RUSYA EĞİTİM VE BİLİM BAKANLIĞI

Federal Devlet Bütçe Yüksek Mesleki Eğitim Eğitim Kurumu

"RUSYA DEVLET İNSANİ ÜNİVERSİTESİ"

EKONOMİ, YÖNETİM VE HUKUK ENSTİTÜSÜ

YÖNETİM BÖLÜMÜ

Sinapsın yapısı ve işlevi. Sinaps sınıflandırmaları. Kimyasal sinaps, nörotransmiter

Gelişim Psikolojisi final sınavı

uzaktan (yazışma) eğitim şeklinin 2. yılı öğrencisi

Kundirenko Ekaterina Viktorovna

süpervizör

Usenko Anna Borisovna

Psikolojik Bilimler Adayı, Doçent

Moskova 2014

Yapmak. Nöronun fizyolojisi ve yapısı. Sinapsın yapısı ve görevleri. kimyasal sinaps Arabulucunun izolasyonu. Kimyasal aracılar ve çeşitleri

Çözüm

sinaps aracı nöron

giriiş

Sinir sistemi, çeşitli organ ve sistemlerin koordineli aktivitesinden ve ayrıca vücut fonksiyonlarının düzenlenmesinden sorumludur. Ayrıca, çevredeki çeşitli değişiklikleri hissettiğimiz ve bunlara tepki gösterdiğimiz için organizmayı dış çevre ile birleştirir. Sinir sisteminin temel işlevleri, dış ve iç ortamdan bilgilerin alınması, depolanması ve işlenmesi, tüm organların ve organ sistemlerinin faaliyetlerinin düzenlenmesi ve koordinasyonudur.

Tüm memelilerde olduğu gibi insanlarda da sinir sistemi üç ana bileşen içerir: 1) sinir hücreleri (nöronlar); 2) bunlarla ilişkili glial hücreler, özellikle nöroglial hücreler ve nörilemayı oluşturan hücreler; 3) bağ dokusu. Nöronlar, sinir uyarılarının iletilmesini sağlar; nöroglia, hem beyinde hem de omurilikte destekleyici, koruyucu ve trofik işlevleri yerine getirir ve esas olarak uzmanlaşmış sözde oluşan neurilemma. Schwann hücreleri, periferik sinir liflerinin kılıflarının oluşumuna katılır; bağ dokusu, sinir sisteminin çeşitli kısımlarını destekler ve birbirine bağlar.

Sinir uyarılarının bir nörondan diğerine iletimi bir sinaps kullanılarak gerçekleştirilir. Sinaps (Yunan sinapsisinden sinaps - bağlantı): sinir sistemi hücrelerinin (nöronlar) birbirlerine veya nöronal olmayan hücrelere bir sinyal (sinir impulsu) ilettiği özel hücreler arası temaslar. Aksiyon potansiyelleri şeklindeki bilgi, presinaptik denilen birinci hücreden, postsinaptik denilen ikinci hücreye gelir. Kural olarak, bir sinaps, sinyallerin nörotransmitterler kullanılarak iletildiği kimyasal bir sinaps olarak anlaşılır.

I. Nöronun fizyolojisi ve yapısı

Sinir sisteminin yapısal ve işlevsel birimi sinir hücresidir - nöron.

Nöronlar, bilgiyi alma, işleme, kodlama, iletme ve depolama, uyaranlara tepkileri organize etme ve diğer nöronlar ve organ hücreleri ile temas kurma yeteneğine sahip özelleşmiş hücrelerdir. Bir nöronun benzersiz özellikleri, elektriksel deşarjlar üretme ve özel sonlar - sinapslar kullanarak bilgi iletme yeteneğidir.

Bir nöronun işlevlerinin performansı, madde-vericilerin - nörotransmiterlerin (nörotransmiterler): asetilkolin, katekolaminler, vb. Aksoplazmasındaki senteziyle kolaylaştırılır. Nöronların boyutları 6 ila 120 mikron arasındadır.

İnsan beynindeki nöron sayısı 1011'e yaklaşıyor. Bir nöronda 10.000'e kadar sinaps olabilir. Sadece bu elemanlar bilgi depolama hücreleri olarak kabul edilirse, sinir sisteminin 1019 birim depolayabileceği sonucuna varabiliriz. bilgi, yani insanlık tarafından biriktirilen neredeyse tüm bilgileri barındırma yeteneğine sahip. Bu nedenle, insan beyninin vücutta olup biten her şeyi ve çevre ile iletişim kurduğunda hatırladığı fikri oldukça mantıklıdır. Ancak beyin, içinde depolanan tüm bilgileri bellekten çıkaramaz.

Belirli nöral organizasyon türleri, çeşitli beyin yapılarının karakteristiğidir. Tek bir işlevi organize eden nöronlar sözde grupları, popülasyonları, toplulukları, sütunları, çekirdekleri oluşturur. Serebral kortekste, beyincik, nöronlar hücre katmanlarını oluşturur. Her katmanın kendine özgü işlevi vardır.

Hücre kümeleri beynin gri maddesini oluşturur. Çekirdekler arasında, hücre grupları ve tek tek hücreler arasında miyelinli veya miyelinsiz lifler geçer: aksonlar ve dendritler.

Kortekste altta yatan beyin yapılarından gelen bir sinir lifi, 0.1 mm3'lük bir hacim kaplayan nöronlara dallanır, yani bir sinir lifi 5000'e kadar nöronu uyarabilir. Doğum sonrası gelişimde, nöronların yoğunluğunda, hacimlerinde ve dendritlerin dallanmasında belirli değişiklikler meydana gelir.

Bir nöronun yapısı.

İşlevsel olarak, bir nöronda aşağıdaki parçalar ayırt edilir: algılayan - dendritler, nöronun soma zarı; bütünleştirici - akson höyüğü ile soma; iletme - akson ile akson höyüğü.

Bir nöronun gövdesi (soma), bilgiye ek olarak, süreçleri ve sinapsları ile ilgili olarak trofik bir işlev gerçekleştirir. Bir aksonun veya dendritin transeksiyonu, transeksiyonun distalinde uzanan süreçlerin ve sonuç olarak bu süreçlerin sinapslarının ölümüne yol açar. Soma ayrıca dendritlerin ve aksonların büyümesini sağlar.

Nöronun soması, elektrotonik potansiyelin oluşmasını ve akson tümseğine yayılmasını sağlayan çok katmanlı bir zarla çevrilidir.

Nöronlar, esas olarak zarlarının özel özelliklere sahip olması nedeniyle bilgi işlevlerini yerine getirebilirler. Nöron zarı 6 nm kalınlığa sahiptir ve hidrofilik uçları sulu faza doğru döndürülen iki lipid molekülü katmanından oluşur: bir molekül katmanı hücrenin içine, diğeri hücrenin dışına döndürülür. Hidrofobik uçlar, zarın içinde - birbirine doğru çevrilir. Membran proteinleri, lipit çift tabakasına yerleştirilmiştir ve çeşitli işlevleri yerine getirir: "pompa" proteinleri, hücredeki konsantrasyon gradyanına karşı iyonların ve moleküllerin hareketini sağlar; kanallara gömülü proteinler, zarın seçici geçirgenliğini sağlar; alıcı proteinler, istenen molekülleri tanır ve zara sabitler; Zarda bulunan enzimler, nöronun yüzeyindeki kimyasal reaksiyonların akışını kolaylaştırır. Bazı durumlarda, aynı protein hem reseptör, hem enzim hem de "pompa" olabilir.

Ribozomlar, kural olarak, çekirdeğin yakınında bulunur ve tRNA matrislerinde protein sentezi gerçekleştirir. Nöronların ribozomları, katmanlı kompleksin endoplazmik retikulumu ile temasa geçer ve bazofilik bir madde oluşturur.

Bazofilik madde (Nissl maddesi, tigroid maddesi, tigroid) - küçük taneciklerle kaplı boru şeklinde bir yapı, RNA içerir ve hücrenin protein bileşenlerinin sentezinde yer alır. Bir nöronun uzun süreli uyarılması, hücredeki bazofilik maddenin kaybolmasına ve dolayısıyla belirli bir proteinin sentezinin durmasına yol açar. Yenidoğanlarda, serebral korteksin ön lobunun nöronlarında bazofilik bir madde yoktur. Aynı zamanda hayati refleksleri sağlayan yapılarda - omurilik, beyin sapı, nöronlar çok miktarda bazofilik madde içerir. Aksoplazmik akımla hücrenin somasından aksona hareket eder.

Katmanlı kompleks (Golgi aparatı), çekirdeği bir ağ şeklinde çevreleyen bir nöron organelidir. Katmanlı kompleks, hücrenin sinir salgılayıcı ve diğer biyolojik olarak aktif bileşiklerinin sentezinde yer alır.

Lizozomlar ve enzimleri nöronda bir takım maddelerin hidrolizini sağlar.

Nöron pigmentleri - melanin ve lipofusin, orta beynin substantia nigra nöronlarında, vagus sinirinin çekirdeklerinde ve sempatik sistemin hücrelerinde bulunur.

Mitokondri, bir nöronun enerji ihtiyacını sağlayan organellerdir. Hücresel solunumda önemli bir rol oynarlar. Çoğu, nöronun en aktif kısımlarında bulunur: sinapslar alanındaki akson tepeciği. Nöronun aktif aktivitesi ile mitokondri sayısı artar.

Nörotübüller, nöronun somasına nüfuz eder ve bilginin depolanması ve iletilmesinde yer alır.

Nöron çekirdeği gözenekli iki katmanlı bir zarla çevrilidir. Gözenekler aracılığıyla nükleoplazma ve sitoplazma arasında bir değişim vardır. Bir nöron aktive edildiğinde, çekirdek, sinir hücresinin fonksiyonlarını uyaran nükleer-plazmatik ilişkileri artıran çıkıntılar nedeniyle yüzeyini arttırır. Bir nöronun çekirdeği genetik materyali içerir. Genetik aparat, farklılaşmayı, hücrenin son şeklini ve ayrıca bu hücre için tipik olan bağlantıları sağlar. Çekirdeğin diğer bir temel işlevi, yaşamı boyunca nöron protein sentezinin düzenlenmesidir.

Çekirdekçik, ince bir DNA tabakası ile kaplı büyük miktarda RNA içerir.

Ontojenideki çekirdekçik ve bazofilik maddenin gelişimi ile insanlarda birincil davranışsal tepkilerin oluşumu arasında kesin bir ilişki vardır. Bunun nedeni, nöronların aktivitesinin, diğer nöronlarla temas kurulmasının, içlerinde bazofilik maddelerin birikmesine bağlı olmasıdır.

Dendritler, nöronun ana algılama alanıdır. Dendritin zarı ve hücre gövdesinin sinaptik kısmı, elektrik potansiyelini değiştirerek akson uçları tarafından salınan aracılara yanıt verebilir.

Tipik olarak, bir nöronun birkaç dallanan dendritleri vardır. Bu tür bir dallanma ihtiyacı, bir bilgi yapısı olarak bir nöronun çok sayıda girdiye sahip olması gerektiği gerçeğinden kaynaklanmaktadır. Bilgi, dikenler adı verilen özel temaslar yoluyla diğer nöronlardan gelir.

"Sivri uçlar" karmaşık bir yapıya sahiptir ve sinyallerin nöron tarafından algılanmasını sağlar. Sinir sisteminin işlevi ne kadar karmaşıksa, belirli bir yapıya o kadar farklı analizciler bilgi gönderir, nöronların dendritlerinde o kadar "diken" olur. Maksimum sayıları serebral korteksin motor korteksinin piramidal nöronlarında bulunur ve birkaç bine ulaşır. Soma zarı ve dendritlerin yüzeyinin %43'ünü kaplarlar. "Dikenler" nedeniyle nöronun algılama yüzeyi önemli ölçüde artar ve örneğin Purkinje hücrelerinde 250.000 mikrona ulaşabilir.

Motor piramidal nöronların hemen hemen tüm duyu sistemlerinden, bir dizi subkortikal oluşumdan ve beynin ilişkisel sistemlerinden bilgi aldığını hatırlayın. Belirli bir omurga veya diken grubu uzun süre bilgi almayı bırakırsa, bu dikenler kaybolur.

Akson, dendritler tarafından toplanan, nöronda işlenen ve aksonun nörondan çıkış noktası olan akson tepeciği yoluyla aksona iletilen bilgileri taşımak üzere uyarlanmış sitoplazmanın bir büyümesidir. Bu hücrenin aksonunun sabit bir çapı vardır, çoğu durumda gliadan oluşan miyelin bir kılıf içindedir. Akson dallanmış sonlara sahiptir. Sonlarda mitokondri ve salgı oluşumları vardır.

Nöron türleri.

Nöronların yapısı büyük ölçüde işlevsel amaçlarına karşılık gelir. Yapılarına göre, nöronlar üç türe ayrılır: tek kutuplu, iki kutuplu ve çok kutuplu.

Gerçek tek kutuplu nöronlar, yalnızca trigeminal sinirin mezensefalik çekirdeğinde bulunur. Bu nöronlar, çiğneme kaslarına propriyoseptif duyarlılık sağlar.

Diğer unipolar nöronlara psödo-unipolar denir, aslında iki süreçleri vardır (biri çevreden reseptörlerden gelir, diğeri merkezi sinir sisteminin yapılarına gider). Her iki işlem de hücre gövdesinin yakınında tek bir işlemde birleşir. Tüm bu hücreler duyu düğümlerinde bulunur: spinal, trigeminal, vb. Ağrı, sıcaklık, dokunsal, propriyoseptif, baroseptif, titreşimsel sinyal algısını sağlarlar.

Bipolar nöronların bir aksonu ve bir dendriti vardır. Bu tip nöronlar esas olarak görsel, işitsel ve koku alma sistemlerinin periferik kısımlarında bulunur. Bipolar nöronlar, bir dendrit ile bir reseptöre ve ilgili duyusal sistemin bir sonraki organizasyon seviyesinin bir nöronu olan bir akson ile bağlanır.

Çok kutuplu nöronların birkaç dendritleri ve bir aksonları vardır. Şu anda, çok kutuplu nöronların yapısının 60'a kadar farklı varyantı vardır, ancak bunların tümü iğ şeklindeki, yıldız şeklindeki, sepet şeklindeki ve piramidal hücrelerin çeşitlerini temsil eder.

Nöronda metabolizma.

Gerekli besinler ve tuzlar sulu çözeltiler halinde sinir hücresine iletilir. Metabolik ürünler de sulu çözeltiler halinde nörondan uzaklaştırılır.

Nöronların proteinleri plastik ve bilgi amaçlıdır. Bir nöronun çekirdeği DNA içerirken, RNA sitoplazmada baskındır. RNA esas olarak bazofilik maddede yoğunlaşmıştır. Çekirdekteki protein metabolizmasının yoğunluğu, sitoplazmadakinden daha yüksektir. Sinir sisteminin filogenetik olarak daha yeni yapılarında protein yenilenme hızı, eski yapılardan daha yüksektir. Serebral korteksin gri maddesinde en yüksek protein metabolizması hızı. Daha az - beyincikte, en küçüğü - omurilikte.

Nöronal lipitler, enerji ve plastik malzeme görevi görür. Miyelin kılıfındaki lipidlerin varlığı, bazı nöronlarda 1000 Ohm/cm2'ye ulaşan yüksek elektrik direncine neden olur. Sinir hücresinde lipit değişimi yavaştır; nöronun uyarılması, lipit miktarında bir azalmaya yol açar. Genellikle uzun süreli zihinsel çalışmanın ardından yorgunlukla birlikte hücredeki fosfolipit miktarı azalır.

Nöronların karbonhidratları onlar için ana enerji kaynağıdır. Sinir hücresine giren glikoz, gerekirse hücrenin kendi enzimlerinin etkisi altında tekrar glikoza dönüşen glikojene dönüşür. Nöronun çalışması sırasında glikojen depoları enerji harcamasını tam olarak sağlamadığından sinir hücresinin enerji kaynağı kan şekeridir.

Glikoz, nöronda aerobik ve anaerobik olarak parçalanır. Bölünme ağırlıklı olarak aerobiktir, bu da sinir hücrelerinin oksijen eksikliğine karşı yüksek hassasiyetini açıklar. Kandaki adrenalinin artması, vücudun şiddetli aktivitesi karbonhidrat tüketiminin artmasına neden olur. Anestezi altında karbonhidrat alımı azaltılır.

Sinir dokusu potasyum, sodyum, kalsiyum, magnezyum vb. tuzları içerir. Katyonlar arasında K+, Na+, Mg2+, Ca2+ baskındır; anyonlardan - Cl-, HCO3-. Ayrıca nöronda çeşitli iz elementler (örneğin bakır ve manganez) vardır. Yüksek biyolojik aktiviteleri nedeniyle enzimleri aktive ederler. Bir nörondaki iz elementlerin sayısı, işlevsel durumuna bağlıdır. Bu nedenle, refleks veya kafein uyarımı ile nörondaki bakır ve manganez içeriği keskin bir şekilde azalır.

Dinlenme ve uyarılma durumundaki bir nöronda enerji alışverişi farklıdır. Bu, hücredeki solunum katsayısının değeri ile kanıtlanır. Dinlenme halindeyken 0.8 ve uyarıldığında 1.0'dır. Heyecanlandığında oksijen tüketimi %100 artar. Uyarıldıktan sonra, nöronların sitoplazmasındaki nükleik asitlerin miktarı bazen 5 kat azalır.

Nöronun kendi enerji süreçleri (soma), esas olarak aksonları ve dendritleri etkileyen nöronların trofik etkileriyle yakından ilişkilidir. Aynı zamanda aksonların sinir uçları diğer organların kasları veya hücreleri üzerinde trofik etkilere sahiptir. Bu nedenle, kas innervasyonunun ihlali, atrofisine, artan protein yıkımına ve kas liflerinin ölümüne yol açar.

Nöronların sınıflandırılması.

Aksonlarının uçlarında salınan maddelerin kimyasal yapısını hesaba katan bir nöron sınıflandırması vardır: kolinerjik, peptiderjik, norepinefrin, dopaminerjik, serotonerjik, vb.

Uyaranların etkisine duyarlılıkla, nöronlar mono-, bi-, çok duyusal olarak ayrılır.

tek duyusal nöronlar. Korteksin birincil projeksiyon bölgelerinde daha sık bulunurlar ve yalnızca duyularının sinyallerine tepki verirler. Örneğin, görsel korteksin birincil bölgesindeki nöronların önemli bir kısmı, yalnızca retinanın ışıkla uyarılmasına yanıt verir.

Tek duyusal nöronlar, tek bir uyaranın farklı niteliklerine karşı duyarlılıklarına göre işlevsel olarak alt bölümlere ayrılır. Böylece, serebral korteksin işitsel bölgesindeki bireysel nöronlar, 1000 Hz'lik bir tonun sunumuna yanıt verebilir ve farklı bir frekanstaki tonlara yanıt vermeyebilir. Bunlara monomodal denir. İki farklı tona yanıt veren nöronlara iki modlu, üç veya daha fazlasına - çok modlu denir.

bisensör nöronlar Daha sıklıkla herhangi bir analizörün korteksinin ikincil bölgelerinde bulunurlar ve hem kendi hem de diğer duyusal sinyallere yanıt verebilirler. Örneğin, görsel korteksin ikincil bölgesindeki nöronlar, görsel ve işitsel uyaranlara yanıt verir.

çok duyusal nöronlar. Bunlar çoğunlukla beynin çağrışımsal bölgelerinin nöronlarıdır; işitsel, görsel, cilt ve diğer alıcı sistemlerin tahrişine yanıt verebilirler.

Sinir sisteminin farklı bölümlerinin sinir hücreleri, etkinin dışında aktif olabilir - arka plan veya arka plan aktif (Şekil 2.16). Diğer nöronlar, yalnızca bir tür uyarıma yanıt olarak dürtü aktivitesi sergiler.

Arka plan aktif nöronlar, bir tür tahrişe yanıt olarak deşarj sıklığını artıran - deşarj sıklığını yavaşlatan ve uyarıcı - inhibe edici olarak ayrılır. Arka plan-aktif nöronlar, deşarj sıklığında bir miktar yavaşlama veya artış ile sürekli olarak impulslar üretebilir - bu, sürekli aritmik olan ilk aktivite türüdür. Bu tür nöronlar, sinir merkezlerinin tonunu sağlar. Arka plan aktif nöronlar, korteks ve diğer beyin yapılarının uyarılma seviyesinin korunmasında büyük önem taşır. Arka planda aktif olan nöronların sayısı uyanık durumda artar.

İkinci tipteki nöronlar, kısa bir interpuls aralığına sahip bir grup impuls verir, ardından bir sessizlik dönemi olur ve bir impuls grubu veya paketi yeniden ortaya çıkar. Bu tür faaliyetlere patlama denir. Patlama tipi aktivitenin değeri, beynin iletken veya algılayıcı yapılarının işlevselliğinde bir azalma ile sinyallerin iletilmesi için koşulların yaratılmasında yatmaktadır. Bir patlamada darbeler arası aralıklar yaklaşık 1-3 ms, patlamalar arasında ise bu aralık 15-120 ms'dir.

Arka plan etkinliğinin üçüncü biçimi, grup etkinliğidir. Grup tipi aktivite, arka planda bir grup darbenin periyodik olmayan görünümü (darbeler arası aralıklar 3 ila 30 ms arasında değişir) ve ardından bir sessizlik dönemi ile karakterize edilir.

İşlevsel olarak, nöronlar ayrıca üç türe ayrılabilir: afferent, interneronlar (interkalar), efferent. Birincisi, CNS'nin üstteki yapılarına bilgi alma ve iletme işlevini yerine getirir, ikincisi - CNS nöronları arasında etkileşim sağlar, üçüncüsü - CNS'nin temel yapılarına, CNS'nin dışında uzanan sinir düğümlerine bilgi iletir ve vücudun organlarına.

Afferent nöronların işlevleri, reseptörlerin işlevleriyle yakından ilgilidir.

Sinapsın yapısı ve işlevleri

Sinapslar, nöronları bağımsız oluşumlar olarak kuran temaslar olarak adlandırılır. Sinaps karmaşık bir yapıdır ve presinaptik kısım (sinyali ileten aksonun ucu), sinaptik yarık ve postsinaptik kısım (algılayan hücrenin yapısı) bölümlerinden oluşur.

Sinaps sınıflandırması. Sinapslar konuma, eylemin doğasına, sinyal iletim yöntemine göre sınıflandırılır.

Konuma göre, nöromüsküler sinapslar ve nöro-nöronal sinapslar ayırt edilir, ikincisi sırayla akso-somatik, akso-aksonal, aksodendritik, dendro-somatik olarak ayrılır.

Algılayan yapı üzerindeki etkinin doğası gereği, sinapslar uyarıcı ve engelleyici olabilir.

Sinyal iletim yöntemine göre sinapslar elektriksel, kimyasal, karışık olarak ayrılır.

Nöronların etkileşiminin doğası. Bu etkileşim yöntemiyle belirlenir: uzak, bitişik, temas.

Uzak etkileşim, vücudun farklı yapılarında bulunan iki nöron tarafından sağlanabilir. Örneğin, bir dizi beyin yapısının hücrelerinde, diğer bölümlerdeki nöronları hümoral olarak etkileyebilen nörohormonlar, nöropeptitler oluşur.

Nöronların bitişik etkileşimi, nöronların zarlarının yalnızca hücreler arası boşlukla ayrıldığı durumda gerçekleştirilir. Tipik olarak, nöronların zarları arasında hiçbir glial hücre olmadığında böyle bir etkileşim meydana gelir. Bu tür bir bitişiklik, koku alma sinirinin aksonları, serebellumun paralel lifleri vb. İçin tipiktir. Komşu etkileşimin, komşu nöronların tek bir işlevin performansına katılımını sağladığına inanılmaktadır. Bu, özellikle, hücreler arası boşluğa giren nöron aktivitesinin ürünleri olan metabolitlerin komşu nöronları etkilemesi nedeniyle oluşur. Bitişik etkileşim bazı durumlarda elektriksel bilginin nörondan nörona iletilmesini sağlayabilir.

Temas etkileşimi, sözde elektriksel ve kimyasal sinapsları oluşturan nöron zarlarının belirli temaslarından kaynaklanır.

elektriksel sinapslar. Morfolojik olarak, zar bölümlerinin bir füzyonunu veya yakınsamasını temsil ederler. İkinci durumda, sinaptik yarık sürekli değildir, ancak tam temas köprüleri tarafından kesintiye uğrar. Bu köprüler, sinapsın tekrar eden bir hücresel yapısını oluşturur ve hücreler, memelilerin sinapslarında aralarındaki mesafe 0.15-0.20 nm olan bitişik zar alanlarıyla sınırlıdır. Membran füzyon siteleri, hücrelerin belirli ürünleri değiş tokuş edebildiği kanalları içerir. Açıklanan hücresel sinapslara ek olarak, diğerleri elektriksel sinapslar arasında ayırt edilir - sürekli bir boşluk şeklinde; her birinin alanı, örneğin siliyer ganglionun nöronları arasında olduğu gibi 1000 mikrona ulaşır.

Elektriksel sinapslar tek yönlü uyarılma iletimine sahiptir. Sinapstaki elektrik potansiyelini kaydederken bunu kanıtlamak kolaydır: afferent yollar uyarıldığında, sinaps zarı depolarize olur ve efferent lifler uyarıldığında hiperpolarize olur. Aynı işleve sahip nöronların sinapslarının iki yönlü uyarma iletimine sahip olduğu (örneğin, iki hassas hücre arasındaki sinapslar) ve farklı işlevlere (duyusal ve motor) sahip nöronlar arasındaki sinapsların tek yönlü iletime sahip olduğu ortaya çıktı. Elektriksel sinapsların işlevleri öncelikle vücudun acil tepkilerini sağlamaktır. Görünüşe göre bu, hayvanlarda kaçma, tehlikeden kaçma vb.

Elektriksel sinaps nispeten yorulmaz ve dış ve iç ortamdaki değişikliklere karşı dirençlidir. Görünüşe göre, bu nitelikler, hızın yanı sıra, operasyonunun yüksek güvenilirliğini sağlıyor.

kimyasal sinapslar Yapısal olarak presinaptik kısım, sinaptik yarık ve postsinaptik kısım ile temsil edilirler. Kimyasal sinapsın presinaptik kısmı, aksonun rotası veya sonu boyunca genişlemesiyle oluşur. Presinaptik kısımda agranüler ve granüler veziküller vardır (Şek. 1). Baloncuklar (quanta) aracı içerir. Presinaptik genişlemede, aracının, glikojen granüllerinin vb. Küçük taneli veziküllerin norepinefrin, büyük - diğer katekolaminler içerdiğine inanılmaktadır. Agranüler veziküller asetilkolin içerir. Uyarma aracıları ayrıca glutamik ve aspartik asitlerin türevleri olabilir.

Pirinç. 1. Kimyasal bir sinapsta sinir sinyali iletimi sürecinin şeması.

kimyasal sinaps

Kimyasal bir sinaps yoluyla bir sinir hücresinden diğerine elektriksel bir dürtü iletme mekanizmasının özü aşağıdaki gibidir. Bir hücrenin bir nöronunun sürecinden geçen bir elektrik sinyali, presinaptik bölgeye gelir ve belirli bir kimyasal bileşiğin, bir aracının veya aracının buradan sinaptik yarığa çıkmasına neden olur. Sinaptik yarıktan difüze olan aracı, postsinaptik alana ulaşır ve burada bulunan reseptör adı verilen bir moleküle kimyasal olarak bağlanır. Bu bağlanmanın bir sonucu olarak, postsinaptik bölgede bir dizi fizikokimyasal dönüşüm başlatılır, bunun sonucunda kendi bölgesinde ikinci hücreye ilerleyen bir elektrik akımı darbesi ortaya çıkar.

Presinaps alanı, çalışmasında önemli bir rol oynayan birkaç önemli morfolojik oluşumla karakterize edilir. Bu alanda, genellikle aracı olarak adlandırılan bir veya daha fazla kimyasal bileşik içeren spesifik granüller - veziküller - vardır. Bu terim, örneğin hormon terimi gibi tamamen işlevsel bir anlama sahiptir. Bir ve aynı madde, aracılara veya hormonlara atfedilebilir. Örneğin, presinapsın veziküllerinden salınan noradrenalin nörotransmiter olarak adlandırılmalıdır; norepinefrin adrenal bezler tarafından kana salgılanıyorsa, bu durumda buna hormon denir.

Ek olarak, presinaps bölgesinde kalsiyum iyonları içeren mitokondriler ve belirli zar yapıları - iyon kanalları vardır. Presinapsın aktivasyonu, hücreden bu bölgeye bir elektrik impulsunun geldiği anda başlar. Bu dürtü, büyük miktarda kalsiyumun iyon kanalları yoluyla presinapsa girmesine neden olur. Ek olarak, elektriksel bir dürtüye yanıt olarak kalsiyum iyonları mitokondriyi terk eder. Bu süreçlerin her ikisi de presinapsta kalsiyum konsantrasyonunda bir artışa yol açar. Fazla kalsiyumun ortaya çıkması, presinaps zarının veziküllerin zarı ile bağlanmasına yol açar ve ikincisi, presinaptik zara doğru çekilmeye başlar ve sonunda içeriklerini sinaptik yarığa çıkarır.

Postsinaptik bölgenin ana yapısı, presinaps ile temas halinde olan ikinci hücrenin bölgesinin zarıdır. Bu zar, aracıya seçici olarak bağlanan genetik olarak belirlenmiş bir makromolekül, reseptör içerir. Bu molekül iki bölge içerir. Birinci bölge "kendi" aracısının tanınmasından sorumludur, ikinci bölge ise zardaki fizikokimyasal değişikliklerden sorumludur ve bu da bir elektrik potansiyelinin ortaya çıkmasına neden olur.

Postsinapsın çalışmasının dahil edilmesi, aracı molekülün bu alana geldiği anda başlar. Tanıma merkezi, molekülünü "tanır" ve ona, bir kilidin anahtarıyla etkileşimi olarak görselleştirilebilecek belirli bir tür kimyasal bağla bağlanır. Bu etkileşim, molekülün ikinci bölümünün çalışmasını içerir ve çalışması, bir elektriksel dürtü görünümüne yol açar.

Kimyasal bir sinaps yoluyla sinyal iletiminin özellikleri, yapısının özellikleri tarafından belirlenir. İlk olarak, bir hücreden gelen elektrik sinyali, kimyasal bir arabulucu - bir arabulucu yardımıyla diğerine iletilir. İkincisi, elektrik sinyali, sinapsın yapısal özellikleri tarafından belirlenen tek bir yönde iletilir. Üçüncüsü, süresi vericinin sinaptik yarıktan yayılma süresi tarafından belirlenen sinyalin iletilmesinde hafif bir gecikme vardır. Dördüncüsü, kimyasal bir sinaps yoluyla iletim çeşitli şekillerde bloke edilebilir.

Kimyasal sinapsın çalışması hem presinaps düzeyinde hem de postsinaps düzeyinde düzenlenir. Standart çalışma modunda, bir elektrik sinyali oraya ulaştıktan sonra presinapstan bir nörotransmiter çıkarılır, bu da postsinaps reseptörüne bağlanır ve yeni bir elektrik sinyalinin ortaya çıkmasına neden olur. Presinapsa yeni bir sinyal girmeden önce, nörotransmiter miktarının iyileşmesi için zaman vardır. Ancak sinir hücresinden gelen sinyaller çok sık veya uzun süreli giderse, oradaki nörotransmiter miktarı tükenir ve sinaps çalışmayı durdurur.

Aynı zamanda sinaps, çok sık sinyalleri uzun süre iletmek üzere "eğitilebilir". Bu mekanizma, hafıza mekanizmalarını anlamak için son derece önemlidir. Aracı rolünü oynayan maddeye ek olarak, keseciklerin ayrıca protein yapısındaki diğer maddeleri de içerdiği ve bunları tanıyan spesifik reseptörlerin presinaps ve postsinapsın zarında yer aldığı gösterilmiştir. Peptitler için olan bu reseptörler, aracılar için olan reseptörlerden temel olarak farklıdır, çünkü onlarla etkileşim, potansiyellerin ortaya çıkmasına neden olmaz, ancak biyokimyasal sentez reaksiyonlarını tetikler.

Böylece dürtü presinapsa ulaştıktan sonra aracılarla birlikte düzenleyici peptidler de salınır. Bazıları presinaptik zardaki peptit reseptörleri ile etkileşime girer ve bu etkileşim aracı sentez mekanizmasını açar. Bu nedenle, aracı ve düzenleyici peptidler ne kadar sık ​​salınırsa, aracının sentezi o kadar yoğun olacaktır. Düzenleyici peptitlerin başka bir kısmı, mediatör ile birlikte postsinapsa ulaşır. Aracı, reseptörüne, düzenleyici peptitler de onlarınkine bağlanır ve bu son etkileşim, aracı için reseptör moleküllerinin sentezini tetikler. Böyle bir işlem sonucunda aracıya duyarlı reseptör alanı artar, böylece aracının tüm molekülleri iz bırakmadan reseptör moleküllerine bağlanır. Genel olarak, bu süreç, kimyasal sinaps aracılığıyla sözde iletimin kolaylaştırılmasına yol açar.

Arabulucunun izolasyonu

Aracı işlevini yerine getiren faktör, nöronun gövdesinde üretilir ve oradan aksonun ucuna taşınır. Presinaptik sonlarda bulunan aracı, transsinaptik sinyalleme sağlayan postsinaptik zarın reseptörleri üzerinde hareket etmek için sinoptik yarığa salınmalıdır. Asetilkolin, katekolamin grubu, serotonin, nöropiptitler ve diğerleri gibi maddeler aracı görevi görebilir, bunların genel özellikleri aşağıda açıklanacaktır.

Nörotransmitter salma sürecinin temel özelliklerinin çoğu açıklanmadan önce bile, presinaptik sonların spontan salgılama aktivitesini değiştirebildiği bulundu. Aracının sürekli olarak salgılanan küçük kısımları, postsinaptik hücrede sözde spontan, minyatür postsinaptik potansiyellere neden olur. Bu, 1950 yılında, bir kurbağanın nöromüsküler sinapsının çalışmasını inceleyen İngiliz bilim adamları Fett ve Katz tarafından, postsinaptik zar bölgesindeki kastaki sinir üzerinde herhangi bir etki olmaksızın küçük olduğunu tespit etti. potansiyel dalgalanmalar, yaklaşık 0,5 mV'lik bir genlikle rastgele aralıklarla kendiliğinden ortaya çıkar.

Bir sinir uyarısının gelişiyle ilişkili olmayan nörotransmitter salınımının keşfi, salınımının kuantum doğasını belirlemeye yardımcı oldu, yani kimyasal bir sinapsta arabulucunun dinlenme halinde, ancak ara sıra ve küçük porsiyonlarda salındığı ortaya çıktı. Ayrıklık, arabulucunun sonu dağınık olarak, tek tek moleküller biçiminde değil, her biri birkaç tane içeren multimoleküler kısımlar (veya kuantumlar) biçiminde bırakmasıyla ifade edilir.

Bu şu şekilde olur: presinaptik zara yakın nöron uçlarının aksoplazmasında, elektron mikroskobu altında bakıldığında, her biri bir verici kuantum içeren birçok vezikül veya vezikül bulundu. Presinaptik impulsların neden olduğu aksiyon akımları, postsinaptik zar üzerinde gözle görülür bir etkiye sahip değildir, ancak aracı ile veziküllerin kabuğunun tahrip olmasına yol açar. Bu süreç (ekzositoz), presinaptik terminalin zarının iç yüzeyine kalsiyum (Ca2+) varlığında yaklaşan vezikülün presinaptik zarla birleşmesi ve bunun sonucunda vezikülün içine boşaltılması gerçeğinden oluşur. sinoptik yarık. Vezikülün yok edilmesinden sonra, onu çevreleyen zar, yüzeyini artırarak presinaptik sonun zarına dahil edilir. Daha sonra, endomitoz sürecinin bir sonucu olarak, presinaptik zarın küçük bölümleri içe doğru şişer, tekrar veziküller oluşturur, bunlar daha sonra tekrar arabulucuyu açıp bir salıverme döngüsüne girebilir.

V. Kimyasal aracılar ve türleri

Merkezi sinir sisteminde aracılık işlevi, büyük bir grup heterojen kimyasal tarafından gerçekleştirilir. Yeni keşfedilen kimyasal aracıların listesi giderek büyüyor. En son verilere göre, yaklaşık 30 tane var.Ayrıca, Dale ilkesine göre, tüm sinoptik sonlarındaki her nöronun aynı aracıyı serbest bıraktığını da belirtmek isterim. Bu ilkeye dayanarak, nöronları uçlarının yaydığı aracı türüne göre belirlemek gelenekseldir. Böylece örneğin asetilkolin salgılayan nöronlara kolinerjik, serotonin - serotonerjik denir. Bu ilke, çeşitli kimyasal sinapslara atıfta bulunmak için kullanılabilir. En iyi bilinen kimyasal aracılardan bazılarını düşünün:

asetilkolin. Keşfedilen ilk nörotransmitterlerden biri (kalp üzerindeki etkisi nedeniyle "vagus siniri maddesi" olarak da biliniyordu).

Bir aracı olarak asetilkolinin bir özelliği, asetilkolinesteraz enzimi yardımıyla presinaptik sonlardan salındıktan sonra hızlı bir şekilde yok edilmesidir. Asetilkolin, omurilik motor nöronlarının aksonlarının interkalar Renshaw hücreleri üzerindeki tekrarlayan kollaterallerinin oluşturduğu sinapslarda bir aracı görevi görür ve bu da başka bir aracının yardımıyla motor nöronlar üzerinde inhibe edici bir etkiye sahiptir.

Kolinerjik nöronlar aynı zamanda kromafin hücrelerini innerve eden omurilik nöronları ve intramural ve ekstramural ganglionların sinir hücrelerini innerve eden preganglionik nöronlardır. Kolinerjik nöronların orta beyin, serebellum, bazal gangliyonlar ve korteksin retiküler oluşumunda bulunduğuna inanılmaktadır.

Katekolaminler. Bunlar kimyasal olarak ilişkili üç maddedir. Bunlar şunları içerir: tirozin türevleri olan ve sadece periferik değil, aynı zamanda merkezi sinapslarda da aracı bir işlev gerçekleştiren dopamin, norepinefrin ve adrenalin. Dopaminerjik nöronlar, memelilerde esas olarak orta beyinde bulunur. Dopamin, bu aracı maddenin özellikle büyük miktarlarının bulunduğu striatumda özellikle önemli bir rol oynar. Ek olarak, hipotalamusta dopaminerjik nöronlar bulunur. Noradrenerjik nöronlar ayrıca orta beyin, pons ve medulla oblongata'da bulunur. Noradrenerjik nöronların aksonları, hipotalamus, talamus, limbik korteks ve serebelluma giden yükselen yollar oluşturur. Noradrenerjik nöronların inen lifleri, omuriliğin sinir hücrelerini innerve eder.

Katekolaminlerin CNS nöronları üzerinde hem uyarıcı hem de inhibe edici etkileri vardır.

Serotonin. Katekolaminler gibi monoamin grubuna aittir, yani amino asit triptofandan sentezlenir. Memelilerde, serotonerjik nöronlar esas olarak beyin sapında bulunur. Dorsal ve medial dikişin, medulla oblongata'nın çekirdeklerinin, ponsun ve orta beynin bir parçasıdırlar. Serotonerjik nöronlar etkilerini neokorteks, hipokampus, globus pallidus, amigdala, hipotalamus, gövde yapıları, serebellar korteks ve omuriliğe kadar genişletir. Serotonin, omurilik aktivitesinin aşağı akış kontrolünde ve vücut sıcaklığının hipotalamik kontrolünde önemli bir rol oynar. Buna karşılık, bir dizi farmakolojik ilacın etkisi altında ortaya çıkan serotonin metabolizması bozuklukları halüsinasyonlara neden olabilir. Serotonerjik sinapsların işlevlerinin ihlali şizofreni ve diğer zihinsel bozukluklarda görülür. Serotonin, postsinaptik membran reseptörlerinin özelliklerine bağlı olarak eksitatör ve inhibitör etkilere neden olabilir.

nötr amino asitler. Bunlar, merkezi sinir sisteminde büyük miktarlarda bulunan ve aracılar olarak hareket edebilen iki ana dikarboksilik asit L-glutamat ve L-aspartattır. L-glutamik asit, birçok protein ve peptidin bir bileşenidir. Kan-beyin bariyerini iyi geçemez ve bu nedenle esas olarak sinir dokusunun kendisindeki glikozdan oluşan kandan beyne girmez. Memelilerin CNS'sinde glutamat yüksek konsantrasyonlarda bulunur. İşlevinin esas olarak uyarımın sinoptik iletimi ile ilgili olduğuna inanılmaktadır.

Polipeptitler. Son yıllarda bazı polipeptitlerin MSS sinapslarında aracılık görevini yerine getirebildiği gösterilmiştir. Bu polipeptitler arasında, maddeler-P, hipotalamik nörohormonlar, enkefalinler vb. Bu polipeptitler, CNS'nin birçok bölümünde bulunur. Konsantrasyonları özellikle siyah madde bölgesinde yüksektir. Omuriliğin arka köklerinde P maddesinin varlığı, bazı birincil afferent nöronların merkezi akson uçlarının oluşturduğu sinapslarda bir aracı olarak görev yapabileceğini düşündürür. Substance-P, omuriliğin belirli nöronları üzerinde heyecan verici bir etkiye sahiptir. Diğer nöropeptitlerin aracı rolü daha da az açıktır.

Çözüm

CNS'nin yapısı ve işlevine ilişkin modern anlayış, hücresel teorinin özel bir durumu olan nöral teoriye dayanmaktadır. Bununla birlikte, hücresel teori 19. yüzyılın ilk yarısında formüle edildiyse, o zaman beyni tek tek hücresel elementlerin - nöronların işlevsel ilişkisinin bir sonucu olarak gören nöral teori, yalnızca bu yüzyılın başında kabul edildi. . Nöral teorinin tanınmasında önemli bir rol, İspanyol nörohistolog R. Cajal ve İngiliz fizyolog C. Sherrington'un çalışmaları tarafından oynandı. Sinir hücrelerinin tam yapısal izolasyonunun nihai kanıtı, yüksek çözünürlüğü sayesinde her bir sinir hücresinin tüm uzunluğu boyunca bir sınır zarı ile çevrelendiğini ve aralarında boş alanlar olduğunu tespit etmeyi mümkün kılan bir elektron mikroskobu kullanılarak elde edildi. Farklı nöronların zarları. Sinir sistemimiz iki tür hücreden oluşur - sinir ve glial. Ayrıca glia hücrelerinin sayısı sinir hücrelerinin sayısından 8-9 kat fazladır. Sinir sisteminin evrimsel gelişimi sürecinde, ilkel organizmalarda çok sınırlı olan sinir elementlerinin sayısı, primatlarda ve insanlarda milyarlarca kişiye ulaşmaktadır. Aynı zamanda, nöronlar arasındaki sinaptik temasların sayısı astronomik bir rakama yaklaşıyor. CNS organizasyonunun karmaşıklığı, beynin farklı bölümlerindeki nöronların yapı ve işlevlerinin önemli ölçüde farklılık göstermesi gerçeğinde de kendini gösterir. Bununla birlikte, beyin aktivitesinin analizi için gerekli bir koşul, nöronların ve sinapsların işleyişinin altında yatan temel ilkelerin tanımlanmasıdır. Ne de olsa, bilginin iletilmesi ve işlenmesi ile ilgili tüm çeşitli süreçleri sağlayan nöronların bu bağlantılarıdır.

Bu karmaşık mübadele süreci başarısız olursa ne olacağını ancak ... bize ne olacağını hayal edebilirsiniz. Yani vücudun herhangi bir yapısından bahsedebiliriz, ana yapı olmayabilir, ancak onsuz tüm organizmanın aktivitesi tamamen doğru ve eksiksiz olmayacaktır. Saatlerin ne olduğu önemli değil. Mekanizmadaki en küçük ayrıntı bile eksikse, saat artık tam olarak doğru çalışmayacaktır. Ve yakında saat kırılacak. Aynı şekilde, sistemlerden birinin ihlali durumunda vücudumuz yavaş yavaş tüm organizmanın başarısızlığına ve sonuç olarak bu organizmanın ölümüne yol açar. Bu nedenle, vücudumuzun durumunu izlemek ve bizim için ciddi sonuçlara yol açabilecek hataları yapmamak bizim çıkarımızadır.

Kaynakların ve literatürün listesi

1. Batuev A. S. Yüksek sinir aktivitesi ve duyu sistemlerinin fizyolojisi: ders kitabı / A. S. Batuev. Petersburg. : Peter, 2009. - 317 s.

Danilova N. N. Psikofizyoloji: Ders Kitabı / N. N. Danilova. - M. : ASPECT PRESS, 2000. - 373s.

Danilova N. N. Yüksek sinir aktivitesinin fizyolojisi: ders kitabı / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Eğitim literatürü, 1997. - 428 s.

Karaulova L. K. Fizyoloji: ders kitabı / L. K. Karaulova, N. A. Krasnoperova, M. M. Rasulov. - M. : Akademi, 2009. - 384 s.

Katalymov, L. L. Nöronun Fizyolojisi: bir ders kitabı / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; dak. insanlar. RSFSR'nin eğitimi, Ulyanovsk. durum ped. in-t. - Ulyanovsk: B. i., 1991. - 95 s.

Semenov, E. V. Fizyoloji ve anatomi: ders kitabı / E. V. Semenov. - M. : Dzhangar, 2005. - 480 s.

Smirnov, V. M. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi: ders kitabı / V. M. Smirnov, V. N. Yakovlev. - M.: Akademi, 2002. - 352 s.

Smirnov V. M. İnsan Fizyolojisi: ders kitabı / V. M. Smirnova. - M.: Tıp, 2002. - 608s.

Rossolimo T. E. Yüksek sinir aktivitesinin fizyolojisi: okuyucu: ders kitabı / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronej: MPSI: MODEK, 2007. - 336 s.

özel ders

Bir konuyu öğrenmek için yardıma mı ihtiyacınız var?

Uzmanlarımız ilginizi çeken konularda tavsiyelerde bulunacak veya özel ders vereceklerdir.
Başvuru yapmak Konsültasyon alma olasılığını öğrenmek için şu anda konuyu belirtmek.

Kimyasal sinapslar özelliklerine göre sınıflandırılabilir. konum Ve Aksesuarlar ilgili yapılar: periferik (nöromüsküler, sinirsel salgılayıcı, reseptör-nöronal); merkezi (aksomatik, aksodendritik, aksoaksonal, somatodendritik, somatosomatik); s işareti ile hareketler - uyarıcı ve inhibe edici; İle arabulucu, transferi gerçekleştiren - kolinerjik, adrenerjik, serotonerjik, glisinerjik, vb.

Sinaps üç ana unsurdan oluşur: presinaptik zar, postsinaptik zar ve sinaptik yarık. Postsinaptik zarın bir özelliği, içinde özel varlığın bulunmasıdır. alıcılar belirli bir arabulucuya ve kemo bağımlı iyon kanallarının varlığına duyarlıdır. Uyarma, aracılar (aracılar) yardımıyla iletilir. seçtikleri - bunlar yapılarına göre aşağıdaki gruplara ayrılan kimyasallardır: monoaminler (asetilkolin, dopamin, norepinefrin, serotonin), amino asitler (gama-aminobütirik asit - GABA, glutamik asit, glisin vb.) ve nöropeptitler (madde P , endorfinler, nörotensin, anjiyotensin, vazopressin, somatostatin, vs.). Aracı, presinaptik kalınlaşmanın veziküllerinde bulunur ve burada ya nöronun merkezi bölgesinden aksonal taşıma kullanarak ya da aracının sinaptik yarıktan geri alınması nedeniyle girebilir. Ayrıca bölünme ürünlerinden sinaptik terminallerde sentezlenebilir.

AP aksonun sonuna geldiğinde ve presinaptik zar depolarize olduğunda, kalsiyum iyonları hücre dışı sıvıdan sinir ucuna akmaya başlar (Şekil 8). Kalsiyum, sinaptik veziküllerin presinaptik zara hareketini aktive eder, burada mediatörün sinaptik yarığa salınmasıyla yok edilirler. Uyarıcı sinapslarda, arabulucu boşluğa yayılır ve postsinaptik zarın reseptörlerine bağlanır, bu da sodyum iyonları için kanalların açılmasına ve sonuç olarak depolarizasyonuna yol açar - oluşum uyarıcı postsinaptik potansiyel(VPSP). Depolarize membran ve bitişik alanlar arasında yerel akımlar ortaya çıkar. Membranı kritik bir seviyeye kadar depolarize ederlerse, içinde bir aksiyon potansiyeli ortaya çıkar. İnhibitör sinapslarda, bir arabulucu (örneğin glisin), postsinaptik zarın reseptörleri ile benzer şekilde etkileşime girer, ancak içinde potasyum ve / veya klorür kanallarını açar, bu da iyonların konsantrasyon gradyanı boyunca geçişine neden olur: potasyum hücre ve klorür - hücrenin içinde. Bu, postsinaptik zarın hiperpolarizasyonuna yol açar - görünüm inhibitör postsinaptik potansiyel(TPSP).

Aynı arabulucu bir değil, birkaç farklı reseptöre bağlanabilir. Böylece, iskelet kaslarının nöromüsküler sinapslarındaki asetilkolin, EPSP'ye neden olan sodyum için kanallar açan H-kolinerjik reseptörler ile etkileşime girer ve vagokardiyak sinapslarda, potasyum iyonları için kanallar açan M-kolinerjik reseptörler üzerinde etki eder (TPSP üretilir). Sonuç olarak, arabulucunun etkisinin uyarıcı veya engelleyici doğası, arabulucunun kendisi tarafından değil, postsinaptik zarın (reseptör tipi) özellikleri tarafından belirlenir.

Pirinç. 8. Nöromüsküler sinaps

Sinir lifinin sonuna bir aksiyon potansiyeli (AP) gelir; sinaptik veziküller, aracıyı (asetilkolin) sinaptik yarığa salar; asetilkolin (ACh), postsinaptik membran reseptörlerine bağlanır; postsinaptik zarın potansiyeli eksi 85'ten eksi 10 mV'a düşer (bir EPSP oluşur). Depolarize bir bölgeden depolarize olmayan bir bölgeye giden bir akımın etkisi altında, kas lifi zarında bir aksiyon potansiyeli ortaya çıkar.

Nörotransmiterlere ek olarak, presinaptik sonlar, sinyal iletiminde doğrudan yer almayan ve sinyal etkilerinin nöromodülatörlerinin rolünü oynayan maddeleri serbest bırakır. Modülasyon, arabulucunun salınmasını veya bunun postsinaptik nöronun reseptörleri tarafından bağlanmasını ve ayrıca bu nöronun aracılara tepkisini etkileyerek gerçekleştirilir. Klasik aracıların işlevi, aminler ve amino asitler tarafından gerçekleştirilir, nöromodülatörlerin işlevi, nöropeptitler tarafından gerçekleştirilir. Aracılar esas olarak akson terminallerinde sentezlenir, nöropeptitler, nöron gövdesinde, proteazların etkisi altında ayrıldıkları proteinleri sentezleyerek oluşturulur.

Uyarımın kimyasal iletimi olan sinapsların bir dizi ortak özelliği vardır: sinapslar yoluyla uyarma, sinapsın yapısından dolayı yalnızca bir yönde gerçekleştirilir (aracı yalnızca presinaptik zardan salınır ve reseptörlerle etkileşime girer. postsinaptik zar); uyarmanın sinapslardan iletimi sinir lifinden daha yavaştır (sinaptik gecikme); sinapslar, kimyasal (farmakolojik dahil) maddelere karşı yüksek duyarlılığın yanı sıra düşük kararsızlığa ve yüksek yorgunluğa sahiptir; sinapslarda uyarılmanın ritmi dönüşür.

kimyasal sinapslar memeli beynindeki baskın sinaps türüdür. Bu tür sinapslarda, nöronlar arasındaki etkileşim, presinaptik sondan salınan ve postsinaptik yapıya etki eden bir madde olan bir aracı (nörotransmiter) yardımıyla gerçekleştirilir.

Kimyasal sinapslar, CNS'deki en karmaşık bağlantı türüdür (Şekil 3.1). Morfolojik olarak, iyi tanımlanmış bir sinaptik boşluk varlığında diğer bağlantı biçimlerinden farklıdır, bu tür temasta zarlar, nörondan nörona doğru kesin olarak yönlendirilir veya polarize edilir.

Kimyasal sinaps iki bölümden oluşur: presinaptik, verici hücrenin aksonunun ucunun sopa şeklinde bir uzantısı tarafından oluşturulur ve postsinaptik, alıcı hücrenin plazma zarının temas alanı ile temsil edilir. Her iki parça arasında bir sinaptik boşluk vardır - kenarları hücreler arası temaslarla güçlendirilmiş, postsinaptik ve presinaptik zarlar arasında 10-50 nm genişliğinde bir boşluk. Sinaptik uzantıda, sözde presinaptik veya küçük veziküller vardır. Sinaptik veziküller bir aracı (uyarma transferinde bir aracı) veya bu aracıyı yok eden bir enzim içerir. Postsinaptikte ve sıklıkla presinaptik zarlarda, bir veya daha fazla aracı için reseptörler vardır.

Pirinç. 3.1.

Veziküller (veziküller), aracının sinaptik yarığa salınması için işlevsel amaçları nedeniyle, presinaptik zarın karşısında bulunur. Ayrıca presinaptik keseciğin yakınında çok sayıda mitokondri (ATP üreten) ve protein liflerinin düzenli yapıları bulunur. Veziküller farklı boyutlara sahiptir (20 ila 150 nm veya daha fazla) ve bir hücreden diğerine aktivite transferini destekleyen kimyasallarla doludur. Bir nöronun bir akson terminali birkaç tip vezikül içerebilir.

Kural olarak, aynı arabulucu bir nöronun tüm uçlarından salınır ( Dale'in kuralı). Bu aracı, işlevsel durumlarına, kimyalarına veya zarlarının polarizasyon derecesine bağlı olarak farklı hücreleri farklı şekillerde etkileyebilir. Bununla birlikte, Dale'in kuralına göre, bu presinaptik hücre, tüm akson uçlarından her zaman aynı kimyasalı salacaktır. Kabarcıklar, zarın sıkıştırılmış kısımlarının yakınında gruplandırılmıştır.

Sinir uyarısı (uyarma) lif boyunca büyük bir hızla hareket eder ve sinapsa yaklaşır. Bu aksiyon potansiyeli sinaps zarının depolarizasyonuna neden olur, ancak bu yeni bir uyarılma (aksiyon potansiyeli) oluşmasına yol açmaz, özel iyon kanallarının açılmasına neden olur. Bu kanallar kalsiyum iyonlarının sinapsa girmesine izin verir. Özel bir endokrin bezi - paratiroid (tiroidin üstünde bulunur) - vücuttaki kalsiyum içeriğini düzenler. Birçok hastalık vücuttaki bozulmuş kalsiyum metabolizması ile ilişkilidir. Örneğin, eksikliği küçük çocuklarda raşitizme yol açar.

Kalsiyum, sinaptik sonun sitoplazmasına girdikten sonra, arabulucunun depolandığı veziküllerin kabuğunu oluşturan proteinlerle temasa geçer. Sinaptik veziküllerin zarları, içerikleri sinaptik yarığa iterek kasılır. Sinapstaki bir nöronun uyarılması (elektriksel aksiyon potansiyeli), elektriksel bir dürtüden kimyasal bir dürtüye dönüştürülür. Başka bir deyişle, bir nöronun her uyarılmasına, aksonunun sonunda biyolojik olarak aktif bir maddenin, bir aracının bir kısmının salınması eşlik eder. Ayrıca aracı moleküller, postsinaptik zar üzerinde bulunan reseptörlere (protein molekülleri) bağlanır.

Reseptör iki bölümden oluşur. Biri "tanıma merkezi", diğeri ise "iyon kanalı" olarak adlandırılabilir. Aracı moleküller alıcı molekül üzerinde belirli yerleri (tanıyıcı merkez) işgal etmişlerse iyon kanalı açılır ve iyonlar hücre içine (sodyum iyonları) girmeye veya hücreden ayrılmaya (potasyum iyonları) başlar.

Yani, zardan geçen bir iyon akımı zar boyunca potansiyelde bir değişikliğe neden olur. Bu potansiyel denir uyarıcı postsinaptik potansiyel(Şekil 3.2).

Pirinç. 3.2.

Pirinç. 3.3.

EPSP, uyarıcı etkilerin bir hücreden diğerine iletilmesini sağlayan ana sinaptik süreçtir. EPSP, refrakterlik, önemli bir süre, diğer benzer sinaptik süreçlerle birleşme yeteneği ve aktif olarak yayılma yeteneğinin olmaması nedeniyle yayılan bir dürtüden farklıdır (Şekil 3.3).

Potansiyel genlik, reseptörler tarafından bağlanan aracı moleküllerin sayısı ile belirlenir. Bu bağımlılık nedeniyle, nöron zarındaki potansiyelin genliği, açık kanal sayısıyla orantılı olarak gelişir.

Sinaps, nöronlar arasındaki fiziksel temastan çok fonksiyonel temas bölgesidir; bilgileri bir hücreden diğerine iletir. Sinapslar genellikle bir nöronun aksonunun terminal dalları ile dendritler arasında bulunur ( aksodendritik sinapslar) veya vücut ( axosomatik başka bir nöronun sinapsları). Sinapsların sayısı genellikle çok fazladır ve bu da bilgi aktarımı için geniş bir alan sağlar. Örneğin, omuriliğin bireysel motor nöronlarının dendritleri ve gövdeleri üzerinde 1000'den fazla sinaps vardır. Bazı beyin hücrelerinde 10.000'e kadar sinaps olabilir (Şekil 16.8).

İki tür sinaps vardır - elektriksel Ve kimyasal- içlerinden geçen sinyallerin doğasına bağlı olarak. Motor nöronun uçları ile kas lifinin yüzeyi arasında nöromüsküler kavşak, yapı olarak internöronal sinapslardan farklıdır, ancak işlevsel olarak onlara benzer. Normal bir sinaps ile nöromüsküler kavşak arasındaki yapısal ve fizyolojik farklılıklar daha sonra açıklanacaktır.

Kimyasal bir sinapsın yapısı

Kimyasal sinapslar, omurgalılarda en yaygın sinaps türüdür. adı verilen sinir uçlarının bombeli kalınlaşmalarıdır. sinaptik plaklar ve dendritin sonuna yakın bir yerde bulunur. Sinaptik plağın sitoplazması mitokondri, pürüzsüz endoplazmik retikulum, mikrofilamentler ve çok sayıda içerir. Sinaptik veziküller. Her baloncuğun çapı yaklaşık 50 nm'dir ve şunları içerir: arabulucu Sinir sinyallerini sinaps boyunca ileten bir madde. Sinaps alanındaki sinaptik plağın zarı, sitoplazmanın sıkışması sonucu kalınlaşır ve oluşur. presinaptik zar. Sinaps bölgesindeki dendrit zarı da kalınlaşarak şekillenir. postsinaptik zar. Bu zarlar bir boşlukla ayrılır - sinaptik yarık yaklaşık 20 nm genişliğinde. Presinaptik zar, sinaptik veziküllerin ona bağlanabileceği ve nörotransmitterlerin sinaptik yarığa salınabileceği şekilde tasarlanmıştır. Postsinaptik zar, aşağıdaki gibi davranan büyük protein molekülleri içerir: alıcılar arabulucular ve çok sayıda kanallar Ve gözenekler(genellikle kapalı), iyonların postsinaptik nörona girebileceği (bkz. Şekil 16.10, A).

Sinaptik veziküller, ya nöronun gövdesinde oluşan (ve tüm aksondan geçerek sinaptik plağa giren) veya doğrudan sinaptik plakta oluşan bir nörotransmiter içerir. Her iki durumda da aracının sentezi, hücre gövdesinde ribozomlar üzerinde oluşan enzimleri gerektirir. Sinaptik plakta, nörotransmitter moleküller, salınana kadar depolandıkları veziküller halinde "paketlenir". Omurgalıların sinir sisteminin ana aracıları - asetilkolin Ve norepinefrin, ancak daha sonra tartışılacak olan başka arabulucular da var.

Asetilkolin, formülü şekil 2'de gösterilen bir amonyum türevidir. 16.9. Bu bilinen ilk arabulucudur; 1920'de Otto Levi onu kurbağa kalbindeki vagus sinirinin parasempatik nöronlarının terminallerinden izole etti (bölüm 16.2). Norepinefrinin yapısı Sec. 16.6.6. Asetilkolin salgılayan nöronlara ne ad verilir? kolinerjik ve norepinefrin salmak - adrenerjik.

Sinaptik aktarım mekanizmaları

Sinaptik plakaya bir sinir impulsunun gelmesinin, presinaptik zarın depolarizasyonuna ve Ca2+ iyonları için geçirgenliğinde bir artışa neden olduğuna inanılmaktadır. Sinaptik plağa giren Ca2+ iyonları, sinaptik veziküllerin presinaptik zar ile kaynaşmasına ve içeriklerinin hücreden salınmasına neden olur. (ekzositoz) sinaptik yarığa girmesine neden olur. Tüm bu süreç denir elektrosalgı konjugasyonu. Aracı salındıktan sonra, vezikül materyali, aracı moleküllerle dolu yeni veziküller oluşturmak için kullanılır. Her flakon yaklaşık 3.000 asetilkolin molekülü içerir.

Verici moleküller sinaptik yarıktan yayılır (bu işlem yaklaşık 0,5 ms sürer) ve asetilkolinin moleküler yapısını tanıyabilen postsinaptik zar üzerinde bulunan reseptörlere bağlanır. Bir reseptör molekülü bir aracıya bağlandığında, konfigürasyonu değişir, bu da iyon kanallarının açılmasına ve iyonların postsinaptik hücreye girmesine yol açar. depolarizasyon veya hiperpolarizasyon(Şekil 16.4, A) salınan aracının doğasına ve reseptör molekülünün yapısına bağlı olarak zarları. Postsinaptik zarın geçirgenliğinde bir değişikliğe neden olan aracı moleküller, presinaptik zar tarafından yeniden emilmeleri veya yarıktan difüzyon veya enzimatik hidroliz yoluyla sinaptik yarıktan hemen çıkarılır. Ne zaman kolinerjik Sinapslarda, sinaptik yarıkta bulunan asetilkolin enzimi tarafından hidrolize edilir. asetilkolinesteraz postsinaptik zarda bulunur. Hidroliz sonucunda kolin oluşur, sinaptik plak içine geri emilir ve orada tekrar veziküllerde depolanan asetilkolin'e dönüştürülür (Şekil 16.10).

İÇİNDE heyecan verici Sinapslarda, asetilkolinin etkisi altında spesifik sodyum ve potasyum kanalları açılır ve konsantrasyon gradyanlarına göre Na + iyonları hücreye girer ve K + iyonları hücreden ayrılır. Sonuç, postsinaptik zarın depolarizasyonudur. Bu depolarizasyon denir uyarıcı postsinaptik potansiyel(VPSP). EPSP'nin genliği genellikle küçüktür, ancak süresi aksiyon potansiyelinden daha uzundur. EPSP'nin genliği kademeli bir şekilde değişir ve bu, nörotransmiterin tek tek moleküller biçiminde değil, kısımlar halinde veya "kuantum" olarak salındığını gösterir. Görünüşe göre her kuantum, bir sinaptik kesecikten bir arabulucunun salınmasına karşılık geliyor. Tek bir EPSP, genellikle bir aksiyon potansiyelinin oluşması için gereken eşik depolarizasyonu indükleyemez. Ancak birkaç EPSP'nin depolarize edici etkileri toplanır ve bu olguya denir. toplama. Aynı nöronun farklı sinapslarında eşzamanlı olarak meydana gelen iki veya daha fazla EPSP, bir postsinaptik nöronda bir aksiyon potansiyelini harekete geçirmek için topluca depolarizasyonu indükleyebilir. denir uzamsal toplam. Yoğun bir uyaranın etkisi altında aynı sinaptik plağın veziküllerinden mediatörün hızla tekrarlanan salınması, zaman içinde o kadar sık ​​birbirini takip eden ayrı EPSP'lere neden olur ki, etkileri de toplanır ve postsinaptik nöronda bir aksiyon potansiyeli uyandırır. denir geçici toplam. Böylece, dürtüler, tek bir postsinaptik nöronda, ya onunla ilişkili birkaç presinaptik nöronun zayıf stimülasyonunun bir sonucu olarak ya da presinaptik nöronlarından birinin tekrarlanan stimülasyonunun bir sonucu olarak meydana gelebilir. İÇİNDE fren sinapslarda aracının salınması, K + ve Cl - iyonları için özel kanallar açarak postsinaptik zarın geçirgenliğini arttırır. Konsantrasyon gradyanları boyunca hareket eden bu iyonlar, membran hiperpolarizasyonuna neden olur. inhibitör postsinaptik potansiyel(TPSP).

Arabulucuların kendileri uyarıcı veya inhibe edici özelliklere sahip değildir. Örneğin, asetilkolin çoğu nöromüsküler kavşakta ve diğer sinapslarda uyarıcı bir etkiye sahiptir, ancak kalp ve iç organ kaslarının nöromüsküler kavşaklarında inhibisyona neden olur. Bu zıt etkiler, postsinaptik zarda ortaya çıkan olaylardan kaynaklanmaktadır. Reseptörün moleküler özellikleri, hangi iyonların postsinaptik nörona gireceğini belirler ve bu iyonlar da, yukarıda açıklandığı gibi, postsinaptik potansiyellerdeki değişimin doğasını belirler.

elektriksel sinapslar

Koelenteratlar ve omurgalılar da dahil olmak üzere birçok hayvanda, uyarıların bazı sinapslar aracılığıyla iletilmesi, pre- ve postsinaptik nöronlar arasında bir elektrik akımı geçirilerek gerçekleştirilir. Bu nöronlar arasındaki boşluğun genişliği sadece 2 nm'dir ve zarların yanından gelen akıma ve boşluğu dolduran sıvıya karşı toplam direnç çok küçüktür. Dürtüler sinapslardan gecikmeden geçer ve iletimleri ilaçlardan veya diğer kimyasallardan etkilenmez.

nöromüsküler kavşak

Nöromüsküler kavşak, bir motor nöronun (motoneuron) uçları arasındaki özel bir sinaps türüdür ve endomisyum kas lifleri (bölüm 17.4.2). Her kas lifinin özel bir alanı vardır - motor uç plakası, bir motor nöronun (motonöron) aksonunun dallandığı, yaklaşık 100 nm kalınlığında miyelinsiz dallar oluşturduğu ve kas zarının yüzeyi boyunca sığ oluklardan geçtiği yer. Kas hücresinin zarı - sarkolemma - postsinaptik kıvrımlar adı verilen birçok derin kıvrım oluşturur (Şekil 16.11). Motor nöron uçlarının sitoplazması, bir sinaptik plak içeriğine benzer ve stimülasyon sırasında yukarıda bahsedilen aynı mekanizmayı kullanarak asetilkolin salar. Sarkolemmanın yüzeyinde bulunan reseptör moleküllerinin konfigürasyonundaki değişiklikler, Na + ve K + için geçirgenliğinde bir değişikliğe yol açar ve bunun sonucunda lokal depolarizasyon meydana gelir. uç plakası potansiyeli(PKP). Bu depolarizasyon, sarkolemma boyunca enine tübüller sistemi boyunca lifin derinliklerine yayılan bir aksiyon potansiyelinin meydana gelmesi için büyüklük olarak oldukça yeterlidir ( T sistemi) (bölüm 17.4.7) ve kasın kasılmasına neden olur.

Sinapsların ve nöromüsküler bağlantıların işlevleri

Nöronlar arası sinapsların ve nöromüsküler kavşakların ana işlevi, reseptörlerden efektörlere bir sinyal iletmektir. Ek olarak, bu kimyasal salgı bölgelerinin yapısı ve organizasyonu, aşağıdaki gibi özetlenebilecek bir sinir uyarısının iletilmesinin bir dizi önemli özelliğini belirler:

1. Tek yönlü iletim. Aracının presinaptik zardan salınması ve reseptörlerin postsinaptik zarda lokalizasyonu, sinir sinyallerinin bu yol boyunca sadece bir yönde iletilmesine izin verir ve bu da sinir sisteminin güvenilirliğini sağlar.

2. Kazanmak. Her sinir uyarısı, kas lifinde ilerleyen bir tepkiye neden olmak için nöromüsküler kavşakta salınacak kadar asetilkolin sağlar. Bu nedenle nöromüsküler bileşkeye gelen sinir uyarıları ne kadar zayıf olursa olsun efektör bir yanıta neden olabilir ve bu da sistemin duyarlılığını artırır.

3. adaptasyon veya konaklama. Sürekli uyarı ile sinapsta salınan aracı miktarı, aracı depoları tükenene kadar kademeli olarak azalır; daha sonra sinapsın yorulduğunu ve onlara daha fazla sinyal iletiminin engellendiğini söylerler. Yorgunluğun uyarlanabilir değeri, aşırı uyarılma nedeniyle efektörün hasar görmesini önlemesidir. Adaptasyon ayrıca reseptör seviyesinde gerçekleşir. (Bölüm 16.4.2'deki açıklamaya bakın.)

4. Entegrasyon Bir postsinaptik nöron, çok sayıda uyarıcı ve inhibe edici presinaptik nörondan (sinaptik yakınsama) sinyal alabilir; bu durumda, postsinaptik nöron, tüm presinaptik nöronlardan gelen sinyalleri toplayabilir. Uzamsal toplama nedeniyle, nöron birçok kaynaktan gelen sinyalleri birleştirir ve koordineli bir yanıt üretir. Bazı sinapslarda, her uyarandan sonra sinapsın bir sonraki uyarana karşı daha duyarlı hale gelmesi gerçeğinden oluşan kolaylaştırma meydana gelir. Bu nedenle, art arda zayıf uyaranlar bir tepkiye neden olabilir ve bu fenomen, belirli sinapsların duyarlılığını artırmak için kullanılır. Kolaylaştırma geçici bir toplam olarak kabul edilemez: postsinaptik membranda kimyasal bir değişiklik vardır ve postsinaptik membran potansiyellerinin elektriksel bir toplamı değildir.

5. Ayrımcılık. Sinapstaki zamansal toplam, zayıf arka plan darbelerinin beyne ulaşmadan önce filtrelenmesini sağlar. Örneğin, derinin, gözlerin ve kulakların dış alıcıları sürekli olarak çevreden sinir sistemi için özel bir önemi olmayan sinyaller alır: sadece değişiklikler dürtülerin frekansında bir artışa yol açan uyaran yoğunlukları, bunların sinaps yoluyla iletilmesini ve uygun yanıtı sağlar.

6. Frenleme. Sinapslar ve nöromüsküler kavşaklar boyunca sinyal iletimi, postsinaptik zar üzerinde hareket eden belirli bloke edici ajanlar tarafından inhibe edilebilir (aşağıya bakınız). Presinaptik inhibisyon, bu sinapsın hemen üzerindeki aksonun sonunda, burada bir inhibitör sinaps oluşturan başka bir akson biterse de mümkündür. Böyle bir inhibitör sinaps uyarıldığında, ilk uyarıcı sinapsta boşalan sinaptik veziküllerin sayısı azalır. Böyle bir cihaz, başka bir nörondan gelen sinyalleri kullanarak belirli bir presinaptik nöronun etkisini değiştirmenize izin verir.

Sinaps ve nöromüsküler kavşak üzerindeki kimyasal etkiler

Kimyasallar sinir sisteminde birçok farklı işlevi yerine getirir. Bazı maddelerin etkileri yaygındır ve iyi anlaşılmıştır (asetilkolin ve adrenalinin uyarıcı etkileri gibi), diğerlerinin etkileri yereldir ve henüz yeterince net değildir. Bazı maddeler ve görevleri Tablo'da verilmiştir. 16.2.

Anksiyete ve depresyon gibi ruhsal bozukluklar için kullanılan bazı ilaçların sinapslardaki kimyasal iletimi engellediği düşünülmektedir. Pek çok sakinleştirici ve yatıştırıcı (trisiklik antidepresan imipramin, reserpin, monoamin oksidaz inhibitörleri, vb.) terapötik etkilerini aracılar, bunların reseptörleri veya tek tek enzimlerle etkileşerek gösterir. Örneğin, monoamin oksidaz inhibitörleri, adrenalin ve norepinefrinin parçalanmasında yer alan enzimi inhibe eder ve büyük olasılıkla bu aracıların süresini artırarak depresyonda terapötik etkilerini gösterir. Halüsinojen yazın Liserjik asit dietilamit Ve meskalin, beynin bazı doğal aracılarının eylemini yeniden üretir veya diğer aracıların eylemini bastırır.

Bazı ağrı kesicilerin, afyonların, eroin Ve morfin- memelilerin beyninde doğal olduğunu gösterdi (endojen) benzer bir etkiye neden olan maddeler. Afyon reseptörleri ile etkileşime giren tüm bu maddelere toplu olarak denir. endorfinler. Bugüne kadar, bu tür birçok bileşik keşfedildi; Bunlardan nispeten küçük peptidler grubu olarak adlandırılan enkefalinler(met-enkefalin, β-endorfin, vb.). Acıyı bastırdıklarına, duyguları etkilediklerine ve bazı akıl hastalıklarıyla ilgili olduklarına inanılıyor.

Tüm bunlar, beyin fonksiyonlarını ve ağrı yönetimi ve tedavisinin altında yatan biyokimyasal mekanizmaları, telkin, hipno? ve akupunktur. Diğer birçok endorfin tipi madde izole edilmeyi, yapılarının ve işlevlerinin oluşturulmasını beklemektedir. Onların yardımıyla beynin çalışmasının daha eksiksiz bir resmini elde etmek mümkün olacak ve bu sadece an meselesi çünkü bu kadar küçük miktarlarda bulunan maddeleri izole etme ve analiz etme yöntemleri sürekli olarak geliştiriliyor.