Vlastnosti bazálnych jadier. Úloha bazálnych ganglií pri poskytovaní motorických funkcií

Bazálne gangliá (bazálne jadrá) - ide o striopallidárny systém pozostávajúci z troch párov veľkých jadier, ponorených do bielej hmoty telencephalon na báze mozgových hemisfér a spájajúcich senzorické a asociatívne zóny kôry s motorickou kôrou.

Štruktúra

Fylogeneticky starodávna časť bazálnych ganglií je bledá guľa, neskorší útvar je striatum a najmladšia časť je plot.

Bledá guľa pozostáva z vonkajších a vnútorných segmentov; striatum - z jadra caudatus a škrupiny. Plot sa nachádza medzi škrupinou a ostrovčekovou (ostrovnou) kôrou. Funkčne k bazálnym gangliám patria aj subtalamické jadrá a substantia nigra.

Funkčné spojenia bazálnych ganglií

Excitačné aferentné impulzy vstupujú hlavne do striata (v nucleus caudate) hlavne z troch zdrojov:

1) zo všetkých oblastí kôry priamo a nepriamo cez talamus;

2) z nešpecifických jadier talamu;

3) z čiernej látky.

Medzi eferentnými spojeniami bazálnych ganglií možno zaznamenať tri hlavné výstupy:

• zo striata idú inhibičné dráhy do bledej gule priamo a za účasti subtalamického jadra; od bledej gule začína najdôležitejšia eferentná dráha bazálnych jadier, smerujúca najmä k motorickým ventrálnym jadrám talamu, z nich ide vzruchová dráha do motorickej kôry;
• časť eferentných vlákien z globus pallidus a striatum ide do centier mozgového kmeňa (retikulárny útvar, červené jadro a ďalej do miechy) a tiež cez dolnú olivu do mozočku;
• zo striata idú inhibičné dráhy do substantia nigra a po prepnutí do jadier talamu.

Preto sú bazálne gangliá intermediárne. Spájajú asociatívnu a čiastočne aj senzorickú kôru s motorickou kôrou. Preto sa v štruktúre bazálnych jadier rozlišuje niekoľko paralelných funkčných slučiek, ktoré ich spájajú s mozgovou kôrou.

Obr.1. Schéma funkčných slučiek prechádzajúcich cez bazálne gangliá:

1 - slučka skeletového motora; 2 - okulomotorická slučka; 3 - komplexná slučka; DC, motorická kôra; PMC, premotorická kôra; SSC, somatosenzorická kôra; PFC, prefrontálny asociačný kortex; P8 - pole ôsmej čelnej kôry; P7 - pole siedmej parietálnej kôry; FAC, frontálna asociačná kôra; VLA, ventrolaterálne jadro; MDN, mediodorzálne jadro; PVN, predné ventrálne jadro; BS - bledá guľa; CV je čierna hmota.

Skeletno-motorická slučka spája premotorické, motorické a somatosenzorické oblasti kôry s putamenom. Impulz z nej ide do bledej gule a substantia nigra a potom sa vracia cez motorické ventrolaterálne jadro do premotorickej kôry. Predpokladá sa, že táto slučka slúži na reguláciu takých parametrov pohybu, ako je amplitúda, sila, smer.

Okulomotorická slučka spája oblasti kôry, ktoré riadia smer pohľadu k nucleus caudate. Odtiaľ ide impulz do globus pallidus a čiernej substancie, z ktorých sa premieta do asociatívnych mediodorzálnych a predných reléových ventrálnych jadier talamu a z nich sa vracia do frontálneho okulomotorického poľa 8. Táto slučka sa podieľa na regulácii kŕčovitých pohybov očí (sakkalov).

Predpokladá sa aj existencia komplexných slučiek, pozdĺž ktorých impulzy z frontálnych asociačných zón kôry vstupujú do nucleus caudate, globus pallidus a substantia nigra. Potom sa cez mediodorzálne a ventrálne predné jadrá talamu vracia do asociatívneho frontálneho kortexu. Predpokladá sa, že tieto slučky sa podieľajú na implementácii vyšších psychofyziologických funkcií mozgu: riadenia motivácií, predikcie a kognitívnej aktivity.

Funkcie

Funkcie striata

Účinok striata na globus pallidus. Ovplyvnenie vykonáva najmä inhibičný mediátor GABA. Niektoré z neurónov globus pallidus však dávajú zmiešané reakcie a niektoré poskytujú iba EPSP. To znamená, že striatum má na bledú guľu dvojitý účinok: inhibičný a excitačný, s prevahou inhibičného.

Vplyv striata na substantia nigra. Medzi substantia nigra a striatum existujú obojstranné spojenia. Striatálne neuróny majú inhibičný účinok na neuróny substantia nigra. Neuróny substantia nigra majú zasa modulačný účinok na aktivitu pozadia striatálnych neurónov. Substantia nigra má okrem vplyvu na striatum aj inhibičný účinok na neuróny talamu.

Vplyv striata na talamus. Podráždenie striata spôsobuje výskyt rytmov s vysokou amplitúdou v talame, charakteristických pre fázu non-REM spánku. Deštrukcia striata narúša cyklus spánok-bdenie skrátením trvania spánku.

Vplyv striata na motorickú kôru. Caudatus nucleus striata „vybrzdí“ stupne voľnosti pohybu, ktoré sú za daných podmienok zbytočné, čím sa zabezpečí vytvorenie jasnej motoricko-obrannej reakcie.

Stimulácia striata. Stimulácia striata v jeho rôznych častiach spôsobuje rôzne reakcie: otáčanie hlavy a trupu v smere opačnom k ​​podráždeniu; oneskorenie vo výrobe potravín; potlačenie bolesti.

Porážka striata. Porážka caudatus nucleus striatum vedie k hyperkinéze (nadmerné pohyby) - chorea a atetóza.

Funkcie bledej gule

Zo striata dostáva bledá guľa prevažne inhibičný a čiastočne excitačný vplyv. Ale má modulačný účinok na motorickú kôru, cerebellum, červené jadro a retikulárnu formáciu. Bledá guľa pôsobí aktivizujúco na centrum hladu a sýtosti. Zničenie bledej lopty vedie k slabosti, ospalosti, emocionálnej tuposti.

Výsledky činnosti všetkých bazálnych ganglií:

• vývoj spolu s mozočkom komplexných motorických aktov;
• kontrola parametrov pohybu (sila, amplitúda, rýchlosť a smer);
• regulácia cyklu spánok-bdenie;
• účasť na mechanizme tvorby podmienených reflexov, komplexné formy vnímania (napríklad porozumenie textu);
• účasť na akte inhibície agresívnych reakcií.

Bazálne gangliá zahŕňajú nasledujúce anatomické formácie:

striatum (striatum), pozostávajúce z caudate nucleus a schránky; bledá guľa (pallidum), rozdelená na vnútorné a vonkajšie časti; substantia nigra a subtalamické jadro Lewisa.

Funkcie BG:

1. Centrá komplexných nepodmienených reflexov a inštinktov
2. Účasť na tvorbe podmienených reflexov
3. Koordinácia svalového tonusu a vôľových pohybov. Kontrola amplitúdy, sily, smeru pohybov
4. Koordinácia kombinovaných motorických aktov
5. Kontrola pohybu očí (sakády).
6. Programovanie zložitých účelových pohybov
7. Centrá inhibície agresívnych reakcií
8. Vyššie duševné funkcie (motivácia, prognózovanie, kognitívna aktivita). Komplexné formy vnímania externých informácií (napríklad porozumenie textu)
9. Podieľa sa na mechanizmoch spánku

Aferentné spojenia bazálnych ganglií.

Väčšina aferentných signálov prichádzajúcich do bazálnych ganglií vstupuje do striata. Tieto signály pochádzajú takmer výlučne z troch zdrojov:

- zo všetkých oblastí mozgovej kôry;

- z intralamelárnych jadier talamu;

- zo substantia nigra (pozdĺž dopaminergnej dráhy).

Eferentné vlákna zo striata idú do globus pallidus a substantia nigra. Od posledného sa začína nielen dopaminergná dráha do striata, ale aj dráhy vedúce do talamu.

Najdôležitejší zo všetkých eferentných traktov bazálnych ganglií pochádza z vnútornej časti globus pallidus, končiacej v talame, ako aj v streche stredného mozgu. Prostredníctvom kmeňových útvarov, s ktorými sú spojené bazálne gangliá, nasledujú odstredivé impulzy k segmentálnemu motorickému aparátu a svalom pozdĺž zostupných vodičov.

- z červených jadier - pozdĺž rubrospinálneho traktu;

- od jadra Darkshevicha - pozdĺž zadného pozdĺžneho zväzku k jadrám 3, 4,6 nervov a cez neho k jadru vestibulárneho nervu;

- z jadra vestibulárneho nervu - pozdĺž vestibulospinálneho traktu;

- z kvadrigeminy - pozdĺž tektospinálneho traktu;

- z retikulárnej formácie - pozdĺž retikulospinálneho traktu.

Bazálne gangliá teda zohrávajú najmä úlohu medzičlánku v reťazci spájajúcej motorické oblasti kôry so všetkými jej ostatnými oblasťami.

Príznaky poškodenia bazálnych ganglií.

Poškodenie bazálnych ganglií je sprevádzané širokou škálou pohybových porúch. Zo všetkých týchto porúch je najznámejší Parkinsonov syndróm.

chôdza - opatrný, s malými krokmi, pomalý, pripomínajúci chôdzu starého muža. Iniciácia pohybu je prerušená: nie je možné okamžite sa pohnúť vpred. Ale v budúcnosti sa pacient nemôže okamžite zastaviť: stále je ťahaný dopredu.

výrazy tváre- extrémne chudá, jej tvár naberá zamrznutý výraz podobný maske. Úsmev, grimasa plaču s emóciami sa neskoro vynára a rovnako pomaly mizne.

normálna póza- chrbát je ohnutý, hlava je zaklonená k hrudníku, ruky sú ohnuté v lakťoch, v zápästiach, nohy sú v kolenných kĺboch ​​(póza navrhovateľa).

Reč- tichý, monotónny, hluchý, bez dostatočnej modulácie a zvukovosti.

akinéza- (hypokinéza) - veľké ťažkosti pri manifestácii a motorickej iniciácii: ťažkosti pri začatí a dokončení pohybu.

Svalová stuhnutosť- neustále zvyšovanie svalového tonusu, nezávislé od polohy kĺbov a pohybov. Pacient, ktorý zaujal určitú pozíciu, ju dlho drží, aj keď to nie je pohodlné. "Zamrzne" v prijatej polohe - tuhosť plastu alebo vosku. Pri pasívnych pohyboch sa svaly neuvoľňujú postupne, ale prerušovane, akoby v krokoch.

Pokojný chvenie- chvenie, ktoré sa pozoruje v pokoji, je vyjadrené v distálnych končatinách, niekedy v dolnej čeľusti a je charakterizované nízkou amplitúdou, frekvenciou a rytmom. Tremor mizne pri cieľavedomých pohyboch a obnovuje sa po ich ukončení (na rozdiel od cerebelárneho tremoru, ktorý sa objavuje pri pohybe a mizne v pokoji).

Parkinsonov syndróm je spojený s deštrukciou dráhy (brzdy), smerujúcej od substantia nigra do striata. V oblasti striata sa z vlákien tejto dráhy uvoľňuje neurotransmiter dopamín. Prejavy parkinsonizmu a najmä akinézy sa úspešne liečia zavedením prekurzora dopamínu - dopa. Naopak, deštrukcia globus pallidus a thalamu (ventrolaterálneho jadra), ktorá preruší cestu do motorickej kôry, vedie k potlačeniu mimovoľných pohybov, ale neuvoľňuje akinézu.

Pri poškodení nucleus caudatus vzniká atetóza – v distálnych častiach končatín sú v určitých intervaloch pozorované pomalé, červovité krútivé pohyby, pri ktorých končatina zaujíma neprirodzené polohy. Atetóza môže byť obmedzená alebo rozšírená.

Pri poškodení škrupiny vzniká chorea - líši sa od atetózy rýchlosťou zášklbov a pozoruje sa na proximálnych končatinách a na tvári. Charakteristická je rýchla zmena v lokalizácii kŕčov, následne zášklby tvárových svalov, potom svaly nohy, súčasne očné svaly a paže atď. V ťažkých prípadoch sa pacient stáva ako klaun. Často dochádza k grimasám, úškľabkom, reč je rozrušená. Pohyby sa stávajú strmhlavými, nadbytočnými, tanečnou chôdzou.

Ľudské telo sa skladá z veľkého množstva orgánov a štruktúr, z ktorých hlavné sú mozog a srdce. Srdce je motorom života a mozog je koordinátorom všetkých procesov. Okrem vedomostí o hlavných častiach mozgu musíte vedieť aj o bazálnych gangliách.

Bazálne gangliá sú zodpovedné za pohyb a koordináciu

Bazálne jadrá (ganglia) sú nahromadenia šedej hmoty, ktoré tvoria skupiny jadier. Táto časť mozgu je zodpovedná za pohyb a koordináciu.

Funkcie, ktoré poskytujú gangliá

Motorická aktivita sa prejavuje v dôsledku neustálej kontroly pyramídového (kortiko-spirálneho) traktu. Neposkytuje ho však úplne. Niektoré funkcie preberajú bazálne gangliá. Parkinsonova choroba alebo Wilsonova choroba je spôsobená práve patologickými poruchami subkortikálnych nahromadení šedej hmoty. Funkcie bazálnych ganglií sa považujú za životne dôležité a ich poruchy sa ťažko liečia.

Podľa vedcov hlavnou úlohou práce jadier nie je samotná motorická aktivita, ale jej kontrola nad fungovaním, ako aj prepojenie svalových skupín a nervového systému. Existuje funkcia kontroly nad ľudskými pohybmi. Charakterizuje túto interakciu dvoch systémov, ktorá zahŕňa akumuláciu subkortikálnej látky. Striopallidar a limbický systém majú svoje vlastné funkčné vlastnosti. Prvý má tendenciu kontrolovať svalovú kontrakciu, ktorá spolu tvorí koordináciu. Druhý podlieha práci a organizácii vegetatívnych funkcií. Ich zlyhanie vedie nielen k diskoordinácii človeka, ale aj k narušeniu duševnej aktivity mozgu.

Poruchy fungovania jadier vedú k narušeniu funkcie mozgu

Štrukturálne vlastnosti

Bazálne jadrá mozgu majú zložitú štruktúru. Podľa anatomickej štruktúry zahŕňajú:

• striatum (striate telo);
• amygdaloidium (telo mandľového tvaru);
• plot.

Moderné štúdium týchto akumulácií vytvorilo nové, pohodlné rozdelenie jadier na akumuláciu čiernej látky a kryt jadra. Takáto obrazová štruktúra však neposkytuje úplný obraz o anatomických spojeniach a neurotransmiteroch, takže je potrebné zvážiť anatomickú štruktúru. Pojem striatum je teda charakterizovaný akumuláciou bielej a šedej hmoty. Sú viditeľné v horizontálnom reze mozgových hemisfér.

Bazálne gangliá je komplexný pojem, ktorý zahŕňa pojmy o štruktúre a funkciách striata a amygdaly. Okrem toho striatum pozostáva z lentikulárneho a chvostového ganglia. Ich umiestnenie a spojenie má svoje vlastné charakteristiky. Bazálne gangliá mozgu sú oddelené neurónovou kapsulou. Ganglion caudate je spojený s talamom.

Ganglion caudate je spojený s talamom

Vlastnosti štruktúry kaudátneho ganglia

Druhý typ Golgiho neurónov je identický so štruktúrou jadra caudatus. Neuróny hrajú dôležitú úlohu pri tvorbe nahromadenia šedej hmoty. Je to viditeľné podľa podobných vlastností, ktoré ich spájajú. Tenkosť axónu a skrátenie dendritov sú rovnaké. Toto jadro zabezpečuje svojim hlavným funkciám vlastné prepojenia s jednotlivými sekciami a oddeleniami mozgu:

• talamus;
• bledá guľa;
• cerebellum;
• čierna látka;
• predsieňové jadrá.

Všestrannosť jadier z nich robí jednu z najdôležitejších častí mozgu. Bazálne gangliá a ich spojenia zabezpečujú nielen koordináciu pohybov, ale aj autonómne funkcie. Nesmieme zabúdať, že gangliá sú zodpovedné aj za integračné a kognitívne schopnosti.

Caudatus nucleus so svojimi spojeniami s jednotlivými časťami mozgu tvorí jednu uzavretú neurónovú sieť. A narušenie práce ktorejkoľvek z jej sekcií môže spôsobiť vážne problémy s neuromotorickou aktivitou človeka.

Neuróny sú nevyhnutné pre šedú hmotu mozgu

Vlastnosti štruktúry lentikulárneho jadra

Bazálne gangliá sú vzájomne prepojené neurónovými kapsulami. Lentikulárne jadro sa nachádza mimo kaudátu a má s ním vonkajšie spojenie. Tento ganglion má uhlový tvar s kapsulou umiestnenou v strede. Vnútorný povrch jadra je spojený s mozgovými hemisférami a vonkajší povrch tvorí spojenie s hlavou ganglion caudate.

Biela hmota je septum, ktoré oddeľuje lentikulárne jadro na dva hlavné systémy, ktoré sa líšia farbou. Tie, ktoré majú tmavý odtieň, sú škrupina. A tie, ktoré sú ľahšie - odkazujú na štruktúru bledej gule. Moderní vedci pracujúci v oblasti neurochirurgie považujú lentiformný ganglion za súčasť striopallidárneho systému. Jeho funkcie sú spojené s autonómnym pôsobením termoregulácie, ako aj s metabolickými procesmi. Úloha jadra v týchto funkciách výrazne prevyšuje hypotalamus.

Plot a amygdala

Plot je tenká vrstva šedej hmoty. Má svoje vlastné charakteristiky spojené so štruktúrou a vzťahmi so škrupinou a „ostrovom“:

• plot je obklopený bielou látkou;
• plot je spojený s telom a schránkou vnútornými a vonkajšími nervovými spojeniami;
• škrupina ohraničuje amygdalu.

Vedci sa domnievajú, že amygdala plní niekoľko funkcií. Okrem tých hlavných, ktoré súvisia s limbickým systémom, ide o zložku oddelenia zodpovednú za čuch.

Spojenie potvrdia nervové vlákna, ktoré spájajú čuchový lalok s perforovanou substanciou. Preto je amygdala a jej práca neoddeliteľnou súčasťou organizácie a kontroly duševnej práce. Trpí aj psychický stav človeka.

Amygdala plní predovšetkým čuchovú funkciu.

K akým problémom vedie gangliová dysfunkcia?

Výsledné patologické zlyhania a poruchy v bazálnych gangliách rýchlo vedú k zhoršeniu ľudského stavu. Trpí nielen jeho blaho, ale aj kvalita duševnej činnosti. Osoba s poruchami v práci tejto časti mozgu môže byť dezorientovaná, trpieť depresiou atď. Je to spôsobené dvoma typmi patológií - novotvarmi a funkčnou nedostatočnosťou.

Akékoľvek novotvary v subkortikálnej časti jadier sú nebezpečné. Ich vzhľad a vývoj vedie k invalidite a dokonca k smrti. Preto pri najmenších príznakoch patológie by ste sa mali poradiť s lekárom na účely diagnostiky a liečby. Chybou tvorby cýst alebo iných novotvarov sú:

• degenerácia nervových buniek;
• napadnutie infekčnými agens;
• trauma;
• krvácanie.

Funkčná nedostatočnosť je diagnostikovaná menej často. Je to spôsobené povahou výskytu takejto patológie. Častejšie sa prejavuje u dojčiat v období dozrievania nervového systému. U dospelých je zlyhanie charakterizované predchádzajúcimi mozgovými príhodami alebo traumou.

Štúdie ukazujú, že funkčné zlyhanie jadier vo viac ako 50 % prípadov je hlavnou príčinou nástupu príznakov Parkinsonovej choroby v starobe. Liečba takejto choroby závisí od závažnosti samotnej patológie a včasnosti kontaktovania špecialistov.

Vlastnosti diagnostiky a liečby

Pri najmenšom príznaku porušenia činnosti bazálnych ganglií by ste mali kontaktovať neurológa. Dôvodom môžu byť nasledujúce príznaky:

• porušenie motorickej aktivity svalov;
• chvenie;
• časté svalové kŕče;
• nekontrolované pohyby končatín;
• problémy s pamäťou.

Diagnóza chorôb sa vykonáva na základe všeobecného vyšetrenia. V prípade potreby môže byť pacient odoslaný na vyšetrenie mozgu. Tento typ štúdie môže ukázať dysfunkčné zóny nielen v bazálnych gangliách, ale aj v iných častiach mozgu.

Liečba dysfunkcií bazálnych ganglií je neúčinná. Najčastejšie terapia zmierňuje symptómy. Ale aby bol výsledok trvalý, malo by sa to liečiť doživotne. Akékoľvek prestávky môžu nepriaznivo ovplyvniť pohodu pacienta.

Bazálna uzlina, alebo subkortikálne jadrá, sú úzko prepojené mozgové štruktúry nachádzajúce sa v hĺbke mozgových hemisfér medzi prednými lalokmi a.

Bazálne gangliá sú párové formácie a pozostávajú z jadier šedej hmoty oddelených vrstvami bielych vlákien vnútorných a vonkajších kapsúl mozgu. AT zloženie bazálnych ganglií zahŕňa: striatum, pozostávajúce z chvostového jadra a lastúry, bledú guľu a plot. Z funkčného hľadiska niekedy pojem bazálnych ganglií zahŕňa aj subtalamické jadro a substantia nigra (obr. 1). Veľká veľkosť týchto jadier a podobnosť v štruktúre u rôznych druhov naznačujú, že výrazne prispievajú k organizácii mozgu suchozemských stavovcov.

Hlavné funkcie bazálnych ganglií:

• Účasť na tvorbe a ukladaní programov vrodených a získaných motorických reakcií a koordinácia týchto reakcií (hlavné)
• Regulácia svalového tonusu
• Regulácia vegetatívnych funkcií (trofické procesy, metabolizmus sacharidov, slinenie a slzenie, dýchanie atď.)
• Regulácia citlivosti tela na vnímanie podnetov (somatické, sluchové, zrakové atď.)
• Regulácia HND (emocionálne reakcie, pamäť, rýchlosť rozvoja nových podmienených reflexov, rýchlosť prechodu z jednej formy činnosti na druhú)

Ryža. 1. Najdôležitejšie aferentné a eferentné spojenia bazálnych ganglií: 1 paraventrikulárne jadro; 2 ventrolaterálne jadro; 3 stredné jadrá talamu; SN - subtalamické jadro; 4 - kortikospinálny trakt; 5 - kortiko-mostový trakt; 6 - eferentná cesta z bledej gule do stredného mozgu

Z klinických pozorovaní je už dlho známe, že jedným z dôsledkov ochorení bazálnych ganglií je zhoršený svalový tonus a pohyb. Na základe toho by sa dalo predpokladať, že bazálne gangliá musia byť spojené s motorickými centrami mozgového kmeňa a miechy. Moderné výskumné metódy ukázali, že axóny ich neurónov nesledujú smerom nadol k motorickým jadrám trupu a miechy a poškodenie ganglií nie je sprevádzané svalovou parézou, ako je to v prípade poškodenia iných zostupných motorické dráhy. Väčšina eferentných vlákien bazálnych ganglií nasleduje vzostupným smerom k motorickým a iným oblastiam mozgovej kôry.

Aferentné spojenia

Štruktúra bazálnych ganglií, do neurónov, do ktorých sa prijíma väčšina aferentných signálov, je striatum. Jeho neuróny prijímajú signály z mozgovej kôry, jadier talamu, bunkových skupín substantia nigra diencephalon obsahujúcich dopamín a z neurónov raphe nucleus obsahujúcich serotonín. Súčasne neuróny striatálneho plášťa prijímajú signály hlavne z primárnej somatosenzorickej a primárnej motorickej kôry a neuróny nucleus caudatus (už vopred integrované polysenzorické signály) z neurónov asociačných oblastí mozgovej kôry. Analýza aferentných spojení bazálnych jadier s inými štruktúrami mozgu naznačuje, že z nich gangliá dostávajú nielen informácie súvisiace s pohybmi, ale aj informácie, ktoré môžu odrážať stav všeobecnej mozgovej aktivity a súvisieť s jeho vyššími, kognitívnymi funkciami a emócie.

Prijaté signály sú podrobené komplexnému spracovaniu v bazálnych gangliách, na ktorých sa podieľajú ich rôzne štruktúry, prepojené početnými vnútornými spojeniami a obsahujúce rôzne typy neurónov. Medzi týmito neurónmi je väčšina GABAergické striatálne neuróny, ktoré posielajú axóny do neurónov v globus pallidus a substantia nigra. Tieto neuróny tiež produkujú dynorfín a enkefalín. Veľký podiel na prenose a spracovaní signálov v bazálnych gangliách majú jeho excitačné cholinergné interneuróny so široko rozvetvenými dendritmi. K týmto neurónom sa zbiehajú axóny neurónov substantia nigra, ktoré vylučujú dopamín.

Eferentné spojenia v bazálnych gangliách sa používajú na odosielanie signálov spracovaných v gangliách do iných štruktúr mozgu. Neuróny, ktoré tvoria hlavné eferentné dráhy bazálnych ganglií, sa nachádzajú najmä vo vonkajšom a vnútornom segmente globus pallidus a v substantia nigra, pričom prijímajú aferentné signály najmä zo striata. Časť eferentných vlákien globus pallidus sleduje intralaminárne jadrá talamu a odtiaľ do striata a vytvára subkortikálnu neurónovú sieť. Väčšina axónov eferentných neurónov vnútorného segmentu globus pallidum nasleduje cez vnútornú kapsulu k neurónom ventrálnych jadier talamu a z nich do prefrontálneho a prídavného motorického kortexu mozgových hemisfér. Prostredníctvom spojení s motorickými oblasťami mozgovej kôry ovplyvňujú bazálne gangliá riadenie pohybov vykonávaných kôrou cez kortikospinálne a iné zostupné motorické dráhy.

Caudatus nucleus prijíma aferentné signály z asociačných oblastí mozgovej kôry a po ich spracovaní vysiela eferentné signály hlavne do prefrontálneho kortexu. Predpokladá sa, že tieto spojenia sú základom účasti bazálnych ganglií na riešení problémov súvisiacich s prípravou a vykonávaním pohybov. Ak sa teda u opíc poškodí caudatus nucleus, je narušená schopnosť vykonávať pohyby, ktoré si vyžadujú informácie z aparátu priestorovej pamäte (napríklad započítavanie toho, kde sa objekt nachádza).

Bazálne gangliá sú spojené eferentnými spojmi s retikulárnou formáciou diencefala, cez ktorú sa podieľajú na riadení chôdze, ako aj s neurónmi colliculi superior, cez ktoré môžu ovládať pohyby očí a hlavy.

Berúc do úvahy aferentné a eferentné spojenia bazálnych ganglií s kôrou a inými mozgovými štruktúrami, rozlišuje sa niekoľko neurónových sietí alebo slučiek, ktoré prechádzajú cez gangliá alebo končia v nich. motorová slučka Tvoria ho neuróny primárnej motorickej, primárnej senzomotorickej a doplnkovej motorickej kôry, ktorých axóny nasledujú neuróny putamenu a potom sa cez globus pallidus a talamus dostávajú k neurónom doplnkovej motorickej kôry. Okulomotorická slučka tvorené neurónmi motorických polí 8, 6 a zmyslového poľa 7, ktorých axóny nadväzujú na nucleus caudatus a ďalej na neuróny frontálneho očného poľa 8. Prefrontálne slučky tvorené neurónmi prefrontálneho kortexu, ktorých axóny nasledujú neuróny nucleus caudatus, čierne telo, bledú guľu a ventrálne jadrá talamu a potom dosahujú neuróny prefrontálneho kortexu. Kamčatská slučka tvorené neurónmi cirkulárneho gyrusu, orbitofrontálneho kortexu, niektorých oblastí temporálneho kortexu, úzko súvisiacich so štruktúrami limbického systému. Axóny týchto neurónov sledujú neuróny ventrálneho striata, globus pallidus, mediodorzálny talamus a ďalej k neurónom tých oblastí kôry, v ktorých sa slučka začala. Ako je možné vidieť, každá slučka je tvorená viacerými kortikostriátovými spojeniami, ktoré po prechode cez bazálne gangliá nasledujú cez obmedzenú oblasť talamu do špecifickej jednej oblasti kôry.

Oblasti kôry, ktoré vysielajú signály do jednej alebo druhej slučky, sú navzájom funkčne spojené.

Funkcie bazálnych ganglií

Nervové slučky bazálnych ganglií sú morfologickým základom ich hlavných funkcií. Medzi nimi je účasť bazálnych ganglií na príprave a realizácii pohybov. Znaky účasti bazálnych ganglií na výkone tejto funkcie vyplývajú z pozorovaní charakteru pohybových porúch pri ochoreniach ganglií. Predpokladá sa, že bazálne gangliá hrajú dôležitú úlohu pri plánovaní, programovaní a vykonávaní zložitých pohybov iniciovaných mozgovou kôrou.

S ich účasťou sa abstraktná myšlienka pohybu mení na motorický program komplexných dobrovoľných akcií. Ich príkladom môžu byť také akcie ako súčasné vykonávanie niekoľkých pohybov v samostatných kĺboch. Pri zaznamenávaní bioelektrickej aktivity neurónov bazálnych ganglií počas vykonávania dobrovoľných pohybov skutočne dochádza k nárastu neurónov subtalamických jadier, plota, vnútorného segmentu bledej gule a retikulárnej časti čiernej telo.

Zvýšenie aktivity neurónov v bazálnych gangliách je iniciované prílevom excitačných signálov do striatálnych neurónov z mozgovej kôry, sprostredkované uvoľňovaním glutamátu. Tieto isté neuróny prijímajú prúd signálov zo substantia nigra, ktorý má inhibičný účinok na striatálne neuróny (prostredníctvom uvoľňovania GABA) a pomáha zamerať vplyv kortikálnych neurónov na určité skupiny striatálnych neurónov. Jeho neuróny zároveň prijímajú aferentné signály z talamu s informáciami o stave aktivity iných oblastí mozgu súvisiacich s organizáciou pohybov.

Striatálne neuróny integrujú všetky tieto toky informácií a prenášajú ich do neurónov globus pallidum a retikulárnej časti substantia nigra a ďalej, ale eferentnými dráhami, sa tieto signály prenášajú cez talamus do motorických oblastí mozgu. kôra, v ktorej sa uskutočňuje príprava a iniciácia nadchádzajúceho pohybu. Predpokladá sa, že bazálne gangliá už v štádiu pohybovej prípravy vyberajú typ pohybu potrebný na dosiahnutie cieľa, výber svalových skupín potrebných na jeho efektívnu realizáciu. Pravdepodobne sa bazálne gangliá zapájajú do procesov motorického učenia opakovaním pohybov a ich úlohou je voliť optimálne spôsoby realizácie zložitých pohybov na dosiahnutie požadovaného výsledku. Za účasti bazálnych ganglií sa dosiahne eliminácia nadbytočnosti pohybov.

Ďalšou z motorických funkcií bazálnych ganglií je účasť na realizácii automatických pohybov alebo motoriky. Keď sú bazálne gangliá poškodené, človek ich vykonáva pomalším tempom, menej automatizovane, s menšou presnosťou. Obojstranné zničenie alebo poškodenie plotu a bledej lopty u človeka je sprevádzané výskytom obsedantno-povinného motorického správania a objavením sa elementárnych stereotypných pohybov. Obojstranné poškodenie alebo odstránenie globus pallidus vedie k zníženiu motorickej aktivity a hypokinéze, zatiaľ čo jednostranné poškodenie tohto jadra buď neovplyvňuje alebo má malý vplyv na motorické funkcie.

Poškodenie bazálnych ganglií

Patológia v oblasti bazálnych ganglií u ľudí je sprevádzaná výskytom mimovoľných a narušených dobrovoľných pohybov, ako aj porušením rozloženia svalového tonusu a držania tela. Mimovoľné pohyby sa zvyčajne objavujú počas pokojného bdenia a miznú počas spánku. Existujú dve veľké skupiny pohybových porúch: s dominanciou hypokinéza- bradykinéza, akinéza a rigidita, ktoré sú najvýraznejšie pri parkinsonizme; s dominanciou hyperkinézy, ktorá je najcharakteristickejšia pre Huntingtonovu choreu.

Hyperkinetické motorické poruchy sa môže objaviť kľudový chvenie- mimovoľné rytmické sťahy svalov distálnych a proximálnych častí končatín, hlavy a iných častí tela. V iných prípadoch sa môžu objaviť chorea- náhle, rýchle, prudké pohyby svalov trupu, končatín, tváre (grimasy), objavujúce sa v dôsledku degenerácie neurónov nucleus caudatus, modrastej škvrny a iných štruktúr. V nucleus caudatus bol zistený pokles hladiny neurotransmiterov - GABA, acetylcholínu a neuromodulátorov - enkefalínu, substancie P, dynorfínu a cholecystokinínu. Jedným z prejavov chorey je atetóza- pomalé, dlhotrvajúce zvíjajúce sa pohyby distálnych častí končatín v dôsledku porušenia funkcie plota.

V dôsledku jednostranného (s krvácaním) alebo obojstranného poškodenia subtalamických jadier, balizmus, prejavujúce sa náhlymi, prudkými, veľkou amplitúdou a intenzitou, údermi, rýchlymi pohybmi na opačnej strane (hemibalizmus) alebo na oboch stranách tela. Choroby v striatálnej oblasti môžu viesť k rozvoju dystónia, ktorá sa prejavuje prudkými, pomalými, opakujúcimi sa krútiacimi pohybmi svalov paže, krku alebo trupu. Príkladom lokálnej dystónie je mimovoľná kontrakcia svalov predlaktia a ruky pri písaní – spazmus pri písaní. Choroby v bazálnych gangliách môžu viesť k rozvoju tikov, ktoré sa vyznačujú náhlymi, krátkodobými prudkými pohybmi svalov rôznych častí tela.

Porušenie svalového tonusu pri ochoreniach bazálnych ganglií sa prejavuje svalovou rigiditou. Ak je prítomný, pokus o zmenu polohy v kĺboch ​​je sprevádzaný pohybom pacienta, ktorý pripomína pohyb ozubeného kolesa. Odpor vyvíjaný svalmi sa vyskytuje v určitých intervaloch. V iných prípadoch sa môže vyvinúť vosková rigidita, pri ktorej je odpor udržiavaný v celom rozsahu pohybu v kĺbe.

Hypokinetické motorické poruchy sa prejavujú oneskorením alebo neschopnosťou začať pohyb (akinéza), pomalosťou pri vykonávaní pohybov a ich dokončení (bradykinéza).

Poruchy motorických funkcií pri ochoreniach bazálnych ganglií môžu byť zmiešaného charakteru, pripomínajúce svalové parézy alebo naopak ich spasticitu. Zároveň sa môžu rozvinúť poruchy hybnosti od neschopnosti začať pohyb až po neschopnosť potlačiť mimovoľné pohyby.

Popri ťažkých, invalidizujúcich pohybových poruchách je ďalším diagnostickým znakom parkinsonizmu bezvýrazná tvár, často označovaná ako parkinsonská maska. Jedným z jej znakov je nedostatočnosť alebo nemožnosť spontánneho posunu pohľadu. Pohľad pacienta môže zostať fixovaný, ale môže ho na povel pohybovať v smere zrakového objektu. Tieto fakty naznačujú, že bazálne gangliá sa podieľajú na kontrole posunu pohľadu a vizuálnej pozornosti pomocou komplexnej okulomotorickej neurónovej siete.

Jedným z možných mechanizmov rozvoja motorických a najmä okulomotorických porúch pri poškodení bazálnych ganglií môže byť narušenie prenosu signálu v neurónových sieťach v dôsledku nerovnováhy v neuromédiu. U zdravých ľudí je aktivita striatálnych neurónov pod vyváženým vplyvom aferentných inhibičných (dopamín, GAM K) signálov zo substantia nigra a excitačných (glutamátových) signálov zo senzomotorickej kôry. Jedným z mechanizmov na udržanie tejto rovnováhy je jej regulácia signálmi z globus pallidus. Nerovnováha v smere prevahy inhibičných vplyvov obmedzuje možnosť dosiahnutia senzorickej informácie v motorických oblastiach mozgovej kôry a vedie k zníženiu motorickej aktivity (hypokinéza), ktorá sa pozoruje pri parkinsonizme. Strata inhibičných dopamínových neurónov bazálnymi gangliami (počas chorôb alebo s vekom) môže viesť k ľahšiemu toku senzorických informácií do motorického systému a zvýšeniu jeho aktivity, ako je to pozorované pri Huntingtonovej chorei.

Jedným z dôkazov, že rovnováha neurotransmiterov je dôležitá pri realizácii motorických funkcií bazálnych ganglií a jej porušenie je sprevádzané motorickým zlyhaním, je klinicky potvrdený fakt, že zlepšenie motorických funkcií pri parkinsonizme sa dosahuje užívaním L-dopy. , prekurzor syntézy dopamínu, ktorý preniká do mozgu cez hematoencefalickú bariéru. V mozgu sa vplyvom enzýmu dopamínkarboxyláza mení na dopamín, čo prispieva k odstráneniu nedostatku dopamínu. Liečba parkinsonizmu pomocou L-dopy je v súčasnosti najúčinnejšou metódou, ktorej použitie umožnilo nielen zmierniť stav pacientov, ale aj predĺžiť ich dĺžku života.

Boli vyvinuté a aplikované metódy chirurgickej korekcie motorických a iných porúch u pacientov pomocou stereotaxickej deštrukcie globus pallidus alebo ventrolaterálneho jadra talamu. Po tejto operácii je možné eliminovať stuhnutosť a chvenie svalov na opačnej strane, ale akinéza a posturálna porucha sa neodstránia. V súčasnosti sa využíva aj operácia implantácie permanentných elektród do talamu, prostredníctvom ktorých sa uskutočňuje jeho chronická elektrická stimulácia.

Uskutočnila sa transplantácia buniek produkujúcich dopamín do mozgu a transplantácia mozgových buniek jednej z ich nadobličiek do oblasti ventrikulárneho povrchu mozgu pacientov s jednou z nadobličiek, po ktorej v niektorých prípadoch sa dosiahlo zlepšenie stavu pacientov. Predpokladá sa, že transplantované bunky by sa mohli stať na istý čas zdrojom tvorby dopamínu alebo rastových faktorov, ktoré prispeli k obnove funkcie postihnutých neurónov. V iných prípadoch bolo embryonálne tkanivo bazálnych ganglií implantované do mozgu s lepšími výsledkami. Transplantačné liečby sa ešte nerozšírili a ich účinnosť sa naďalej skúma.

Funkcie iných neurónových sietí v bazálnych gangliách zostávajú nedostatočne pochopené. Na základe klinických pozorovaní a experimentálnych údajov sa predpokladá, že bazálne gangliá sa podieľajú na zmene stavu svalovej aktivity a držania tela pri prechode zo spánku do bdenia.

Bazálne gangliá sa podieľajú na formovaní nálady, motivácií a emócií človeka, najmä tých, ktoré sú spojené s vykonávaním pohybov zameraných na uspokojenie životných potrieb (jedenie, pitie) alebo získanie morálneho a emocionálneho potešenia (odmena).

Väčšina pacientov s dysfunkciou bazálnych ganglií vykazuje príznaky psychomotorických zmien. Najmä pri parkinsonizme sa môže vyvinúť stav depresie (depresívna nálada, pesimizmus, zvýšená zraniteľnosť, smútok), úzkosť, apatia, psychóza, pokles kognitívnych a mentálnych schopností. To poukazuje na dôležitú úlohu bazálnych ganglií pri realizácii vyšších mentálnych funkcií u človeka.

Bazálna uzlina, podobne ako cerebellum, predstavujú ďalší pomocný motorický systém, ktorý zvyčajne nefunguje samostatne, ale v úzkom spojení s mozgovou kôrou a kortikospinálnym systémom riadenia motoriky. V skutočnosti väčšina vstupných signálov do bazálnych ganglií pochádza z mozgovej kôry a takmer všetok výstup z týchto ganglií sa vracia späť do kôry.

Na obrázku sú znázornené anatomické súvislosti bazálna uzlina s inými štruktúrami mozgu. Na každej strane mozgu sa tieto gangliá skladajú z jadra caudate, putamen, globus pallidus, substantia nigra a subtalamického jadra. Sú umiestnené hlavne laterálne od talamu a okolo neho a zaberajú väčšinu vnútorných oblastí oboch mozgových hemisfér. Je tiež vidieť, že takmer všetky motorické a senzorické nervové vlákna spájajúce mozgovú kôru a miechu prechádzajú priestorom ležiacim medzi hlavnými štruktúrami bazálnych ganglií, nucleus caudate a putamen. Tento priestor sa nazýva vnútorná kapsula mozgu. Pre túto diskusiu je dôležitý úzky vzťah medzi bazálnymi gangliami a kortikospinálnym motorickým riadiacim systémom.

Nervový okruh bazálnych ganglií. Anatomické spojenia medzi bazálnymi gangliami a inými prvkami mozgu, ktoré zabezpečujú motorickú kontrolu, sú zložité. Vľavo je zobrazená motorická kôra, talamus a súvisiaci mozgový kmeň a cerebelárny okruh. Vpravo je hlavný obrys systému bazálnych ganglií, ktorý ukazuje najdôležitejšie prepojenia v rámci samotných ganglií a rozsiahle cesty dovnútra a von, ktoré spájajú iné oblasti mozgu a bazálnych ganglií.
V nasledujúcich častiach sa zameriame na dva hlavné obrysy: obrys plášťa a obrys jadra kaudátu.

Fyziológia a funkcia bazálnych ganglií

Jeden z hlavných funkcie bazálnych ganglií v motorickom riadení je ich účasť na regulácii realizácie komplexných motorických programov spolu s kortikospinálnym systémom, napríklad pri pohybe pri písaní písmen. Pri ťažkom poškodení bazálnych ganglií už tieto pohyby nemôže zabezpečovať kortikálny motorický riadiaci systém. Namiesto toho sa rukopis človeka stáva hrubým, ako keby sa učil písať prvýkrát.

Ostatným zložité motorické úkony ktoré si vyžadujú zapojenie bazálnych ganglií, zahŕňajú strihanie nožnicami, zatĺkanie klincov kladivom, hádzanie basketbalovej lopty cez kôš, driblovanie s futbalovou loptou, hádzanie lopty do bejzbalovej lopty, kopanie lopatou, väčšina procesov vokalizácie, kontrolované pohyby očí a takmer akékoľvek našich presných pohybov, vo väčšine prípadov vykonávaných nevedome.

Nervové dráhy obrysu škrupiny. Na obrázku sú znázornené hlavné cesty cez bazálne gangliá, ktoré sa podieľajú na výkone získaných foriem motorickej aktivity. Tieto dráhy vznikajú hlavne v premotorickej kôre a v somatosenzorických oblastiach senzorickej kôry. Potom prechádzajú do putamenu (hlavne obchádzajú caudatus nucleus), odtiaľ do vnútra bledej gule, potom do predného ventrálneho a ventrolaterálneho jadra talamu a nakoniec sa vracajú do primárnej motorickej kôry veľkého mozgu a do oblasti premotorickej kôry a akcesorickej kôry, úzko súvisiace s primárnou motorickou kôrou. Hlavné vstupy do obvodového plášťa teda pochádzajú z oblastí mozgu susediacich s primárnou motorickou kôrou, ale nie zo samotnej primárnej kôry.

ale výstupy z tohto okruhuísť hlavne do primárnej motorickej kôry alebo do oblastí premotorickej a doplnkovej motorickej kôry, ktorá s ňou úzko súvisí. V tesnom spojení s týmto primárnym okruhom plášťa fungujú pomocné okruhy, ktoré siahajú od plášťa cez vonkajšiu časť svetlej gule, subtalamus a substantia nigra a nakoniec sa vracajú do motorickej kôry cez talamus.

Poruchy pohybu s poškodením obrysu škrupiny: atetóza, hemibalizmus a chorea. Ako sa obrys škrupiny podieľa na zabezpečení vykonávania zložitých motorických úkonov? Odpoveď nie je jednoznačná. Keď je však časť okruhu ovplyvnená alebo zablokovaná, niektoré pohyby sú výrazne narušené. Napríklad lézie globus pallidus zvyčajne vedú k spontánnym a často nepretržitým vlnivým pohybom ruky, paže, krku alebo tváre. Takéto pohyby sa nazývajú atetóza.

Porážka subtalamického jadračasto vedie k objaveniu sa zametacích pohybov celej končatiny. Tento stav sa nazýva hemibalizmus. Viaceré malé lézie v škrupine vedú k rýchlym zášklbom v rukách, tvári a iných častiach tela, čo sa nazýva chorea.

Lézie čiernej hmoty viesť k rozšírenému a mimoriadne závažnému ochoreniu s charakteristickou rigiditou, akinézou a tremorom. Toto ochorenie je známe ako Parkinsonova choroba a bude podrobne diskutované nižšie.

Edukačná video lekcia - bazálne gangliá, dráhy vnútornej kapsuly mozgu

Toto video si môžete stiahnuť a pozrieť z iného hostingu videa na stránke: