Čo poskytujú obličky? Metabolické zmeny v obličkách, čo je mechanizmus tvorby moču.

Obličky sú skutočným biochemickým laboratóriom, v ktorom prebieha mnoho rôznych procesov. V dôsledku chemických reakcií prebiehajúcich v obličkách zabezpečujú uvoľňovanie tela z odpadových látok a podieľajú sa aj na tvorbe látok, ktoré potrebujeme.

Biochemické procesy v obličkách

Tieto procesy možno rozdeliť do troch skupín:

1. Procesy tvorby moču,

2. Izolácia určitých látok,

3. Regulácia výroby látok potrebných na udržanie vodno-soľnej a acidobázickej rovnováhy.

V súvislosti s týmito procesmi vykonávajú obličky nasledujúce funkcie:

• Vylučovacia funkcia (odstraňovanie látok z tela),
• Homeostatická funkcia (udržiavanie rovnováhy tela),
• Metabolická funkcia (účasť na metabolických procesoch a syntéze látok).

Všetky tieto funkcie spolu úzko súvisia a zlyhanie jednej z nich môže viesť k porušeniu ostatných.

vylučovacia funkcia obličiek

Táto funkcia je spojená s tvorbou moču a jeho vylučovaním z tela. Keď krv prechádza obličkami, moč sa tvorí zo zložiek plazmy. Obličky zároveň dokážu regulovať jeho zloženie v závislosti od konkrétneho stavu organizmu a jeho potrieb.

S močom obličky vylučujú z tela:

• Produkty metabolizmu dusíka: kyselina močová, močovina, kreatinín,
• Nadbytočné látky ako voda, organické kyseliny, hormóny,
• Cudzie látky, napríklad drogy, nikotín.

Hlavné biochemické procesy, ktoré zabezpečujú, že obličky vykonávajú svoju vylučovaciu funkciu, sú ultrafiltračné procesy. Krv cez obličkové cievy vstupuje do dutiny obličkových glomerulov, kde prechádza cez 3 vrstvy filtrov. V dôsledku toho sa tvorí primárny moč. Jeho množstvo je pomerne veľké a stále obsahuje látky potrebné pre telo. Potom vstupuje na ďalšie spracovanie do proximálnych tubulov, kde dochádza k reabsorpcii.

Reabsorpcia je pohyb látok z tubulu do krvi, to znamená ich návrat späť z primárneho moču. Obličky človeka vyprodukujú v priemere až 180 litrov primárneho moču denne a len 1-1,5 litra sekundárneho moču sa vylúči. Práve v tomto množstve vylúčeného moču je obsiahnuté všetko, čo je potrebné z tela odstrániť. Látky ako bielkoviny, aminokyseliny, vitamíny, glukóza, niektoré stopové prvky a elektrolyty sa reabsorbujú. V prvom rade sa voda reabsorbuje a spolu s ňou sa vracajú rozpustené látky. Vďaka komplexnému filtračnému systému v zdravom tele sa bielkoviny a glukóza nedostávajú do moču, to znamená, že ich detekcia v laboratórnych testoch naznačuje problémy a potrebu zistiť príčinu a liečbu.

homeostatická funkcia obličiek

Vďaka tejto funkcii udržujú obličky vodno-soľnú a acidobázickú rovnováhu v tele.

Základom pre reguláciu rovnováhy voda-soľ je množstvo prichádzajúcej tekutiny a solí, množstvo vylučovaného moču (to znamená tekutina so soľami rozpustenými v nej). S nadbytkom sodíka a draslíka stúpa osmotický tlak, preto sú osmotické receptory podráždené a človek vyvíja smäd. Objem vylučovanej tekutiny sa zníži a koncentrácia moču sa zvýši. S nadbytkom tekutiny sa objem krvi zvyšuje a koncentrácia solí klesá, osmotický tlak klesá. To je signál pre obličky, aby sa viac snažili odstrániť prebytočnú vodu a obnoviť rovnováhu.
Proces udržiavania normálnej acidobázickej rovnováhy (pH) sa uskutočňuje prostredníctvom pufrovacích systémov krvi a obličiek. Zmena tejto rovnováhy jedným alebo druhým smerom vedie k zmene fungovania obličiek. Proces úpravy tohto ukazovateľa pozostáva z dvoch častí.

Po prvé, ide o zmenu zloženia moču. Takže s nárastom kyslej zložky krvi sa zvyšuje aj kyslosť moču. Zvýšenie obsahu zásaditých látok vedie k tvorbe zásaditého moču.

Po druhé, keď sa zmení acidobázická rovnováha, obličky vylučujú látky, ktoré neutralizujú prebytočné látky, ktoré vedú k nerovnováhe. Napríklad so zvýšením kyslosti, sekrécie enzýmov H +, glutaminázy a glutamátdehydrogenázy, pyruvátkarboxylázy.

Obličky regulujú metabolizmus fosforu a vápnika, takže ak sú ich funkcie narušené, môže trpieť muskuloskeletálny systém. Táto výmena je regulovaná tvorbou aktívnej formy vitamínu D3, ktorá sa najskôr tvorí v koži a potom sa hydroxyluje v pečeni a nakoniec v obličkách.

Obličky produkujú glykoproteínový hormón nazývaný erytropoetín. Pôsobí na kmeňové bunky kostnej drene a stimuluje z nich tvorbu červených krviniek. Rýchlosť tohto procesu závisí od množstva kyslíka vstupujúceho do obličiek. Čím je menší, tým aktívnejšie sa tvorí erytropoetín, aby telu dodal kyslík vďaka väčšiemu počtu červených krviniek.

Ďalšou dôležitou zložkou metabolickej funkcie obličiek je systém renín-angiotenzín-aldosterón. Enzým renín reguluje vaskulárny tonus a premieňa angiotenzinogén na angiotenzín II prostredníctvom viacstupňových reakcií. Angiotenzín II má vazokonstrikčný účinok a stimuluje produkciu aldosterónu v kôre nadobličiek. Aldosterón zase zvyšuje reabsorpciu sodíka a vody, čo zvyšuje objem krvi a krvný tlak.

Krvný tlak teda závisí od množstva angiotenzínu II a aldosterónu. Ale tento proces funguje ako kruh. Produkcia renínu závisí od prekrvenia obličiek. Čím je tlak nižší, tým menej krvi vstupuje do obličiek a tým viac sa produkuje renín, a teda angiotenzín II a aldosterón. V tomto prípade tlak stúpa. So zvýšeným tlakom sa tvorí menej renínu, respektíve tlak klesá.

Keďže obličky sa podieľajú na mnohých procesoch v našom tele, problémy, ktoré vznikajú pri ich práci, nevyhnutne ovplyvňujú stav a fungovanie rôznych systémov, orgánov a tkanív.

Obličky sa podieľajú na metabolizme bielkovín, lipidov a sacharidov. Táto funkcia je spôsobená účasťou obličiek na zabezpečení stálosti koncentrácie množstva fyziologicky významných organických látok v krvi. V obličkových glomerulách sa filtrujú proteíny a peptidy s nízkou molekulovou hmotnosťou. V proximálnom nefrone sa štiepia na aminokyseliny alebo dipeptidy a transportujú cez bazálnu plazmatickú membránu do krvi. Pri ochorení obličiek môže byť táto funkcia narušená. Obličky sú schopné syntetizovať glukózu (glukoneogenéza). Pri dlhotrvajúcom hladovaní dokážu obličky syntetizovať až 50 % z celkového množstva glukózy, ktorá sa tvorí v tele a dostáva sa do krvného obehu. Na výdaj energie môžu obličky využiť glukózu alebo voľné mastné kyseliny. Pri nízkej hladine glukózy v krvi obličkové bunky vo väčšej miere spotrebúvajú mastné kyseliny, pri hyperglykémii sa glukóza prevažne odbúrava. Význam obličiek v metabolizme lipidov spočíva v tom, že voľné mastné kyseliny môžu byť zahrnuté do zloženia triacylglycerolu a fosfolipidov v bunkách obličiek a vo forme týchto zlúčenín vstupujú do krvi.

Regulácia činnosti obličiek

Z historického hľadiska sú zaujímavé experimenty uskutočňované s podráždením alebo prerezaním eferentných nervov, ktoré inervujú obličky. Pod týmito vplyvmi sa diuréza zmenila nevýznamne. Málo sa zmenilo, ak boli obličky transplantované do krku a obličková tepna bola prišitá ku krčnej tepne. Aj za týchto podmienok však bolo možné vyvinúť podmienené reflexy na stimuláciu bolesti alebo na vodnú záťaž a pri nepodmienenom reflexnom pôsobení sa menila aj diuréza. Tieto experimenty dali dôvod predpokladať, že reflexné účinky na obličky sa neuskutočňujú ani tak cez eferentné nervy obličiek (majú relatívne malý vplyv na diurézu), ale dochádza k reflexnému uvoľňovaniu hormónov (ADH, aldosterón) a majú priamy vplyv na proces diurézy v obličkách. Preto existuje každý dôvod na rozlíšenie nasledujúcich typov v mechanizmoch regulácie močenia: podmienený reflex, nepodmienený reflex a humorálny.

Oblička slúži ako výkonný orgán v reťazci rôznych reflexov, ktoré zabezpečujú stálosť zloženia a objemu tekutín vnútorného prostredia. Centrálny nervový systém dostáva informácie o stave vnútorného prostredia, dochádza k integrácii signálov a je zabezpečená regulácia činnosti obličiek. Anúria, ktorá sa vyskytuje pri podráždení bolesti, môže byť reprodukovaná podmieneným reflexom. Mechanizmus bolestivej anúrie je založený na podráždení hypotalamických centier, ktoré stimulujú sekréciu vazopresínu neurohypofýzou. Spolu s tým sa zvyšuje aktivita sympatickej časti nervového systému a sekrécia katecholamínov nadobličkami, čo spôsobuje prudký pokles močenia v dôsledku zníženia glomerulárnej filtrácie a zvýšenia tubulárnej reabsorpcie vody.

Nielen zníženie, ale aj zvýšenie diurézy môže byť spôsobené podmieneným reflexom. Opakované zavádzanie vody do tela psa v kombinácii s pôsobením podmieneného podnetu vedie k vytvoreniu podmieneného reflexu sprevádzaného zvýšeným močením. Mechanizmus podmienenej reflexnej polyúrie je v tomto prípade založený na skutočnosti, že impulzy sú vysielané z mozgovej kôry do hypotalamu a sekrécia ADH klesá. Impulzy prichádzajúce pozdĺž adrenergných vlákien stimulujú transport sodíka a pozdĺž cholinergných vlákien aktivujú reabsorpciu glukózy a sekréciu organických kyselín. Mechanizmus zmeny močenia za účasti adrenergných nervov je spôsobený aktiváciou adenylátcyklázy a tvorbou cAMP v bunkách tubulov. Adenylátcykláza citlivá na katecholamíny je prítomná v bazolaterálnych membránach buniek distálneho stočeného tubulu a v počiatočných častiach zberných kanálikov. Aferentné nervy obličiek zohrávajú dôležitú úlohu ako informačný článok v systéme iónovej regulácie a zabezpečujú realizáciu reno-renálnych reflexov. Pokiaľ ide o humorálno-hormonálnu reguláciu močenia, táto bola podrobne popísaná vyššie.

Pripravil Kasymkanov N.U.

Astana 2015

Hlavnou funkciou obličiek je odstraňovať z tela vodu a vo vode rozpustné látky (konečné produkty metabolizmu) (1). S vylučovacou funkciou úzko súvisí funkcia regulácie iónovej a acidobázickej rovnováhy vnútorného prostredia organizmu (homeostatická funkcia). 2). Obe funkcie sú riadené hormónmi. Okrem toho obličky vykonávajú endokrinnú funkciu a priamo sa podieľajú na syntéze mnohých hormónov (3). Nakoniec sa obličky podieľajú na intermediárnom metabolizme (4), najmä na glukoneogenéze a rozklade peptidov a aminokyselín (obr. 1).

Veľmi veľký objem krvi prechádza obličkami: 1500 litrov za deň. Z tohto objemu sa prefiltruje 180 litrov primárneho moču. Potom sa objem primárneho moču výrazne zníži v dôsledku reabsorpcie vody, v dôsledku čoho je denný výdaj moču 0,5-2,0 litra.

vylučovacia funkcia obličiek. Proces močenia

Proces tvorby moču v nefrónoch pozostáva z troch etáp.

Ultrafiltrácia (glomerulárna alebo glomerulárna filtrácia). V glomerulách obličkových teliesok sa v procese ultrafiltrácie tvorí primárny moč z krvnej plazmy, ktorá je izoosmotická s krvnou plazmou. Póry, cez ktoré je plazma filtrovaná, majú efektívny priemerný priemer 2,9 nm. Pri tejto veľkosti pórov všetky zložky krvnej plazmy s molekulovou hmotnosťou (M) do 5 kDa voľne prechádzajú cez membránu. Látky s M< 65 кДа частично проходят через поры, и только крупные молекулы (М >65 kDa) sú zadržiavané v póroch a nevstupujú do primárneho moču. Pretože väčšina proteínov krvnej plazmy má dosť vysokú molekulovú hmotnosť (M > 54 kDa) a sú negatívne nabité, sú zadržiavané glomerulárnou bazálnou membránou a obsah proteínu v ultrafiltráte je zanedbateľný.

Reabsorpcia. Primárny moč sa koncentruje (asi 100-násobok jeho pôvodného objemu) reverznou filtráciou vody. Zároveň sa podľa mechanizmu aktívneho transportu v tubuloch reabsorbujú takmer všetky nízkomolekulárne látky, najmä glukóza, aminokyseliny, ako aj väčšina elektrolytov – anorganické a organické ióny (obrázok 2).

Reabsorpcia aminokyselín sa uskutočňuje pomocou skupinovo špecifických transportných systémov (nosičov).

vápenaté a fosfátové ióny. Vápnikové ióny (Ca 2+) a fosfátové ióny sa takmer úplne reabsorbujú v obličkových tubuloch a proces prebieha s výdajom energie (vo forme ATP). Výstup pre Ca 2+ je viac ako 99%, pre fosfátové ióny - 80-90%. Stupeň reabsorpcie týchto elektrolytov je regulovaný parathormónom (paratyrínom), kalcitonínom a kalcitriolom.

Peptidový hormón paratyrín (PTH), vylučovaný prištítnymi telieskami, stimuluje reabsorpciu iónov vápnika a súčasne inhibuje reabsorpciu fosfátových iónov. V kombinácii s pôsobením iných kostných a črevných hormónov to vedie k zvýšeniu hladiny vápnikových iónov v krvi a zníženiu hladiny fosfátových iónov.

Kalcitonín, peptidový hormón z C-buniek štítnej žľazy, inhibuje reabsorpciu vápnikových a fosfátových iónov. To vedie k zníženiu hladiny oboch iónov v krvi. V súlade s tým, vo vzťahu k regulácii hladiny iónov vápnika, je kalcitonín antagonistom paratyrínu.

Steroidný hormón kalcitriol, ktorý sa tvorí v obličkách, stimuluje vstrebávanie vápnikových a fosfátových iónov v čreve, podporuje mineralizáciu kostí a podieľa sa na regulácii reabsorpcie vápnikových a fosfátových iónov v obličkových tubuloch.

sodíkové ióny. Reabsorpcia iónov Na + z primárneho moču je veľmi dôležitou funkciou obličiek. Ide o vysoko účinný proces: absorbuje sa asi 97 % Na +. Steroidný hormón aldosterón stimuluje, zatiaľ čo atriálny natriuretický peptid [ANP (ANP)], syntetizovaný v predsieni, naopak, tento proces inhibuje. Oba hormóny regulujú prácu Na + /K + -ATP-ázy, lokalizovanej na tej strane plazmatickej membrány tubulárnych buniek (distálne a zberné kanály nefrónu), ktorá je obmývaná krvnou plazmou. Táto sodíková pumpa pumpuje ióny Na + z primárneho moču do krvi výmenou za ióny K +.

Voda. Reabsorpcia vody je pasívny proces, pri ktorom sa voda absorbuje v osmoticky ekvivalentnom objeme spolu s iónmi Na +. V distálnej časti nefrónu môže byť voda absorbovaná iba v prítomnosti peptidového hormónu vazopresínu (antidiuretický hormón, ADH) vylučovaného hypotalamom. ANP inhibuje reabsorpciu vody. t.j. zvyšuje vylučovanie vody z tela.

V dôsledku pasívneho transportu sa absorbujú chloridové ióny (2/3) a močovina. Stupeň reabsorpcie určuje absolútne množstvo látok zostávajúcich v moči a vylučovaných z tela.

Reabsorpcia glukózy z primárneho moču je energeticky závislý proces spojený s hydrolýzou ATP. Zároveň je sprevádzaný sprievodným transportom iónov Na + (pozdĺž gradientu, pretože koncentrácia Na + v primárnom moči je vyššia ako v bunkách). Aminokyseliny a ketolátky sú tiež absorbované podobným mechanizmom.

Procesy reabsorpcie a sekrécie elektrolytov a neelektrolytov sú lokalizované v rôznych častiach renálnych tubulov.

Sekrécia. Väčšina látok, ktoré sa majú z tela vylúčiť, vstupuje do moču aktívnym transportom v obličkových tubuloch. Medzi tieto látky patria ióny H + a K +, kyselina močová a kreatinín, lieky ako penicilín.

Organické zložky moču:

Hlavnou časťou organickej frakcie moču sú látky obsahujúce dusík, konečné produkty metabolizmu dusíka. Močovina produkovaná v pečeni. je nosičom dusíka obsiahnutého v aminokyselinách a pyrimidínových zásadách. Množstvo močoviny priamo súvisí s metabolizmom bielkovín: 70 g bielkovín vedie k tvorbe ~30 g močoviny. Kyselina močová je konečným produktom metabolizmu purínov. Kreatinín, ktorý vzniká spontánnou cyklizáciou kreatínu, je konečným produktom metabolizmu vo svalovom tkanive. Keďže denné uvoľňovanie kreatinínu je individuálna charakteristika (je priamo úmerná svalovej hmote), kreatinín sa môže použiť ako endogénna látka na stanovenie rýchlosti glomerulárnej filtrácie. Obsah aminokyselín v moči závisí od charakteru stravy a výkonnosti pečene. V moči sú prítomné aj deriváty aminokyselín (napr. kyselina hippurová). Ako indikátor intenzity štiepenia týchto proteínov môže slúžiť obsah derivátov aminokyselín v moči, ktoré sú súčasťou špeciálnych bielkovín, ako je hydroxyprolín prítomný v kolagéne alebo 3-metylhistidín, ktorý je súčasťou aktínu a myozínu. .

Základnými zložkami moču sú konjugáty tvorené v pečeni s kyselinami sírovými a glukurónovými, glycínom a inými polárnymi látkami.

V moči môžu byť prítomné metabolické transformačné produkty mnohých hormónov (katecholamíny, steroidy, serotonín). Obsah konečných produktov možno použiť na posúdenie biosyntézy týchto hormónov v tele. Proteínový hormón choriogonadotropín (CG, M 36 kDa), ktorý sa tvorí v tehotenstve, sa dostáva do krvného obehu a imunologickými metódami sa zisťuje v moči. Prítomnosť hormónu slúži ako indikátor tehotenstva.

Urochrómy, deriváty žlčových pigmentov vznikajúcich pri degradácii hemoglobínu, dávajú moču žltú farbu. Moč pri skladovaní stmavne v dôsledku oxidácie urochrómov.

Anorganické zložky moču (obrázok 3)

V moči sa nachádzajú katióny Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+ a NH 4 +, anióny Cl -, SO 4 2- a HPO 4 2- a ďalšie ióny v stopových množstvách. Obsah vápnika a horčíka v stolici je výrazne vyšší ako v moči. Množstvo anorganických látok do značnej miery závisí od charakteru stravy. Pri acidóze sa môže výrazne zvýšiť vylučovanie amoniaku. Vylučovanie mnohých iónov je regulované hormónmi.

Zmeny v koncentrácii fyziologických zložiek a vzhľad patologických zložiek moču sa používajú na diagnostiku chorôb. Napríklad pri cukrovke sa v moči nachádza glukóza a ketolátky (príloha).

4. Hormonálna regulácia močenia

Objem moču a obsah iónov v ňom je regulovaný kombinovaným pôsobením hormónov a štrukturálnych vlastností obličiek. Denný objem moču ovplyvňujú hormóny:

ALDOSTERÓN a VAZOPRESSIN (mechanizmus ich účinku bol diskutovaný vyššie).

PARATHORMONE - parathormón bielkovinovo-peptidovej povahy, (membránový mechanizmus účinku, cez cAMP) ovplyvňuje aj odstraňovanie solí z tela. V obličkách zvyšuje tubulárnu reabsorpciu Ca +2 a Mg +2, zvyšuje vylučovanie K +, fosfátu, HCO 3 - a znižuje vylučovanie H + a NH 4 +. Je to spôsobené najmä znížením tubulárnej reabsorpcie fosfátu. Súčasne sa zvyšuje koncentrácia vápnika v krvnej plazme. Hyposekrécia parathormónu vedie k opačným javom – k zvýšeniu obsahu fosfátov v krvnej plazme a zníženiu obsahu Ca +2 v plazme.

ESTRADIOL je ženský pohlavný hormón. Stimuluje syntézu 1,25-dioxyvitamínu D 3, zvyšuje reabsorpciu vápnika a fosforu v obličkových tubuloch.

homeostatická funkcia obličiek

1) homeostáza voda-soľ

Obličky sa podieľajú na udržiavaní konštantného množstva vody ovplyvňovaním iónového zloženia intra- a extracelulárnych tekutín. Z glomerulárneho filtrátu v proximálnom tubule sa spomínaným mechanizmom ATPázy reabsorbuje približne 75 % iónov sodíka, chloridov a vody. V tomto prípade sa aktívne reabsorbujú iba sodné ióny, anióny sa pohybujú v dôsledku elektrochemického gradientu a voda sa reabsorbuje pasívne a izoosmoticky.

2) účasť obličiek na regulácii acidobázickej rovnováhy

Koncentrácia iónov H + v plazme a v medzibunkovom priestore je asi 40 nM. To zodpovedá hodnote pH 7,40. pH vnútorného prostredia tela sa musí udržiavať konštantné, pretože výrazné zmeny v koncentrácii behov nie sú zlučiteľné so životom.

Konštantnosť hodnoty pH udržiavajú plazmové pufrovacie systémy, ktoré dokážu kompenzovať krátkodobé poruchy acidobázickej rovnováhy. Dlhodobá rovnováha pH je udržiavaná produkciou a odstraňovaním protónov. V prípade porúch v tlmiacich systémoch a v prípade nedodržania acidobázickej rovnováhy, napríklad v dôsledku ochorenia obličiek alebo zlyhania frekvencie dýchania v dôsledku hypo- alebo hyperventilácie, hodnota pH plazmy klesá. za prijateľnými hranicami. Zníženie hodnoty pH 7,40 o viac ako 0,03 jednotiek sa nazýva acidóza a zvýšenie sa nazýva alkalóza.

Pôvod protónov. Existujú dva zdroje protónov - voľné dietetické kyseliny a bielkovinové aminokyseliny obsahujúce síru, dietetické kyseliny ako citrónová, askorbová a fosforečná dodávajú protóny v črevnom trakte (pri alkalickom pH). Aminokyseliny metionín a cysteín vznikajúce pri rozklade bielkovín najviac prispievajú k zabezpečeniu rovnováhy protónov. V pečeni sa atómy síry týchto aminokyselín oxidujú na kyselinu sírovú, ktorá sa disociuje na síranové ióny a protóny.

Počas anaeróbnej glykolýzy vo svaloch a červených krvinkách sa glukóza premieňa na kyselinu mliečnu, ktorej disociácia vedie k tvorbe laktátu a protónov. Tvorba ketolátok - kyseliny acetooctovej a 3-hydroxymaslovej - v pečeni vedie tiež k uvoľňovaniu protónov, nadbytok ketolátok vedie k preťaženiu plazmatického tlmivého systému a zníženiu pH (metabolická acidóza; kyselina mliečna → laktátová acidóza, ketolátky → ketoacidóza). Za normálnych podmienok sa tieto kyseliny zvyčajne metabolizujú na CO 2 a H 2 O a neovplyvňujú protónovú rovnováhu.

Keďže acidóza predstavuje osobitné nebezpečenstvo pre telo, obličky majú špeciálne mechanizmy, ako sa s ňou vysporiadať:

a) sekrécia H+

Tento mechanizmus zahŕňa tvorbu CO2 v metabolických reakciách vyskytujúcich sa v bunkách distálneho tubulu; potom tvorba H 2 CO 3 pôsobením karboanhydrázy; jeho ďalšia disociácia na H + a HCO 3 - a výmena iónov H + za ióny Na +. Potom ióny sodíka a hydrogénuhličitanu difundujú do krvi a zabezpečujú jej alkalizáciu. Tento mechanizmus bol experimentálne overený – zavedenie inhibítorov karboanhydrázy vedie k zvýšeniu strát sodíka so sekundárnym močom a zastavením acidifikácie moču.

b) amoniogenéza

Aktivita enzýmov amoniogenézy v obličkách je obzvlášť vysoká v podmienkach acidózy.

Medzi enzýmy amoniogenézy patrí glutamináza a glutamátdehydrogenáza:

c) glukoneogenéza

Vyskytuje sa v pečeni a obličkách. Kľúčovým enzýmom procesu je renálna pyruvátkarboxyláza. Enzým je najaktívnejší v kyslom prostredí – tým sa líši od rovnakého pečeňového enzýmu. Preto sa pri acidóze v obličkách aktivuje karboxyláza a látky reaktívne s kyselinou (laktát, pyruvát) sa začnú intenzívnejšie premieňať na glukózu, ktorá nemá kyslé vlastnosti.

Tento mechanizmus je dôležitý pri acidóze spojenej s hladovaním (s nedostatkom sacharidov alebo s celkovým nedostatkom výživy). Akumulácia ketolátok, ktoré sú svojimi vlastnosťami kyselinami, stimuluje glukoneogenézu. A to pomáha zlepšiť acidobázický stav a zároveň zásobuje telo glukózou. Pri úplnom hladovaní sa až 50 % glukózy v krvi tvorí v obličkách.

Pri alkalóze je inhibovaná glukoneogenéza (v dôsledku zmeny pH je inhibovaná PVC-karboxyláza), inhibuje sa sekrécia protónov, ale zároveň sa zvyšuje glykolýza a zvyšuje sa tvorba pyruvátu a laktátu.

Metabolická funkcia obličiek

1) Tvorba aktívnej formy vitamínu D3. V obličkách v dôsledku reakcie mikrozomálnej oxidácie dochádza ku konečnému štádiu dozrievania aktívnej formy vitamínu D 3 - 1,25-dioxycholekalciferolu. Prekurzor tohto vitamínu, vitamín D 3, sa syntetizuje v koži pôsobením ultrafialových lúčov z cholesterolu a potom sa hydroxyluje: najskôr v pečeni (v polohe 25) a potom v obličkách (v polohe 1). Tým, že sa obličky podieľajú na tvorbe aktívnej formy vitamínu D 3, ovplyvňujú metabolizmus fosforu a vápnika v organizme. Preto pri ochoreniach obličiek, keď sú narušené procesy hydroxylácie vitamínu D 3, môže dôjsť k rozvoju OSTEODYSTROFIE.

2) Regulácia erytropoézy. Obličky produkujú glykoproteín nazývaný renálny erytropoetický faktor (PEF alebo erytropoetín). Ide o hormón, ktorý je schopný pôsobiť na kmeňové bunky červenej kostnej drene, ktoré sú cieľovými bunkami pre PEF. PEF usmerňuje vývoj týchto buniek po dráhe erytropoézy, t.j. stimuluje tvorbu červených krviniek. Rýchlosť uvoľňovania PEF závisí od prísunu kyslíka do obličiek. Ak sa množstvo prichádzajúceho kyslíka zníži, potom sa zvýši produkcia PEF - to vedie k zvýšeniu počtu červených krviniek v krvi a zlepšeniu zásobovania kyslíkom. Preto sa pri ochoreniach obličiek niekedy pozoruje renálna anémia.

3) Biosyntéza bielkovín. V obličkách aktívne prebiehajú procesy biosyntézy proteínov, ktoré sú potrebné pre iné tkanivá. Niektoré komponenty sú syntetizované tu:

systémy zrážania krvi;

Doplnkové systémy;

systémy fibrinolýzy.

Renín sa syntetizuje v bunkách juxtaglomerulárneho aparátu (JGA) v obličkách.

Systém renín-angiotenzín-aldosterón pracuje v tesnom kontakte s ďalším systémom regulácie cievneho tonusu: KALLIKREIN-KININOVÝM SYSTÉMOM, ktorého pôsobenie vedie k zníženiu krvného tlaku.

Proteínový kininogén sa syntetizuje v obličkách. Keď sa kininogén dostane do krvi, pôsobením serínových proteináz - kalikreínov sa premení na vazoaktívne peptidy - kiníny: bradykinín a kallidin. Bradykinín a kalidín majú vazodilatačný účinok – znižujú krvný tlak. K inaktivácii kinínov dochádza za účasti karboxykatepsínu - tento enzým súčasne ovplyvňuje oba systémy regulácie cievneho tonusu, čo vedie k zvýšeniu krvného tlaku. Inhibítory karboxytepsínu sa terapeuticky používajú pri liečbe niektorých foriem arteriálnej hypertenzie (napríklad liečivo klonidín).

Účasť obličiek na regulácii krvného tlaku je spojená aj s tvorbou hypotenzívnych prostaglandínov, ktoré vznikajú v obličkách z kyseliny arachidónovej v dôsledku reakcií peroxidácie lipidov (LPO).

4) Katabolizmus bielkovín. Obličky sa podieľajú na katabolizme niekoľkých nízkomolekulárnych (5-6 kDa) proteínov a peptidov, ktoré sú filtrované do primárneho moču. Medzi nimi sú hormóny a niektoré ďalšie biologicky aktívne látky. V tubulárnych bunkách sa pôsobením lyzozomálnych proteolytických enzýmov tieto proteíny a peptidy hydrolyzujú na aminokyseliny, ktoré vstupujú do krvného obehu a sú znovu využité bunkami iných tkanív.

1. Tvorba aktívnej formy vitamínu D 3. V obličkách v dôsledku mikrozomálnej oxidácie nastáva konečná fáza dozrievania aktívnej formy vitamínu D 3 - 1,25-dioxycholekalciferol, ktorý sa syntetizuje v koži pôsobením ultrafialových lúčov z cholesterolu a potom sa hydroxyluje: najprv v pečeni (v polohe 25) a potom v obličkách (v polohe 1). Tým, že sa obličky podieľajú na tvorbe aktívnej formy vitamínu D 3, ovplyvňujú metabolizmus fosforu a vápnika v organizme. Preto pri ochoreniach obličiek, keď sú narušené procesy hydroxylácie vitamínu D 3, môže dôjsť k rozvoju osteodystrofie.

2. Regulácia erytropoézy. Obličky produkujú glykoproteín tzv renálny erytropoetický faktor (PEF alebo erytropoetín). Ide o hormón, ktorý je schopný ovplyvňovať kmeňové bunky červenej kostnej drene, ktoré sú cieľovými bunkami pre PEF. PEF usmerňuje vývoj týchto buniek po dráhe erytropoézy, t.j. stimuluje tvorbu červených krviniek. Rýchlosť uvoľňovania PEF závisí od prísunu kyslíka do obličiek. Ak sa množstvo prichádzajúceho kyslíka zníži, potom sa zvýši produkcia PEF - to vedie k zvýšeniu počtu červených krviniek v krvi a zlepšeniu zásobovania kyslíkom. Preto sa pri ochoreniach obličiek niekedy pozoruje renálna anémia.

3. Biosyntéza bielkovín. V obličkách aktívne prebiehajú procesy biosyntézy proteínov, ktoré sú potrebné pre iné tkanivá. Syntetizujú sa tu aj zložky systému zrážania krvi, systému komplementu a systému fibrinolýzy.

V obličkách sa syntetizuje enzým renín a proteín kininogén, ktoré sa podieľajú na regulácii cievneho tonusu a krvného tlaku.

4. Katabolizmus bielkovín. Obličky sa podieľajú na katabolizme niekoľkých nízkomolekulárnych (5-6 kDa) proteínov a peptidov, ktoré sú filtrované do primárneho moču. Medzi nimi sú hormóny a niektoré ďalšie biologicky aktívne látky. V tubulárnych bunkách sa pôsobením lyzozomálnych proteolytických enzýmov tieto proteíny a peptidy hydrolyzujú na aminokyseliny, ktoré sa potom dostávajú do krvného obehu a sú znovu využité bunkami iných tkanív.

Veľké výdavky ATP obličkami sú spojené s procesmi aktívneho transportu počas reabsorpcie, sekrécie a tiež s biosyntézou bielkovín. Hlavným spôsobom získania ATP je oxidačná fosforylácia. Preto obličkové tkanivo potrebuje značné množstvo kyslíka. Hmotnosť obličiek je 0,5 % z celkovej telesnej hmotnosti a spotreba kyslíka obličkami je 10 % z celkového dodaného kyslíka.

7.4. REGULÁCIA METABOLIZMU VODA-SOĽ
A MOČENIE

Objem moču a obsah iónov v ňom je regulovaný kombinovaným pôsobením hormónov a štrukturálnych vlastností obličiek.

Systém renín-angiotenzín-aldosterón. V obličkách sa v bunkách juxtaglomerulárneho aparátu (JGA) syntetizuje renín – proteolytický enzým, ktorý sa podieľa na regulácii cievneho tonusu, pričom čiastočnou proteolýzou premieňa angiotenzinogén na dekapeptid angiotenzín I. Z angiotenzínu I pôsobením enzýmu karboxykatepsínu vzniká (aj čiastočnou proteolýzou) oktapeptid angiotenzín II. Má vazokonstrikčný účinok a tiež stimuluje produkciu hormónu kôry nadobličiek - aldosterónu.

aldosterón je steroidný hormón kôry nadobličiek zo skupiny mineralkortikoidov, ktorý vďaka aktívnemu transportu zabezpečuje zvýšenú reabsorpciu sodíka z distálnej časti obličkového tubulu. Začína sa aktívne vylučovať s výrazným znížením koncentrácie sodíka v krvnej plazme. V prípade veľmi nízkych koncentrácií sodíka v krvnej plazme pôsobením aldosterónu môže dôjsť k takmer úplnému odstráneniu sodíka z moču. Aldosterón zvyšuje reabsorpciu sodíka a vody v obličkových tubuloch - to vedie k zvýšeniu objemu krvi cirkulujúcej v cievach. V dôsledku toho stúpa krvný tlak (TK) (obr. 19).

Ryža. 19. Renín-angiotenzín-aldosterónový systém

Keď molekula angiotenzínu-II plní svoju funkciu, podlieha totálnej proteolýze pôsobením skupiny špeciálnych protéz – angiotenzináz.

Produkcia renínu závisí od prekrvenia obličiek. Preto s poklesom krvného tlaku sa produkcia renínu zvyšuje a so zvýšením klesá. Pri patológii obličiek sa niekedy pozoruje zvýšená tvorba renínu a môže sa vyvinúť pretrvávajúca hypertenzia (zvýšený krvný tlak).

Hypersekrécia aldosterónu vedie k retencii sodíka a vody – potom vzniká edém a hypertenzia až po zlyhanie srdca. Nedostatok aldosterónu vedie k výraznej strate sodíka, chloridov a vody a k zníženiu objemu krvnej plazmy. V obličkách je súčasne narušená sekrécia H + a NH 4 +, čo môže viesť k acidóze.

Systém renín-angiotenzín-aldosterón pracuje v tesnom kontakte s iným systémom na reguláciu cievneho tonusu. kalikreín-kinínový systém, ktorej pôsobenie vedie k zníženiu krvného tlaku (obr. 20).

Ryža. 20. Kalikreín-kinínový systém

Proteínový kininogén sa syntetizuje v obličkách. V krvi sa kininogén pôsobením serínových proteináz - kalikreínov premení na vazoaktínové peptidy - kiníny: bradykinín a kallidin. Bradykinín a kalidín majú vazodilatačný účinok – znižujú krvný tlak.

K inaktivácii kinínov dochádza za účasti karboxykatepsínu – tento enzým súčasne ovplyvňuje oba systémy regulácie cievneho tonusu, čo vedie k zvýšeniu krvného tlaku (obr. 21). Inhibítory karboxythepsínu sa v medicíne používajú pri liečbe určitých foriem arteriálnej hypertenzie. Účasť obličiek na regulácii krvného tlaku je spojená aj s tvorbou prostaglandínov, ktoré pôsobia hypotenzívne.

Ryža. 21. Vzťah renín-angiotenzín-aldosterón
a kalikreín-kinínové systémy

vazopresín- peptidový hormón syntetizovaný v hypotalame a vylučovaný z neurohypofýzy, má membránový mechanizmus účinku. Tento mechanizmus v cieľových bunkách je realizovaný prostredníctvom systému adenylátcyklázy. Vasopresín spôsobuje zúženie periférnych ciev (arteriol), čo vedie k zvýšeniu krvného tlaku. Vasopresín v obličkách zvyšuje rýchlosť reabsorpcie vody z prednej časti distálnych stočených tubulov a zberných kanálikov. V dôsledku toho sa zvyšuje relatívna koncentrácia Na, C1, P a celkového N. Sekrécia vazopresínu stúpa so zvýšením osmotického tlaku krvnej plazmy, napríklad so zvýšeným príjmom soli alebo dehydratáciou organizmu. Predpokladá sa, že pôsobenie vazopresínu je spojené s fosforyláciou proteínov v apikálnej membráne obličiek, čo vedie k zvýšeniu jej permeability. Pri poškodení hypofýzy sa v prípade zhoršenej sekrécie vazopresínu pozoruje diabetes insipidus - prudké zvýšenie objemu moču (až 4-5 litrov) s nízkou špecifickou hmotnosťou.

Natriuretický faktor(NUF) je peptid, ktorý sa tvorí v predsieňových bunkách v hypotalame. Je to látka podobná hormónom. Jeho cieľom sú bunky distálnych renálnych tubulov. NUF pôsobí prostredníctvom guanylátcyklázového systému, t.j. jeho intracelulárnym mediátorom je cGMP. Výsledkom vplyvu NHF na bunky tubulov je zníženie reabsorpcie Na +, t.j. vzniká natriúria.

Parathormón- hormón prištítnej žľazy bielkovinovo-peptidovej povahy. Má membránový mechanizmus účinku prostredníctvom cAMP. Ovplyvňuje odstraňovanie solí z tela. V obličkách parathormón zvyšuje tubulárnu reabsorpciu Ca 2+ a Mg 2+, zvyšuje vylučovanie K +, fosfátu, HCO 3 - a znižuje vylučovanie H + a NH 4 +. Je to spôsobené najmä znížením tubulárnej reabsorpcie fosfátu. Súčasne sa zvyšuje koncentrácia vápnika v plazme. Hyposekrécia parathormónu vedie k opačným javom – k zvýšeniu obsahu fosfátov v krvnej plazme a zníženiu obsahu Ca 2+ v plazme.

Estradiol- ženský pohlavný hormón. Stimuluje syntézu
1,25-dioxykalciferol, zvyšuje reabsorpciu vápnika a fosforu v obličkových tubuloch.

Hormón nadobličiek ovplyvňuje zadržiavanie určitého množstva vody v tele. kortizón. V tomto prípade dochádza k oneskoreniu uvoľňovania iónov Na z tela a v dôsledku toho k zadržiavaniu vody. Hormón tyroxínu vedie k poklesu telesnej hmotnosti v dôsledku zvýšeného vylučovania vody, hlavne cez kožu.

Tieto mechanizmy sú pod kontrolou CNS. Diencephalon a šedý tuberkulum mozgu sa podieľajú na regulácii metabolizmu vody. Excitácia mozgovej kôry vedie k zmene fungovania obličiek buď priamym prenosom zodpovedajúcich impulzov pozdĺž nervových dráh, alebo excitáciou niektorých endokrinných žliaz, najmä hypofýzy.

Porušenie vodnej bilancie pri rôznych patologických stavoch môže viesť buď k zadržiavaniu vody v tele, alebo k čiastočnej dehydratácii tkanív. Ak je zadržiavanie vody v tkanivách chronické, zvyčajne vznikajú rôzne formy edémov (zápalové, slané, hladné).

Patologická dehydratácia tkanív je zvyčajne dôsledkom vylučovania zvýšeného množstva vody obličkami (až 15-20 litrov moču denne). Takéto zvýšené močenie, sprevádzané intenzívnym smädom, sa pozoruje pri diabetes insipidus (diabetes insipidus). U pacientov trpiacich diabetes insipidus v dôsledku nedostatku hormónu vazopresínu strácajú obličky schopnosť koncentrovať primárny moč; moč sa stáva veľmi zriedeným a má nízku špecifickú hmotnosť. Obmedzenie pitia pri tomto ochorení však môže viesť k dehydratácii tkaniva nezlučiteľnej so životom.

Kontrolné otázky

1. Popíšte vylučovaciu funkciu obličiek.

2. Aká je homeostatická funkcia obličiek?

3. Akú metabolickú funkciu plnia obličky?

4. Aké hormóny sa podieľajú na regulácii osmotického tlaku a objemu extracelulárnej tekutiny?

5. Popíšte mechanizmus účinku renín-angiotenzínového systému.

6. Aký je vzťah medzi systémom renín-aldosterón-angiotenzín a kalikreín-kinín?

7. Aké poruchy hormonálnej regulácie môžu spôsobiť hypertenziu?

8. Uveďte príčiny zadržiavania vody v organizme.

9. Čo spôsobuje diabetes insipidus?

Obličky patria medzi najlepšie zásobené orgány ľudského tela krvou. Spotrebúvajú 8% všetkého kyslíka v krvi, hoci ich hmotnosť sotva dosahuje 0,8% telesnej hmotnosti.

Kortikálna vrstva sa vyznačuje aeróbnym typom metabolizmu, dreňom - ​​anaeróbnym.

Obličky majú širokú škálu enzýmov, ktoré sú vlastné všetkým aktívne fungujúcim tkanivám. Zároveň sa líšia svojimi „orgánovo špecifickými“ enzýmami, ktorých stanovenie obsahu v krvi pri ochorení obličiek má diagnostickú hodnotu. Medzi tieto enzýmy patrí predovšetkým glycínamidotransferáza (je aktívna aj v pankrease), ktorá prenáša amidínovú skupinu z arginínu na glycín. Táto reakcia je počiatočným krokom v syntéze kreatínu:

Glycín amidotransferáza

L-arginín + glycín L-ornitín + glykocyamín

Od izoenzýmové spektrum pre kortikálnu vrstvu obličiek sú charakteristické LDH 1 a LDH 2 a pre dreň - LDH 5 a LDH 4. Pri akútnych ochoreniach obličiek v krvi sa zisťuje zvýšená aktivita aeróbnych izoenzýmov laktátdehydrogenázy (LDH 1 a LDH 2) a izoenzýmu alanínaminopeptidázy -AAP 3.

Spolu s pečeňou sú obličky orgánom schopným glukoneogenézy. Tento proces prebieha v bunkách proximálnych tubulov. Hlavná glutamín je substrátom pre glukoneogenézu, ktorý súčasne plní funkciu pufra na udržanie požadovaného pH. Aktivácia kľúčového enzýmu glukoneogenézy - fosfoenolpyruvátkarboxykináza spôsobené objavením sa kyslých ekvivalentov v prúdiacej krvi . Preto štát acidóza vedie na jednej strane k stimulácii glukoneogenézy, na druhej strane k zvýšeniu tvorby NH3, t.j. neutralizácia kyslých produktov. Avšak prebytok tvorba amoniaku – hyperamonémia – už spôsobí rozvoj met alkalóza. Zvýšenie koncentrácie amoniaku v krvi je najdôležitejším príznakom narušenia procesov syntézy močoviny v pečeni.

Mechanizmus tvorby moču.

V ľudských obličkách je 1,2 milióna nefrónov. Nefrón pozostáva z niekoľkých častí, ktoré sa líšia morfologicky a funkčne: glomerulus (glomerulus), proximálny tubul, Henleho kľučka, distálny tubul a zberný kanál. Každý deň glomeruly prefiltrujú 180 litrov prinesenej krvnej plazmy. V glomerulách dochádza k ultrafiltrácii krvnej plazmy, čo vedie k tvorbe primárneho moču.

Do primárneho moču sa dostávajú molekuly s molekulovou hmotnosťou do 60 000 Da, t.j. nie je v ňom prakticky žiadny proteín. Filtračná kapacita obličiek sa posudzuje na základe klírensu (prečistenia) konkrétnej zlúčeniny - počtu ml plazmy, ktorá sa dokáže úplne zbaviť tejto látky pri prechode obličkami (podrobnejšie pozri fyziológiu kurz).

Renálne tubuly vykonávajú resorpciu a sekréciu látok. Táto funkcia je odlišná pre rôzne pripojenia a závisí od každého segmentu tubulu.

V proximálnych tubuloch v dôsledku absorpcie vody a rozpustených iónov Na +, K +, Cl -, HCO 3 -. začína koncentrácia primárneho moču. K absorpcii vody dochádza pasívne po aktívne transportovanom sodíku. Bunky proximálnych tubulov tiež reabsorbujú glukózu, aminokyseliny a vitamíny z primárneho moču.

K ďalšej reabsorpcii Na + dochádza v distálnych tubuloch. Absorpcia vody tu prebieha nezávisle od sodných iónov. Ióny K +, NH 4 +, H + sa vylučujú do lúmenu tubulov (všimnite si, že K + sa na rozdiel od Na + môže nielen reabsorbovať, ale aj vylučovať). V procese sekrécie draslík z medzibunkovej tekutiny vstupuje cez bazálnu plazmatickú membránu do bunky tubulu v dôsledku práce „K + -Na + - pumpy“ a potom sa pasívne difúziou uvoľňuje do lúmenu. tubul nefrónu cez apikálnu bunkovú membránu. Na obr. je znázornená štruktúra „K + -Na + -pumpy“ alebo K + -Na + -ATP-ázy (obr. 1)

Obr.1 Fungovanie K + -Na + -ATPázy

V medulárnom segmente zberných kanálikov prebieha konečná koncentrácia moču. Len 1 % tekutiny filtrovanej obličkami sa premení na moč. V zberných kanáloch sa voda reabsorbuje cez zabudované aquoporíny II (kanály na transport vody) pôsobením vazopresínu. Denné množstvo konečného (alebo sekundárneho) moču, ktorý má mnohonásobne vyššiu osmotickú aktivitu ako primárny, je v priemere 1,5 litra.

Reabsorpcia a sekrécia rôznych zlúčenín v obličkách je regulovaná CNS a hormónmi. Takže s emočným a bolestivým stresom sa môže vyvinúť anúria (zastavenie močenia). Absorpciu vody zvyšuje vazopresín. Jeho nedostatok vedie k vodnej diuréze. Aldosterón zvyšuje reabsorpciu sodíka a spolu s ním aj vody. Paratyrín ovplyvňuje vstrebávanie vápnika a fosfátov. Tento hormón zvyšuje vylučovanie fosfátov, zatiaľ čo vitamín D ho odďaľuje.

Úloha obličiek pri udržiavaní acidobázickej rovnováhy. Stálosť pH krvi je udržiavaná jej tlmiacimi systémami, pľúcami a obličkami. Stálosť pH extracelulárnej tekutiny (a nepriamo - intracelulárna) je zabezpečená pľúcami odstránením CO 2, obličkami - odstránením amoniaku a protónov a reabsorpciou hydrogénuhličitanov.

Hlavnými mechanizmami regulácie acidobázickej rovnováhy sú proces reabsorpcie sodíka a sekrécia vodíkových iónov vytvorených za účasti karbanhydráza.

Karbanhydráza (kofaktor Zn) urýchľuje obnovenie rovnováhy pri tvorbe kyseliny uhličitej z vody a oxidu uhličitého:

H 2 O + CO 2 ⇄ H 2 SO 3 ⇄ H + + NSO 3 –

Pri kyslých hodnotách pH stúpa R CO2 a súčasne aj koncentrácia CO2 v krvnej plazme. CO 2 už vo väčšom množstve difunduje z krvi do buniek obličkových tubulov (). V obličkových tubuloch sa pôsobením karbanhydrázy tvorí kyselina uhličitá (), ktorá sa disociuje na protónový a hydrogénuhličitanový ión. Ióny H + sú pomocou protónovej pumpy závislej od ATP alebo nahradením Na + transportované () do lumenu tubulu. Tu sa viažu na HPO 4 2- za vzniku H 2 PO 4 -. Na opačnej strane tubulu (susediacej s kapilárou) sa pomocou karbanhydrázovej reakcie () tvorí hydrogénuhličitan, ktorý sa spolu s katiónom sodíka (Kotransport Na +) dostáva do krvnej plazmy (obr. 2) .

Ak je aktivita karbanhydrázy inhibovaná, obličky strácajú schopnosť vylučovať kyselinu.

Ryža. 2. Mechanizmus reabsorpcie a sekrécie iónov v bunke tubulu obličky

Najdôležitejším mechanizmom, ktorý prispieva k zachovaniu sodíka v tele, je tvorba amoniaku v obličkách. NH3 sa používa namiesto iných katiónov na neutralizáciu kyslých ekvivalentov moču. Zdrojom amoniaku v obličkách sú procesy deaminácie glutamínu a oxidatívnej deaminácie aminokyselín, predovšetkým glutamínu.

Glutamín je amid kyseliny glutámovej, ktorý vzniká pridaním NH 3 k nemu enzýmom glutamínsyntáza, alebo sa syntetizuje v transaminačných reakciách. V obličkách sa amidová skupina glutamínu hydrolyticky odštiepi z glutamínu enzýmom glutamináza I. V tomto prípade vzniká voľný amoniak:

glutamináza ja

Glutamín Kyselina glutámová + NH 3

Glutamátdehydrogenáza

α-ketoglutarická

kyselina + NH3

Amoniak môže ľahko difundovať do obličkových tubulov a tam je ľahké pripojiť protóny za vzniku amónneho iónu: NH 3 + H + ↔NH 4 +