Subkortikálne jadrá funkcií mozgu. Bazálne gangliá: štruktúra, vývoj, funkcie

Na báze mozgových hemisfér (spodná stena postranných komôr) sú jadrá šedej hmoty - bazálna uzlina . Tvoria asi 3 % objemu hemisfér. Všetky bazálne gangliá sú funkčne spojené do dvoch systémov.

Prvou skupinou jadier je striopallidárny systém. Patria sem: caudate nucleus (nucleus caudatus), shell (putamen) a bledá guľa (globus pallidus). Plášťové a kaudátne jadro majú vrstvenú štruktúru, a preto je ich spoločný názov striatum (corpus striatum). Bledá guľa nemá stratifikáciu a vyzerá ľahšie ako striatum. Škrupina a bledá guľôčka sú spojené do lentikulárneho jadra (nucleus lentiförmis). Škrupina tvorí vonkajšiu vrstvu lentikulárneho jadra a bledá guľa tvorí jeho vnútorné časti. Bledá guľa sa zase skladá z vonkajšej a vnútornej segmentov . Plot a amygdala sú súčasťou limbického systému mozgu.

Caudate nucleus (časť striata)

Shell

bledá guľa

striatum

amygdala

Lentikulárne jadro

Subtalamické jadro (Lewis nucleus) je skupina neurónov umiestnených pod talamom a anatomicky a funkčne asociovaných s bazálnymi gangliami.

Funkcia bazálnych ganglií.

Bazálne gangliá zabezpečujú reguláciu motorických a autonómnych funkcií, podieľajú sa na realizácii integračných procesov vyššej nervovej aktivity.

Poruchy v bazálnych gangliách vedú k motorickým dysfunkciám, ako je pomalosť pohybu, zmeny svalového tonusu, mimovoľné pohyby a tras. Tieto poruchy sú fixované pri Parkinsonovej chorobe a Huntingtonovej chorobe.

52. Vlastnosti štruktúry a hlavné funkcie striata.

Striatum (lat. corpus striatum), striatum - anatomická stavba telencephalon, súvisiaca s bazálnymi jadrami mozgových hemisfér. Na horizontálnych a čelných častiach mozgu vyzerá striatum ako striedajúce sa pásy šedej hmoty a bielej hmoty. Štruktúra striata zase zahŕňa caudatum nucleus, lentikulárne jadro a plot (klaustrum).

Anatomicky nucleus caudatus úzko súvisí s laterálnou komorou. Jeho predná a mediálne rozšírená časť - hlava caudatus nucleus tvorí bočnú stenu predného rohu komory, telo jadra - spodná stena centrálnej časti komory a tenký chvost - horná stena spodného rohu. Podľa tvaru laterálnej komory nucleus caudatus obklopuje lentikulárne jadro oblúkom. Kaudátové a lentikulárne jadrá sú od seba oddelené vrstvou bielej hmoty - súčasťou vnútorného puzdra (capsula interna).

Ďalšia časť vnútornej kapsuly oddeľuje lentikulárne jadro od podložného talamu. Štruktúru dna laterálnej komory (ktorá je striopallidálnym systémom) možno teda schematicky znázorniť nasledovne: samotná stena komory tvorí vrstvené kaudátne jadro, pod ňou je potom vrstva bielej hmoty - vnútorná kapsula, pod ním je vrstvená škrupina, ešte nižšie je bledá guľa a opäť vrstva vnútorného puzdra, ležiaceho na jadrovej štruktúre diencefalu - talamu.

Striopallidárny systém prijíma aferentné vlákna z nešpecifických mediálnych talamických jadier, frontálnych oblastí mozgovej kôry, cerebelárnej kôry a substantia nigra stredného mozgu. Väčšina eferentných vlákien striata sa zbieha v radiálnych zväzkoch do svetlej gule. Bledá guľa je teda výstupnou štruktúrou striopallidárneho systému. Eferentné vlákna globus pallidus smerujú do predných jadier talamu, ktoré sú spojené s frontálnym a parietálnym kortexom mozgových hemisfér. Časť eferentných vlákien, ktoré sa v jadre globus pallidus neprepínajú, ide do substantia nigra a červeného jadra stredného mozgu. Striopallidum je spolu so svojimi dráhami súčasťou extrapyramídového systému, ktorý má tonizujúci účinok na motorickú aktivitu. Tento systém kontroly pohybov sa nazýva extrapyramídový, pretože sa prepína na ceste k mieche a obchádza pyramídy predĺženej miechy. Striopallidárny systém je najvyšším centrom mimovoľných a automatizovaných pohybov, znižuje svalový tonus a inhibuje pohyby vykonávané motorickou kôrou. Laterálne k striopallidálnemu systému bazálnych ganglií je tenká platnička šedej hmoty - plot (klaustrum). Zo všetkých strán je ohraničená vláknami bielej hmoty – vonkajšou kapsulou (capsula externa).

Funkcie

Striatum reguluje svalový tonus, znižuje ho; podieľa sa na regulácii práce vnútorných orgánov; pri realizácii rôznych behaviorálnych reakcií (správanie pri výrobe potravín); podieľa sa na tvorbe podmienených reflexov. Pri deštrukcii striata nastáva: hypertonicita kostrových svalov, narušenie zložitých motorických reakcií a správanie pri získavaní potravy, je inhibovaná tvorba podmienených reflexov.

Pohyb a myslenie sú vlastnosti, ktoré umožňujú človeku plnohodnotne žiť a rozvíjať sa.

Aj drobné poruchy v štruktúrach mozgu môžu viesť k výrazným zmenám alebo úplnej strate týchto schopností.

Za tieto kritické životné procesy sú zodpovedné skupiny nervových buniek v mozgu nazývané bazálne gangliá.

Čo potrebujete vedieť o bazálnych gangliách

Veľké hemisféry ľudského mozgu na vonkajšej strane sú kôra tvorená šedou hmotou a vo vnútri - subkortex bielej hmoty. Bazálne jadrá (ganglia, uzliny), ktoré sa tiež nazývajú centrálne alebo subkortikálne, sú koncentrácie šedej hmoty v bielej hmote subkortexu.

Bazálne gangliá sa nachádzajú v spodnej časti mozgu, čo vysvetľuje ich názov, mimo talamu (thalamus). Ide o párové formácie, ktoré sú symetricky prezentované v oboch hemisférach mozgu. Pomocou nervových procesov bilaterálne interagujú s rôznymi oblasťami centrálneho nervového systému.

Hlavnou úlohou subkortikálnych uzlín je organizovať motorickú funkciu a rôzne aspekty vyššej nervovej aktivity. Patológie, ktoré sa vyskytujú v ich štruktúre, ovplyvňujú prácu iných častí centrálneho nervového systému, čo spôsobuje problémy s rečou, koordináciou pohybov, pamäťou, reflexmi.

Vlastnosti štruktúry bazálnych uzlín

Bazálne gangliá sa nachádzajú v predných a čiastočne temporálnych lalokoch telencefalu. Ide o zhluky telies neurónov, ktoré tvoria skupiny šedej hmoty. Biela hmota, ktorá ich obklopuje, je reprezentovaná procesmi nervových buniek a vytvára vrstvy oddeľujúce jednotlivé bazálne jadrá a ďalšie mozgové štruktúrne a funkčné prvky.

Bazálne uzliny sú:

• striatum;
• plot;
• amygdala.

Na anatomických rezoch sa striatum javí ako striedajúce sa vrstvy šedej a bielej hmoty. Vo svojom zložení sa rozlišujú kaudátne a lentikulárne jadrá. Prvý je umiestnený pred zrakovým pahorkom. Zriedením prechádza caudate nucleus do amygdaly. Lentikulárne jadro sa nachádza laterálne od talamu a jadra kaudátu. Spája sa s nimi tenkými prepojkami neurónov.

Plot je úzky pás neurónov. Nachádza sa medzi lentikulárnym jadrom a ostrovčekovou kôrou. Od týchto štruktúr je oddelená tenkými vrstvami bielej hmoty. Amygdala má tvar amygdaly a nachádza sa v spánkových lalokoch telencephalonu. Obsahuje niekoľko nezávislých prvkov.

Táto klasifikácia je založená na vlastnostiach štruktúry a umiestnenia ganglií na anatomickom úseku mozgu. Existuje aj funkčná klasifikácia, podľa ktorej vedci zaraďujú medzi bazálne uzliny len striatum a niektoré gangliá diencefala a stredného mozgu. Spoločne tieto štruktúry zabezpečujú motorické funkcie človeka a určité aspekty správania, ktoré sú zodpovedné za motiváciu.

Anatómia a fyziológia bazálnych jadier

Hoci všetky bazálne gangliá sú zbierkami šedej hmoty, majú svoje vlastné zložité štrukturálne znaky. Aby sme pochopili, akú úlohu zohráva toto alebo toto bazálne centrum v práci tela, je potrebné podrobnejšie zvážiť jeho štruktúru a umiestnenie.

Caudate jadro

Tento subkortikálny uzol sa nachádza v predných lalokoch mozgových hemisfér. Je rozdelená do niekoľkých častí: zhrubnutá veľká hlava, zužujúce sa telo a tenký dlhý chvost. Caudatus nucleus je silne predĺžený a zakrivený. Ganglion pozostáva väčšinou z mikroneurónov (do 20 mikrónov) s krátkymi tenkými výbežkami. Asi 5 % celkovej bunkovej hmoty subkortikálneho uzla tvoria väčšie nervové bunky (do 50 mikrónov) so silne rozvetvenými dendritmi.

Tento ganglion interaguje s oblasťami kôry, talamu a uzlov diencefala a stredného mozgu. Funguje ako spojnica medzi týmito mozgovými štruktúrami, pričom neustále prenáša nervové impulzy z mozgovej kôry do jej iných častí a späť. Je multifunkčný, no jeho úloha je významná najmä pri udržiavaní činnosti nervovej sústavy, ktorá reguluje činnosť vnútorných orgánov.

Lentikulárne jadro

Tento bazálny uzol má tvar semien šošovice. Nachádza sa tiež vo frontálnych oblastiach mozgových hemisfér. Keď je mozog prerezaný v čelnej rovine, táto štruktúra je trojuholník, ktorého horná časť smeruje dovnútra. S bielou hmotou je tento ganglion rozdelený na škrupinu a dve vrstvy svetlej gule. Škrupina je tmavá a je umiestnená zvonka vo vzťahu k svetlým vrstvám svetlej gule. Neurónové zloženie putamenu je podobné jadru caudate, ale bledú guľu predstavujú hlavne veľké bunky s malými inklúziami mikroneurónov.

Evolučne bledá guľa je uznávaná ako najstarší útvar medzi ostatnými bazálnymi uzlinami. Škrupina, globus pallidus a caudate nucleus tvoria striopallidárny systém, ktorý je súčasťou extrapyramídového systému. Hlavnou funkciou tohto systému je regulácia vôľových pohybov. Anatomicky je spojená s mnohými kortikálnymi poľami mozgových hemisfér.

Plot

Mierne zakrivená stenčená doska šedej hmoty, ktorá prerezáva škrupinu a ostrovný lalok telencephalon, sa nazýva plot. Biela hmota okolo tvorí dve kapsuly: vonkajšiu a „najkrajnejšiu“. Tieto kapsuly oddeľujú kryt od priľahlých štruktúr šedej hmoty. Plot prilieha k vnútornej vrstve neokortexu.

Hrúbka plotu sa pohybuje od zlomkov milimetra až po niekoľko milimetrov. Naprieč sa skladá z neurónov rôznych tvarov. Plot je spojený nervovými dráhami s centrami mozgovej kôry, hippocampu, amygdaly a čiastočne striata. Niektorí vedci považujú plot za pokračovanie mozgovej kôry alebo z neho robia súčasť limbického systému.

amygdala

Tento ganglion je skupina buniek šedej hmoty sústredených pod škrupinou. Amygdala pozostáva z niekoľkých útvarov: jadrá kôry, stredné a centrálne jadrá, bazolaterálny komplex, intersticiálne bunky. Nervovým prenosom je spojený s hypotalamom, talamom, zmyslovými orgánmi, jadrami hlavových nervov, centrom čuchu a mnohými ďalšími útvarmi. Niekedy sa amygdala považuje za súčasť limbického systému, ktorý je zodpovedný za činnosť vnútorných orgánov, emócií, čuchu, spánku a bdenia, učenia atď.

Význam subkortikálnych uzlín pre telo

Funkcie bazálnych uzlín sú určené ich interakciou s inými oblasťami centrálneho nervového systému. Tvoria nervové slučky spájajúce talamus a najdôležitejšie oblasti mozgovej kôry: motorickú, somatosenzorickú a frontálnu. Okrem toho sú subkortikálne uzliny spojené navzájom a s niektorými oblasťami mozgového kmeňa.

Jadro caudate a škrupina vykonávajú tieto funkcie:

• kontrola smeru, sily a amplitúdy pohybov;
• analytická činnosť, učenie, myslenie, pamäť, komunikácia;
• kontrola pohybu očí, úst, tváre;
• udržiavanie práce vnútorných orgánov;
• podmienená reflexná aktivita;
• vnímanie signálov zo zmyslových orgánov;
• kontrola svalového tonusu.

Medzi špecifické funkcie škrupiny patria dýchacie pohyby, tvorba slín a ďalšie aspekty stravovacieho správania, zabezpečujúce trofizmus kože a vnútorných orgánov.

Funkcie bledej lopty:

• vývoj orientačnej reakcie;
• kontrola pohybu rúk a nôh;
• stravovacie správanie;
• výrazy tváre;
• vyjadrenie emócií;
• poskytovanie pomocných pohybov, koordinačných schopností.

Funkcie plotu a amygdaly zahŕňajú:

• reč;
• stravovacie správanie;
• emocionálna a dlhodobá pamäť;
• vývoj behaviorálnych reakcií (strach, agresia, úzkosť atď.);
• zabezpečenie sociálnej integrácie.

Veľkosť a stav jednotlivých bazálnych uzlín teda ovplyvňuje emocionálne správanie, dobrovoľné a mimovoľné pohyby človeka, ako aj vyššiu nervovú aktivitu.

Ochorenia bazálnych uzlín a ich symptómy

Porušenie normálneho fungovania bazálnych ganglií môže byť spôsobené infekciou, traumou, genetickou predispozíciou, vrodenými anomáliami a metabolickým zlyhaním.

Symptómy patológie sa niekedy objavujú postupne, pre pacienta nepostrehnuteľne.

Mali by ste venovať pozornosť týmto príznakom:

• celkové zhoršenie zdravia, slabosť;
• porušenie svalového tonusu, obmedzené pohyby;
• výskyt dobrovoľných pohybov;
• chvenie;
• zhoršená koordinácia pohybov;
• výskyt neobvyklých pozícií pre pacienta;
• ochudobnenie výrazov tváre;
• zhoršenie pamäti, zakalenie vedomia.

Patológie bazálnych ganglií sa môžu prejaviť množstvom chorôb:

1. funkčný nedostatok. Väčšinou ide o dedičné ochorenie, ktoré sa prejavuje už v detstve. Hlavné príznaky: neovládateľnosť, nepozornosť, enuréza do 10-12 rokov, neadekvátne správanie, neostré pohyby, zvláštne držanie tela.
2. Cyst. Zhubné nádory bez včasného lekárskeho zásahu vedú k invalidite a smrti.
3. Kortikálna paralýza. Hlavné príznaky: mimovoľné grimasy, zhoršená mimika, kŕče, chaotické pomalé pohyby.
4. Parkinsonova choroba. Hlavné príznaky: chvenie končatín a tela, ochudobnenie motorickej aktivity.
5. Huntingtonova choroba. Genetická patológia, ktorá postupuje postupne. Hlavné príznaky: spontánne nekontrolované pohyby, nedostatok koordinácie, mentálny úpadok, depresia.
6. . Hlavné príznaky: spomalenie a ochudobnenie reči, apatia, nevhodné správanie, zhoršenie pamäti, pozornosti, myslenia.

Niektoré funkcie bazálnych ganglií a znaky ich interakcie s inými štruktúrami mozgu ešte neboli stanovené. Neurológovia pokračujú v štúdiu týchto subkortikálnych centier, pretože ich úloha pri udržiavaní normálneho fungovania ľudského tela je nespochybniteľná.

Bazálna uzlina, alebo subkortikálne jadrá, sú úzko prepojené mozgové štruktúry nachádzajúce sa v hĺbke mozgových hemisfér medzi prednými lalokmi a.

Bazálne gangliá sú párové formácie a pozostávajú z jadier šedej hmoty oddelených vrstvami bielych - vlákien vnútorných a vonkajších kapsúl mozgu. IN zloženie bazálnych ganglií zahŕňa: striatum, pozostávajúce z chvostového jadra a lastúry, bledú guľu a plot. Z funkčného hľadiska niekedy pojem bazálnych ganglií zahŕňa aj subtalamické jadro a substantia nigra (obr. 1). Veľká veľkosť týchto jadier a podobnosť v štruktúre u rôznych druhov naznačujú, že výrazne prispievajú k organizácii mozgu suchozemských stavovcov.

Hlavné funkcie bazálnych ganglií:

• Účasť na tvorbe a ukladaní programov vrodených a získaných motorických reakcií a koordinácia týchto reakcií (hlavné)
• Regulácia svalového tonusu
• Regulácia vegetatívnych funkcií (trofické procesy, metabolizmus sacharidov, slinenie a slzenie, dýchanie atď.)
• Regulácia citlivosti tela na vnímanie podnetov (somatické, sluchové, zrakové atď.)
• Regulácia HND (emocionálne reakcie, pamäť, rýchlosť rozvoja nových podmienených reflexov, rýchlosť prechodu z jednej formy činnosti na druhú)

Ryža. 1. Najdôležitejšie aferentné a eferentné spojenia bazálnych ganglií: 1 paraventrikulárne jadro; 2 ventrolaterálne jadro; 3 stredné jadrá talamu; SN - subtalamické jadro; 4 - kortikospinálny trakt; 5 - kortiko-mostový trakt; 6 - eferentná cesta z bledej gule do stredného mozgu

Z klinických pozorovaní je už dlho známe, že jedným z dôsledkov ochorení bazálnych ganglií je zhoršený svalový tonus a pohyb. Na základe toho by sa dalo predpokladať, že bazálne gangliá musia byť spojené s motorickými centrami mozgového kmeňa a miechy. Moderné výskumné metódy ukázali, že axóny ich neurónov nesledujú smerom nadol k motorickým jadrám trupu a miechy a poškodenie ganglií nie je sprevádzané svalovou parézou, ako je to v prípade poškodenia iných zostupných motorické dráhy. Väčšina eferentných vlákien bazálnych ganglií nasleduje vzostupným smerom k motorickým a iným oblastiam mozgovej kôry.

Aferentné spojenia

Štruktúra bazálnych ganglií, do neurónov, do ktorých sa prijíma väčšina aferentných signálov, je striatum. Jeho neuróny prijímajú signály z mozgovej kôry, jadier talamu, bunkových skupín substantia nigra diencephalon obsahujúcich dopamín a z neurónov raphe nucleus obsahujúcich serotonín. Súčasne neuróny striatálneho plášťa prijímajú signály hlavne z primárnej somatosenzorickej a primárnej motorickej kôry a neuróny nucleus caudatus (už vopred integrované polysenzorické signály) z neurónov asociačných oblastí mozgovej kôry. Analýza aferentných spojení bazálnych jadier s inými štruktúrami mozgu naznačuje, že z nich gangliá dostávajú nielen informácie súvisiace s pohybmi, ale aj informácie, ktoré môžu odrážať stav všeobecnej mozgovej aktivity a súvisieť s jeho vyššími, kognitívnymi funkciami a emócie.

Prijaté signály sú podrobené komplexnému spracovaniu v bazálnych gangliách, na ktorých sa podieľajú ich rôzne štruktúry, prepojené početnými vnútornými spojeniami a obsahujúce rôzne typy neurónov. Medzi týmito neurónmi je väčšina GABAergické striatálne neuróny, ktoré posielajú axóny do neurónov v globus pallidus a substantia nigra. Tieto neuróny tiež produkujú dynorfín a enkefalín. Veľký podiel na prenose a spracovaní signálov v bazálnych gangliách majú jeho excitačné cholinergné interneuróny so široko rozvetvenými dendritmi. K týmto neurónom sa zbiehajú axóny neurónov substantia nigra, ktoré vylučujú dopamín.

Eferentné spojenia v bazálnych gangliách sa používajú na odosielanie signálov spracovaných v gangliách do iných štruktúr mozgu. Neuróny, ktoré tvoria hlavné eferentné dráhy bazálnych ganglií, sa nachádzajú najmä vo vonkajšom a vnútornom segmente globus pallidus a v substantia nigra, pričom prijímajú aferentné signály najmä zo striata. Časť eferentných vlákien globus pallidus sleduje intralaminárne jadrá talamu a odtiaľ do striata a vytvára subkortikálnu neurónovú sieť. Väčšina axónov eferentných neurónov vnútorného segmentu globus pallidum nasleduje cez vnútornú kapsulu k neurónom ventrálnych jadier talamu a z nich do prefrontálneho a prídavného motorického kortexu mozgových hemisfér. Prostredníctvom spojení s motorickými oblasťami mozgovej kôry ovplyvňujú bazálne gangliá riadenie pohybov vykonávaných kôrou cez kortikospinálne a iné zostupné motorické dráhy.

Caudatus nucleus prijíma aferentné signály z asociačných oblastí mozgovej kôry a po ich spracovaní vysiela eferentné signály hlavne do prefrontálneho kortexu. Predpokladá sa, že tieto spojenia sú základom účasti bazálnych ganglií na riešení problémov súvisiacich s prípravou a vykonávaním pohybov. Ak sa teda u opíc poškodí caudatus nucleus, je narušená schopnosť vykonávať pohyby, ktoré si vyžadujú informácie z aparátu priestorovej pamäte (napríklad započítavanie toho, kde sa objekt nachádza).

Bazálne gangliá sú spojené eferentnými spojmi s retikulárnou formáciou diencefala, cez ktorú sa podieľajú na riadení chôdze, ako aj s neurónmi colliculi superior, cez ktoré môžu ovládať pohyby očí a hlavy.

Berúc do úvahy aferentné a eferentné spojenia bazálnych ganglií s kôrou a inými mozgovými štruktúrami, rozlišuje sa niekoľko neurónových sietí alebo slučiek, ktoré prechádzajú cez gangliá alebo končia v nich. motorová slučka Tvoria ho neuróny primárnej motorickej, primárnej senzomotorickej a doplnkovej motorickej kôry, ktorých axóny nasledujú neuróny putamenu a potom sa cez globus pallidus a talamus dostávajú k neurónom doplnkovej motorickej kôry. Okulomotorická slučka tvorené neurónmi motorických polí 8, 6 a zmyslového poľa 7, ktorých axóny nadväzujú na nucleus caudatus a ďalej na neuróny frontálneho očného poľa 8. Prefrontálne slučky tvorené neurónmi prefrontálneho kortexu, ktorých axóny nasledujú neuróny nucleus caudatus, čierne telo, bledú guľu a ventrálne jadrá talamu a potom dosahujú neuróny prefrontálneho kortexu. Kamčatská slučka tvorené neurónmi cirkulárneho gyrusu, orbitofrontálneho kortexu, niektorých oblastí temporálneho kortexu, úzko súvisiacich so štruktúrami limbického systému. Axóny týchto neurónov sledujú neuróny ventrálneho striata, globus pallidus, mediodorzálny talamus a ďalej k neurónom tých oblastí kôry, v ktorých sa slučka začala. Ako je možné vidieť, každá slučka je tvorená viacerými kortikostriátovými spojeniami, ktoré po prechode cez bazálne gangliá nasledujú cez obmedzenú oblasť talamu do špecifickej jednej oblasti kôry.

Oblasti kôry, ktoré vysielajú signály do jednej alebo druhej slučky, sú navzájom funkčne spojené.

Funkcie bazálnych ganglií

Nervové slučky bazálnych ganglií sú morfologickým základom ich hlavných funkcií. Medzi nimi je účasť bazálnych ganglií na príprave a realizácii pohybov. Znaky účasti bazálnych ganglií na výkone tejto funkcie vyplývajú z pozorovaní charakteru pohybových porúch pri ochoreniach ganglií. Predpokladá sa, že bazálne gangliá hrajú dôležitú úlohu pri plánovaní, programovaní a vykonávaní zložitých pohybov iniciovaných mozgovou kôrou.

S ich účasťou sa abstraktná myšlienka pohybu mení na motorický program komplexných dobrovoľných akcií. Ich príkladom môžu byť také akcie ako súčasné vykonávanie niekoľkých pohybov v samostatných kĺboch. Pri zaznamenávaní bioelektrickej aktivity neurónov bazálnych ganglií počas vykonávania dobrovoľných pohybov skutočne dochádza k nárastu neurónov subtalamických jadier, plota, vnútorného segmentu bledej gule a retikulárnej časti čiernej telo.

Zvýšenie aktivity neurónov v bazálnych gangliách je iniciované prílevom excitačných signálov do striatálnych neurónov z mozgovej kôry, sprostredkované uvoľňovaním glutamátu. Tieto isté neuróny prijímajú prúd signálov zo substantia nigra, ktorý má inhibičný účinok na striatálne neuróny (prostredníctvom uvoľňovania GABA) a pomáha zamerať vplyv kortikálnych neurónov na určité skupiny striatálnych neurónov. Jeho neuróny zároveň prijímajú aferentné signály z talamu s informáciami o stave aktivity iných oblastí mozgu súvisiacich s organizáciou pohybov.

Striatálne neuróny integrujú všetky tieto toky informácií a prenášajú ich do neurónov globus pallidum a retikulárnej časti substantia nigra a ďalej, ale eferentnými dráhami, sa tieto signály prenášajú cez talamus do motorických oblastí mozgu. kôra, v ktorej sa uskutočňuje príprava a iniciácia nadchádzajúceho pohybu. Predpokladá sa, že bazálne gangliá už v štádiu pohybovej prípravy vyberajú typ pohybu potrebný na dosiahnutie cieľa, výber svalových skupín potrebných na jeho efektívnu realizáciu. Pravdepodobne sa bazálne gangliá zapájajú do procesov motorického učenia opakovaním pohybov a ich úlohou je voliť optimálne spôsoby realizácie zložitých pohybov na dosiahnutie požadovaného výsledku. Za účasti bazálnych ganglií sa dosiahne eliminácia nadbytočnosti pohybov.

Ďalšou z motorických funkcií bazálnych ganglií je účasť na realizácii automatických pohybov alebo motoriky. Keď sú bazálne gangliá poškodené, človek ich vykonáva pomalším tempom, menej automatizovane, s menšou presnosťou. Obojstranné zničenie alebo poškodenie plotu a bledej lopty u človeka je sprevádzané výskytom obsedantno-povinného motorického správania a objavením sa elementárnych stereotypných pohybov. Obojstranné poškodenie alebo odstránenie globus pallidus vedie k zníženiu motorickej aktivity a hypokinéze, zatiaľ čo jednostranné poškodenie tohto jadra buď neovplyvňuje alebo má malý vplyv na motorické funkcie.

Poškodenie bazálnych ganglií

Patológia v oblasti bazálnych ganglií u ľudí je sprevádzaná výskytom mimovoľných a narušených dobrovoľných pohybov, ako aj porušením rozloženia svalového tonusu a držania tela. Mimovoľné pohyby sa zvyčajne objavujú počas pokojného bdenia a miznú počas spánku. Existujú dve veľké skupiny pohybových porúch: s dominanciou hypokinéza- bradykinéza, akinéza a rigidita, ktoré sú najvýraznejšie pri parkinsonizme; s dominanciou hyperkinézy, ktorá je najcharakteristickejšia pre Huntingtonovu choreu.

Hyperkinetické motorické poruchy sa môže objaviť kľudový chvenie- mimovoľné rytmické sťahy svalov distálnych a proximálnych častí končatín, hlavy a iných častí tela. V iných prípadoch sa môžu objaviť chorea- náhle, rýchle, prudké pohyby svalov trupu, končatín, tváre (grimasy), objavujúce sa v dôsledku degenerácie neurónov nucleus caudatus, modrastej škvrny a iných štruktúr. V nucleus caudatus bol zistený pokles hladiny neurotransmiterov - GABA, acetylcholínu a neuromodulátorov - enkefalínu, substancie P, dynorfínu a cholecystokinínu. Jedným z prejavov chorey je atetóza- pomalé, dlhotrvajúce zvíjajúce sa pohyby distálnych častí končatín v dôsledku porušenia funkcie plota.

V dôsledku jednostranného (s krvácaním) alebo obojstranného poškodenia subtalamických jadier, balizmus, prejavujúce sa náhlymi, prudkými, veľkou amplitúdou a intenzitou, údermi, rýchlymi pohybmi na opačnej strane (hemibalizmus) alebo na oboch stranách tela. Choroby v striatálnej oblasti môžu viesť k rozvoju dystónia, ktorá sa prejavuje prudkými, pomalými, opakujúcimi sa krútiacimi pohybmi svalov paže, krku alebo trupu. Príkladom lokálnej dystónie je mimovoľná kontrakcia svalov predlaktia a ruky pri písaní – spazmus pri písaní. Choroby v bazálnych gangliách môžu viesť k rozvoju tikov, ktoré sa vyznačujú náhlymi, krátkodobými prudkými pohybmi svalov rôznych častí tela.

Porušenie svalového tonusu pri ochoreniach bazálnych ganglií sa prejavuje svalovou rigiditou. Ak je prítomný, pokus o zmenu polohy v kĺboch ​​je sprevádzaný pohybom pacienta, ktorý pripomína pohyb ozubeného kolesa. Odpor vyvíjaný svalmi sa vyskytuje v určitých intervaloch. V iných prípadoch sa môže vyvinúť vosková rigidita, pri ktorej je odpor udržiavaný v celom rozsahu pohybu v kĺbe.

Hypokinetické motorické poruchy sa prejavujú oneskorením alebo neschopnosťou začať pohyb (akinéza), pomalosťou pri vykonávaní pohybov a ich dokončení (bradykinéza).

Poruchy motorických funkcií pri ochoreniach bazálnych ganglií môžu byť zmiešaného charakteru, pripomínajúce svalové parézy alebo naopak ich spasticitu. Zároveň sa môžu rozvinúť poruchy hybnosti od neschopnosti začať pohyb až po neschopnosť potlačiť mimovoľné pohyby.

Popri ťažkých, invalidizujúcich pohybových poruchách je ďalším diagnostickým znakom parkinsonizmu bezvýrazná tvár, často označovaná ako parkinsonská maska. Jedným z jej znakov je nedostatočnosť alebo nemožnosť spontánneho posunu pohľadu. Pohľad pacienta môže zostať fixovaný, ale môže ho na povel pohybovať v smere zrakového objektu. Tieto fakty naznačujú, že bazálne gangliá sa podieľajú na kontrole posunu pohľadu a vizuálnej pozornosti pomocou komplexnej okulomotorickej neurónovej siete.

Jedným z možných mechanizmov rozvoja motorických a najmä okulomotorických porúch pri poškodení bazálnych ganglií môže byť narušenie prenosu signálu v neurónových sieťach v dôsledku nerovnováhy v neuromédiu. U zdravých ľudí je aktivita striatálnych neurónov pod vyváženým vplyvom aferentných inhibičných (dopamín, GAM K) signálov zo substantia nigra a excitačných (glutamátových) signálov zo senzomotorickej kôry. Jedným z mechanizmov na udržanie tejto rovnováhy je jej regulácia signálmi z globus pallidus. Nerovnováha v smere prevahy inhibičných vplyvov obmedzuje možnosť dosiahnutia senzorickej informácie v motorických oblastiach mozgovej kôry a vedie k zníženiu motorickej aktivity (hypokinéza), ktorá sa pozoruje pri parkinsonizme. Strata inhibičných dopamínových neurónov bazálnymi gangliami (počas chorôb alebo s vekom) môže viesť k ľahšiemu toku senzorických informácií do motorického systému a zvýšeniu jeho aktivity, ako je to pozorované pri Huntingtonovej chorei.

Jedným z dôkazov, že rovnováha neurotransmiterov je dôležitá pri realizácii motorických funkcií bazálnych ganglií a jej porušenie je sprevádzané motorickým zlyhaním, je klinicky potvrdený fakt, že zlepšenie motorických funkcií pri parkinsonizme sa dosahuje užívaním L-dopy. , prekurzor syntézy dopamínu, ktorý preniká do mozgu cez hematoencefalickú bariéru. V mozgu sa vplyvom enzýmu dopamínkarboxyláza mení na dopamín, čo prispieva k odstráneniu nedostatku dopamínu. Liečba parkinsonizmu pomocou L-dopy je v súčasnosti najúčinnejšou metódou, ktorej použitie umožnilo nielen zmierniť stav pacientov, ale aj predĺžiť ich dĺžku života.

Boli vyvinuté a aplikované metódy chirurgickej korekcie motorických a iných porúch u pacientov pomocou stereotaxickej deštrukcie globus pallidus alebo ventrolaterálneho jadra talamu. Po tejto operácii je možné eliminovať stuhnutosť a chvenie svalov na opačnej strane, ale akinéza a posturálna porucha sa neodstránia. V súčasnosti sa využíva aj operácia implantácie permanentných elektród do talamu, prostredníctvom ktorých sa uskutočňuje jeho chronická elektrická stimulácia.

Uskutočnila sa transplantácia buniek produkujúcich dopamín do mozgu a transplantácia mozgových buniek jednej z ich nadobličiek do oblasti ventrikulárneho povrchu mozgu pacientov s jednou z nadobličiek, po ktorej v niektorých prípadoch sa dosiahlo zlepšenie stavu pacientov. Predpokladá sa, že transplantované bunky by sa mohli stať na istý čas zdrojom tvorby dopamínu alebo rastových faktorov, ktoré prispeli k obnove funkcie postihnutých neurónov. V iných prípadoch bolo embryonálne tkanivo bazálnych ganglií implantované do mozgu s lepšími výsledkami. Transplantačné liečby sa ešte nerozšírili a ich účinnosť sa naďalej skúma.

Funkcie iných neurónových sietí v bazálnych gangliách zostávajú nedostatočne pochopené. Na základe klinických pozorovaní a experimentálnych údajov sa predpokladá, že bazálne gangliá sa podieľajú na zmene stavu svalovej aktivity a držania tela pri prechode zo spánku do bdenia.

Bazálne gangliá sa podieľajú na formovaní nálady, motivácií a emócií človeka, najmä tých, ktoré sú spojené s vykonávaním pohybov zameraných na uspokojenie životných potrieb (jedenie, pitie) alebo získanie morálneho a emocionálneho potešenia (odmena).

Väčšina pacientov s dysfunkciou bazálnych ganglií vykazuje príznaky psychomotorických zmien. Najmä pri parkinsonizme sa môže vyvinúť stav depresie (depresívna nálada, pesimizmus, zvýšená zraniteľnosť, smútok), úzkosť, apatia, psychóza, pokles kognitívnych a mentálnych schopností. To poukazuje na dôležitú úlohu bazálnych ganglií pri realizácii vyšších mentálnych funkcií u človeka.

Funkcie bazálnych jadier

Základné štruktúry bazálnych ganglií ( ryža. 66) . Bazálne gangliá sú nucleus caudate ( nucleus caudatus), škrupina ( putamen) a bledá guľa ( globulus pallidus); niektorí autori pripisujú plot bazálnym jadrám ( klaustrum). Všetky štyri tieto jadrá sa nazývajú striatum ( corpus striatum). Rozlišuje sa aj striatum (s triatum) je kaudátne jadro a schránka. Bledá guľa a škrupina tvoria šošovkovité jadro ( Nucleus lentioris). Striatum a globus pallidus tvoria striopallidárny systém.

Ryža. 66. A - Umiestnenie bazálnych ganglií v objeme mozgu. Bazálne gangliá sú zatienené červenou farbou, talamus je šedý a zvyšok mozgu nie je zatienený. 1 - Bledý globus, 2 - Thalamus, 3 - Putamen, 4 - Caudate nucleus, 5 - Amygdala (Astapova, 2004). B - Trojrozmerný obraz umiestnenia bazálnych ganglií v objeme mozgu (Guyton, 2008)

Funkčné spojenia bazálnych ganglií. Pri bazálnych jadrách žiadny vstup z miechy, ale priamy vstup z mozgovej kôry.

Bazálne jadrá sa podieľajú na výkone motorických funkcií, emočných a kognitívnych (kognitívnych) funkcií.

Excitačné dráhy idú hlavne do striata: zo všetkých oblastí mozgovej kôry (priamo aj cez talamus), z nešpecifických jadier talamu, zo substantia nigra (stredný mozog)) (obr. 67).

Ryža. 67. Spojenie obrysu bazálnych ganglií s kortikospinálnym cerebelárnym systémom na reguláciu motorickej aktivity (Guyton, 2008)

Samotné striatum má na bledú guľu hlavne inhibičný a čiastočne aj excitačný účinok. Z globus pallidus ide najdôležitejšia cesta do motorických ventrálnych jadier talamu, z nich ide vzruchová cesta do motorickej kôry mozgu. Časť vlákien zo striata ide do mozočku a do centier mozgového kmeňa (RF, červené jadro a ďalej do miechy.

Brzdné dráhy zo striatum ísť do substantia nigra a po prepnutí - do jadier talamu (obr. 68).

Ryža. 68. Nervové dráhy, ktoré vylučujú rôzne typy neurotransmiterov v bazálnych gangliách. Ah - acetylcholín; GABA - kyselina gama-aminomaslová (Guyton, 2008)

Motorické funkcie bazálnych jadier. Vo všeobecnosti sa bazálne jadrá, ktoré majú obojstranné spojenie s mozgovou kôrou, talamom a jadrami mozgového kmeňa, podieľajú na tvorbe programov účelných pohybov s prihliadnutím na dominantnú motiváciu. Súčasne majú neuróny striata inhibičný účinok (mediátor - GABA) na neuróny čiernej hmoty. Neuróny substantia nigra (mediátor - dopamín) majú zasa modulačný účinok (inhibičný a excitačný) na aktivitu pozadia striatálnych neurónov. V prípade porušenia dopamínergných vplyvov na bazálne jadrá sa pozorujú pohybové poruchy ako parkinsonizmus, pri ktorom koncentrácia dopamínu v oboch jadrách striata prudko klesá. Najdôležitejšie funkcie bazálnych ganglií plní striatum a globus pallidus.

Funkcie striata. Podieľa sa na realizácii rotácie hlavy a trupu a chôdzi v kruhu, ktoré sú zahrnuté v štruktúre orientačného správania. Porážka nucleus caudatus pri chorobách a deštrukcia v experimente vedie k prudkým, nadmerným pohybom (hyperkinéza: chorea a atetóza).

Funkcie bledej gule. Má modulačný účinok na motorickú kôru, mozoček, RF, červené jadro. Pri stimulácii bledej gule u zvierat prevládajú elementárne motorické reakcie v podobe kontrakcie svalov končatín, krku a tváre, aktivácia stravovacieho správania. Pale Orb Destruction sprevádzané znížením motorickej aktivity - existuje adynamia(bledosť motorických reakcií), ako aj to (deštrukcia) je sprevádzané rozvojom ospalosti, „emocionálnej tuposti“, ktorá bráni realizácii k dispozícii podmienené reflexy a zhoršuje sa vývoj nových(zhoršuje krátkodobú pamäť).

Základné jadrá hemisfér zahŕňajú striatum, pozostávajúce z caudatus a lentikulárneho jadra; plot a amygdala.

Topografia bazálnych jadier

striatum

korpus stridtum, dostal svoje meno vďaka tomu, že na horizontálnych a predných častiach mozgu vyzerá ako striedajúce sa pásy šedej a bielej hmoty.

Najviac v strede a vpredu je caudate nucleus,jadro caudatus. formulárov hlava,cdput, ktorý tvorí laterálnu stenu predného rohu laterálnej komory. Hlava nucleus caudatus nižšie prilieha k prednej perforovanej substancii.

V tomto bode sa hlava jadra caudate spája s lentikulárne jadro. Ďalej hlava pokračuje do tenšieho telo,korpus, ktorý leží v oblasti dna centrálnej časti laterálnej komory. Zadná časť nucleus caudatus - chvost,cduda, podieľa sa na tvorbe hornej steny dolného rohu laterálnej komory.

Lentikulárne jadro

jadro lentiformis, pomenovaný pre svoju podobnosť so zrnkom šošovice, nachádza sa laterálne od talamu a jadra caudate. Spodný povrch prednej časti lentikulárneho jadra susedí s prednou perforovanou substanciou a je spojený s nucleus caudatus. Stredná časť lentiformného jadra je naklonená ku kolenu vnútornej kapsuly, ktorá sa nachádza na hranici talamu a hlavy nucleus caudatus.

Bočný povrch lentikulárneho jadra smeruje k základni ostrovného laloku mozgovej hemisféry. Dve vrstvy bielej hmoty rozdeľujú lentikulárne jadro na tri časti: škrupina,putamen; mozgové platničky- mediálne A bočné,laminae medullares medialis et lateralis, ktoré spája spoločný názov "bledá guľa", zemegule pdllidus.

Mediálna platnička je tzv mediálny globus pallidus,zemegule pdllidus medialis, bočné - bočná svetlá guľa,zemegule pdllidus lateralis. Jadro caudatus a schránka sú fylogeneticky novšie útvary - neostridtum (stridtum). Bledá guľa je staršia formácia - paleostridtum (pdllidum).

plot,cldustrum, nachádza sa v bielej hmote hemisféry, na strane plášťa, medzi plášťom a kôrou ostrovného laloku. Od škrupiny je oddelená vrstvou bielej hmoty - vonkajšia kapsula,cdpsula exlerna.

amygdala

korpus amygdaloideum, nachádza sa v bielej hmote spánkového laloku hemisféry, za temporálnym pólom.

Biela hmota mozgových hemisfér je reprezentovaná rôznymi systémami nervových vlákien, medzi ktorými sú: 1) asociatívne; 2) komisurálny a 3) projekčný.

Sú považované za dráhy mozgu (a miechy).

Asociatívne nervové vlákna ktoré vychádzajú z kôry hemisféry (extrakortikálne), sú umiestnené v rámci tej istej hemisféry a spájajú rôzne funkčné centrá.

Vlákna komisurálneho nervu prechádzajú cez komisúry mozgu (corpus callosum, predná komisúra).

projekčné nervové vlákna idúce z mozgovej hemisféry do jej základných častí (stredná, stredná atď.) a do miechy, ako aj v opačnom smere od týchto útvarov, tvoria vnútornú kapsulu a jej žiarivú korunu, koróna žiarenia.

Vnútorná kapsula

kapsule interna , Je to hrubá, šikmá doska bielej hmoty.

Na laterálnej strane je ohraničená lentikulárnym jadrom a na mediálnej strane hlavicou kaudatálneho jadra (vpredu) a talamom (vzadu). Vnútorná kapsula je rozdelená na tri časti.

Medzi kaudátnym a lentikulárnym jadrom je predná noha vnútornej kapsuly,crus anterius cdpsulae internae, medzi talamom a lentikulárnym jadrom zadná noha vnútornej kapsuly,crus poz— terius cdpsulae internae. Spojenie týchto dvoch oddelení pod uhlom, otvorené bočne, je koleno vnútornej kapsuly,Genu cdpsulae interpae.

Cez vnútornú kapsulu prechádzajú všetky projekčné vlákna, ktoré spájajú mozgovú kôru s ostatnými časťami centrálneho nervového systému. Vlákna sa nachádzajú v kolene vnútornej kapsuly kortikálno-nukleárna dráha. V prednej časti zadnej nohy sú kortikálno-miechové vlákna.

Za uvedenými dráhami v zadnej nohe sa nachádzajú talamokortikálne (talamotemperálne) vlákna. Táto dráha obsahuje vlákna vodičov všetkých typov všeobecnej citlivosti (bolesť, teplota, dotyk a tlak, proprioceptívna). Ešte viac za týmto traktom je v centrálnych častiach zadnej nohy temporo-parietálno-okcipitálno-pontínový zväzok. Predná noha vnútornej kapsuly obsahuje predný mostík