Mozgové bubliny. Tvorba primárnych cerebrálnych vezikúl Vývoj mozgových vačkov štádia 3 a 5

Nervová platnička rýchlo rastie, jej okraje začínajú hrubnúť a stúpať nad pôvodnú zárodočnú platničku. Po niekoľkých dňoch sa ľavý a pravý okraj zbiehajú a spájajú pozdĺž stredovej čiary, čím vytvárajú nervovú trubicu. Bunky neurálnej trubice sa následne diferencujú na neuróny mozgu a miechy, ako aj na neurogliálne bunky (oligodendrocyty, astrocyty a ependymálne bunky).

Pri skladaní nervovej trubice zostávajú niektoré bunky nervovej platničky mimo nej a z nich vzniká nervová lišta. Leží medzi nervovou trubicou a kožou a z buniek neurálnej lišty sa neskôr vyvíjajú neuróny periférneho nervového systému, Schwannove bunky, bunky drene nadobličiek a pia mater.

Krátko po vytvorení neurálnej trubice sa uzavrie jej koniec, z ktorého sa následne vytvorí hlavička. Potom začne predná časť nervovej trubice opúchať a vytvoria sa tri opuchy - takzvané primárne mozgové vezikuly ( POZNÁMKA POD ČIAROU: Toto štádium vývoja mozgu sa nazýva štádium „troch mozgových bublín“.) (obr. 18). Súčasne s tvorbou týchto bublín sa v sagitálnej rovine vytvárajú dva ohyby budúceho mozgu. V oblasti stredného močového mechúra sa vytvára hlava alebo parietálny ohyb.

Cervikálny ohyb oddeľuje rudiment mozgu od zvyšku nervovej trubice, z ktorej sa následne vytvorí miecha.

Z primárnych mozgových vezikúl sú tvorené tri hlavné časti mozgu: predná (prosencephalon - predný mozog), stredná (mezencephalon - stredný mozog) a zadná (rhombencephalon - zadný alebo kosoštvorcový mozog). Toto štádium vývoja mozgu sa nazýva štádium troch mozgových bublín. Po vytvorení troch primárnych bublín sa na bočných plochách prednej bubliny objavia vizuálne bubliny súčasne s uzavretím zadného konca neurálnej trubice, z ktorej sa tvorí sietnica a zrakové nervy.

Ďalším štádiom vývoja mozgu je paralelné ďalšie vytváranie ohybov mozgovej trubice a vytvorenie piatich sekundárnych mozgových vezikúl z primárnych vezikúl (štádium piatich mozgových vezikúl). Najprv ( POZNÁMKA POD ČIAROU: V jednotnom čísle sa hovorí o prvej sekundárnej bubline, keď sa uvažuje o jednej zo symetrických polovíc vyvíjajúceho sa mozgu. V skutočnosti existujú dve takéto bubliny, ktoré sa tvoria symetricky na bočných stenách druhej sekundárnej bubliny. Z ich stien sa následne vytvoria mozgové hemisféry a ich dutiny sa zmenia na postranné komory.) a druhý sekundárny cerebrálny mechúr sa tvorí v dôsledku rozdelenia predného primárneho močového mechúra na dve časti. Z týchto bublín následne vzniká telencephalon (cerebrálne hemisféry) a diencephalon, resp. Tretia sekundárna cerebrálna vezikula je vytvorená z nedeliaceho sa stredného primárneho vezikula. Štvrtá a piata mozgová bublina sa tvorí v dôsledku rozdelenia tretej (zadnej) primárnej bubliny na hornú a dolnú časť. Následne sa z nich vytvorí vlastný zadný mozog (cerebellum a pons) a predĺžená miecha.

V dôsledku interakcie strednej časti chordomesodermu s dorzálnou platničkou ektodermy sa v embryu od 11. dňa prenatálneho obdobia začína vývoj nervového systému (obr. 491, A). Reprodukcia nervových buniek v oblasti neurálnej ryhy vedie k jej uzavretiu do mozgovej trubice, ktorá má až 4-5 týždňov na koncoch otvory - blastopóry (obr. 491, B). Mozgová trubica sa oddelí od ektodermálnej vrstvy a ponorí sa do hrúbky strednej zárodočnej vrstvy. Súčasne s tvorbou mozgovej trubice sa pod vrstvou epidermis položia párové nervové pásy, z ktorých sa vytvárajú gangliové platničky. Gangliové platničky sú predchodcami paravertebrálnej hlavy a spinálnych ganglií, ktoré predstavujú homológ párového nervového reťazca bezstavovcov. Na základe fylogenetických predpokladov by sa gangliové platne mali vyvinúť v embryogenéze skôr ako mozgová trubica, ale v skutočnosti vznikajú po mozgovej trubici. Táto okolnosť naznačuje, že progresívny vývoj centrálneho nervového systému a jeho dominantný funkčný význam u ľudí sú zachované v prenatálnom a postnatálnom období.

491. Vznik neurálnej ryhy a neurálnej trubice v 3. týždni embryonálneho vývoja (podľa Bartelmetza).
A: 1 - nervová drážka; 2 - ektoderm; 3 - mezenchým; 4 - endoderm; 5 - celoma; B: - vzhľad embrya v 3. týždni embryonálneho vývoja. Nervová trubica na konci hlavy a chvosta tela je otvorená (podľa Kornera).

Po uložení gangliových platničiek a mozgovej trubice sa pozoruje intenzívny rast predného konca embrya, najmä v dôsledku vývoja mozgovej trubice a zmyslových orgánov. Od mozgovej trubice sa oddeľuje päť mozgových vezikúl a miecha.

Štádium vývoja jedného mozgového mechúra zodpovedá 16-20 dňu vnútromaternicového vývoja, keď predný koniec otvorenej mozgovej trubice predstihuje v raste predný koniec notochordu. V tomto období sú na úrovni zadnej časti močového mechúra položené sluchové plaky, ktoré predstavujú výčnelok ektodermy (). Štádium vývoja dvoch mozgových bublín sa pozoruje po 21. dni vnútromaternicového vývoja. Hlavový koniec notochordu zaostáva za prednou časťou mozgovej trubice, ktorá je oddelená určitým zúžením na prechordálne a suprachordálne cerebrálne vezikuly. Prechordálna cerebrálna vezikula nie je uzavretá a pokrýva ústnu dutinu a visí nad análom srdca (obr. 492). Mozgová trubica je ohnutá na prednom konci.

492. Sagitálny rez embrya v 10.-11. týždni vývoja (podľa Yu. G. Shevchenko).
1 - isthmus mozgu; 2 - dutina zadného mozgu; 3 - pozdĺžny zadný nosník; 4 - mostík; 5 - priečne cesty k jadrám mosta (od kortexu k jadrám mosta); 6 - pyramídové cesty; 7 - miecha; 8 - miechový uzol; 9 - chrbtica; 10 - priedušnica; 11 - pažerák; 12 - epiglottis; 13 - jazyk; 14 - hypofýza; 15 - hypotalamus; 16 - dutina diencefala; 17 - dutina telencephalon; 18 - telencephalon; 19 - stredný mozog.

Štádium vývoja troch mozgových vezikúl sa zaznamenáva v 4. až 5. týždni prenatálneho obdobia. Bubliny boli pomenované: predné (prosencephalon), stredné (mezencephalon), kosoštvorcové (rhombencephalon) (obr. 492). Líšia sa od seba ohybmi a zúženiami, ktoré deformujú mozgovú trubicu nielen zvonka, ale aj jej dutinu. Stenu mozgových vezikúl tvoria tri vrstvy: 1) vrstva matrice alebo zárodočná, pozostávajúca zo slabo diferencovaných buniek; 2) medzivrstva; 3) okrajová vrstva, ktorá má málo bunkových prvkov. Vo ventrálnej stene mozgových vezikúl je dobre vyvinutá intersticiálna vrstva, z ktorej sa následne tvoria početné jadrá a dorzálna stena je takmer bez nich. Predný neuropór je uzavretý bezštruktúrnou koncovou doskou. V oblasti laterálnej steny prednej mozgovej vezikuly, v ktorej sú uložené očné poháriky, sa matricová vrstva buniek zdvojnásobuje a rozširuje a vytvára sietnicu očí. Očné vezikuly sa tvoria v mieste rozdelenia prednej mozgovej vezikuly na dve časti. V rovnakom období vývoja má zadná časť mozgovej trubice, zodpovedajúca mieche, vnútornú ependymálnu a vonkajšiu jadrovú vrstvu, kompaktnejšiu na ventrálnej stene. Na ventrálnej stene mozgových vezikúl sa vytvára ventrálny mozgový záhyb, ktorý prispieva k zúženiu dutiny mozgových vezikúl. Nastáva aj tvorba lievika a hypofýzy na ventrálnej stene predného mozgového mechúra (obr. 492).

V 6. – 7. týždni embryonálneho vývoja začína obdobie tvorby piatich mozgových vezikúl. Predný mozog sa delí na telencephalon (telencephalon) a diencephalon (diencephalon). Stredný mozog (mezencefalón) nie je rozdelený na sekundárne pľuzgiere. Kosoštvorcový mozog sa delí na zadný mozog (metencephalon) a medulla oblongata (myelencephalon). Počas tohto obdobia je mozgová trubica silne zakrivená a predný mozog visí nad nadržaným zálivom a srdcom. V nervovej trubici sa rozlišujú ohyby: 1) parietálny ohyb, ktorý má vydutie v dorzálnom smere na úrovni stredného mozgu (obr. 492); 2) ventrálna mostná rímsa na úrovni mosta; 3) tylový ohyb v mieste zodpovedajúcom úrovni miechy a predĺženej miechy.

Koncový mozog (telencephalon) (I mozgový mechúr). U 7-8 týždňového embrya sa v telencephalone v laterálnych a mediálnych úsekoch pozoruje vývoj mediálnych a laterálnych tuberkul, ktoré predstavujú anlage nucl. caudatus et putamen. Z výbežku ventrálnej steny telencephala vzniká aj čuchový bulbus a trakt. Na konci 8. týždňa embryonálneho vývoja dochádza ku kvalitatívnej reštrukturalizácii telencephalonu: pozdĺž strednej čiary sa objavuje pozdĺžna drážka, ktorá rozdeľuje mozog na dve tenkostenné mozgové hemisféry. Tieto hemisféry v tvare fazule ležia mimo masívnych jadier diencefala, stredného mozgu a zadného mozgu. Od 6. týždňa začína primárna stratifikácia kôry v dôsledku migrácie neuroblastov v pre- a post-mitotickej fáze. Až od 9. – 10. týždňa embryonálneho vývoja dochádza k rýchlemu rastu mozgových hemisfér a prevodových systémov, ktoré vytvárajú spojenie medzi všetkými jadrami centrálneho nervového systému. Po 3 mesiacoch vývoja plodu nastáva zhrubnutie mozgovej kôry, oddeľovanie bunkových vrstiev a rast jednotlivých mozgových lalokov. Do 7. mesiaca sa tvorí šesťvrstvová kôra. Laloky mozgových hemisfér sa vyvíjajú nerovnomerne. Temporálny, potom predný, okcipitálny a parietálny lalok rastie rýchlejšie.

Mimo hemisfér, na križovatke predných a temporálnych lalokov, je miesto v oblasti laterálnych jamiek, ktoré zaostáva v raste. Na tomto mieste, t.j. v stenách bočných jamiek, sú uložené bazálne uzliny mozgových hemisfér a kôra mozgového ostrovčeka. Vyvíjajúce sa hemisféry mozgu pokrývajú tretiu mozgovú vezikulu do šiesteho mesiaca vnútromaternicového vývoja a štvrtú a piatu mozgovú vezikulu - do deviateho mesiaca. Po 5. mesiaci vývoja dochádza k rýchlejšiemu nárastu hmoty bielej hmoty ako v kôre mozgových hemisfér. Nesúlad medzi rastom bielej hmoty a kôry prispieva k tvorbe mnohých záhybov, brázd a trhlín. V treťom mesiaci je gyrus hipokampu položený na strednom povrchu hemisfér, vo štvrtom mesiaci - sulcus corpus callosum, na gyrus V-cingulate, ostroha, okcipitálno-parietálny a laterálny sulci. V 6. – 7. mesiaci sa na dorzolaterálnej ploche objavujú ryhy: centrálna, pred- a postcentrálna ryha, ryhy spánkových lalokov, horné a dolné ryhy čelového laloka, medziparietálna ryha. V období vývoja uzlín a zhrubnutia kôry sa široká dutina koncového mozgu mení na úzku štrbinu, laterálnu komoru, ktorá sa rozprestiera do čelného, ​​temporálneho a okcipitálneho laloku. Tenká stena mozgu spolu s cievnatkou vyčnieva do dutiny komôr a vytvára plexus choroideus.

Medzimozgový (diencephalon) (II. mozgový močový mechúr). Má nerovnomernú hrúbku steny. Bočné steny sú zhrubnuté a sú analážou talamu, vnútornej časti nukl. lentiformis, vnútorné a vonkajšie genitálne telá.

V spodnej stene diencephalonu sa vytvárajú výčnelky: záložky sietnice a zrakového nervu, zrakové vrecko, vrecko hypofýzového lievika, intermastoidálne a mastoidné vrecká. Epitelové bunky uvoľnené z hlavového čreva rastú spolu s lievikom hypofýzy a tvoria hypofýzu. Spodná stena má okrem takýchto vreciek niekoľko výbežkov na vytvorenie sivého tuberkulu a mastoidných telies, ktoré sa spájajú so stĺpcami fornixu (deriváty prvého mozgového močového mechúra). Horná stena je tenká a chýba jej vrstva matricových buniek. Na križovatke II a III mozgových vezikúl vyrastá z hornej steny epifýza (corpus pineale). Pod ním sa vytvára zadná cerebrálna komisura, vodítka, trojuholníky vodítok. Zostávajúca časť hornej steny je premenená na choroidný plexus, ktorý je vtiahnutý do dutiny tretej komory.

Predná stena diencephala je tvorená derivátom telencephala vo forme lamina terminalis.

Stredný mozog (mezencefalón) (III. mozgový močový mechúr). Má hrubšiu ventrálnu stenu. Jeho dutina sa mení na mozgový akvadukt, ktorý spája III a IV mozgové komory. Z ventrálnej steny sa po treťom mesiaci vyvíjajú mozgové kmene, ktoré obsahujú vzostupné (dorzálne) a zostupné (ventrálne) dráhy, medzi ktorými sú uložené substantia nigra, červené jadrá, jadrá III a IV párov hlavových nervov. Medzi nohami je predná perforovaná látka. Z dorzálnej steny sa vyvíja spočiatku colliculus inferior a potom colliculus superior stredného mozgu. Z týchto tuberkulov vychádzajú zväzky vlákien - brachia colliculorum superius et inferius na spojenie s jadrami tretieho mozgového mechúra a horné mozočkové stopky na spojenie s jadrami mozočka.

Zadný mozog (metencephalon) (IV cerebrálny močový mechúr) a medulla oblongata (myelencefalón) (V cerebrálny mechúr) predĺžené pozdĺž jednej línie a nemajú jasné medziväzové hranice.

Obdobie, počas ktorej sa mozog skladá z troch bublín, netrvá dlho. Na konci štvrtého týždňa sa už objavujú známky blížiaceho sa rozdelenia predného mozgu a krátko nato sa prejaví diferenciácia zadného mozgu. V šiestom týždni vývoja môžeme rozlíšiť päť oblastí v mozgu. Predný mozog sa rozdelil na telencephalon telencephalon a diencephalon diencephalon, stredný mozog zostal nezmenený a zadný mozog sa diferencoval na metencephalon anlage cerebellum a anlage myelencephalon medulla oblongata.

telencephalon, telencephalon, je najprednejšia časť mozgu a jeho dva bočné výrastky sa nazývajú laterálne telencefalické mechúre. Jeho zadná hranica sa dá ľahko určiť nakreslením čiary od záhybu na streche mozgu, nazývaného velum transversum, po optickú jamku - priehlbinu v spodnej časti mozgu na úrovni optických stoniek. Keďže táto jamka leží bezprostredne pred optickou chiazmou, často sa označuje ako preoptická jamka.

diencephalon, diencephalon, je zadnejšia časť bývalého predného mozgu. Jeho zadná hranica je konvenčne definovaná nakreslením čiary od tuberkulózy na dne neurálnej trubice, nazývanej tuberculum posterium, po priehlbinu v streche neurálnej trubice, ktorá sa objavuje už v tomto štádiu vývoja. Pri zvažovaní celého embrya je niekedy jasne viditeľné a niekedy nepostrehnuteľné.

najvýraznejšie rys diencephalon je prítomnosť bočných výrastkov, ktoré tvoria očné bubliny, ako aj divertikul umiestnený v strede ventrálnej steny a tvoriaci infundibulum. Výrastok zo stredu chrbtovej steny diencefala je známy ako epifýza, ktorá sa na embryu kurčaťa prejaví na 3. až 4. deň a objavuje sa pomerne neskoro u ošípaných au človeka.
Zvyčajne u ľudských embryí s dĺžkou 9-11 mm stále nie sú žiadne známky epifyzárneho výčnelku, ktorý sa prvýkrát zaznamená u embryí s veľkosťou 12 mm.

medzimozgový stredný mozog v skorých smbryoch sa takmer nemení. Od mezencefala je oddelený dobre viditeľným zúžením nervovej trubice.
V tomto štádiu pozorované rozdelenie zadného mozgu rhombencephalon na anlage cerebellum metencephalon a anlage medulla oblongata myelencephalon. Chrbtová stena neurálnej trubice bezprostredne kaudálna k mezo-rombencefalickej konstrikcii je veľmi hrubá, na rozdiel od tenkej strechy kaudálneho zadného mozgu. Časť nervovej trubice, kde sa nachádza toto zhrubnutie, je metencefalón a koniec zadného mozgu s tenkou strechou je myelencefalón.

Hoci všetky vonkajšie znaky jednotlivca neuroméry do tejto doby zmizne, vnútorný povrch steny myelincefalónu odhaľuje jasné stopy metamérie.

hlavových nervov

spojenia hlavových nervov s rôznymi štruktúrami hlavy a najmä s mozgom sú veľmi stabilné u všetkých cicavcov. U rýb pozorujeme 10 párov hlavových nervov. Cicavce majú rovnakých 10 hlavových nervov s podobnými vzťahmi a funkciami.

okrem toho mozog cicavce v procese postupnej špecializácie zahŕňali časť nervovej trubice, ktorou je u primitívnych rýb nezmenená miecha. Dokazuje to prítomnosť 12 párov hlavových nervov u cicavcov, z ktorých prvých 10 sú homológy 10 hlavových nervov rýb a posledné dva páry predstavujú modifikáciu najprednejších miechových nervov rýb.

Dvanásť párov hlavových nervov identifikované číslom a menom. Počnúc od najprednejšieho sú to tieto nervy: (i) čuchové (olfactorius); (II) zrakový (opticus); (III) okohybný (oculomotorius); (IV) blokový (trochlearis); (V) trigeminus (trigeminus); (VI) abducens; (VII) tvár (facialis); (VIII) sluchové (acusticus); (IX) glosofaryngeálny (glosopharyngeus); (X) putovanie (vagus); (XI) prídavné (accessorius); (XII) sublingválne (hypoglossus). U šesťtýždňových embryí sú dobre viditeľné všetky hlavové nervy, s výnimkou čuchových a zrakových nervov.

Nervy, ktoré nesú senzorické (aferentné) vlákna, v blízkosti miesta ich spojenia s mozgom majú gangliá. S výnimkou sluchových (VIII) všetky nervy, ktoré nesú gangliá, obsahujú aj určité množstvo eferentných (motorických) vlákien, to znamená, že ide o zmiešané nervy. Tie hlavové nervy, ktoré sú postavené takmer výlučne z eferentných vlákien, nemajú vonkajšie gangliá (nervy III, IV, VI, XII).

Nervový systém človeka sa vyvíja z vonkajšej zárodočnej vrstvy – ektodermy. V dorzálnych častiach tela embrya tvoria diferencujúce sa ektodermálne bunky medulárnu (neurálnu) platničku (obr. 109). Ten pozostáva spočiatku z jednej vrstvy buniek, ktoré sa neskôr diferencujú na spongioblasty (z ktorých sa vyvinie nosné tkanivo - neuroglia) a neuroblasty (z ktorých sa vyvinú nervové bunky). Vzhľadom na to, že intenzita bunkovej reprodukcie v rôznych častiach medulárnej platničky nie je rovnaká, táto sa ohýba a postupne nadobúda formu ryhy alebo ryhy. Rast bočných úsekov tejto nervovej (dreňovej) drážky vedie k tomu, že jej okraje sa najskôr zbiehajú a potom zrastú. Nervová ryha, uzatvárajúca sa vo svojich chrbtových úsekoch, sa teda mení na neurálnej trubice. Fúzia sa spočiatku vyskytuje v prednej časti, trochu ustupujúca od predného okraja nervovej trubice. Potom jeho zadné, kaudálne časti zrastú. Na prednom a zadnom konci nervovej trubice zostávajú malé nezrastené oblasti – neuropóry. Po fúzii dorzálnych častí sa nervová trubica odpojí od ektodermu a ponorí sa do mezodermu.

Počas obdobia formovania sa nervová trubica skladá z troch vrstiev. Z vnútornej vrstvy sa následne vyvíja ependymálna výstelka dutín mozgových komôr a centrálneho miechového kanála, zo strednej („plášťovej“) vrstvy sivá hmota mozgu. Vonkajšia vrstva, takmer bez buniek, sa zmení na bielu látku. Spočiatku majú všetky steny nervovej trubice rovnakú hrúbku. Následne sa bočné časti trubice vyvíjajú intenzívnejšie a stále viac a viac zahusťujú. Ventrálna a dorzálna stena zaostávajú v raste a postupne klesajú medzi intenzívne sa rozvíjajúce bočné úseky. V dôsledku takéhoto ponorenia sa vytvoria ventrálne a dorzálne pozdĺžne stredné drážky budúcej chrbtice a predĺženej miechy.

Na strane dutiny trubice, na vnútornom povrchu každej z bočných stien, sú vytvorené plytké pozdĺžne ohraničujúce drážky, ktoré rozdeľujú bočné časti trubice na ventrálnu hlavnú a dorzálnu pterygoidnú platňu.

Bazálna lamina slúži ako základ, z ktorého sa tvoria predné stĺpce šedej hmoty a biela hmota, ktorá k nim prilieha. Procesy neurónov, ktoré sa vyvíjajú v predných stĺpcoch, vychádzajú (klíčia) z miechy a tvoria predný (motorický) koreň. Z krídlovej platne sa vyvíjajú zadné stĺpce šedej hmoty a priľahlej bielej hmoty. Dokonca aj v štádiu nervovej drážky v jej bočných častiach sa rozlišujú bunkové vlákna, ktoré sa nazývajú medulárne hrebene. Počas formovania nervovej trubice dva hrebene, ktoré zrastajú spolu, tvoria gangliovú platňu, umiestnenú dorzálne k nervovej trubici, medzi nervovou trubicou a ektodermou. Následne je gangliová platnička sekundárne rozdelená na dva symetrické gangliové výbežky, z ktorých každý je posunutý k laterálnej ploche nervovej trubice. Potom sa gangliové hrebene zmenia na miechové uzliny zodpovedajúce každému segmentu tela, ganglia spinatia, a senzorické uzliny hlavových nervov, ganglia sensorialia nn. cranialium. Bunky, ktoré sa presunuli z gangliových výbežkov, tiež slúžia ako základy pre vývoj periférnych častí autonómneho nervového systému.

Po oddelení gangliovej platničky sa nervová trubica na hlavovom konci zreteľne zhrubne. Táto rozšírená časť slúži ako základ mozgu. Zvyšné časti nervovej trubice sa neskôr premenia na miechu. Neuroblasty nachádzajúce sa vo vyvíjajúcom sa spinálnom gangliu majú formu bipolárnych buniek. V procese ďalšej diferenciácie neuroblastov sa úseky jeho dvoch procesov umiestnených v tesnej blízkosti bunkového tela spájajú do jedného procesu, ktorý sa potom delí do tvaru T. Bunky miechových uzlín sa tak stávajú pseudounipolárneho tvaru. Centrálne procesy týchto buniek sú posielané do miechy a tvoria zadný (citlivý) koreň. Ďalšie procesy pseudounipolárnych buniek rastú z uzlín na perifériu, kde majú receptory rôznych typov.

Štádium vývoja troch mozgových vezikúl sa zaznamenáva v 4. až 5. týždni prenatálneho obdobia. Bubliny boli pomenované: predné (prosencephalon), stredné (mezencephalon), kosoštvorcové (rhombencephalon) (obr. 492). Líšia sa od seba ohybmi a zúženiami, ktoré deformujú mozgovú trubicu nielen zvonka, ale aj jej dutinu. Stenu mozgových vezikúl tvoria tri vrstvy: 1) vrstva matrice alebo zárodočná, pozostávajúca zo slabo diferencovaných buniek; 2) medzivrstva; 3) okrajová vrstva, ktorá má málo bunkových prvkov. Vo ventrálnej stene mozgových vezikúl je dobre vyvinutá intersticiálna vrstva, z ktorej sa následne tvoria početné jadrá a dorzálna stena je takmer bez nich. Predný neuropór je uzavretý bezštruktúrnou koncovou doskou. V oblasti laterálnej steny prednej mozgovej vezikuly, v ktorej sú uložené očné poháriky, sa matricová vrstva buniek zdvojnásobuje a rozširuje a vytvára sietnicu očí. Očné vezikuly sa tvoria v mieste rozdelenia prednej mozgovej vezikuly na dve časti. V rovnakom období vývoja má zadná časť mozgovej trubice, zodpovedajúca mieche, vnútornú ependymálnu a vonkajšiu jadrovú vrstvu, kompaktnejšiu na ventrálnej stene. Na ventrálnej stene mozgových vezikúl sa vytvára ventrálny mozgový záhyb, ktorý prispieva k zúženiu dutiny mozgových vezikúl. Nastáva aj tvorba lievika a hypofýzy na ventrálnej stene predného mozgového mechúra (obr. 492).
V 6. – 7. týždni embryonálneho vývoja začína obdobie tvorby piatich mozgových vezikúl. Predné mozog Delí sa na telencephalon (telencephalon) a diencephalon (diencephalon). Stredný mozog (mezencefalón) nie je rozdelený na sekundárne pľuzgiere. Kosoštvorcový mozog sa delí na zadný mozog (metencephalon) a medulla oblongata (myelencephalon). Počas tohto obdobia je mozgová trubica silne zakrivená a predná mozog visí nad rohom a srdcom. V nervovej trubici sa rozlišujú ohyby: 1) parietálny ohyb, ktorý má vydutie v dorzálnom smere na úrovni stredného mozgu (obr. 492); 2) ventrálna mostná rímsa na úrovni mosta; 3) tylový ohyb v mieste zodpovedajúcom úrovni miechy a predĺženej miechy.
Koncový mozog (telencephalon) (I mozgový mechúr). U 7-8-týždňového embrya v telencephalone v laterálnych a mediálnych úsekoch, rozvoj mediálne a laterálne tuberkuly, ktoré predstavujú anlage nucl. caudatus et putamen. Z výbežku ventrálnej steny telencephala vzniká aj čuchový bulbus a trakt. Na konci 8. týždňa embryonálneho vývoja dochádza ku kvalitatívnej reštrukturalizácii telencephalonu: pozdĺž strednej čiary sa objavuje pozdĺžna drážka, ktorá rozdeľuje mozog na dve tenkostenné mozgové hemisféry. Tieto hemisféry v tvare fazule ležia mimo masívnych jadier diencefala, stredného mozgu a zadného mozgu. Od 6. týždňa začína primárna stratifikácia kôry v dôsledku migrácie neuroblastov v pre- a post-mitotickej fáze. Až od 9. – 10. týždňa embryonálneho vývoja dochádza k rýchlemu rastu mozgových hemisfér a prevodových systémov, ktoré vytvárajú spojenie medzi všetkými jadrami centrálneho nervového systému. Po 3 mesiacoch vývoja plodu nastáva zhrubnutie mozgovej kôry, oddeľovanie bunkových vrstiev a rast jednotlivých mozgových lalokov. Do 7. mesiaca sa tvorí šesťvrstvová kôra. Laloky mozgových hemisfér sa vyvíjajú nerovnomerne. Temporálny, potom predný, okcipitálny a parietálny lalok rastie rýchlejšie.
Mimo hemisfér, na križovatke predných a temporálnych lalokov, je miesto v oblasti laterálnych jamiek, ktoré zaostáva v raste. Na tomto mieste, t.j. v stenách bočných jamiek, sú uložené bazálne uzliny mozgových hemisfér a kôra mozgového ostrovčeka. Vyvíjajúce sa hemisféry mozgu pokrývajú III mozgová bublina do VI mesiaca vnútromaternicového vývoja a IV a V cerebrálne vezikuly - do IX mesiaca. Po 5. mesiaci vývoja dochádza k rýchlejšiemu nárastu hmoty bielej hmoty ako v kôre mozgových hemisfér. Nesúlad medzi rastom bielej hmoty a kôry prispieva k tvorbe mnohých záhybov, brázd a trhlín. V treťom mesiaci je gyrus hipokampu položený na strednom povrchu hemisfér, vo štvrtom mesiaci - sulcus corpus callosum, na gyrus V-cingulate, ostroha, okcipitálno-parietálny a laterálny sulci. V 6. – 7. mesiaci sa na dorzolaterálnej ploche objavujú ryhy: centrálna, pred- a postcentrálna ryha, ryhy spánkových lalokov, horné a dolné ryhy čelového laloka, medziparietálna ryha. V období vývoja uzlín a zhrubnutia kôry sa široká dutina koncového mozgu mení na úzku štrbinu, laterálnu komoru, ktorá sa rozprestiera do čelného, ​​temporálneho a okcipitálneho laloku. Tenký stena Mozog spolu s cievnatkou vyčnieva do dutiny komôr a tvorí choroidálny plexus.
Medzimozgový (diencephalon) (II. mozgový močový mechúr). Má nerovnomernú hrúbku steny. Bočné steny sú zhrubnuté a sú analážou talamu, vnútornej časti nukl. lentiformis, vnútorné a vonkajšie genitálne telá.
V spodnej stene diencephalonu sa vytvárajú výčnelky: záložky sietnice a zrakového nervu, zrakové vrecko, vrecko hypofýzového lievika, intermastoidálne a mastoidné vrecká. Epitelové bunky uvoľnené z hlavového čreva rastú spolu s lievikom hypofýzy a tvoria hypofýzu. Spodná stena má okrem takýchto vreciek niekoľko výbežkov na vytvorenie sivého tuberkulu a mastoidných telies, ktoré sa spájajú so stĺpcami fornixu (deriváty prvého mozgového močového mechúra). Horná stena tenké a bez matricovej bunkovej vrstvy. Na križovatke II a III mozgových vezikúl vyrastá z hornej steny epifýza (corpus pineale). Pod ním sa vytvára zadná cerebrálna komisura, vodítka, trojuholníky vodítok. Zostávajúca časť hornej steny je premenená na choroidný plexus, ktorý je vtiahnutý do dutiny tretej komory.
Predná stena diencephala je tvorená derivátom telencephala vo forme lamina terminalis.
Stredný mozog (mezencefalón) (III. mozgový močový mechúr). Má hrubšiu ventrálnu stenu. Jeho dutina sa mení na mozgový akvadukt, ktorý spája III a IV mozgové komory. Z ventrálnej steny sa po treťom mesiaci vyvíjajú mozgové kmene, ktoré obsahujú vzostupné (dorzálne) a zostupné (ventrálne) dráhy, medzi ktorými sú uložené substantia nigra, červené jadrá, jadrá III a IV párov hlavových nervov. Medzi nohami je predná perforovaná látka. Z dorzálnej steny sa vyvíja spočiatku colliculus inferior a potom colliculus superior stredného mozgu. Z týchto tuberkulov vychádzajú zväzky vlákien - brachia colliculorum superius et inferius na spojenie s jadrami tretieho mozgového mechúra a horné mozočkové stopky na spojenie s jadrami mozočka.
Zadný mozog (metencephalon) (IV cerebrálny močový mechúr) a medulla oblongata (myelencefalón) (V cerebrálny mechúr) predĺžené pozdĺž jednej línie a nemajú jasné medziväzové hranice.

4. Hrudný kanál(ductus throracicus) - hlavný lymfatický zberač, ktorý zhromažďuje lymfu z väčšiny ľudského tela a prúdi do žilového systému. Len lymfa prúdiaca z pravej polovice hrudníka, hlavy, krku a pravej hornej končatiny prechádza G. p. - vlieva sa do pravého lymfatického potrubia. Vývod sa tvorí v retroperitoneálnom tkanive na úrovni stavcov THXII - LII fúziou veľkých lymfatických kmeňov. Počiatočná časť potrubia (mliečna nádrž) je široká - 7-8 mm v priemere. Hrudný kanál prechádza cez aortálny otvor bránice do zadného mediastína a nachádza sa medzi zostupnou aortou a azygotnou žilou. Potom sa hrudný kanál odkláňa doľava a nad oblúkom aorty vychádza spod ľavého okraja pažeráka, mierne nad ľavou kľúčnou kosťou sa oblúkovito ohýba a vlieva sa do žilového riečiska v sútoku ľavej podkľúčovej a vnútornej krčnej žily. . V ductus thoracicus, vr. na jej sútoku so žilovým systémom sa nachádzajú chlopne, ktoré bránia prietoku krvi do nej.

Mozgové vezikuly ľudských embryí

pozri tiež

Literatúra

• Saveliev C.V. Etapy embryonálneho vývoja ľudského mozgu. - Moskva: Olovo, 2002. - 112 s. - ISBN 5-94624-007-2

Odkazy

Poznámky

Nadácia Wikimedia. 2010.

Pozrite sa, čo sú „Brain bubbles“ v iných slovníkoch:

Rozšírenia hlavovej časti nervovej trubice u embryí stavovcov. Po uzavretí (v štádiu neurulácie) nervovej platničky do trubice v jej prednom úseku sa vytvoria tri M. p.: primárny predný mozog, stredný mozog a primárny zadný mozog alebo ... ... Biologický encyklopedický slovník

mozgové bubliny- EMBRYOLÓGIA ZVIERAT Mozgové pľuzgiere - v štádiu neurulácie vo vývoji stavovcov tvorba kapsovitých výbežkov z prednej časti nervovej trubice. Vreckové výbežky spôsobujú vznik mozgových hemisfér, prednej, strednej a ... ... Všeobecná embryológia: Terminologický slovník

Rozšírenia hlavovej časti nervovej trubice u embryí stavovcov a ľudí. Krátko po uzavretí neurálnej trubice sa vytvoria 3 L. p.: primárny predný, stredný a primárny zadný. V budúcnosti sa primárny predný a zadný L. p. rozdelí ...

BRAIN- MOZOG, cerebrum, jednotiaci pojem pre celý centrálny nervový systém. M. sa delí na dve hlavné oddelenia: mozog a miechu (pozri); prvý je v lebečnej dutine, druhý v miechovom kanáli; hranica medzi nimi vedie cez ... ...

Orgán videnia. Tu v krátkosti načrtneme: 1) štruktúru ľudského oka; 2) embryonálny vývoj oka a jeho štruktúra u rôznych tried stavovcov; 3) vývoj orgánu zraku v živočíšnej ríši oka bezstavovcov. ĽUDSKÉ OKO…

GEM- EMBRYO, a) 3. v zoológii (embryo) živočích v období od začiatku drvenia vajíčka do okamihu výstupu z vaječných blán, resp. z tela matky. Výživa 3. sa vyskytuje u vajíčok v dôsledku nutričných rezerv (žĺtka) vyvíjajúceho sa vajíčka a u ... ... Veľká lekárska encyklopédia

Tu v krátkosti načrtneme: 1) štruktúru ľudského oka; 2) embryonálny vývoj oka a jeho štruktúra u rôznych tried stavovcov; 3) vývoj orgánu zraku v živočíšnej ríši oka bezstavovcov. OKO ČLOVEKA. Oko…… Encyklopedický slovník F.A. Brockhaus a I.A. Efron

Rod. v roku 1838 v meste Endžejev v provincii Radom av roku 1861 absolvoval lekársku akadémiu v Petrohrade. Ostal s ňou na prípravu na profesúru a venoval sa štúdiu duševných chorôb pod vedením ... ... Veľká životopisná encyklopédia

Pohyby buniek a bunkových vrstiev vo vyvíjajúcom sa embryu zvierat, ktoré vedú k tvorbe zárodočných vrstiev (Pozri Zárodočné vrstvy) a základov orgánov. Najintenzívnejšie M. d. sa vyskytujú počas gastrulácie (Pozri Gastrulation), ... ... Veľká sovietska encyklopédia

Štúdium vývoja ľudského tela od okamihu vytvorenia jednobunkovej zygoty alebo oplodneného vajíčka až po narodenie dieťaťa. Embryonálny (vnútromaternicový) vývoj človeka trvá približne 265 270 dní. Počas tejto doby od… Collierova encyklopédia