Regenerácia ako vlastnosť živého: schopnosť sebaobnovy a obnovy. Druhy regenerácie

Regenerácia (v patológii) je obnova celistvosti tkanív, narušená nejakým bolestivým procesom alebo vonkajším traumatickým vplyvom. K zotaveniu dochádza vďaka susedným bunkám, vyplneniu defektu mladými bunkami a ich následnej premene na zrelé tkanivo. Táto forma sa nazýva reparačná (úhradná) regenerácia. V tomto prípade sú možné dve možnosti regenerácie: 1) strata je kompenzovaná tkanivom rovnakého typu ako zomrelý (úplná regenerácia); 2) úbytok je nahradený mladým spojivovým (granulačným) tkanivom, ktoré sa mení na jazvovité (neúplná regenerácia), čo nie je regenerácia v pravom slova zmysle, ale vyliečenie defektu tkaniva.

Regenerácii predchádza uvoľnenie tohto miesta z odumretých buniek ich enzymatickým roztavením a vstrebaním do lymfy alebo krvi alebo prostredníctvom (pozri). Produkty topenia sú jedným zo stimulátorov reprodukcie susedných buniek. V mnohých orgánoch a systémoch existujú oblasti, ktorých bunky sú zdrojom bunkovej reprodukcie počas regenerácie. Napríklad v kostrovom systéme je takýmto zdrojom periosteum, ktorého bunky pri množení najskôr vytvoria osteoidné tkanivo, ktoré sa neskôr zmení na kosť; v slizniciach - bunky hlboko uložených žliaz (krypty). K regenerácii krviniek dochádza v kostnej dreni a mimo nej v systéme a jeho derivátoch (lymfatické uzliny, slezina).

Nie všetky tkanivá majú schopnosť regenerácie a nie v rovnakej miere. Svalové bunky srdca teda nie sú schopné reprodukcie, čo vyvrcholí tvorbou zrelých svalových vlákien, preto je každý defekt svalov myokardu nahradený jazvou (najmä po infarkte). Pri odumretí mozgového tkaniva (po krvácaní, artériosklerotickom zmäknutí) sa defekt nenahrádza nervovým tkanivom, ale vzniká ikonický prípad.

Niekedy sa tkanivo, ktoré vzniká pri regenerácii, odlišuje štruktúrou od pôvodného (atypická regenerácia) alebo jeho objem presahuje objem odumretého tkaniva (hyperregenerácia). Takýto priebeh procesu regenerácie môže viesť k výskytu nádorového bujnenia.

Regenerácia (lat. regenerate – znovuzrodenie, obnova) – obnovenie anatomickej celistvosti orgánu alebo tkaniva po odumretí konštrukčných prvkov.

Za fyziologických podmienok prebiehajú v rôznych orgánoch a tkanivách kontinuálne regeneračné procesy s rôznou intenzitou, zodpovedajúcej intenzite zastarávania bunkových elementov daného orgánu alebo tkaniva a ich nahrádzaniu novovzniknutými. Priebežne sa nahrádzajú vytvorené zložky krvi, bunky kožného epitelu, sliznice gastrointestinálneho traktu a dýchacieho traktu. Cyklické procesy v oblasti ženských pohlavných orgánov vedú k rytmickému odmietaniu a obnove endometria prostredníctvom jeho regenerácie.

Všetky tieto procesy sú fyziologickým prototypom patologickej regenerácie (nazýva sa aj reparačná). Charakteristiky vývoja, priebehu a výsledku reparačnej regenerácie sú určené veľkosťou odumretia tkaniva a povahou patogénnych účinkov. Poslednú okolnosť treba brať do úvahy najmä preto, že podmienky a príčiny odumierania tkaniva sú nevyhnutné pre proces regenerácie a jeho výsledky. Takže napríklad jazvy po popáleninách kože, ktoré sa líšia od jaziev iného pôvodu, majú osobitný charakter; syfilitické jazvy sú drsné, vedú k hlbokým retrakciám a znetvoreniu orgánu atď. Na rozdiel od fyziologickej regenerácie pokrýva reparatívna regenerácia široké spektrum procesov vedúcich k náhrade defektu spôsobeného stratou tkaniva v dôsledku poškodenia tkaniva. Ide o kompletnú reparačnú regeneráciu – reštitúciu (náhrada defektu tkanivom rovnakého typu a rovnakej štruktúry ako zomrelý) a neúplnú reparačnú regeneráciu (vyplnenie defektu tkanivom, ktoré má väčšie plastické vlastnosti ako zosnulý, t.j. obyčajná granulácia tkanivo a spojivové tkanivo s ďalšou premenou na jazvovité). V patológii sa teda regenerácia často chápe ako uzdravenie.

Pojem organizácie sa spája aj s pojmom regenerácie, keďže oba procesy sú založené na všeobecných vzorcoch novotvorby tkaniva a na koncepte substitúcie, t. j. premiestnenia a nahradenia už existujúceho tkaniva novovytvoreným tkanivom (napr. substitúcia trombu fibróznym tkanivom).

Stupeň úplnosti regenerácie určujú dva hlavné faktory: 1) regeneračný potenciál daného tkaniva; 2) objem defektu a homogenita alebo heterogenita druhov mŕtvych tkanív.

Prvý faktor je často spojený so stupňom diferenciácie daného tkaniva. Samotný pojem diferenciácie a obsah tohto pojmu sú však veľmi relatívne a na tomto základe nie je možné porovnávať tkanivá so stanovením kvantitatívnej gradácie diferenciácie vo funkčných a morfologických ohľadoch. Popri tkanivách s vysokým regeneračným potenciálom (napríklad pečeňové tkanivo, sliznice tráviaceho traktu, krvotvorné orgány a pod.) existujú orgány s nevýznamným regeneračným potenciálom, v ktorých regenerácia nikdy nekončí úplnou obnovou stratené tkanivo (napríklad myokard)., CNS). Spojivové tkanivo, stenové elementy najmenších krvných a lymfatických ciev, periférne nervy, retikulárne tkanivo a jeho deriváty majú extrémne vysokú plasticitu. Preto plastické podráždenie, ktoré je traumou v širokom zmysle slova (teda všetky jeho formy), v prvom rade a nanajvýš naplno stimuluje rast týchto tkanív.

Objem mŕtveho tkaniva je podstatný pre úplnosť regenerácie a kvantitatívne hranice straty tkaniva pre každý orgán, ktoré určujú stupeň obnovy, sú viac-menej empiricky známe. Predpokladá sa, že pre úplnosť regenerácie je dôležitý nielen objem ako čisto kvantitatívna kategória, ale aj komplexná diverzita odumretých tkanív (platí to najmä pre odumretie tkaniva spôsobené toxicko-infekčnými účinkami). Na vysvetlenie tejto skutočnosti by sme sa zrejme mali obrátiť na všeobecné vzorce stimulácie plastických procesov v patologických stavoch: stimulanty sú samotné produkty smrti tkaniva (hypotetické „nekrohormóny“, „mitogenetické lúče“, „trefóny“ atď. ). Niektoré z nich sú špecifické stimulanty pre bunky určitého typu, iné sú nešpecifické, stimulujú najplastickejšie tkanivá. Medzi nešpecifické stimulanty patria produkty rozpadu a životne dôležitá aktivita leukocytov. Ich prítomnosť v reaktívnom zápale, ktorý sa vždy vyvíja so smrťou nielen parenchýmových prvkov, ale aj vaskulárnej strómy, prispieva k reprodukcii najplastickejších prvkov - spojivového tkaniva, t.j. nakoniec k vzniku jazvy.

Existuje všeobecná schéma postupnosti regeneračných procesov bez ohľadu na oblasť, kde sa vyskytuje. V podmienkach patológie majú regeneračné procesy v užšom zmysle slova a procesy hojenia odlišný charakter. Tento rozdiel je určený povahou odumierania tkaniva a selektívnym smerom pôsobenia patogénneho faktora. Čisté formy regenerácie, t. j. obnovenie tkaniva identického so strateným, sa pozorujú v prípadoch, keď pod vplyvom patogénneho vplyvu odumierajú iba špecifické parenchymálne prvky orgánu, za predpokladu, že majú vysokú regeneračnú schopnosť. Príkladom toho je regenerácia epitelu tubulov obličiek, selektívne poškodených toxickou expozíciou; regenerácia epitelu slizníc počas jeho deskvamácie; regenerácia pľúcnych alveolocytov pri deskvamatívnom katare; regenerácia kožného epitelu; regenerácia endotelu ciev a endokardu atď. V týchto prípadoch sú zdrojom regenerácie zvyšné bunkové elementy, ktorých reprodukcia, dozrievanie a diferenciácia vedie k úplnej náhrade stratených parenchýmových elementov. Odumretím komplexných štruktúrnych komplexov prichádza k obnove strateného tkaniva zo špeciálnych častí orgánu, ktoré sú pôvodnými centrami regenerácie. V črevnej sliznici, v endometriu, takýmito centrami sú žľazové krypty. Ich proliferujúce bunky najskôr prekryjú defekt jednou vrstvou nediferencovaných buniek, z ktorých sa následne diferencujú žľazy a obnoví sa štruktúra sliznice. V kostrovom systéme je takýmto centrom regenerácie periosteum, v kožnom dlaždicovom epiteli - malpighiánskej vrstve, v krvnom systéme - kostná dreň a extramedulárne deriváty retikulárneho tkaniva.

Všeobecný zákon regenerácie je zákon vývoja, podľa ktorého v procese novotvaru vznikajú mladé nediferencované bunkové deriváty, ktoré následne prechádzajú štádiami morfologickej a funkčnej diferenciácie až po vytvorenie zrelého tkaniva.

Odumieranie častí tela, pozostávajúcich z komplexu rôznych tkanív, spôsobuje reaktívny zápal (pozri) na periférii. Ide o adaptačný akt, pretože zápalová reakcia je sprevádzaná hyperémiou a zvýšením metabolizmu tkanív, čo prispieva k rastu novovytvorených buniek. Okrem toho sú bunkové elementy zápalu zo skupiny histofagocytov plastickým materiálom pre novotvary spojivového tkaniva.

V patológii sa anatomické hojenie často dosahuje pomocou granulačného tkaniva (pozri) - štádium novotvaru fibróznej jazvy. Granulačné tkanivo sa vyvíja takmer pri akejkoľvek reparačnej regenerácii, ale stupeň jeho vývoja a konečné výsledky sa líšia vo veľmi širokom rozmedzí. Niekedy sú to citlivé oblasti fibrózneho tkaniva, ťažko rozlíšiteľné mikroskopickým vyšetrením, niekedy drsné husté vlákna hyalinizovaného bradytrofického jazvového tkaniva, často podliehajúce kalcifikácii (pozri) a osifikácii.

V regeneračnom procese sú dôležité okrem regeneračnej potencie tohto tkaniva, charakter jeho poškodenia, jeho objem, spoločné faktory. Patria sem vek subjektu, povaha a vlastnosti výživy, všeobecná reaktivita tela. Pri poruchách inervácie, beriberi, je obvyklý priebeh reparačnej regenerácie zvrátený, čo sa najčastejšie prejavuje spomalením regeneračného procesu, letargiou bunkových reakcií. Existuje aj koncepcia fibroplastickej diatézy ako konštitučnej črty organizmu reagovať na rôzne patogénne podnety zvýšenou tvorbou vláknitého tkaniva, čo sa prejavuje tvorbou keloidného (pozri), adhezívneho ochorenia. V klinickej praxi je dôležité brať do úvahy všeobecné faktory na vytvorenie optimálnych podmienok pre úplnosť regeneračného procesu a hojenia.

Regenerácia je jedným z najdôležitejších adaptačných procesov, ktoré zabezpečujú obnovenie zdravia a pokračovanie života v núdzových podmienkach vytvorených chorobou. Avšak, ako každý adaptačný proces, regenerácia v určitom štádiu a na určitých cestách vývoja môže stratiť svoj adaptačný význam a sama o sebe vytvorí nové formy patológie. Znetvorenie jaziev, deformácia orgánu, prudké narušenie jeho funkcie (napríklad jazvová transformácia srdcových chlopní v dôsledku endokarditídy) často vytvára závažnú chronickú patológiu, ktorá si vyžaduje špeciálne terapeutické opatrenia. Niekedy novovzniknuté tkanivo kvantitatívne prevyšuje objem zomrelého (superregenerácia). Okrem toho v akomkoľvek regeneráte existujú prvky atypizmu, ktorého ostrá závažnosť je štádiom vývoja nádoru (pozri). Regenerácia jednotlivých orgánov a tkanív – pozri príslušné články o orgánoch a tkanivách.


Existujú dva typy regenerácie – fyziologická a reparačná.

Fyziologická regenerácia- priebežná aktualizácia štruktúr na

bunkové (zmena krviniek, epidermis atď.) a intracelulárne (aktualizácia

bunkové organely) úrovne, ktoré zabezpečujú fungovanie orgánov a

Reparatívna regenerácia- proces odstraňovania poškodenia konštrukcie

po vystavení patogénom.

Oba typy regenerácie nie sú izolované, navzájom nezávislé.

Hodnota regenerácie pre organizmus je určený tým, že na základe bun

a intracelulárna obnova orgánov poskytuje široké spektrum

adaptačné výkyvy ich funkčnej aktivity pri zmene

podmienok prostredia, ako aj obnovy a kompenzácie narušených

pod vplyvom rôznych patogénnych faktorov funkcií.

Proces regenerácie nasadené na rôznych úrovniach organizácie -

systémový, orgánový, tkanivový, bunkový, intracelulárny. Implementovaná

to prostredníctvom priameho a nepriameho bunkového delenia, obnovy intracelulárnych

organely a ich rozmnožovanie. Aktualizovať intracelulárneštruktúry a ich

hyperplázia sú univerzálnou formou regenerácie vlastné všetkým bez

výnimky pre orgány cicavcov a ľudí. Vyjadruje sa buď vo forme

vlastne intracelulárna regenerácia, kedy po odumretí časti bunky jej

štruktúra sa obnovuje v dôsledku rozmnožovania prežívajúcich organel, príp

vo forme zvýšenia počtu organel (kompenzačná hyperplázia organel) v

jedna bunka pri smrti druhej.

Vykonáva sa obnova počiatočnej hmoty orgánu po jeho poškodení

rôznymi spôsobmi. V niektorých prípadoch zostáva zachovaná časť orgánu

nezmenená alebo málo zmenená a jej chýbajúca časť vyrastá z rany

povrch vo forme jasne ohraničeného regenerátu. Tadiaľto

obnovenie stratenej časti tela sa nazýva e pymorfóza. V iných

prípadoch sa reštrukturalizuje zvyšok orgánu, počas ktorého

postupne nadobúda svoj pôvodný tvar a veľkosť. Táto verzia procesu

regenerácia sa nazýva morfalaxia.Častejšie epimorfóza a morfalaxia

vyskytujú v rôznych kombináciách. Pozorovanie zväčšenia veľkosti orgánu

po jeho zranení, kým sa bavili o jeho kompenzačnej hypertrofii.

Cytologický rozbor tohto procesu ukázal, že je založený na

reprodukcia buniek, teda regeneračná reakcia. Z tohto dôvodu proces

nazývaná „regeneračná hypertrofia“.

Účinnosť regeneračného procesu je do značnej miery určená podmienkami, v ktorých

ktorým prúdi. V tomto ohľade je dôležitý všeobecný stav

organizmu. Vyčerpanie hypovitaminózy, poruchy inervácie atď.

významný vplyv na priebeh reparačnej regenerácie, jej inhibíciu a

prispieva k prechodu do patologického. Výrazný vplyv na intenzitu

reparačná regenerácia sa prejavuje stupňom funkčnej záťaže,

správne dávkovanie podporuje tento proces. Rýchlosť

reparačná regenerácia je do určitej miery daná vekom, ktorý

má osobitný význam z dôvodu predlžovania priemernej dĺžky života a

respektíve počet chirurgických zákrokov u osôb starších vekových skupín.

Zvyčajne sa v tomto prípade nepozorujú výrazné odchýlky v procese regenerácie a

dôležitejšie, zrejme, majú závažnosť ochorenia a jeho komplikácií ako

vekom podmienené oslabenie regeneračnej schopnosti

Zmeny všeobecných a miestnych podmienok, v ktorých prebieha proces regenerácie,

môže viesť ku kvantitatívnym aj kvalitatívnym zmenám.

Početné endo- a

exogénna povaha. Boli stanovené antagonistické vplyvy rôznych faktorov

o priebehu intracelulárnych regeneračných a hyperplastických procesov.

Najviac študovaný účinok na regeneráciu rôznych hormónov. nariadenia

mitotická aktivita buniek rôznych orgánov je vykonávaná hormónmi

kôra nadobličiek, štítna žľaza, pohlavné žľazy a pod.Dôležitú úlohu v

v tomto smere hrajú tzv. gastrointestinálne hormóny. Výkonný

endogénne regulátory mitotickej aktivity – chalony, proslandíny, ich

antagonisty a iné biologicky aktívne látky.

Záver

Dôležité miesto v štúdiách mechanizmov regulácie regeneračných procesov

zaujíma štúdium úlohy rôznych častí nervového systému v ich priebehu a

výsledky. Novým smerom vo vývoji tohto problému je štúdium

imunologická regulácia regeneračných procesov a najmä zriadenia

skutočnosť prenosu "regeneračnej informácie" lymfocytmi, stimulujúca

proliferatívna aktivita buniek rôznych vnútorných orgánov.

Regulačný vplyv na priebeh regeneračného procesu má aj

Hlavným problémom je, že u ľudí dochádza k regenerácii tkaniva

Tak pomaly. Príliš pomalé na to, aby došlo k zotaveniu

skutočne značné škody. Ak sa tento proces podaril

trochu urýchliť, výsledok by bol oveľa výraznejší.

Znalosť mechanizmov regulácie regeneračnej schopnosti orgánov a tkanív

otvára perspektívy pre rozvoj vedeckých základov pre stimuláciu reparatívnosti

regenerácia a riadenie procesov obnovy.

Typy regenerácie: fyziologické, reparačné a patologické.

Fyziologická regenerácia nie je spojená s pôsobením žiadneho škodlivého faktora a prebieha pomocou apoptózy. Apoptóza je geneticky naprogramovaná bunková smrť v živom organizme. Nedochádza k žiadnej zápalovej reakcii.

K reparatívnej regenerácii dochádza pri výskyte rôznych škodlivých faktorov (trauma, zápal). Úplná regenerácia alebo reštitúcia je úplná štrukturálna a funkčná obnova; neúplná regenerácia alebo substitúcia sa vyskytuje v orgánoch s intracelulárnou formou regenerácie a v orgánoch so zmiešanou formou regenerácie, ale s rozsiahlym poškodením.

Patologická regenerácia môže byť nadmerná (hyperregenerácia), oneskorená (hyporegenerácia), metaplázia a dysplázia. K nadmernej regenerácii dochádza pri výraznej aktivácii prvej fázy regenerácie. K hyporegenerácii dochádza, keď proliferačná fáza prebieha pomaly. K tomu dochádza v orgánoch a tkanivách, kde je chronický zápal a kde sú často narušené procesy vaskulárneho a nervového trofizmu. Metaplázia sa vyskytuje v orgánoch a tkanivách s bunkovou formou regenerácie a často jej predchádza chronický zápal. Pri anémii a ochoreniach krvi dochádza k metaplázii žltej kostnej drene na červenú. Ide o kompenzačný mechanizmus. Dysplázia nastáva, keď je narušená proliferácia a počas bunkovej diferenciácie, preto sa objavujú atypické bunky, t.j. bunky rôznych tvarov a veľkostí s veľkými hyperchrómnymi jadrami. Takéto bunky sa objavujú medzi bežnými epitelovými bunkami.

Existujú tri stupne dysplázie: mierna, stredná, ťažká (keď sa takmer všetky bunky epiteliálnej vrstvy stanú atypickými a sú na mieste diagnostikované ako rakovina).

Pri regenerácii spojivového tkaniva sa rozlišujú 3 stupne.

1. Tvorba mladého, nezrelého spojivového - granulačného - tkaniva.

2. Tvorba vláknitého spojivového tkaniva.

3. Tvorba jazvového spojivového tkaniva, ktoré obsahuje hrubé hrubé kolagénové vlákna.

Hojenie rán sa týka reparatívnej regenerácie. Existujú štyri typy: priame uzavretie defektu plazivým epitelom, hojenie pod chrastou, hojenie primárnym a sekundárnym zámerom. Priame uzatvorenie defektu epitelového krytu je najjednoduchšie hojenie, ktoré spočíva v tom, že epitel nalieza na povrchový defekt a uzatvorí ho epitelovou vrstvou. Hojenie pod chrastou sa týka malých defektov, na povrchu ktorých sa objavuje vysychajúca kôra (chrasta) zo zrazenej krvi a lymfy.

Primárnym zámerom je hojenie hlbokých rán s poškodením nielen kože, ale aj hlboko uložených tkanív; jazva na 10-15 deň. Infikované, rozdrvené, kontaminované a zubaté rany sa hoja sekundárnym zámerom; vyliečiť očistou leukocytmi a makrofágmi na 5.-6. deň.

Regenerácia(z lat. regeneratio - znovuzrodenie) - proces obnovy stratených alebo poškodených štruktúr telom. Regenerácia udržiava štruktúru a funkcie tela, jeho celistvosť. Existujú dva typy regenerácie: fyziologická a reparačná. Obnova orgánov, tkanív, buniek alebo vnútrobunkových štruktúr po ich zničení v priebehu života organizmu sa nazýva fyziologické regenerácia. Obnova štruktúr po úraze alebo pôsobení iných poškodzujúcich faktorov sa nazýva reparačný regenerácia. Počas regenerácie dochádza k takým procesom ako determinácia, diferenciácia, rast, integrácia atď., podobne ako procesy prebiehajúce v embryonálnom vývoji. Pri regenerácii však idú všetky už druhýkrát, t.j. vo vyformovanom tele.

Fyziologické regenerácia je proces aktualizácie fungujúcich štruktúr tela. Vďaka fyziologickej regenerácii je zachovaná štrukturálna homeostáza a je možné, aby orgány neustále vykonávali svoje funkcie. Zo všeobecného biologického hľadiska je fyziologická regenerácia, podobne ako metabolizmus, prejavom takej dôležitej vlastnosti života, akou je sebaobnovy.

Príkladom fyziologickej regenerácie na intracelulárnej úrovni sú procesy obnovy subcelulárnych štruktúr v bunkách všetkých tkanív a orgánov. Jeho význam je obzvlášť veľký pre takzvané „večné“ tkanivá, ktoré bunkovým delením stratili schopnosť regenerácie. V prvom rade sa to týka nervového tkaniva.

Príklady fyziologickej regenerácie na bunkovej a tkanivovej úrovni sú obnova epidermis kože, rohovky oka, epitelu sliznice čreva, periférnych krviniek atď. Obnovujú sa deriváty epidermy - vlasy a nechty. Tento tzv proliferatívny regenerácia, t.j. doplnenie počtu buniek v dôsledku ich delenia. V mnohých tkanivách sú špeciálne kambiálne bunky a ohniská ich proliferácie. Sú to krypty v epiteli tenkého čreva, kostnej drene, proliferatívne zóny v epiteli kože. Intenzita obnovy buniek v týchto tkanivách je veľmi vysoká. Ide o takzvané „labilné“ tkanivá. Všetky erytrocyty napríklad teplokrvných živočíchov sú nahradené za 2-4 mesiace a epitel tenkého čreva je úplne nahradený za 2 dni. Tento čas je potrebný na to, aby sa bunka presunula z krypty do vilu, vykonala svoju funkciu a zomrela. Bunky orgánov, ako sú pečeň, obličky, nadobličky atď., sa aktualizujú oveľa pomalšie. Ide o takzvané „stabilné“ tkanivá.

Intenzita proliferácie sa posudzuje podľa počtu mitóz na 1000 spočítaných buniek. Ak vezmeme do úvahy, že samotná mitóza trvá v priemere asi 1 hodinu a celý mitotický cyklus v somatických bunkách trvá v priemere 22-24 hodín, je zrejmé, že na určenie intenzity obnovy bunkového zloženia tkanív, je potrebné spočítať počet mitóz v priebehu jedného alebo niekoľkých dní. Ukázalo sa, že počet deliacich sa buniek nie je rovnaký v rôznych hodinách dňa. Tak to bolo otvorené denný rytmus bunkového delenia, ktorého príklad je znázornený na obr. 8.23.

Ryža. 8.23. Denné zmeny mitotického indexu (MI)

v epiteli pažeráka ja) a rohovka ( 2 ) myši.

Mitotický index je vyjadrený v ppm (0/00), čo odráža počet mitóz

v tisícoch spočítaných buniek


Denný rytmus počtu mitóz sa zistil nielen v normálnych, ale aj v nádorových tkanivách. Je odrazom všeobecnejšieho vzorca, a to rytmu všetkých telesných funkcií. Jedna z moderných oblastí biológie - chronobiológia -študuje najmä mechanizmy regulácie cirkadiánnych rytmov mitotickej aktivity, čo má pre medicínu veľký význam. Existencia dennej periodicity počtu mitóz naznačuje, že fyziologickú regeneráciu reguluje telo. Okrem denných existujú lunárne a Výročný cykly obnovy tkanív a orgánov.

Pri fyziologickej regenerácii sa rozlišujú dve fázy: deštruktívna a obnovujúca. Predpokladá sa, že produkty rozpadu niektorých buniek stimulujú proliferáciu iných. Hormóny hrajú dôležitú úlohu pri regulácii obnovy buniek.

Fyziologická regenerácia je vlastná organizmom všetkých druhov, ale obzvlášť intenzívne prebieha u teplokrvných stavovcov, pretože majú vo všeobecnosti veľmi vysokú intenzitu fungovania všetkých orgánov v porovnaní s inými živočíchmi.

Reparačný(z lat. reparatio – obnova) k regenerácii dochádza po poškodení tkaniva alebo orgánu. Je veľmi rôznorodá z hľadiska faktorov spôsobujúcich škodu, z hľadiska výšky škody, z hľadiska spôsobov vymáhania. Mechanická trauma, ako je chirurgický zákrok, vystavenie jedovatým látkam, popáleniny, omrzliny, vystavenie žiareniu, hladovanie a iné choroby spôsobujúce faktory, to všetko sú škodlivé faktory. Najrozsiahlejšie študovaná regenerácia po mechanickom poranení. Schopnosť niektorých zvierat, ako je hydra, planaria, niektoré annelids, hviezdice, ascidia atď., obnoviť stratené orgány a časti tela vedcov už dlho udivuje. C. Darwin napríklad považoval za úžasnú schopnosť slimáka reprodukovať hlavu a schopnosť salamandra obnoviť oči, chvost a nohy presne na miestach, kde boli odrezané.

Výška škody a následné vymáhanie sú veľmi rozdielne. Krajnou možnosťou je obnova celého organizmu z jeho samostatnej malej časti, vlastne zo skupiny somatických buniek. Medzi zvieratami je takáto obnova možná v hubách a koelenterátoch. Medzi rastlinami je možné vyvinúť úplne novú rastlinu aj z jedinej somatickej bunky, ako je to v prípade mrkvy a tabaku. Tento typ procesov obnovy je sprevádzaný vznikom novej morfogenetickej osi organizmu a je pomenovaný B.P. Tokinovú „somatickú embryogenézu“, pretože v mnohých ohľadoch pripomína embryonálny vývoj.

Existujú príklady obnovy veľkých oblastí tela, ktoré pozostávajú z komplexu orgánov. Príkladom je regenerácia ústneho konca hydry, hlavového konca annelidov a obnova hviezdice z jedného lúča (obr. 8.24). Rozšírená je regenerácia jednotlivých orgánov, napríklad končatín mloka, chvosta jašterice, očí článkonožcov. Hojenie kože, rán, poranení kostí a iných vnútorných orgánov je menej objemný proces, ale nemenej dôležitý pre obnovu štrukturálnej a funkčnej integrity tela. Obzvlášť zaujímavá je schopnosť embryí v počiatočných štádiách vývoja zotaviť sa po významnej strate materiálu. Táto schopnosť bola posledným argumentom v zápase medzi zástancami preformizmu a epigenézy a v roku 1908 G. Driesch viedol ku koncepcii embryonálnej regulácie.


Ryža. 8.24. Regenerácia orgánového komplexu u niektorých druhov bezstavovcov. ALE - hydra; B - prstencový červ; AT - hviezdica

(vysvetlenie nájdete v texte)

Existuje niekoľko odrôd alebo metód reparatívnej regenerácie. Patria sem epimorfóza, morfalaxia, hojenie epiteliálnych rán, regeneračná hypertrofia, kompenzačná hypertrofia.

epitelizácia pri hojení rán s narušeným epitelovým krytom je proces približne rovnaký, bez ohľadu na to, či sa orgán ďalej regeneruje epimorfózou alebo nie. Hojenie epidermálnej rany u cicavcov, keď povrch rany vysychá a vytvára kôru, prebieha nasledovne (obr. 8.25). Epitel na okraji rany zhrubne v dôsledku zväčšenia objemu buniek a expanzie medzibunkových priestorov. Fibrínová zrazenina hrá úlohu substrátu pre migráciu epidermis do hĺbky rany. V migrujúcich epitelových bunkách nie sú žiadne mitózy, ale majú fagocytárnu aktivitu. Bunky z protiľahlých okrajov prichádzajú do kontaktu. Potom prichádza keratinizácia epidermis rany a oddelenie kôry pokrývajúcej ranu.

Ryža. 8.25. Schéma niektorých prebiehajúcich udalostí

počas epitelizácie kožnej rany u cicavcov.

ALE- začiatok vrastania epidermis pod nekrotické tkanivo; B- narastanie epidermy a oddelenie chrasty:

1 -spojivové tkanivo, 2- epidermis, 3- chrasta, 4- nekrotické tkanivo

V čase, keď sa epidermis protiľahlých okrajov stretne, v bunkách umiestnených priamo okolo okraja rany sa pozoruje prepuknutie mitóz, ktoré sa potom postupne zmenšujú. Podľa jednej verzie je toto prepuknutie spôsobené znížením koncentrácie inhibítora mitózy - kalonu.

Epimorfóza je najzrejmejší spôsob regenerácie, ktorý spočíva vo vyrastení nového orgánu z amputačnej plochy. Regenerácia končatín mloka a axolotl bola podrobne študovaná. Prideľte regresívne a progresívne fázy regenerácie. Regresívna fáza začať s uzdravenie rana, počas ktorej dochádza k týmto hlavným udalostiam: zastavenie krvácania, kontrakcia mäkkých tkanív pahýľa končatiny, tvorba fibrínovej zrazeniny na povrchu rany a migrácia epidermy pokrývajúcej povrch amputácie.

Potom začne zničenie osteocyty na distálnom konci kosti a iné bunky. Súčasne bunky zapojené do zápalového procesu prenikajú do zničených mäkkých tkanív, pozoruje sa fagocytóza a lokálny edém. Potom namiesto tvorby hustého plexu vlákien spojivového tkaniva, ako sa to deje pri hojení rán u cicavcov, dochádza k strate diferencovaných tkanív v oblasti pod epidermou rany. Charakterizovaná osteoklastickou kostnou eróziou, ktorá je histologickým znakom dediferenciácia. Pokožka rany, už presiaknutá regeneračnými nervovými vláknami, začne rýchlo hrubnúť. Medzery medzi tkanivami sú čoraz viac vyplnené mezenchymálnymi bunkami. Akumulácia mezenchymálnych buniek pod epidermou rany je hlavným indikátorom tvorby regeneračných blastémy. Bunky blastému vyzerajú rovnako, ale v tomto okamihu sú položené hlavné črty regenerujúcej sa končatiny.

Potom začne progresívna fáza pre ktoré sú procesy rastu a morfogenézy najcharakteristickejšie. Dĺžka a hmotnosť regeneračného blastému sa rýchlo zväčšujú. Rast blastému sa vyskytuje na pozadí tvorby znakov končatín v plnom prúde, t.j. jej morfogenéza. Keď sa tvar končatiny už vo všeobecnosti formuje, regenerát je stále menší ako normálna končatina. Čím väčšie je zviera, tým väčší je tento rozdiel vo veľkosti. Na dokončenie morfogenézy je potrebný čas, po ktorom regenerát dosiahne veľkosť normálnej končatiny.

Niektoré štádiá regenerácie prednej končatiny u mloka po amputácii na úrovni ramena sú znázornené na obr. 8.26. Čas potrebný na úplnú regeneráciu končatiny sa líši v závislosti od veľkosti a veku zvieraťa, ako aj od teploty, pri ktorej prebieha.

Ryža. 8.26. Etapy regenerácie predných končatín u mloka

U mladých lariev axolotl sa končatina dokáže zregenerovať za 3 týždne, u dospelých mlokov a axolotlov za 1-2 mesiace a u suchozemských ambistómov to trvá asi 1 rok.

Počas epimorfnej regenerácie sa nie vždy vytvorí presná kópia odstránenej štruktúry. Táto regenerácia sa nazýva atypické. Existuje mnoho odrôd atypickej regenerácie. Hypomorfóza - regenerácia s čiastočnou náhradou amputovanej štruktúry. Takže u dospelej žaby s pazúrikmi sa namiesto končatiny objavuje štruktúra v tvare šidla. Heteromorfóza - objavenie sa inej štruktúry na mieste stratenej. To sa môže prejaviť vo forme homeotickej regenerácie, ktorá spočíva vo výskyte končatiny na mieste antén alebo oka u článkonožcov, ako aj v zmene polarity štruktúry. Z krátkeho planárneho fragmentu možno konzistentne získať bipolárnu planáriu (obr. 8.27).

Dochádza k tvorbe doplnkových štruktúr, príp nadmerná regenerácia. Po incízii pahýľa pri amputácii hlavového úseku planárika dochádza k regenerácii dvoch alebo viacerých hlavíc (obr. 8.28). Viac prstov pri regenerácii axolotlovej končatiny získate otočením konca pahýľa končatiny o 180°. Doplnkové štruktúry sú zrkadlovým obrazom pôvodných alebo regenerovaných štruktúr, vedľa ktorých sa nachádzajú (Batesonov zákon).

Ryža. 8.27. bipolárna planária

Morfalaxia - je to regenerácia prestavbou regeneračného miesta. Príkladom je regenerácia hydry z prsteňa vyrezaného zo stredu jej tela, alebo obnova planária z jednej desatiny či dvadsiatiny jej časti. V tomto prípade nie sú na povrchu rany žiadne výrazné procesy tvarovania. Odrezaný kus sa stlačí, bunky v ňom sa preusporiadajú a vznikne celý jedinec.

zmenšená, ktorá potom rastie. Tento spôsob regenerácie prvýkrát opísal T. Morgan v roku 1900. V súlade s jeho popisom prebieha morfalaxia bez mitóz. Často dochádza ku kombinácii epimorfného rastu v mieste amputácie s reorganizáciou morfalaxiou v priľahlých častiach tela.

Ryža. 8.28. Viachlavý planár získaný po amputácii hlavy

a rezy na pni

Regeneračná hypertrofia sa týka vnútorných orgánov. Tento spôsob regenerácie spočíva vo zväčšení veľkosti zvyšku orgánu bez obnovenia pôvodného tvaru. Ilustráciou je regenerácia pečene stavovcov vrátane cicavcov. Pri okrajovom poranení pečene sa odstránená časť orgánu nikdy neobnoví. Povrch rany sa hojí. Vo vnútri zvyšnej časti sa zároveň zintenzívni bunková proliferácia (hyperplázia) a do dvoch týždňov po odstránení 2/3 pečene sa obnoví pôvodná hmota a objem, nie však tvar. Vnútorná štruktúra pečene je normálna, laloky majú pre ne typickú veľkosť. Funkcia pečene sa tiež vráti do normálu.

Kompenzačná hypertrofia spočíva v zmenách v jednom z orgánov s porušením v inom, súvisiacom s tým istým orgánovým systémom. Príkladom je hypertrofia jednej z obličiek, keď je odstránená ďalšia, alebo zväčšenie lymfatických uzlín pri odstránení sleziny.

Posledné dve metódy sa líšia v mieste regenerácie, ale ich mechanizmy sú rovnaké: hyperplázia a hypertrofia.

Obnova jednotlivých mezodermálnych tkanív, ako sú svaly a kostra, sa nazýva regenerácia tkaniva. Pre regeneráciu svalov je dôležité zachovať aspoň malé pahýle na oboch koncoch a pre regeneráciu kostí je nevyhnutný periost. K regenerácii indukciou dochádza v určitých cicavčích mezodermálnych tkanivách v reakcii na pôsobenie špecifických induktorov, ktoré sa vstrekujú do poškodenej oblasti. Týmto spôsobom je možné získať úplnú náhradu defektu v kostiach lebky po zavedení kostných pilín do nej.

Existuje teda mnoho rôznych spôsobov alebo typov morfogenetických javov pri obnove stratených a poškodených častí tela. Rozdiely medzi nimi nie sú vždy zrejmé a je potrebné hlbšie pochopenie týchto procesov.

Štúdium regeneračných javov sa týka nielen vonkajších prejavov. Existuje množstvo problémov, ktoré sú problematického a teoretického charakteru. Patria sem otázky regulácie a podmienok, za ktorých prebiehajú procesy obnovy, otázky pôvodu buniek zapojených do regenerácie, schopnosť regenerácie v rôznych skupinách, zvieratách a vlastnosti procesov obnovy u cicavcov.

Zistilo sa, že na končatinách obojživelníkov po amputácii a v procese regenerácie dochádza k skutočným zmenám elektrickej aktivity. Pri vedení elektrického prúdu cez amputovanú končatinu u dospelých žab s pazúrikmi sa pozoruje zvýšenie regenerácie predných končatín. U regenerátov sa zvyšuje množstvo nervového tkaniva, z čoho sa usudzuje, že elektrický prúd stimuluje prerastanie nervov do okrajov končatín, ktoré sa normálne neregenerujú.

Pokusy stimulovať regeneráciu končatín u cicavcov týmto spôsobom boli neúspešné. Pôsobením elektrického prúdu alebo spojením pôsobenia elektrického prúdu s nervovým rastovým faktorom bolo teda možné u potkana získať len rast kostrového tkaniva vo forme chrupkových a kostných mozoľov, ktorý sa nezvýšil. pripomínajú normálne prvky kostry končatín.

Nepochybne regulácia regeneračných procesov tým nervový systém. Pri starostlivej denervácii končatiny pri amputácii je epimorfná regenerácia úplne potlačená a nikdy nevznikne blastém. Boli uskutočnené zaujímavé experimenty. Ak sa nerv z končatiny mloka odoberie pod kožu spodnej časti končatiny, vytvorí sa ďalšia končatina. Ak sa dostane ku koreňu chvosta, stimuluje sa tvorba ďalšieho chvosta. Zatiahnutie nervu do laterálnej oblasti nespôsobuje žiadne ďalšie štruktúry. Tieto experimenty viedli ku konceptu regeneračné polia. .

Zistilo sa, že pre naštartovanie regenerácie je rozhodujúci počet nervových vlákien. Na type nervu nezáleží. Účinok nervov na regeneráciu je spojený s trofickým pôsobením nervov na tkanivá končatín.

Údaje prijaté v prospech humorálna regulácia regeneračné procesy. Obzvlášť bežným modelom na štúdium je regenerujúca sa pečeň. Po podaní séra alebo krvnej plazmy zo zvierat, ktorým bola odobratá pečeň, normálnym intaktným zvieratám bola u zvierat pozorovaná stimulácia mitotickej aktivity pečeňových buniek. Naopak, zavedením séra od zdravých zvierat k poraneným zvieratám sa dosiahol pokles počtu mitóz v poškodenej pečeni. Tieto experimenty môžu naznačovať prítomnosť stimulátorov regenerácie v krvi zranených zvierat a prítomnosť inhibítorov bunkového delenia v krvi intaktných zvierat. Vysvetleniu experimentálnych výsledkov bráni nutnosť brať do úvahy imunologický účinok injekcií.

Najdôležitejšou zložkou humorálnej regulácie kompenzačnej a regeneračnej hypertrofie je imunologickú odpoveď. Nielen čiastočné odstránenie orgánu, ale aj mnohé vplyvy spôsobujú poruchy imunitného stavu organizmu, vznik autoprotilátok a stimuláciu procesov bunkovej proliferácie.

V otázke je veľký nesúhlas bunkové zdroje regenerácia. Odkiaľ pochádzajú alebo ako vznikajú nediferencované bunky blastému, morfologicky podobné mezenchymálnym? Existujú tri predpoklady.

1. Hypotéza rezervné bunky znamená, že prekurzormi regeneračného blastému sú takzvané rezervné bunky, ktoré sa zastavia v určitom ranom štádiu svojej diferenciácie a nezúčastňujú sa procesu vývoja, kým nedostanú stimul na regeneráciu.

2. Hypotéza časová dediferenciácia, alebo bunková modulácia naznačuje, že v reakcii na regeneračný stimul môžu diferencované bunky stratiť známky špecializácie, ale potom sa opäť diferencujú na rovnaký typ buniek, t.j. keď na chvíľu stratia špecializáciu, nestrácajú odhodlanie.

3. Hypotéza úplná dediferenciáciašpecializované bunky do stavu podobného mezenchymálnym bunkám a s možnou následnou transdiferenciáciou alebo metapláziou, t.j. transformácia na bunky iného typu, sa domnieva, že v tomto prípade bunka stráca nielen špecializáciu, ale aj rozhodnosť.

Moderné metódy výskumu neumožňujú s absolútnou istotou dokázať všetky tri predpoklady. Napriek tomu je absolútne pravda, že v pahýľoch prstov axolotl sa chondrocyty uvoľňujú z okolitej matrix a migrujú do regeneračného blastému. Ich ďalší osud nie je určený. Väčšina výskumníkov rozpoznáva dediferenciáciu a metapláziu počas regenerácie šošovky u obojživelníkov. Teoretický význam tohto problému spočíva v predpoklade, že je možné alebo nemožné, aby bunka zmenila svoj program do takej miery, aby sa vrátila do stavu, kedy je opäť schopná rozdeliť a preprogramovať svoj syntetický aparát. Napríklad chondrocyt sa stane myocytom alebo naopak.

Schopnosť regenerácie nemá jednoznačnú závislosť na úroveň organizácie, aj keď už dávno bolo pozorované, že nižšie organizované zvieratá majú lepšiu schopnosť regenerácie vonkajších orgánov. Potvrdzujú to úžasné príklady regenerácie hydry, planárikov, annelidov, článkonožcov, ostnatokožcov, nižších strunatcov, ako sú morské streky. Zo stavovcov majú najlepšiu regeneračnú schopnosť chvostové obojživelníky. Je známe, že rôzne druhy rovnakej triedy sa môžu značne líšiť v schopnosti regenerácie. Okrem toho sa pri štúdiu schopnosti regenerácie vnútorných orgánov ukázalo, že je oveľa vyššia u teplokrvných zvierat, napríklad u cicavcov, v porovnaní s obojživelníkmi.

Regenerácia cicavcov je svojim spôsobom jedinečný. Na regeneráciu niektorých vonkajších orgánov sú potrebné špeciálne podmienky. Jazyk, ucho sa napríklad neregenerujú s okrajovým poškodením. Ak sa cez celú hrúbku orgánu aplikuje priechodný defekt, zotavenie prebieha dobre. V niektorých prípadoch bola pozorovaná regenerácia bradaviek, aj keď boli amputované na spodine. Regenerácia vnútorných orgánov môže ísť veľmi aktívne. Z malého fragmentu vaječníka sa obnoví celý orgán. Vlastnosti regenerácie pečene už boli uvedené vyššie. Dobre sa regenerujú aj rôzne tkanivá cicavcov. Existuje predpoklad, že nemožnosť regenerácie končatín a iných vonkajších orgánov u cicavcov je adaptívneho charakteru a je spôsobená selekciou, keďže pri aktívnom životnom štýle by jemné morfogenetické procesy sťažovali život. Úspechy biológie v oblasti regenerácie sa úspešne uplatňujú v medicíne. V probléme regenerácie je však veľa nevyriešených problémov.

REGENERÁCIA
obnovenie stratených častí telom v tej či onej fáze životného cyklu. Regenerácia zvyčajne nastáva, keď je poškodený alebo stratený orgán alebo časť tela. Okrem toho však v každom organizme počas jeho života neustále prebiehajú procesy obnovy a obnovy. Napríklad u ľudí sa vonkajšia vrstva kože neustále aktualizuje. Vtáky pravidelne zhadzujú perie a rastú nové, zatiaľ čo cicavce menia srsť. V listnatých stromoch listy každoročne opadávajú a sú nahradené čerstvými. Takáto regenerácia, ktorá zvyčajne nie je spojená s poškodením alebo stratou, sa nazýva fyziologická. Regenerácia, ktorá nastáva po poškodení alebo strate ktorejkoľvek časti tela, sa nazýva reparačná. Tu budeme uvažovať len o reparatívnej regenerácii. Reparatívna regenerácia môže byť typická alebo atypická. Pri typickej regenerácii je stratená časť nahradená vývojom presne tej istej časti. Príčinou straty môže byť vonkajší vplyv (napríklad amputácia), alebo si zviera úmyselne odtrhne časť tela (autotómia), ako keď si jašterica odlomí časť chvosta, aby unikla nepriateľovi. Pri atypickej regenerácii je stratená časť nahradená štruktúrou, ktorá sa kvantitatívne alebo kvalitatívne líši od pôvodnej. V zregenerovanej končatine pulca môže byť počet prstov menší ako pôvodný a u krevety namiesto amputovaného oka môže narásť anténa.
REGENERÁCIA U ZVIERAT
Schopnosť regenerácie je medzi zvieratami rozšírená. Všeobecne povedané, nižšie živočíchy sú častejšie schopné regenerácie ako zložitejšie, vysoko organizované formy. Medzi bezstavovcami je teda oveľa viac druhov schopných obnoviť stratené orgány ako medzi stavovcami, no len u niektorých je možné z jeho malého fragmentu regenerovať celého jedinca. Napriek tomu všeobecné pravidlo o znížení schopnosti regenerácie s nárastom komplexnosti organizmu nemožno považovať za absolútne. Takéto primitívne živočíchy, ako sú kenofory a vírniky, sú prakticky neschopné regenerácie, pričom táto schopnosť je dobre vyjadrená u oveľa zložitejších kôrovcov a obojživelníkov; sú známe ďalšie výnimky. Niektoré blízko príbuzné zvieratá sa v tomto ohľade veľmi líšia. Takže v dážďovke sa nový jedinec dokáže úplne zregenerovať z malého kúska tela, zatiaľ čo pijavice nedokážu obnoviť jeden stratený orgán. U chvostových obojživelníkov sa namiesto amputovanej končatiny vytvorí nová končatina, zatiaľ čo u žaby sa pahýľ jednoducho zahojí a nedochádza k žiadnemu novému rastu. Mnoho bezstavovcov je schopných regenerovať významnú časť svojho tela. U špongií, hydroidných polypov, plochých, páskových a annelidov, machorastov, ostnatokožcov a plášťovcov sa z malého úlomku tela môže regenerovať celý organizmus. Obzvlášť pozoruhodná je schopnosť hubiek regenerovať sa. Ak sa telo dospelej špongie pretlačí cez sieťovinu, potom sa všetky bunky od seba oddelia, akoby sa preosiali cez sito. Ak potom všetky tieto jednotlivé bunky vložíte do vody a opatrne, dôkladne premiešate, úplne zničíte všetky väzby medzi nimi, potom sa po chvíli začnú postupne k sebe približovať a znovu spájať, čím vytvoria celú špongiu, podobnú tej predchádzajúcej. Ide o akési „rozpoznanie“ na bunkovej úrovni, o čom svedčí aj nasledujúci experiment. Špongie troch rôznych druhov boli rozdelené do jednotlivých buniek opísaným spôsobom a dobre premiešané. Zároveň sa zistilo, že bunky každého druhu sú schopné „rozpoznať“ bunky vlastného druhu v celkovej hmote a len s nimi sa opäť spojiť, takže v dôsledku toho nevznikne jedna, ale tri nové hubky, podobne ako napr. vznikli tri pôvodné.

Pásomnica, ktorá je mnohonásobne dlhšia ako jej šírka, dokáže z ktorejkoľvek časti tela znovu vytvoriť celého jedinca. Teoreticky je možné rozrezaním jedného červa na 200 000 kusov získať z neho v dôsledku regenerácie 200 000 nových červov. Jediný lúč hviezdice dokáže zregenerovať celú hviezdu.



Mäkkýše, článkonožce a stavovce nie sú schopné regenerovať celého jedinca z jedného úlomku, no mnohí z nich získajú stratený orgán. Niektorí sa v prípade potreby uchýlia k autotómii. Vtáky a cicavce, ako evolučne najvyspelejšie živočíchy, sú menej schopné regenerácie ako iné. U vtákov je možná výmena peria a niektorých častí zobáka. Cicavce dokážu regenerovať kožu, pazúry a čiastočne pečeň; sú tiež schopné hojiť rany a jelene sú schopné pestovať nové parohy, ktoré nahradia tie zhodené.
regeneračné procesy. Na regenerácii u zvierat sa podieľajú dva procesy: epimorfóza a morfalaxia. Počas epimorfnej regenerácie sa stratená časť tela obnoví v dôsledku aktivity nediferencovaných buniek. Tieto embryonálne bunky sa hromadia pod poranenou epidermou na povrchu rezu, kde tvoria primordium alebo blastém. Blastémové bunky sa postupne množia a menia sa na tkanivá nového orgánu alebo časti tela. Pri morfalaxii sa ostatné tkanivá tela alebo orgánu priamo premieňajú na štruktúry chýbajúcej časti. U hydroidných polypov dochádza k regenerácii najmä morfalaxiou, zatiaľ čo u planárov sa na nej podieľa súčasne epimorfóza aj morfalaxia. Regenerácia tvorbou blastému je rozšírená u bezstavovcov a zohráva obzvlášť dôležitú úlohu pri regenerácii orgánov obojživelníkov. Existujú dve teórie vzniku blastémových buniek: 1) blastémové bunky pochádzajú z „rezervných buniek“, t.j. bunky ponechané nevyužité v procese embryonálneho vývoja a distribuované do rôznych orgánov tela; 2) tkanivá, ktorých integrita bola narušená pri amputácii, sa v oblasti rezu „dediferencujú“, t.j. sa rozpadajú a transformujú na jednotlivé bunky blastému. Podľa teórie „rezervných buniek“ sa teda blastém tvorí z buniek, ktoré zostali embryonálne, ktoré migrujú z rôznych častí tela a hromadia sa na povrchu rezu, a podľa teórie „dediferencovaného tkaniva“ blastémové bunky pochádzajú z buniek poškodených tkanív. Na podporu jednej aj druhej teórie existuje dostatok údajov. Napríklad u planárov sú rezervné bunky citlivejšie na röntgenové lúče ako bunky v diferencovanom tkanive; preto môžu byť zničené striktným dávkovaním žiarenia, aby nedošlo k poškodeniu normálnych tkanív planáru. Takto ožiarené jedince prežívajú, ale strácajú schopnosť regenerácie. Ak je však žiareniu vystavená len predná polovica tela planárika a následne prerezaná, potom dochádza k regenerácii, aj keď s určitým oneskorením. Oneskorenie naznačuje, že blastém sa tvorí z rezervných buniek migrujúcich na povrch rezu z neožiarenej polovice tela. Migráciu týchto rezervných buniek pozdĺž ožiarenej časti tela je možné pozorovať pod mikroskopom. Podobné experimenty ukázali, že u mloka dochádza k regenerácii končatín v dôsledku blastémových buniek lokálneho pôvodu; v dôsledku dediferenciácie poškodených tkanív pňa. Ak sa napríklad ožiari celá larva mloka, povedzme s výnimkou pravej prednej končatiny, a následne sa táto končatina amputuje na úrovni predlaktia, potom zvieraťu narastie nová predná končatina. Je zrejmé, že blastémové bunky potrebné na to pochádzajú z pahýľa prednej končatiny, pretože zvyšok tela bol ožiarený. Okrem toho k regenerácii dochádza aj vtedy, keď je ožiarená celá larva, s výnimkou oblasti šírky 1 mm na pravej prednej labke, ktorá sa potom amputuje vykonaním rezu cez túto neožiarenú oblasť. V tomto prípade je celkom zrejmé, že blastémové bunky pochádzajú z povrchu rezu, keďže celé telo vrátane pravej prednej labky bolo zbavené schopnosti regenerácie. Opísané procesy boli analyzované pomocou moderných metód. Elektrónový mikroskop umožňuje pozorovať zmeny poškodených a regenerujúcich sa tkanív vo všetkých detailoch. Boli vytvorené farbivá, ktoré odhaľujú určité chemikálie obsiahnuté v bunkách a tkanivách. Histochemické metódy (s použitím farbív) umožňujú posúdiť biochemické procesy, ktoré sa vyskytujú pri regenerácii orgánov a tkanív.
Polarita. Jedným z najzáhadnejších problémov v biológii je pôvod polarity v organizmoch. Pulec sa vyvinie z guľovitého žabieho vajíčka, ktoré má od začiatku hlavu s mozgom, očami a ústami na jednom konci tela a chvostom na druhom. Podobne, ak rozrežete telo planára na samostatné fragmenty, na jednom konci každého fragmentu sa vyvinie hlava a na druhom chvost. V tomto prípade je hlava vždy vytvorená na prednom konci fragmentu. Experimenty jasne ukazujú, že planaria má gradient metabolickej (biochemickej) aktivity prebiehajúci pozdĺž predo-zadnej osi jej tela; zároveň má najvyššiu aktivitu najprednejší koniec tela a smerom k zadnému koncu aktivita postupne klesá. U každého zvieraťa sa hlavička tvorí vždy na konci fragmentu, kde je metabolická aktivita vyššia. Ak sa obráti smer gradientu metabolickej aktivity v izolovanom planárnom fragmente, potom dôjde k vytvoreniu hlavy aj na opačnom konci fragmentu. Gradient metabolickej aktivity v tele planárov odráža existenciu nejakého dôležitejšieho fyzikálno-chemického gradientu, ktorého povaha je zatiaľ neznáma. V regenerujúcej sa končatine mloka je polarita novovytvorenej štruktúry zrejme určená zachovaným pahýľom. Z dôvodov, ktoré stále zostávajú nejasné, sa v regenerujúcom orgáne vytvárajú iba štruktúry umiestnené distálne od povrchu rany a tie, ktoré sú umiestnené proximálne (bližšie k telu), sa nikdy neregenerujú. Ak sa teda tritónovi amputuje ruka a zvyšná časť prednej končatiny sa zasunie odrezaným koncom do steny tela a tento distálny (od tela vzdialený) koniec sa nechá zakoreniť na novom, pre neho nezvyčajnom mieste, potom následná transekcia tejto hornej končatiny v blízkosti ramena (uvoľnenie zo spojovacieho ramena) vedie k regenerácii končatiny s kompletným súborom distálnych štruktúr. Takáto končatina má v čase pretínania (začínajúc od zápästia, ktoré splynulo so stenou tela) tieto časti: zápästie, predlaktie, lakeť a distálnu polovicu ramena; potom sa v dôsledku regenerácie objavia: ďalšia distálna polovica ramena, lakťa, predlaktia, zápästia a ruky. Obrátená (obrátená) končatina teda zregenerovala všetky časti distálne od povrchu rany. Tento nápadný jav naznačuje, že tkanivá pahýľa (v tomto prípade pahýľa končatiny) riadia regeneráciu orgánu. Úlohou ďalšieho výskumu je presne zistiť, aké faktory tento proces riadia, čo stimuluje regeneráciu a čo spôsobuje hromadenie buniek, ktoré zabezpečujú regeneráciu, na povrchu rany. Niektorí vedci sa domnievajú, že poškodené tkanivo uvoľňuje nejaký druh chemického „faktora rany“. Doposiaľ sa však nepodarilo izolovať chemikáliu špecifickú pre rany.
REGENERÁCIA V RASTLINÁCH
Široké využitie regenerácie v rastlinnej ríši je spôsobené zachovaním meristémov (tkanív pozostávajúcich z deliacich sa buniek) a nediferencovaných pletív. Vo väčšine prípadov je regenerácia v rastlinách v podstate jednou z foriem vegetatívneho rozmnožovania. Takže na špičke normálnej stonky je apikálny púčik, ktorý zabezpečuje nepretržitú tvorbu nových listov a rast stonky do dĺžky počas života tejto rastliny. Ak je tento púčik odrezaný a udržiavaný vlhký, potom sa často vyvinú nové korene z parenchymálnych buniek v ňom prítomných alebo z kalusu vytvoreného na povrchu rezu; zatiaľ čo púčik ďalej rastie a dáva vznik novej rastline. To isté sa deje v prírode, keď sa odlomí konár. Pohromy a stolony sú oddelené v dôsledku smrti starých sekcií (internódií). Rovnakým spôsobom sa delia odnože kosatca, vlčieho nôžka alebo papradí, čím sa tvoria nové rastliny. Hľuzy, ako sú hľuzy zemiakov, zvyčajne žijú aj po smrti podzemnej stonky, na ktorej rástli; s nástupom nového vegetačného obdobia môžu dať vzniknúť vlastným koreňom a výhonkom. V cibuľovitých rastlinách, ako sú hyacinty alebo tulipány, sa výhonky tvoria na spodnej časti šupín cibule a môžu zase vytvárať nové cibule, z ktorých nakoniec vznikajú korene a kvitnúce stonky, t.j. stať nezávislými rastlinami. U niektorých ľalií sa v pazuchách listov tvoria vzduchové cibuľky a u množstva papradí vyrastajú na listoch plodové puky; v určitom okamihu spadnú na zem a obnovia rast. Korene sú menej schopné vytvárať nové časti ako stonky. Na to potrebuje hľuza georgín púčik, ktorý sa tvorí na spodnej časti stonky; zo sladkých zemiakov však môže vzniknúť nová rastlina z púčika tvoreného koreňovou šiškou. Listy sú tiež schopné regenerácie. U niektorých druhov papradí, napríklad krivokuchnik (Camptosorus), sú listy veľmi pretiahnuté a vyzerajú ako dlhé chlpaté útvary končiace meristémom. Z tohto meristému sa vyvinie embryo s rudimentárnou stonkou, koreňmi a listami; ak sa špička listu materskej rastliny nakloní nadol a dotkne sa zeme alebo machu, primordium začne rásť. Nová rastlina sa po vyčerpaní tohto chlpatého útvaru oddelí od rodiča. Listy šťavnatej izbovej rastliny Kalanchoe nesú na okrajoch dobre vyvinuté rastliny, ktoré ľahko opadávajú. Na povrchu listov begónie sa tvoria nové výhonky a korene. Na listoch niektorých machov (Lycopodium) a pečeňoviek (Marchantia) sa vyvíjajú zvláštne telíčka, nazývané zárodočné púčiky; padnú na zem, zakorenia sa a vytvoria nové dospelé rastliny. Mnohé riasy sa úspešne rozmnožujú a pod vplyvom vĺn sa rozpadávajú na fragmenty.
pozri tiež SYSTEMATIKA RASTLÍN. LITERATÚRA Mattson P. Regenerácia – súčasnosť a budúcnosť. M., 1982 Gilbert S. Developmental biology, zv. 1-3. M., 1993-1995

Collierova encyklopédia. - Otvorená spoločnosť. 2000 .

Synonymá:

Pozrite si, čo je „REGENERÁCIA“ v iných slovníkoch:

    REGENERÁCIA- REGENERÁCIA, proces tvorby nového orgánu alebo tkaniva na mieste časti tela odstránenej tak či onak. Veľmi často sa R. definuje ako proces obnovy strateného, ​​t.j. vytvorenie orgánu podobného odstránenému. Takéto…… Veľká lekárska encyklopédia

    - (neskoré lat., z lat. re znova, znova a rod, eris rod, pokolenie). Oživenie, obnova, obnova toho, čo bolo zničené. V prenesenom zmysle: zmena k lepšiemu. Slovník cudzích slov zahrnutých v ruskom jazyku. ... ... Slovník cudzích slov ruského jazyka

    REGENERÁCIA, v biológii schopnosť tela nahradiť jednu zo stratených častí. Pod pojmom regenerácia sa rozumie aj forma nepohlavného rozmnožovania, pri ktorej vzniká nový jedinec z oddelenej časti materského organizmu... Vedecko-technický encyklopedický slovník

    Obnova, zotavenie; kompenzácia, regenerácia, obnova, heteromorfóza, pettenkoffering, znovuzrodenie, morfalaxia Slovník ruských synoným. regenerácia č., počet synoným: 11 kompenzácia (20) ... Slovník synonym

    1) zhodnocovanie pomocou určitých fyzikálno-chemických procesov pôvodného zloženia a vlastností odpadových produktov na ich opätovné využitie. Vo vojenských záležitostiach sa regenerácia vzduchu rozšírila (najmä na ponorkách ... ... Marine Dictionary

    Regenerácia- - vrátiť použitému výrobku jeho pôvodné vlastnosti. [Terminologický slovník pre betón a železobetón. Federal State Unitary Enterprise "Výskumné centrum" Stavebné "NIIZHB nich. A. A. Gvozdeva, Moskva, 2007, 110 strán] Regenerácia - zhodnocovanie odpadu ... ... Encyklopédia pojmov, definícií a vysvetlení stavebných materiálov

    REGENERÁCIA- (1) obnovenie pôvodných vlastností a zloženia použitých materiálov (voda, vzduch, oleje, guma atď.) na ich opätovné použitie. Vykonáva sa pomocou určitých fyzických. chem. procesy v špeciálnych zariadeniach regenerátorov. Široký...... Veľká polytechnická encyklopédia

    - (z neskorej lat. regeneratio znovuzrodenie, obnova), v biológii obnova stratených alebo poškodených orgánov a tkanív telom, ako aj obnova celého organizmu z jeho časti. Vo väčšej miere vlastné rastlinám a bezstavovcom ... ...

    V technológii 1) návrat použitého produktu k jeho pôvodným kvalitám, napr. obnovenie vlastností použitého piesku v zlievarňach, čistenie použitého mazacieho oleja, premena opotrebovaných gumových výrobkov na plasty ... ... Veľký encyklopedický slovník

    REGENERATION, regeneration, pl. nie, samica (lat. regeneratio obnova, návrat). 1. Ohrev plynu a vzduchu vstupujúceho do pece s odpadovými produktmi spaľovania (tech.). 2. Rozmnožovanie stratených orgánov zvieratami (zool.). 3. Žiarenie ...... Vysvetľujúci slovník Ushakova

KATEGÓRIE

POPULÁRNE ČLÁNKY

2022 "kingad.ru" - ultrazvukové vyšetrenie ľudských orgánov