У каких насекомых простые глаза. Краткое описание класса насекомые

Способность видеть окружающий мир во всем спектре его цветов и оттенков - уникальный дар природы человеку. Мир красок, который способны воспринимать наши глаза, яркий и удивительный. Но человек не единственное живое существо на этой планете. Животные и насекомые также видят предметы, цвета, ночные очертания? Как видят мухи или пчелы нашу комнату, к примеру, или цветок?

Глаза насекомого

Современная наука с помощью специальных приборов сумела увидеть мир глазами разных животных. Это открытие стало сенсацией в свое время. Оказывается, многие братья наши меньшие, а особенно насекомые, видят совсем не ту картинку, которую наблюдаем мы. Видят ли мухи вообще? Да, но совсем не так, и получается, что мы и мухи, да и другие летающие и ползающие, живем вроде в одном мире, но совсем непохожем.

Все дело в У насекомых он не один или, вернее, не совсем один. Глаз насекомого - это собранные воедино тысячи или фасеток, или омматидий. Выглядят они как конусные линзы. Каждый такой омматидий видит разную, только ему доступную часть картинки. Как видят мухи? Изображение, которое они наблюдают, похоже на картинку, собранную из мозаики, или пазл.

Острота зрения насекомых зависит от количества омматидий. Самая зрячая - стрекоза, у нее омматидий - аж около 30 тысяч. Бабочки тоже зрячие - около 17 тысяч, для сравнения: у мухи - 4 тысяч, у пчелы - 5. Самый слабовидящий - муравей, его глаз вмещает всего 100 фасеток.

Круговая оборона

Еще одна способность насекомых, отличительная от человеческой, - возможность кругового обзора. Глаз-линза способен видеть все на 360 о. Среди млекопитающих самый большой угол зрения у зайца - 180 о. Поэтому он и прозван косым, а что делать, если врагов столько. Лев вот врагов не боится, и глаза у него рассматривают меньше 30 о горизонта. У маленьких насекомых природа компенсировала нехватку роста способностью видеть всех, кто к ним подкрадывается. Чем еще отличается зрительное восприятие насекомых, так это быстротой смены картинки. За время быстрого полета они успевают заметить все, что люди на такой скорости лицезреть не могут. Например, как видят мухи телевизор? Если бы наш глаз был таким, как у мухи или пчелы, крутить пленку нужно было бы в десять раз быстрее. Поймать муху сзади практически нереально, она видит взмах руки быстрее, чем он происходит. Человек кажется насекомым медлительной черепахой, а черепаха - вообще неподвижным камнем.

Цвета радуги

Практически все насекомые - дальтоники. Цвета они различают, но по-своему. Интересно, что глаза насекомых и даже некоторых млекопитающих не воспринимают красный цвет совсем или видят его как синий, фиолетовый. Для пчелы красные цветы выглядят черными. Растения, которым нужно опыление пчел, не цветут красным. Большинство ярких цветов алые, розовые, оранжевые, бордовые, но не красные. Те редкие, которые позволяют себе красный наряд, опыляются другим образом. Вот такая взаимосвязь в природе. Трудно представить, каким образом удалось ученым выяснить, как видят мухи расцветку комнаты, но оказывается, что любимым их цветом является желтый, а голубой и зеленый их раздражает. Вот так вот. Чтобы в кухне было мух меньше, просто нужно ее правильно покрасить.

Видят ли мухи в темноте?

Мухи, как большинство летающих насекомых, ночью спят. Да-да, им тоже нужен сон. Если муху постоянно сгонять и не давать ей спать на протяжении трех суток, она умирает. Мухи видят в темноте плохо. Это насекомые с круглыми глазами, но близорукие. Им не нужны глаза для поиска пищи.

В отличие от мух рабочие пчелы видят ночью хорошо, что позволяет им работать и в ночную смену тоже. Ночью цветы благоухают резче и соперников на нектар меньше.

Хорошо видят ночью но несомненным лидером по зрению в темноте признан американский таракан.

Форма предмета

Интересно восприятие формы предмета разными насекомыми. Специфика в том, что они могут совсем не воспринимать простые формы, которые не нужны для их жизнеспособности. Пчелы, бабочки не видят предметов простых форм, особенно неподвижных, зато их привлекает все, что имеет сложные формы цветов, особенно если они движутся, колышутся. Этим объясняется, в частности, и то, что пчелы и осы редко жалят стоящего неподвижно человека, а если и жалят, то в область губ, когда он разговаривает (движет губами). Мухи и некоторые другие насекомые человека не воспринимают, садятся они на него просто в поисках еды, которую ищут по запаху и видят датчиками на лапах.

Общие особенности зрения насекомых

• Красный цвет способны различить только бабочки - они и опыляют редкие цветы такой гаммы.
• Строение глаза у всех фасеточное, разница - в количестве омматидий.
• Трихромазия, или способность преображать цвета в три основных: фиолетовый, зеленый и ультрафиолетовый.
• Способность переламывать и отражать световые лучи и видеть картинку окружающей действительности целиком.
• Способность рассматривать картинки, которые меняются очень быстро.
• Насекомые умеют ориентироваться по солнечному свету, поэтому ночные бабочки слетаются к лампе.
• Бинокулярное зрение помогает хищникам в мире насекомых точно определять расстояния до своей жертвы.

Органы зрения развиты у большинства насекомых. Наибольшего развития достигают сложные, или фасеточные, глаза . Число зрительных элементов - омматидиев, или фасеток, в глазу комнатной мухи достигает 4 тыс., а у стрекоз даже 28 тыс. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волокнами с зрительными долями мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.

В зависимости от восприятия света различной интенсивности различают аппозиционный и суперпозиционный типы глаз. Первая разновидность строения глаз характерна дневным насекомым, вторая – ночным.

В аппозиционном глазе каждый омматидий изолирован в своей верхней части при помощи пигмента от соседних омматидиев. Таким образом, каждая структурная единица глаза работает отдельно от всех остальных, воспринимая только «свою» часть внешнего пространства. Общая картинка складывается в мозге насекомого как бы из множества кусочков мозаики.

В суперпозиционном глазе омматидии лишь частично, хоть и по всей длине, защищены от боковых лучей: они полупроницаемы. С одной стороны, это мешает насекомым при интенсивном освещении, с другой – помогает им лучше видеть в сумерках.

Глазки́ (дорсальные простые глаза) – это мелкие органы зрения, которые имеются у некоторых имаго и располагаются обычно на верхней части головы. Обычно представлены в количестве трех, при этом, один лежит чуть впереди, а еще два – сзади и сбоку от переднего. В их составе нет омматидия, строение простых глазков значительно упрощено. Снаружи располагается роговица, состоящая из корнеагенных клеток, глубже находится световоспринимающий аппарат из ретинальных (чувствительных) клеток, еще ниже лежат пигментные клетки, которые переходят в волокна зрительного нерва.

Из всех разновидностей глаз насекомых простые глазки обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых глазков в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные простые глазки.

Стеммы, или латеральные простые глаза – имеются у личинок насекомых с полным превращением. Во время стадии куколки они «превращаются» в сложные глаза. Выполняют зрительную функцию, но, в связи с упрощенной структурой, видят относительно слабо. Для улучшения зрения личиночные глазки нередко представлены у личинок в количестве нескольких штук. У личинок пилильщиков они сходны с дорсальными, а у гусениц бабочек напоминают омматидий сложного глаза. Гусеницы воспринимают форму предметов, различают мелкие детали на их поверхности.

Насекомые , как и другие многоклеточные организмы , имеют множество различных рецепторов, или сенсилл, чувствительных к определённым раздражителям. Рецепторы насекомых очень разнообразны. У насекомых есть механорецепторы (слуховые рецепторы, проприоцепторы), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы. С их помощью насекомые улавливают энергию излучений в виде тепла и света, механические вибрации, включая широкий диапазон звуков, механическое давление, силу тяжести, концентрацию в воздухе водяных паров и летучих веществ, а также множество других факторов. Насекомые обладают развитым чувством обоняния и вкуса. Механорецепторами являются трихоидные сенсиллы, которые воспринимают тактильные стимулы. Некоторые сенсиллы могут улавливать малейшие колебания воздуха вокруг насекомого, а другие - сигнализируют о положении частей тела относительно друг друга. Воздушные рецепторы воспринимают скорость и направление потоков воздуха поблизости от насекомого и регулируют скорость полёта.

Зрение

Зрение играет большую роль в жизни большинства насекомых. У них встречаются три типа органов зрения - фасеточные глаза, латеральные (стеммы) и дорсальные (оцеллии) глазки. У дневных и летающих форм обычно имеется 2 сложных глаза и 3 оцеллия. Стеммы имеются у личинок насекомых с полным превращением. Они располагаются по бокам головы в количестве 1-30 с каждой стороны. Дорсальные глазки (оцеллии) встречаются вместе с фасеточными глазами и функционируют в качестве дополнительных органов зрения. Оцеллии отмечены у имаго большинства насекомых (отсутствуют у многих бабочек и двукрылых, у рабочих муравьёв и слепых форм) и у некоторых личинок (веснянки, подёнки, стрекозы). Как правило, они имеются только у хорошо летающих насекомых. Обычно имеется 3 дорсальных глазка, расположенных в виде треугольника в лобно-теменной области головы. Их основная функция, вероятно, заключается в оценке освещённости и её изменений. Предполагается, что они также принимают участие в зрительной ориентации насекомых и реакциях фототаксиса.

Особенности зрения насекомых обусловлены фасеточным строением глаз, которые состоят из большого числа омматидиев. Наибольшее число омматидиев обнаружено у бабочек (12-17 тысяч) и стрекоз (10-28 тысяч). Светочувствительной единицей омматидия является ретинальная (зрительная) клетка. В основе фоторецепции насекомых лежит преобразование зрительного пигмента родопсина под воздействием кванта света в изомер метародопсин. Обратное его восстановление даёт возможность многократного повторения элементарных зрительных актов. Обычно в фоторецепторах обнаруживаются 2-3 зрительных пигмента, различающихся по своей спектральной чувствительности. Набор данных зрительных пигментов определяет также особенности цветового зрения насекомых. Зрительные образы в фасеточных глазах формируются из множества точечных изображений, создаваемых отдельными омматидиями. Фасеточные глаза лишены способности к аккомодации и не могут приспосабливаться к зрению на разных расстояниях. Поэтому насекомых можно назвать «крайне близорукими». Насекомые характеризуются обратно пропорциональной связью между расстоянием до рассматриваемого объекта и числом различимых их глазом деталей: чем ближе находится объект, тем больше деталей они видят. Насекомые способны оценивать форму предметов, но на небольших расстояниях от них для этого требуется, чтобы очертания объектов вмещались в поле зрения фасеточного глаза.

Цветовое зрение насекомых может быть дихроматическим (муравьи, жуки-бронзовки) или трихроматическим (пчелиные и некоторые бабочки). Как минимум один вид бабочек обладает тетрахроматическим зрением. Существуют насекомые, которые способны различать цвета только одной (верхней или нижней) половинкой фасеточного глаза (четырёхпятнистая стрекоза). Для некоторых насекомых видимая часть спектра сдвинута в коротковолновую сторону. Например, пчёлы и муравьи не видят красного цвета (650-700 нм), но различают часть ультрафиолетового спектра (300-400 нм). Пчёлы и другие насекомые-опылители могут увидеть на цветках ультрафиолетовые рисунки, скрытые от зрения человека. Аналогично бабочки способны различать элементы окраски крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении.

Восприятие звуков, передающихся через твёрдый субстрат, осуществляется у насекомых виброрецепторами, находящимися в голенях ног вблизи их сочленения с бедром. Многие насекомые обладают высокой чувствительностью к сотрясениям субстрата, на котором они находятся. Восприятие звуков через воздух или воду осуществляется фонорецепторами. Двукрылые воспринимают звуки при помощи джонстоновых органов. Наиболее сложными слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы. Количество сенсилл, входящих в состав одного тимпанального органа, варьирует от 3 (некоторые бабочки) до 70 (саранчовые) и даже до 1500 (у певчих цикад). У кузнечиков, сверчков и медведок тимпанальные органы находятся в голенях передних ног, у саранчовых - по бокам первого брюшного сегмента. Слуховые органы певчих цикад располагаются у основания брюшка в близости от звукопроизводящего аппарата. Слуховые органы ночных бабочек находятся в последнем грудном сегменте или в одном из двух передних сегментов брюшка и могут воспринимать ультразвуки, издаваемые летучими мышами. Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука.

Зрение

Насекомые обладают развитым обонятельным аппаратом. Восприятие запахов осуществляется благодаря хеморецепторам - обонятельным сенсиллам, расположенным на усиках, а иногда и на околоротовых придатках. На уровне хеморецепторов происходит первичное разделение обонятельных раздражителей благодаря наличию двух типов рецепторных нейронов. Нейроны-генералисты распознают очень широкий набор химических соединений, но при этом обладают низкой чувствительностью к запахам. Нейроны-специалисты реагируют только на одно или несколько родственных химических соединений. Они обеспечивают восприятие пахучих веществ, запускающих определённые поведенческие реакции (половые феромоны, пищевые аттрактанты и репелленты, углекислый газ). У самцов тутового шелкопряда обонятельные сенсиллы достигают теоретически возможного предела чувствительности: для возбуждения нейрона-специалиста достаточно всего лишь одной молекулы феромона самки. В своих опытах Ж. А. Фабр определил, что самцы грушевой павлиноглазки могут обнаруживать самок по феромонам на расстоянии до 10 км.

Контактные хеморецепторы образуют периферический отдел вкусового анализатора насекомых и позволяют им оценивают пригодность субстрата для питания или яйцекладки. Эти рецепторы располагаются на ротовых частях, кончиках лапок, антеннах и яйцекладе. Большинство насекомых способны распознавать растворы солей, глюкозы, сахарозы и других углеводов, а также воду. Хеморецепторы насекомых редко реагируют на искусственные вещества, имитирующие сладкий или горький вкус, в отличие от хеморецепторов позвоночных. Например, сахарин не воспринимается насекомыми как сладкое вещество.

Вернемся теперь к биологии. Человеческий глаз - отнюдь не единственный тип глаза. Хотя глаза почти всех позвоночных похожи на человеческие, однако у низших животных мы встре­чаем множество других типов глаз. Обсуждать их у нас нет времени. Но среди беспозвоночных (например, у насекомых) встречаются и высокоразвитые типы глаз; это сложные, или фасеточные, глаза. (У большинства насекомых, кроме больших: фасеточных глаз, есть еще простые глаза, или глазки.) Наиболее тщательно изучалось зрение пчелы. Изучать особенности зре­ния пчел легко, ибо их, как известно, привлекает мед и мы можем ставить опыты, смазывая медом, например, голубую или красную бумагу и наблюдая, какая из них привлечет пче­лу. Этим методом были обнаружены очень интересные особен­ности зрения пчелы.

Прежде всего, пытаясь определить, насколько отчетливо пчела видит разницу между двумя кусочками «белой» бумаги, некоторые исследователи нашли, что она видит ее не очень хорошо, а другие, наоборот, что она делает это чертовски здо­рово. Даже если брались два почти в точности одинаковых кусочка бумаги, пчела все же различала их. Один кусок бумаги, например, отбеливался цинковыми белилами, а другой - свин­цовыми, и, хотя оба они выглядели в точности одинаково, пчела различала их, ибо они по-разному отражают ультрафио­летовый свет. Таким образом, было обнаружено, что глаз пчелы чувствителен к более коротким длинам волн, чем глаз человека. Наши глаза видят в диапазоне от 7000 до 4000 Å, от красного до фиолетового, а пчелы могут видеть вплоть до 3000 Å, т. е. в ультрафиолетовой области! А это порождает целый ряд очень интересных эффектов. Прежде всего пчелы различают многие цветы, которые нам кажутся абсолютно одинаковыми. В этом нет ничего удивительного; ведь цветы цветут вовсе не для того, чтобы радовать наш взор. Они служат приманкой для пчел, своеобразным сигналом о том, что здесь есть мед. Всем извест­но, что есть очень много «белых» цветов. Цвет, который нам кажется белым, по-видимому, пчелы не видят, ибо выяснилось, что разные белые цветы не отражаютультрафиолетовые лучи столь полно, как это делаютистинно белые цветы. От белого предмета отражается не весь падающий на него свет, ультра­фиолетовые лучи теряются, а это в точности то же, что для нас потеря голубого цвета, т. е. получение желтого цвета. Итак, все белые цветы кажутся пчелам цветными. Однако нам известно также, что пчелы не видят красного цвета. Выходит, можно считать, что красные цветы кажутся пчелам черными? Ничего подобного! Тщательное изучение красных цветов показывает, что, во-первых, даже наши глаза способны различать у огромного большинства красных цветов легкий синеватый оттенок, вызванный дополнительным отражением большинством из них синего цвета, который находится в видимой пчелами области. Кроме того, опыты также показывают, что цветы отличаются по своей способности отражать ультрафиолет от различных частей лепестка и т. д. Итак, если бы мы могли видеть цветы такими, как их видят пчелы, то нашли бы их еще прекраснее и разнообразнее!

Впрочем, было обнаружено, что имеются такие красные цветы, которые не отражают голубых или ультрафиолетовых лучей, поэтому они должны казаться пчелам черными! Это в какой-то степени объясняет недоумение тех людей, которых очень волнует этот вопрос: ведь черный цвет не кажется прив­лекательным, да и трудно его отличить от грязной густой те­ни. Так оно и получается на самом деле: пчелы не прилетают на эти цветы. Но зато как раз они нравятся крохотным колибри ; оказывается, эти птички отлично видят красный цвет!

Еще одна интересная сторона зрения пчелы. Взглянув на кусочек голубого неба и не видя самого солнца, пчела, по-видимому, может все-таки определить, где находится солнце. Для нас это не так-то просто. Посмотрите из окна на небо. Вы видите, что оно голубое. А в каком направлении находится сейчас солнце? Пчела может это определить, ибо она очень чув­ствительна к направлению поляризованного света, а отраженный от неба свет поляризован . До сих пор спорят о том, как это ей удается: то ли потому, что рассеяние света различно при разных обстоятельствах, то ли глаза пчелы непосредственно чувствительны к направлению поляризованного света. В самое недавнее время получены данные о непосредственной чувстви­тельности глаза пчелы.

Говорят также, что пчела способна различать отдельные вспышки света с частотой 200 раз в 1 сев, тогда как мы разли­чаем только 20 вспышек. В улье пчелы движутся очень быстро; они шевелят лапками, машут крылышками, но наши глаза с трудом успевают уследить за всеми этими движениями. Вот если бы мы могли различать более быстрые мелькания, тогда другое дело. Видимо, для пчелы очень важно, чтобы ее глаза имели столь быструю реакцию.

Теперь поговорим о том, какова, собственно, острота зрения у пчелы? Глаз пчелы сложный; состоит он из огромного числа особых глазков, называемых омматидиями, кото­рые расположены на почти сферической поверхности по бокам головы насекомого.

На фиг. 36.7 показан омматидий. В его вершине находится прозрачная область, своего рода «хрусталик», но в действитель­ности это больше напоминает фильтр, заставляющий свет идти вдоль узкого волокна, где, по-видимому, и происходит его поглощение. От другого его конца отходит нервное волокно. Центральное нервное во­локно имеет по бокам шесть клеток, от которых по сути дела оно и отходит. Для наших целей этого описания вполне достаточно; главное то, что клетка имеет коническую форму, и множество таких клеток, примыкая друг к другу, образует поверхность глаза пчелы.

Посмотрим теперь, каково разрешение такого глаза. Проведем линию (фиг. 36.8), схематически представляющую омматидий, на поверхности глаза, который мы будем считать сферой радиусом r. Мы сей­час попытаемся вычислить ширину каждого омматидия, для чего напряжем немного нашу сообразитель­ность и предположим, что природа столь же сооб­разительна, как и мы! Если омматидий очень велик, то разрешение не может быть большим. Иначе го­воря, один омматидий получает информацию об од­ном направлении, соседний - о другом и т. д., а предметы, попавшие в промежуток, пчела не сможет видеть достаточно хорошо. Таким образом, неопре­деленность остроты зрения глаза, несомненно, свя­зана с угловым размером конца омматидия относи­тельно центра кривизны глаза. (На самом деле глаза расположены только на поверхности головы.) Но угол от одного омматидия до следующего равен, конечно, диаметру омматидия, деленному на радиус кривизны поверхности глаза:

Фиг. 36.7. Строение омматидия.

Итак, можно сказать: «Чем меньше будет значение , тем больше окажется острота зрения.

Фиг. 36.8. Схема распределения омматидиев на поверхности глаза пчелы.

Но почему же тогда при­рода не дала пчеле очень-очень мелкие омматидии?» В ответ можно сказать следующее: мы уже достаточно хорошо знаем физику, чтобы понять, что при попытке пропустить свет через узкую щелку из-за дифракции невозможно достаточно хорошо видеть в данном направлении, ибо туда будет попадать свет от различных направлений, т. е. от всех направлений, нахо­дящихся внутри угла  d , такого, что

(36.2)

Теперь ясно, что, если взять б слишком маленьким, каждый омматидий вследствие дифракции будет видеть не только в одном направлении! Но если сделать значение  слишком боль­шим, то, хотя каждый будет смотреть в одном направлении, их окажется слишком мало, чтобы получить достаточно подробную картину. Таким образом, мы должны подобрать такое рас­стояние d, чтобы полный эффект этих двух механизмов был ми­нимальным. Если мы сложим два выражения и найдем место, где сумма имеет минимум, то получим

(36.3)

что дает расстояние

(36.4)

Вкнигах указывается диаметр, равный 30мк. Как видите, согласие оказывается довольно хорошим! Ясно, что именно этот механизм определяет размер глаза пчелы и он вполне доступен нашему пониманию. Подставив теперь полученное число в (36.1), легко определить, каково угловое разрешение глаза пчелы. Оно оказывается очень плохим по сравнению с глазом человека. Мы способны видеть вещи, кажущийся размер которых в тридцать раз меньше, чем видит пчела. Так что по сравнению с человеком изображение у пчелы получается до­вольно расплывчатое, несфокусированное.

Фиг. 36.9. Оптимальный размер омматидия, равный  m .

Тем не менее так оно есть, и на большее она просто не может рассчитывать. Естественно возникает вопрос: а почему бы пчеле не завести себе такой же глаз, как у нас, с хрусталиком и со всем прочим? Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего пчела слишком мала; если бы у нее был глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мк, а поэтому дифракция была бы так велика, что пчела все равно не видела бы лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Потом, если сделать глаз большим, как голова пчелы, то он занял бы всю голову. Ведь ценность сложного глаза в том и состоит, что он практи­чески не занимает места - просто тоненький слой на поверх­ности головы пчелы. Так что, прежде чем давать советы пче­ле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!

ОРГАНЫ ЧУВСТВ У НАСЕКОМЫХ

Органы чувств у насекомых являются посредниками между внешней средой и организмом. В соответствии с внешними стимулами, или раздражителями, насекомые совершают определенные действия, из которых складывается их поведение.

Органы чувств у насекомых – это механическое чувство, слух, химическое чувство, гидротермическое чувство и зрение.

Основу органов чувств составляют нервные чувствительные единицы – сенсиллы. Они состоят из двух компонентов: воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных клеток. Сенсиллы выступают над поверхностью кожи в виде волоска, щетинки, конусы (рис. 7).

Механическое чувство. Представлено механорецепторами. Это рецепторы, а также чувствительные структуры, воспринимающие сотрясение, положение тела, его равновесие и др. Осязательные, или тактильные, рецепторы разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с сенсорным, т.е. чувствительным волоском. Изменение положения волоска при соприкосновениях с предметами или воздухом передается чувствительной клетке, где возникает возбуждение, передаваемое по ее отросткам в нервный центр.

К механорецепторам также относятся колоколовидные сенсиллы. У них отсутствуют чувствительные волоски и они погружены в кожу. Их рецепторная поверхность в виде кутикулярного колпачка находится на поверхности кутикулы. К колпачку подходит снизу стержневой отросток чувствительной клетки – штифт. Колоколовидные сенсиллы находятся на крыльях, церках, ногах, щупальцах. Они воспринимают сотрясения тела, сгибания, натяжения.

К числу механорецепторов относят и хордотональные органы как органы слуха. Их нейроны заканчиваются стержневидным штифтом. Это серия особых сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы. Хордотональные сенсиллы называются сколопофорами и состоят из трех клеток: чувствительного нейрона, колпачковой и обкладочной клеток.

Слух развит не у всех насекомых. У прямокрылых (кузнечики, саранчовые, сверчки), певчих цикад, некоторых клопов и ряда чешуекрылых имеются слуховые рецепторы – тимпанальные органы. Эти насекомые стрекочут или поют. Тимпанальные органы – это скопление сколопофоров, которые связаны с участками кутикулы, которые представлены в виде барабанной перепонки (рис. 8).

У саранчовых тимпанальные органы находятся по бокам 1-го сегмента брюшка, у кузнечиков и сверчков – на голенях передних ног (рис. 9).

У комаров функцию органов слуха выполняет Джонстонов орган. На церках у тараканов и прямокрылых и на теле гусениц на волосках располагаются нейроны, улавливающие звуковые волны.

Значение органов слуха:

– воспринимаются сигналы, идущие от особей своего вида, что обеспечивает связь полов, т.е. это одна из форм локации полового сигнала;

– улавливают иные звуки (свистки, резкий звук, разыскивание жертвы).

Химическое чувство. Служит для восприятия химизма среды, именно вкуса и запаха. Представлено хеморецепторами. Обоняние воспринимает и анализирует газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вкус – жидкую среду с высокой его концентрацией. Сенсиллы хеморецепторов представлены в виде волосков, пластинок или погруженных в тело конусов. На усиках обонятельную функцию выполняют плакоидные и целоконические сенсиллы. Обоняние служит насекомым для разыскивания особей противоположного пола, распознавания особей своего вида, для отыскания пищи и мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекающие вещества – половые аттрактанты или эпагоны.

Вкус служит только для распознавания пищи. Насекомые различают 4 основных вкуса – сладкий, горький, кислый и соленый.

Большинство сахаров, таких, как глюкоза, фруктоза, мальтоза и прочие, привлекают пчел, мух даже при сравнительно низкой концентрации; другие сахара, как галактоза, манноза и прочие, распознаются лишь при высокой концентрации, причем пчелы отвергают их. Очень чувствительны к сахарам некоторые бабочки, отличающие от чистой воды раствор сахара с ничтожной концентрацией – 0,0027%.

Многие другие вещества – кислоты, соли, аминокислоты, масла и другие – могут отвергаться при высокой концентрации, но иногда слабые растворы некоторых кислот и солей оказывают привлекающее воздействие.

Вкусовые рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, но возможна и другая их локализация. Так, у пчелы, некоторых мух и ряда дневных бабочек они находятся на лапках ног и обнаруживают высокую чувствительность; при прикосновении подошвенной стороны лапок к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка. Наконец, у пчелы и складчатокрылых ос (Vespidae) эти рецепторы обнаружены и на концевых члениках усиков.

Высокая степень развития химического чувства у насекомых является существенной стороной их физиологии и служит научной основой при изыскании и применении некоторых приемов химической борьбы с вредными видами. В практике борьбы с вредителями применяют приманочный метод, сущность которого заключается в том, что те или иные привлекающие пищевые вещества обрабатываются ядами и распределяются в местах концентрации вредителя; такие отравленные приманки широко и очень успешно применяются в борьбе с саранчовыми. В борьбе с вредителями изыскиваются и привлекающие вещества, или аттрактанты.

Гигротермическое чувство. Имеет существенное значение в жизни ряда насекомых и в зависимости от условий влажности и температуры среды регулирует поведение особи; оно также контролирует водный баланс и температурный режим тела. Соответствующие рецепторы изучены недостаточно, но установлено, что ощущение влажности локализовано у некоторых насекомых на голове и ее придатках – усиках и щупальцах, ощущение тепла – на усиках, лапках и других органах. Восприятие тепла сильно развито у насекомых, и отдельные виды имеют свою оптимальную температурную зону, к которой они стремятся. Однако границы температурного оптимума зависят от условий температуры и влажности среды, в которой развивалось насекомое, а также и от фазы его развития.

Зрение. Вместе с химическим чувством, вероятно, играет решающую роль в жизни насекомых. Органы зрения имеют сложное строение и представлены двоякого рода глазами: сложными и простыми (рис. 10).

Рис. 10. Схематический разрез (А) и фасетки на поверхности (Б) сложного глаза: 1 – роговица; 2 – хрустальный конус; 3 – клетки сетчатки.

Сложные, или фасеточные, глаза в числе двух расположены по бокам головы, нередко очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многозрительных единиц – сенсилл, которые называются омматидиями, число их в сложном глазу может достигать многих сотен, а также тысяч.

Омматидий состоит из трех видов клеток, образующих соматическую, чувствительную и пигментную часть (рис. 11). Снаружи каждый омматидий образует на поверхности глаза округлую или шестигранную ячейку – фасетку, отчего сложные глаза и получили свое название. Оптическая, или преломляющая, часть омматидия состоит из прозрачного хрусталика и лежащего под ним также прозрачного хрустального конуса. Хрусталик, или роговица, является, в сущности, прозрачной кутикулой и обычно имеет вид двояковыпуклой линзы. Хрустальный конус образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками и совместно с хрусталиком составляет единую оптическую систему – цилиндрическую линзу; длина ее оптической оси значительно превосходит ее диаметр. Чувствительная часть располагается под оптической, образует воспринимающую световые лучи сетчатку, или ретину, и состоит из серии ретинальных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль омматидия, располагаются секториально и образуют обкладку его центрального стержня – зрительной палочки, или рабдома. У своего основания ретинальные клетки переходят в нервные волокна, идущие к зрительным долям головного мозга. Пигментная часть образована пигментными клетками, которые в совокупности составляют обкладку чувствительной части и хрустального конуса; благодаря этому каждый омматидий оптически изолирован от соседнего. Следовательно, пигментная часть выполняет функцию аппарата оптической изоляции.

Дневные насекомые имеют так называемое аппозиционное зрение. Благодаря оптической изоляции с помощью пигментных клеток каждый омматидий превращен в изолированную тонкую трубку; поэтому в него могут проникнуть только лучи, идущие через хрусталик и притом только строго совпадающие с продольной осью омматидия. Эти лучи и достигают зрительной палочки, или рабдома; последний как раз и является воспринимающим элементом сетчатки. Следовательно, поле зрения каждого омматидия очень мало и он видит только ничтожную часть рассматриваемого предмета. Но большое число омматидиев позволяет резко увеличить поле зрения путем взаимного приложения друг к другу или аппозиции; в результате из отдельных мельчайших частей изображения образуется как в мозаике единое общее изображение. Таким образом, насекомые обладают мозаичным зрением.

Ночные и сумеречные насекомые обладают суперпозиционным зрением, что связано с морфологическими и физиологическими отличиями их омматидиев. В суперпозиционном глазе чувствительная часть более отдалена от оптической, а пигментные клетки изолируют преимущественно оптическую часть. Благодаря этому к зрительной палочке проникают 2 вида лучей – прямые и косые; первые попадают в омматидий через хрусталик, а вторые – из соседних омматидиев, что усиливает световой эффект. Следовательно, изображение предмета получается в данном случае не только путем объединения отдельных восприятий, но и путем их наложения, или суперпозиции.

При сильном дневном освещении суперпозиционный глаз приобретает некоторое физиологическое сходство с аппозиционным глазом. Происходит это потому, что пигмент в пигментных клетках на свету начинает перемещаться и распределяется так, что образует темную трубку вокруг омматидия; благодаря этому омматидии оптически почти изолируются друг от друга и получают лучи преимущественно от своей линзы. Эта способность глаза реагировать на степень освещения может рассматриваться как аккомодация. В некоторой степени она свойственна и аппозиционному глазу, что позволяет дневным насекомым быстро приспособлять глаз к зрению на ярком свету и в тени, например, при перелете из открытого места в лес.

С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет. Однако большое разнообразие насекомых, их образа жизни и повадок, несомненно, создает и разнообразие особенностей их зрения. Последние зависят от особенностей строения глаз и их омматидий; диаметр, длина, число последних и другие свойства определяют качество зрения. Считается, что многие виды близоруки и на расстоянии различают только движение. Это подтверждается многими опытами. Так, личинки стрекоз бросаются на движущуюся добычу и не замечают неподвижной. Помещенная перед гнездом ос сетка с превосходящими длину их тела ячейками все же преграждает вход в гнездо, но через некоторое время осы научатся пролезать через ячейки этой сетки.

Большинство насекомых слепы к красному цвету, но видят ультрафиолетовое излучение и привлекаются им; диапазон видимых световых волн лежит в пределах 2500–8000 А. У медоносной пчелы открыта способность различать поляризованный свет, испускаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в пространстве при полете. Для ряда насекомых характерно также изменение движения в зависимости от направления солнечных лучей, т.е. ориентация по солнечному компасу. Сущность этого явления заключается в том, что угол падения лучей на те или иные части сетчатки сохраняет свое постоянство в течение какого-то времени; прерванное движение возобновляется под тем же углом, но ввиду перемещения солнца направление движения изменяется на то же число градусов.

Близким является светокомпасное движение, которое объясняет прилет ночных насекомых на свет. Световые лучи расходятся радиально и при косом движении по отношению к ним угол их падения будет меняться; для сохранения фиксированного угла насекомое вынуждено все время изменять свой путь в сторону источника света. Движение идет по логарифмической спирали и, в конце концов, приводит насекомое к самому источнику света (рис. 12).

Простые глаза, или глазки, располагаются между сложными глазами на лбу и темени либо только на темени (рис. 13). Они малы, обычно в числе трех, и расположены треугольником. Вследствие своего положения в верхней части головы они нередко называются также дорсальными глазками. Морфологически глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз. Так, они иннервируются не из зрительных долей головного мозга, а из срединной части протоцеребрума. Помимо того, на одну оптическую часть у них приходится серия чувствительных частей. Они также лишены хрустального конуса и их оптическая часть представлена только кутикулярной линзой, т.е. одним хрусталиком.

Глазки развиты далеко не у всех насекомых, в частности, отсутствуют у многих двукрылых и бабочек. У бескрылых или короткокрылых насекомых они также отсутствуют или рудиментарны. Их роль недостаточно ясна. Установлено, что у ряда форм фокус глазка лежит за чувствительной частью, поэтому восприятия изображения в данном случае не может быть; закрашивание сложных глаз делает этих насекомых слепыми. Вместе с тем существует анатомическая связь глазковых нервов с нервами сложных глаз, что указывает на существование функциональной связи между этими органами. Несомненно, глазки у разных насекомых могут играть неодинаковую роль. Во всяком случае, у многих они оказывают регулирующее воздействие на сложные глаза, обеспечивая устойчивость зрения в условиях колебания интенсивности освещения. При низкой ее интенсивности глазки усиливают реакцию сложных глаз, т.е. становятся сегментами последних, при высокой – они проявляют тормозящее воздействие на сложные глаза.

От дорсальных глазков следует отличать боковые, или латеральные, глазки, свойственные личинкам насекомых с полным превращением. Эти глазки, называемые также стеммами, располагаются на боковых частях головы на месте, где у взрослых особей находятся сложные глаза. Число их различно и даже изменчиво в пределах одного и того же вида. Одни виды имеют всего лишь по одному глазку с каждой стороны, у других число их достигает шести и более пар. При переходе насекомого во взрослое состояние боковые глазки атрофируются и заменяются сложными глазами.

Стеммы разнообразны по деталям строения, но для них характерно присутствие хрусталика. У гусениц бабочек есть также хрустальный конус и развит всего один рабдом, что делает такой глазок сходным с омматидием сложного глаза. Но у личинок пилильщиков, некоторых жуков и других насекомых в глазке присутствует несколько или даже множество рабдомов, а хрустальный конус может отсутствовать. Это делает такие стеммы сходными не с омматидиями, а с дорсальными глазками.

Боковые глазки иннервируются от зрительных долей головного мозга и их зрительная функция бесспорна.

Некоторые насекомые сохраняют способность реагировать на свет при удалении глаз и глазков или покрытии их черным лаком; тараканы при этом избегают света, как и в нормальном состоянии, а гусеницы сохраняют положительную реакцию и движутся к источнику света. Безглазые пещерные насекомые также могут реагировать на свет. Очевидно, поверхность их тела способна ощущать свет и поэтому можно говорить о кожной светочувствительности.