MINISTERSTVO ŠKOLSTVA A VEDY RUSKA

Federálna štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania

"RUSKÁ ŠTÁTNA HUMANITÁRNA UNIVERZITA"

INŠTITÚT HOSPODÁRSTVA, MANAŽMENTU A PRÁVA

ODDELENIE MANAŽMENTU

Štruktúra a funkcia synapsie. Klasifikácia synapsií. Chemická synapsia, neurotransmiter

Záverečný test z vývojovej psychológie

študent 2. ročníka dištančnej (korešpondenčnej) formy vzdelávania

Kundirenko Jekaterina Viktorovna

Dozorca

Usenko Anna Borisovna

Kandidát psychologických vied, docent

Moskva 2014

Robí. Fyziológia neurónu a jeho štruktúra. Štruktúra a funkcie synapsie. chemická synapsia. Izolácia sprostredkovateľa. Chemické mediátory a ich typy

Záver

neurón mediátora synapsie

Úvod

Nervový systém je zodpovedný za koordinovanú činnosť rôznych orgánov a systémov, ako aj za reguláciu funkcií tela. Taktiež spája organizmus s vonkajším prostredím, vďaka čomu pociťujeme rôzne zmeny prostredia a reagujeme na ne. Hlavnými funkciami nervovej sústavy sú príjem, uchovávanie a spracovanie informácií z vonkajšieho a vnútorného prostredia, regulácia a koordinácia činnosti všetkých orgánov a orgánových sústav.

U ľudí, ako u všetkých cicavcov, nervový systém zahŕňa tri hlavné zložky: 1) nervové bunky (neuróny); 2) gliové bunky s nimi spojené, najmä neurogliálne bunky, ako aj bunky, ktoré tvoria neurilemu; 3) spojivové tkanivo. Neuróny zabezpečujú vedenie nervových impulzov; neuroglia plní podporné, ochranné a trofické funkcie tak v mozgu, ako aj mieche a neurilema, ktorá pozostáva najmä zo špecializovaných, tzv. Schwannove bunky, podieľa sa na tvorbe obalov periférnych nervových vlákien; spojivové tkanivo podporuje a spája rôzne časti nervového systému.

Prenos nervových impulzov z jedného neurónu do druhého sa uskutočňuje pomocou synapsie. Synapsia (synapsia, z gréc. synapsy - spojenie): špecializované medzibunkové kontakty, ktorými si bunky nervového systému (neuróny) prenášajú signál (nervový impulz) medzi sebou alebo do neneurónových buniek. Informácie vo forme akčných potenciálov prichádzajú z prvej bunky, nazývanej presynaptická, do druhej, nazývanej postsynaptická. Synapsiou sa spravidla rozumie chemická synapsia, v ktorej sa signály prenášajú pomocou neurotransmiterov.

I. Fyziológia neurónu a jeho štruktúra

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou nervového systému je nervová bunka – neurón.

Neuróny sú špecializované bunky schopné prijímať, spracovávať, kódovať, prenášať a uchovávať informácie, organizovať reakcie na podnety a nadväzovať kontakty s inými neurónmi a orgánovými bunkami. Jedinečné vlastnosti neurónu sú schopnosť generovať elektrické výboje a prenášať informácie pomocou špecializovaných zakončení – synapsií.

Výkon funkcií neurónu je uľahčený syntézou látok-transmiterov - neurotransmiterov (neurotransmiterov) v jeho axoplazme: acetylcholínu, katecholamínov atď. Veľkosti neurónov sa pohybujú od 6 do 120 mikrónov.

Počet neurónov v ľudskom mozgu sa blíži k 1011. Na jednom neuróne môže byť až 10 000 synapsií. Ak sa len tieto prvky považujú za bunky na ukladanie informácií, potom môžeme konštatovať, že nervový systém môže uložiť 1019 jednotiek. informácie, t. j. schopné pojať takmer všetky poznatky nahromadené ľudstvom. Preto je celkom opodstatnená predstava, že ľudský mozog si pamätá všetko, čo sa v tele deje a kedy komunikuje s okolím. Mozog však nedokáže vytiahnuť z pamäte všetky informácie, ktoré sú v nej uložené.

Určité typy nervovej organizácie sú charakteristické pre rôzne mozgové štruktúry. Neuróny, ktoré organizujú jednu funkciu, tvoria takzvané skupiny, populácie, súbory, stĺpce, jadrá. V mozgovej kôre, cerebellum, neuróny tvoria vrstvy buniek. Každá vrstva má svoju špecifickú funkciu.

Zhluky buniek tvoria šedú hmotu mozgu. Medzi jadrami, skupinami buniek a medzi jednotlivými bunkami prechádzajú myelinizované alebo nemyelinizované vlákna: axóny a dendrity.

Jedno nervové vlákno zo základných mozgových štruktúr v kôre sa rozvetvuje na neuróny zaberajúce objem 0,1 mm3, t.j. jedno nervové vlákno môže excitovať až 5000 neurónov. V postnatálnom vývoji dochádza k určitým zmenám v hustote neurónov, ich objeme a rozvetvení dendritov.

Štruktúra neurónu.

Funkčne sa v neuróne rozlišujú tieto časti: vnímajúca - dendrity, membrána soma neurónu; integratívna - soma s axónovým kopcom; vysielací - axónový val s axónom.

Telo neurónu (soma) plní okrem informácií aj trofickú funkciu vo vzťahu k svojim procesom a ich synapsiám. Transekcia axónu alebo dendritu vedie k smrti procesov ležiacich distálne od transekcie a následne k smrti synapsií týchto procesov. Soma tiež poskytuje rast dendritov a axónov.

Sóma neurónu je uzavretá vo viacvrstvovej membráne, ktorá zabezpečuje tvorbu a šírenie elektrotonického potenciálu do axónového kopca.

Neuróny sú schopné vykonávať svoju informačnú funkciu najmä vďaka tomu, že ich membrána má špeciálne vlastnosti. Neurónová membrána má hrúbku 6 nm a pozostáva z dvoch vrstiev lipidových molekúl, ktoré sú svojimi hydrofilnými koncami obrátené smerom k vodnej fáze: jedna vrstva molekúl je otočená dovnútra, druhá - smerom von z bunky. Hydrofóbne konce sú otočené k sebe - vnútri membrány. Membránové proteíny sú zabudované do lipidovej dvojvrstvy a plnia niekoľko funkcií: „pumpové“ proteíny zabezpečujú pohyb iónov a molekúl proti koncentračnému gradientu v bunke; proteíny vložené do kanálikov poskytujú selektívnu permeabilitu membrány; receptorové proteíny rozpoznávajú požadované molekuly a fixujú ich na membráne; enzýmy, umiestnené na membráne, uľahčujú tok chemických reakcií na povrchu neurónu. V niektorých prípadoch môže byť ten istý proteín receptorom, enzýmom aj „pumpou“.

Ribozómy sa spravidla nachádzajú v blízkosti jadra a vykonávajú syntézu proteínov na matriciach tRNA. Ribozómy neurónov prichádzajú do kontaktu s endoplazmatickým retikulom lamelárneho komplexu a vytvárajú bazofilnú substanciu.

Bazofilná látka (látka Nissl, látka tigroid, tigroid) - tubulárna štruktúra pokrytá malými zrnami, obsahuje RNA a podieľa sa na syntéze proteínových zložiek bunky. Predĺžená excitácia neurónu vedie k vymiznutiu bazofilnej látky v bunke, a tým k zastaveniu syntézy špecifického proteínu. U novorodencov neuróny predného laloku mozgovej kôry nemajú bazofilnú látku. Zároveň v štruktúrach, ktoré poskytujú životne dôležité reflexy - miecha, mozgový kmeň, neuróny obsahujú veľké množstvo bazofilnej látky. Pohybuje sa axoplazmatickým prúdom zo somy bunky do axónu.

Lamelárny komplex (Golgiho aparát) je organela neurónu, ktorá obklopuje jadro vo forme siete. Lamelárny komplex sa podieľa na syntéze neurosekrečných a iných biologicky aktívnych zlúčenín bunky.

Lyzozómy a ich enzýmy zabezpečujú hydrolýzu množstva látok v neuróne.

Pigmenty neurónov - melanín a lipofuscín sa nachádzajú v neurónoch substantia nigra stredného mozgu, v jadrách nervu vagus a v bunkách sympatiku.

Mitochondrie sú organely, ktoré zabezpečujú energetické potreby neurónu. Hrajú dôležitú úlohu pri bunkovom dýchaní. Väčšina z nich je v najaktívnejších častiach neurónu: axónový pahorok, v oblasti synapsií. S aktívnou aktivitou neurónu sa zvyšuje počet mitochondrií.

Neurotubuly prenikajú do soma neurónu a podieľajú sa na ukladaní a prenose informácií.

Neurónové jadro je obklopené poréznou dvojvrstvovou membránou. Cez póry dochádza k výmene medzi nukleoplazmou a cytoplazmou. Keď je neurón aktivovaný, jadro zväčšuje svoj povrch v dôsledku výbežkov, čo zvyšuje jadrovo-plazmatické vzťahy, ktoré stimulujú funkcie nervovej bunky. Jadro neurónu obsahuje genetický materiál. Genetický aparát zabezpečuje diferenciáciu, konečnú podobu bunky, ako aj spojenia typické pre túto bunku. Ďalšou základnou funkciou jadra je regulácia syntézy proteínov neurónov počas jeho života.

Jadierko obsahuje veľké množstvo RNA, pokryté tenkou vrstvou DNA.

Existuje určitý vzťah medzi vývojom jadierka a bazofilnej substancie v ontogenéze a tvorbou primárnych behaviorálnych reakcií u ľudí. Je to spôsobené tým, že aktivita neurónov, nadväzovanie kontaktov s inými neurónmi závisí od akumulácie bazofilných látok v nich.

Dendrity sú hlavným poľom vnímania neurónu. Membrána dendritu a synaptická časť bunkového tela je schopná reagovať na mediátory uvoľňované zakončeniami axónov zmenou elektrického potenciálu.

Typicky má neurón niekoľko rozvetvených dendritov. Potreba takéhoto vetvenia je daná tým, že neurón ako informačná štruktúra musí mať veľké množstvo vstupov. Informácie k nemu prichádzajú z iných neurónov cez špecializované kontakty, takzvané chrbtice.

"Hroty" majú zložitú štruktúru a poskytujú vnímanie signálov neurónom. Čím zložitejšia je funkcia nervového systému, tým viac rôznych analyzátorov posiela informácie do danej štruktúry, tým viac „ostňov“ na dendritoch neurónov. Ich maximálny počet je obsiahnutý v pyramídových neurónoch motorickej kôry mozgovej kôry a dosahuje niekoľko tisíc. Zaberajú až 43 % povrchu soma membrány a dendritov. Vplyvom „ostňov“ sa vnímacia plocha neurónu výrazne zväčšuje a môže dosiahnuť napríklad v Purkyňových bunkách 250 000 mikrónov.

Pripomeňme, že motorické pyramídové neuróny dostávajú informácie z takmer všetkých zmyslových systémov, množstva subkortikálnych útvarov a z asociačných systémov mozgu. Ak daná chrbtica alebo skupina tŕňov prestane na dlhší čas prijímať informácie, potom tieto tŕne zaniknú.

Axón je výrastok cytoplazmy, prispôsobený na prenášanie informácií zozbieraných dendritmi, spracovaných v neuróne a prenášaných do axónu cez axónový vrch - výstupný bod axónu z neurónu. Axón tejto bunky má konštantný priemer, vo väčšine prípadov je obalený v myelínovom obale vytvorenom z glie. Axón má rozvetvené konce. V zakončeniach sú mitochondrie a sekrečné formácie.

Typy neurónov.

Štruktúra neurónov do značnej miery zodpovedá ich funkčnému účelu. Podľa štruktúry sú neuróny rozdelené do troch typov: unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Skutočné unipolárne neuróny sa nachádzajú iba v mezencefalickom jadre trojklaného nervu. Tieto neuróny poskytujú proprioceptívnu citlivosť na žuvacie svaly.

Ostatné unipolárne neuróny sa nazývajú pseudounipolárne, v skutočnosti majú dva procesy (jeden pochádza z periférie z receptorov, druhý ide do štruktúr centrálneho nervového systému). Oba procesy sa spájajú v blízkosti tela bunky do jedného procesu. Všetky tieto bunky sa nachádzajú v zmyslových uzloch: miechových, trojklanných atď. Zabezpečujú vnímanie bolesti, teploty, hmatovú, proprioceptívnu, baroceptívnu, vibračnú signalizáciu.

Bipolárne neuróny majú jeden axón a jeden dendrit. Neuróny tohto typu sa nachádzajú najmä v periférnych častiach zrakového, sluchového a čuchového systému. Bipolárne neuróny sú spojené s receptorom dendritom a axónom s neurónom ďalšej úrovne organizácie zodpovedajúceho senzorického systému.

Multipolárne neuróny majú niekoľko dendritov a jeden axón. V súčasnosti existuje až 60 rôznych variantov štruktúry multipolárnych neurónov, ale všetky predstavujú odrody vretenovitých, hviezdicovitých, košíkovitých a pyramídových buniek.

Metabolizmus v neuróne.

Potrebné živiny a soli sa dostávajú do nervovej bunky vo forme vodných roztokov. Metabolické produkty sú tiež odstránené z neurónu vo forme vodných roztokov.

Proteíny neurónov slúžia na plastické a informačné účely. Jadro neurónu obsahuje DNA, zatiaľ čo v cytoplazme prevláda RNA. RNA sa koncentruje hlavne v bazofilnej látke. Intenzita metabolizmu bielkovín v jadre je vyššia ako v cytoplazme. Rýchlosť obnovy bielkovín vo fylogeneticky novších štruktúrach nervového systému je vyššia ako v starších. Najvyššia rýchlosť metabolizmu bielkovín v sivej hmote mozgovej kôry. Menej - v cerebellum, najmenšie - v mieche.

Neurónové lipidy slúžia ako energetický a plastový materiál. Prítomnosť lipidov v myelínovej pošve spôsobuje ich vysoký elektrický odpor, dosahujúci u niektorých neurónov 1000 Ohm/cm2 povrchu. Výmena lipidov v nervovej bunke je pomalá; excitácia neurónu vedie k zníženiu množstva lipidov. Zvyčajne po dlhšej duševnej práci, s únavou, množstvo fosfolipidov v bunke klesá.

Sacharidy neurónov sú pre nich hlavným zdrojom energie. Glukóza, ktorá vstupuje do nervovej bunky, sa mení na glykogén, ktorý sa v prípade potreby pod vplyvom enzýmov samotnej bunky opäť mení na glukózu. Vzhľadom na to, že zásoby glykogénu pri činnosti neurónu nezabezpečujú plne jeho energetický výdaj, je zdrojom energie pre nervovú bunku krvná glukóza.

Glukóza sa v neuróne rozkladá aeróbne a anaeróbne. Štiepenie je prevažne aeróbne, čo vysvetľuje vysokú citlivosť nervových buniek na nedostatok kyslíka. Zvýšenie adrenalínu v krvi, energická aktivita tela vedie k zvýšeniu spotreby uhľohydrátov. V anestézii sa zníži príjem sacharidov.

Nervové tkanivo obsahuje soli draslíka, sodíka, vápnika, horčíka atď. Medzi katiónmi prevládajú K+, Na+, Mg2+, Ca2+; z aniónov - Cl-, HCO3-. Okrem toho sú v neuróne rôzne stopové prvky (napríklad meď a mangán). Vďaka svojej vysokej biologickej aktivite aktivujú enzýmy. Počet stopových prvkov v neuróne závisí od jeho funkčného stavu. Takže pri reflexnej alebo kofeínovej excitácii sa obsah medi a mangánu v neuróne prudko znižuje.

Výmena energie v neuróne v pokoji a excitácii je odlišná. Svedčí o tom hodnota respiračného koeficientu v bunke. V kľude je to 0,8 a pri vzrušení je to 1,0. Pri vzrušení sa spotreba kyslíka zvyšuje o 100%. Po excitácii sa množstvo nukleových kyselín v cytoplazme neurónov niekedy zníži až 5-krát.

Vlastné energetické procesy neurónu (jeho soma) úzko súvisia s trofickými vplyvmi neurónov, ktoré ovplyvňujú predovšetkým axóny a dendrity. Nervové zakončenia axónov majú zároveň trofické účinky na sval alebo bunky iných orgánov. Porušenie svalovej inervácie teda vedie k jeho atrofii, zvýšenému rozkladu bielkovín a smrti svalových vlákien.

Klasifikácia neurónov.

Existuje klasifikácia neurónov, ktorá zohľadňuje chemickú štruktúru látok uvoľnených na koncoch ich axónov: cholinergné, peptidergné, norepinefrínové, dopamínergné, serotonergné atď.

Podľa citlivosti na pôsobenie podnetov sa neuróny delia na mono-, bi-, polysenzorické.

monosenzorické neuróny. Nachádzajú sa častejšie v primárnych projekčných zónach kôry a reagujú iba na signály ich zmyslov. Napríklad významná časť neurónov v primárnej zóne zrakovej kôry reaguje iba na svetelnú stimuláciu sietnice.

Monosenzorické neuróny sú funkčne rozdelené podľa ich citlivosti na rôzne kvality jedného stimulu. Jednotlivé neuróny v sluchovej zóne mozgovej kôry teda môžu reagovať na prezentáciu tónu 1000 Hz a nereagovať na tóny inej frekvencie. Nazývajú sa monomodálne. Neuróny, ktoré reagujú na dva rôzne tóny, sa nazývajú bimodálne, na tri alebo viac - polymodálne.

bisenzorické neuróny. Častejšie sa nachádzajú v sekundárnych zónach kôry akéhokoľvek analyzátora a môžu reagovať na signály ich vlastných aj iných zmyslov. Napríklad neuróny v sekundárnej zóne zrakovej kôry reagujú na zrakové a sluchové podnety.

polysenzorické neuróny. Najčastejšie ide o neuróny asociačných zón mozgu; sú schopné reagovať na podráždenie sluchového, zrakového, kožného a iných receptívnych systémov.

Nervové bunky rôznych častí nervového systému môžu byť aktívne mimo vplyvu – pozadie, alebo pozadie aktívne (obr. 2.16). Iné neuróny vykazujú impulznú aktivitu iba ako odpoveď na nejaký druh stimulácie.

Neuróny aktívne na pozadí sa delia na inhibičné – spomaľujúce frekvenciu výbojov a excitačné – zvyšujúce frekvenciu výbojov v reakcii na nejaký druh podráždenia. Neuróny aktívne na pozadí môžu generovať impulzy nepretržite s určitým spomalením alebo zvýšením frekvencie výbojov - to je prvý typ aktivity - nepretržite arytmické. Takéto neuróny poskytujú tón nervových centier. Neuróny aktívne na pozadí majú veľký význam pri udržiavaní úrovne excitácie kôry a iných štruktúr mozgu. Počet neurónov aktívnych na pozadí sa zvyšuje v bdelom stave.

Neuróny druhého typu vydávajú skupinu impulzov s krátkym medzipulzným intervalom, po ktorom nasleduje obdobie ticha a znovu sa objavuje skupina, alebo balík impulzov. Tento typ činnosti sa nazýva prasknutie. Hodnota burst typu aktivity spočíva vo vytvorení podmienok pre vedenie signálov s poklesom funkčnosti vodivých alebo vnímacích štruktúr mozgu. Interpulzy v zhlukoch sú približne 1-3 ms, medzi zhlukmi je tento interval 15-120 ms.

Treťou formou aktivity na pozadí je skupinová aktivita. Skupinový typ aktivity je charakterizovaný aperiodickým objavením sa skupiny impulzov na pozadí (intervaly medzi impulzmi sa pohybujú od 3 do 30 ms), po ktorých nasleduje obdobie ticha.

Funkčne možno neuróny rozdeliť aj na tri typy: aferentné, interneuróny (interkalárne), eferentné. Prvé vykonávajú funkciu prijímania a prenosu informácií do nadložných štruktúr CNS, druhé - zabezpečujú interakciu medzi neurónmi CNS, tretie - prenášajú informácie do základných štruktúr CNS, do nervových uzlín ležiacich mimo CNS a k orgánom tela.

Funkcie aferentných neurónov úzko súvisia s funkciami receptorov.

Štruktúra a funkcie synapsie

Synapsie sa nazývajú kontakty, ktoré vytvárajú neuróny ako nezávislé formácie. Synapsia je zložitá štruktúra a skladá sa z presynaptickej časti (koniec axónu, ktorý prenáša signál), synaptickej štrbiny a postsynaptickej časti (štruktúra vnímajúcej bunky).

Klasifikácia synapsií. Synapsie sú klasifikované podľa miesta, charakteru pôsobenia, spôsobu prenosu signálu.

Podľa umiestnenia sa rozlišujú neuromuskulárne synapsie a neuro-neuronálne synapsie, ktoré sa zase delia na axo-somatické, axo-axonálne, axodendritické, dendro-somatické.

Podľa povahy pôsobenia na vnímajúcu štruktúru môžu byť synapsie excitačné a inhibičné.

Podľa spôsobu prenosu signálu sa synapsie delia na elektrické, chemické, zmiešané.

Povaha interakcie neurónov. Je určená metódou tejto interakcie: vzdialená, susedná, kontaktná.

Vzdialenú interakciu môžu zabezpečiť dva neuróny umiestnené v rôznych štruktúrach tela. Napríklad v bunkách mnohých mozgových štruktúr sa tvoria neurohormóny, neuropeptidy, ktoré sú schopné humorne ovplyvňovať neuróny v iných oddeleniach.

Susedná interakcia neurónov sa uskutočňuje v prípade, keď sú membrány neurónov oddelené iba medzibunkovým priestorom. Typicky sa takáto interakcia vyskytuje tam, kde medzi membránami neurónov nie sú žiadne gliové bunky. Takáto susednosť je typická pre axóny čuchového nervu, paralelné vlákna cerebellum atď. Predpokladá sa, že susedná interakcia zabezpečuje účasť susedných neurónov na výkone jedinej funkcie. K tomu dochádza najmä preto, že metabolity, produkty aktivity neurónov, vstupujúce do medzibunkového priestoru, ovplyvňujú susedné neuróny. Susedná interakcia môže v niektorých prípadoch zabezpečiť prenos elektrickej informácie z neurónu na neurón.

Kontaktná interakcia je spôsobená špecifickými kontaktmi neurónových membrán, ktoré tvoria takzvané elektrické a chemické synapsie.

elektrické synapsie. Morfologicky predstavujú fúziu alebo konvergenciu membránových sekcií. V druhom prípade synaptická štrbina nie je súvislá, ale je prerušená plnými kontaktnými mostíkmi. Tieto mostíky tvoria opakujúcu sa bunkovú štruktúru synapsie a bunky sú ohraničené oblasťami priľahlých membrán, pričom vzdialenosť medzi nimi v synapsiách cicavcov je 0,15-0,20 nm. Miesta membránovej fúzie obsahujú kanály, cez ktoré si bunky môžu vymieňať určité produkty. Okrem opísaných bunkových synapsií sa medzi elektrickými synapsiami rozlišujú ďalšie - vo forme súvislej medzery; plocha každého z nich dosahuje 1000 mikrónov, ako napríklad medzi neurónmi ciliárneho ganglia.

Elektrické synapsie majú jednosmerné vedenie excitácie. To sa dá ľahko dokázať pri registrácii elektrického potenciálu na synapsii: pri stimulácii aferentných dráh sa membrána synapsie depolarizuje a pri stimulácii eferentných vlákien hyperpolarizuje. Ukázalo sa, že synapsie neurónov s rovnakou funkciou majú obojsmerné vedenie vzruchu (napríklad synapsie medzi dvoma citlivými bunkami) a synapsie medzi neurónmi s rôznymi funkciami (senzorické a motorické) majú jednosmerné vedenie. Funkciou elektrických synapsií je predovšetkým zabezpečiť naliehavé reakcie tela. To zjavne vysvetľuje ich umiestnenie u zvierat v štruktúrach, ktoré poskytujú reakciu na útek, únik pred nebezpečenstvom atď.

Elektrická synapsia je pomerne neúnavná a odolná voči zmenám vonkajšieho a vnútorného prostredia. Zrejme tieto vlastnosti spolu s rýchlosťou zabezpečujú vysokú spoľahlivosť jeho prevádzky.

chemické synapsie. Štruktúrne sú zastúpené presynaptickou časťou, synaptickou štrbinou a postsynaptickou časťou. Presynaptická časť chemickej synapsie vzniká expanziou axónu pozdĺž jeho priebehu alebo konca. V presynaptickej časti sú agranulárne a granulárne vezikuly (obr. 1). Bubliny (kvantá) obsahujú mediátor. V presynaptickej expanzii sú mitochondrie, ktoré zabezpečujú syntézu mediátora, glykogénových granúl a pod. Pri opakovanej stimulácii presynaptického zakončenia sa zásoby mediátora v synaptických vezikulách vyčerpávajú. Predpokladá sa, že malé granulované vezikuly obsahujú norepinefrín, veľké - iné katecholamíny. Agranulárne vezikuly obsahujú acetylcholín. Mediátormi excitácie môžu byť aj deriváty kyseliny glutámovej a kyseliny asparágovej.

Ryža. 1. Schéma procesu prenosu nervového signálu v chemickej synapsii.

chemická synapsia

Podstata mechanizmu prenosu elektrického impulzu z jednej nervovej bunky do druhej cez chemickú synapsiu je nasledovná. Elektrický signál prechádzajúci procesom neurónu jednej bunky prichádza do presynaptickej oblasti a spôsobuje, že určitá chemická zlúčenina, mediátor alebo mediátor, z nej vystupuje do synaptickej štrbiny. Mediátor, ktorý difunduje cez synaptickú štrbinu, dosiahne postsynaptickú oblasť a chemicky sa viaže na tam umiestnenú molekulu, nazývanú receptor. V dôsledku tejto väzby sa v postsynaptickej zóne spúšťa množstvo fyzikálno-chemických premien, v dôsledku čoho v jej oblasti vzniká impulz elektrického prúdu, ktorý sa šíri ďalej do druhej bunky.

Oblasť presynapsie sa vyznačuje niekoľkými významnými morfologickými útvarmi, ktoré zohrávajú hlavnú úlohu v jej práci. V tejto oblasti sa nachádzajú špecifické granuly - vezikuly - obsahujúce jednu alebo druhú chemickú zlúčeninu, všeobecne nazývanú mediátor. Tento výraz má čisto funkčný význam, ako napríklad výraz hormón. Jedna a tá istá látka môže byť pripísaná buď mediátorom alebo hormónom. Napríklad noradrenalín by sa mal nazývať neurotransmiter, ak sa uvoľňuje z vezikúl presynapsie; ak je norepinefrín vylučovaný do krvi nadobličkami, potom sa v tomto prípade nazýva hormón.

Okrem toho sa v zóne presynapsie nachádzajú mitochondrie obsahujúce ióny vápnika a špecifické membránové štruktúry - iónové kanály. Aktivácia presynapsie začína v momente, keď do tejto oblasti dorazí elektrický impulz z bunky. Tento impulz vedie k tomu, že veľké množstvo vápnika vstupuje do presynapsie cez iónové kanály. Okrem toho v reakcii na elektrický impulz opúšťajú ióny vápnika mitochondrie. Oba tieto procesy vedú k zvýšeniu koncentrácie vápnika v presynapsii. Výskyt prebytočného vápnika vedie k spojeniu presynapsiovej membrány s membránou vezikúl a tá sa začne ťahať až k presynaptickej membráne a nakoniec vytlačí svoj obsah do synaptickej štrbiny.

Hlavnou štruktúrou postsynaptickej oblasti je membrána oblasti druhej bunky v kontakte s presynapsiou. Táto membrána obsahuje geneticky podmienenú makromolekulu, receptor, ktorý sa selektívne viaže na mediátor. Táto molekula obsahuje dve oblasti. Prvé miesto je zodpovedné za rozpoznanie „svojho“ mediátora, druhé miesto je zodpovedné za fyzikálno-chemické zmeny v membráne, ktoré vedú k objaveniu sa elektrického potenciálu.

Zaradenie práce postsynapsie začína v momente, keď molekula mediátora dorazí do tejto oblasti. Rozpoznávacie centrum „rozpoznáva“ svoju molekulu a viaže sa na ňu určitým typom chemickej väzby, ktorú možno vizualizovať ako interakciu zámku s kľúčom. Táto interakcia zahŕňa prácu druhej časti molekuly a jej práca vedie k vzniku elektrického impulzu.

Vlastnosti prenosu signálu cez chemickú synapsiu sú určené vlastnosťami jej štruktúry. Najprv sa elektrický signál z jednej bunky prenesie do druhej pomocou chemického mediátora – mediátora. Po druhé, elektrický signál sa prenáša iba v jednom smere, ktorý je určený štrukturálnymi vlastnosťami synapsie. Po tretie, dochádza k miernemu oneskoreniu vo vedení signálu, ktorého čas je určený dobou difúzie vysielača cez synaptickú štrbinu. Po štvrté, vedenie cez chemickú synapsiu môže byť blokované rôznymi spôsobmi.

Práca chemickej synapsie je regulovaná tak na úrovni presynapsie, ako aj na úrovni postsynapsie. V štandardnom režime činnosti sa z presynapsie po príchode elektrického signálu vysunie neurotransmiter, ktorý sa naviaže na postsynapsiový receptor a spôsobí vznik nového elektrického signálu. Pred vstupom nového signálu do presynapsie má množstvo neurotransmiteru čas na zotavenie. Ak však signály z nervovej bunky idú príliš často alebo dlho, množstvo neurotransmiteru sa tam vyčerpá a synapsia prestane fungovať.

Zároveň môže byť synapsia „trénovaná“ na vysielanie veľmi častých signálov po dlhú dobu. Tento mechanizmus je mimoriadne dôležitý pre pochopenie mechanizmov pamäti. Ukázalo sa, že okrem látky, ktorá hrá úlohu mediátora, vezikuly obsahujú aj ďalšie látky proteínovej povahy a na membráne presynapsie a postsynapsie sa nachádzajú špecifické receptory, ktoré ich rozpoznávajú. Tieto receptory pre peptidy sa zásadne líšia od receptorov pre mediátory v tom, že interakcia s nimi nespôsobuje objavenie sa potenciálov, ale spúšťa biochemické syntetické reakcie.

Po príchode impulzu do presynapsie sa teda spolu s mediátormi uvoľňujú aj regulačné peptidy. Niektoré z nich interagujú s peptidovými receptormi na presynaptickej membráne a táto interakcia zapína mechanizmus syntézy mediátorov. Preto čím častejšie sa mediátor a regulačné peptidy uvoľňujú, tým intenzívnejšia bude syntéza mediátora. Ďalšia časť regulačných peptidov spolu s mediátorom dosahuje postsynapsiu. Mediátor sa viaže na svoj receptor a regulačné peptidy na svoj receptor a táto posledná interakcia spúšťa syntézu receptorových molekúl pre mediátor. Výsledkom takéhoto procesu je zvýšenie receptorového poľa citlivého na mediátor, takže všetky molekuly mediátora sa bez stopy naviažu na svoje receptorové molekuly. Vo všeobecnosti tento proces vedie k takzvanému uľahčeniu vedenia cez chemickú synapsiu.

Izolácia sprostredkovateľa

Faktor, ktorý vykonáva funkciu mediátora, je produkovaný v tele neurónu a odtiaľ je transportovaný na koniec axónu. Mediátor obsiahnutý v presynaptických zakončeniach musí byť uvoľnený do synoptickej štrbiny, aby mohol pôsobiť na receptory postsynaptickej membrány a zabezpečovať transsynaptickú signalizáciu. Látky ako acetylcholín, katecholamínová skupina, serotonín, neuropiptidy a mnohé ďalšie môžu pôsobiť ako mediátory, ich všeobecné vlastnosti budú popísané nižšie.

Ešte predtým, ako boli objasnené mnohé zo základných znakov procesu uvoľňovania neurotransmiterov, sa zistilo, že presynaptické zakončenia môžu meniť stavy spontánnej sekrečnej aktivity. Neustále vylučované malé časti mediátora spôsobujú takzvané spontánne, miniatúrne postsynaptické potenciály v postsynaptickej bunke. Zaviedli to v roku 1950 anglickí vedci Fett a Katz, ktorí pri štúdiu práce neuromuskulárnej synapsie žaby zistili, že bez akéhokoľvek pôsobenia na nerv vo svale v oblasti postsynaptickej membrány je malý potenciálne fluktuácie vznikajú samé osebe v náhodných intervaloch s amplitúdou približne 0,5 mV.

Objav uvoľnenia neurotransmitera, ktoré nie je spojené s príchodom nervového impulzu, pomohlo stanoviť kvantovú povahu jeho uvoľnenia, to znamená, že sa ukázalo, že v chemickej synapsii sa mediátor uvoľňuje v pokoji, ale príležitostne a v malých častiach. Diskrétnosť je vyjadrená v tom, že mediátor opúšťa koniec nie difúzne, nie vo forme jednotlivých molekúl, ale vo forme multimolekulových častí (alebo kvantá), z ktorých každá obsahuje niekoľko.

Deje sa to nasledovne: v axoplazme zakončení neurónov v tesnej blízkosti presynaptickej membrány sa pri pohľade pod elektrónovým mikroskopom našlo veľa vezikúl alebo vezikúl, z ktorých každá obsahuje jedno vysielacie kvantum. Akčné prúdy spôsobené presynaptickými impulzmi nemajú výrazný účinok na postsynaptickú membránu, ale vedú k deštrukcii obalu vezikúl s mediátorom. Tento proces (exocytóza) spočíva v tom, že vezikula sa po priblížení k vnútornému povrchu membrány presynaptického zakončenia v prítomnosti vápnika (Ca2+) spája s presynaptickou membránou, v dôsledku čoho sa vezikula vyprázdni do synoptická štrbina. Po deštrukcii vezikuly je membrána, ktorá ju obklopuje, zahrnutá do membrány presynaptického zakončenia, čím sa zväčšuje jej povrch. Následne sa v dôsledku procesu endomitózy vydutia malé úseky presynaptickej membrány smerom dovnútra, pričom sa opäť vytvoria vezikuly, ktoré sú následne opäť schopné zapnúť mediátor a vstúpiť do cyklu jeho uvoľňovania.

V. Chemické mediátory a ich typy

V centrálnom nervovom systéme plní funkciu mediátora veľká skupina heterogénnych chemikálií. Zoznam novoobjavených chemických mediátorov neustále rastie. Podľa najnovších údajov je ich asi 30. Ešte by som rád poznamenal, že podľa Daleho princípu každý neurón vo všetkých svojich synoptických zakončeniach uvoľňuje ten istý mediátor. Na základe tohto princípu je zvykom označovať neuróny podľa typu mediátora, ktorý ich zakončenie vyžaruje. Tak napríklad neuróny, ktoré uvoľňujú acetylcholín, sa nazývajú cholinergné, serotonínové - sérotonergné. Tento princíp možno použiť na označenie rôznych chemických synapsií. Zvážte niektoré z najznámejších chemických mediátorov:

Acetylcholín. Jeden z prvých objavených neurotransmiterov (bol tiež známy ako "látka blúdivého nervu" kvôli jeho účinku na srdce).

Charakteristickým znakom acetylcholínu ako mediátora je jeho rýchla deštrukcia po uvoľnení z presynaptických zakončení pomocou enzýmu acetylcholínesterázy. Acetylcholín pôsobí ako mediátor v synapsiách tvorených recidivujúcimi kolaterálami axónov miechových motorických neurónov na interkalárnych Renshawových bunkách, ktoré zasa s pomocou ďalšieho mediátora pôsobia inhibične na motorické neuróny.

Cholinergné neuróny sú tiež neuróny miechy inervujúce chromafinné bunky a pregangliové neuróny inervujúce nervové bunky intramurálnych a extramurálnych ganglií. Predpokladá sa, že cholinergné neuróny sú prítomné v retikulárnej formácii stredného mozgu, cerebellum, bazálnych ganglií a kôry.

Katecholamíny. Ide o tri chemicky príbuzné látky. Patria sem: dopamín, norepinefrín a adrenalín, ktoré sú derivátmi tyrozínu a plnia funkciu mediátora nielen v periférnych, ale aj v centrálnych synapsiách. Dopaminergné neuróny sa nachádzajú u cicavcov hlavne v strednom mozgu. Dopamín hrá obzvlášť dôležitú úlohu v striate, kde sa nachádzajú obzvlášť veľké množstvá tohto mediátora. Okrem toho sú v hypotalame prítomné dopaminergné neuróny. Noradrenergné neuróny sa nachádzajú aj v strednom mozgu, moste a predĺženej mieche. Axóny noradrenergných neurónov tvoria vzostupné dráhy smerujúce do hypotalamu, talamu, limbického kortexu a mozočku. Zostupné vlákna noradrenergných neurónov inervujú nervové bunky miechy.

Katecholamíny majú excitačné aj inhibičné účinky na neuróny CNS.

Serotonín. Podobne ako katecholamíny patrí do skupiny monoamínov, to znamená, že sa syntetizuje z aminokyseliny tryptofán. U cicavcov sa serotonergné neuróny nachádzajú hlavne v mozgovom kmeni. Sú súčasťou dorzálneho a mediálneho stehu, jadier predĺženej miechy, mostíka a stredného mozgu. Serotonergné neuróny rozširujú svoj vplyv na neokortex, hipokampus, globus pallidus, amygdalu, hypotalamus, kmeňové štruktúry, cerebelárny kortex a miechu. Serotonín hrá dôležitú úlohu pri regulácii aktivity miechy a pri regulácii telesnej teploty v hypotalame. Poruchy metabolizmu serotonínu, ku ktorým dochádza pri pôsobení množstva farmakologických liekov, môžu zase spôsobiť halucinácie. Porušenie funkcií serotonergných synapsií sa pozoruje pri schizofrénii a iných duševných poruchách. Serotonín môže spôsobiť excitačné a inhibičné účinky v závislosti od vlastností postsynaptických membránových receptorov.

neutrálne aminokyseliny. Ide o dve hlavné dikarboxylové kyseliny L-glutamát a L-aspartát, ktoré sa vo veľkom množstve nachádzajú v centrálnom nervovom systéme a môžu pôsobiť ako mediátory. Kyselina L-glutámová je súčasťou mnohých proteínov a peptidov. Neprechádza dobre cez hematoencefalickú bariéru, a preto sa z krvi nedostáva do mozgu, pričom sa tvorí hlavne z glukózy v samotnom nervovom tkanive. V CNS cicavcov sa glutamát nachádza vo vysokých koncentráciách. Predpokladá sa, že jeho funkcia súvisí najmä so synoptickým prenosom vzruchu.

Polypeptidy. V posledných rokoch sa ukázalo, že niektoré polypeptidy môžu vykonávať funkciu mediátora v synapsiách CNS. Tieto polypeptidy zahŕňajú látky-P, hypotalamické neurohormóny, enkefalíny atď. Látka-P označuje skupinu látok, ktoré sa prvýkrát extrahujú z čreva. Tieto polypeptidy sa nachádzajú v mnohých častiach CNS. Ich koncentrácia je obzvlášť vysoká v oblasti čiernej hmoty. Prítomnosť substancie-P v zadných koreňoch miechy naznačuje, že môže slúžiť ako mediátor v synapsiách tvorených centrálnymi axónovými zakončeniami niektorých primárnych aferentných neurónov. Látka-P má vzrušujúci účinok na určité neuróny miechy. Úloha mediátora iných neuropeptidov je ešte menej jasná.

Záver

Moderné chápanie štruktúry a funkcie CNS je založené na neurálnej teórii, ktorá je špeciálnym prípadom bunkovej teórie. Ak však bola bunková teória sformulovaná v prvej polovici 19. storočia, potom neurálna teória, ktorá považuje mozog za výsledok funkčného spojenia jednotlivých bunkových elementov – neurónov, bola uznaná až na prelome tohto storočia. . Dôležitú úlohu v uznaní neurálnej teórie zohrali štúdie španielskeho neurohistológa R. Cajala a anglického fyziológa C. Sherringtona. Konečný dôkaz o úplnej štrukturálnej izolácii nervových buniek sa získal pomocou elektrónového mikroskopu, ktorého vysoké rozlíšenie umožnilo zistiť, že každá nervová bunka je po celej svojej dĺžke obklopená hraničnou membránou a že medzi nimi sú voľné priestory. membrány rôznych neurónov. Náš nervový systém tvoria dva typy buniek – nervové a gliové. Okrem toho je počet gliových buniek 8-9 krát vyšší ako počet nervových buniek. Počet nervových prvkov, ktorý je u primitívnych organizmov veľmi obmedzený, v procese evolučného vývoja nervového systému dosahuje u primátov a ľudí mnoho miliárd. Zároveň sa počet synaptických kontaktov medzi neurónmi blíži k astronomickej hodnote. Zložitosť organizácie CNS sa prejavuje aj v tom, že štruktúra a funkcie neurónov v rôznych častiach mozgu sa výrazne líšia. Nevyhnutnou podmienkou analýzy mozgovej aktivity je však identifikácia základných princípov fungovania neurónov a synapsií. Koniec koncov, práve tieto spojenia neurónov zabezpečujú celú škálu procesov spojených s prenosom a spracovaním informácií.

Dá sa len domýšľať, čo sa stane, ak tento zložitý proces výmeny zlyhá... čo sa stane s nami. Môžeme sa teda baviť o akejkoľvek stavbe tela, nemusí byť hlavná, ale bez nej nebude činnosť celého organizmu úplne správna a úplná. Nezáleží na tom, koľko je hodín. Ak chýba jeden, čo i len najmenší detail v mechanizme, hodinky už nebudú fungovať absolútne presne. A čoskoro sa hodiny zlomia. Tak isto naše telo v prípade porušenia niektorého zo systémov postupne vedie k zlyhaniu celého organizmu a v dôsledku toho k smrti práve tohto organizmu. Preto je v našom záujme sledovať stav nášho tela a nerobiť chyby, ktoré pre nás môžu viesť k vážnym následkom.

Zoznam prameňov a literatúry

1. Batuev A. S. Fyziológia vyššej nervovej aktivity a zmyslových systémov: učebnica / A. S. Batuev. - St. Petersburg. : Peter, 2009. - 317 s.

Danilová N. N. Psychofyziológia: Učebnica / N. N. Danilová. - M. : ASPECT PRESS, 2000. - 373s.

Danilova N. N. Fyziológia vyššej nervovej aktivity: učebnica / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Náučná literatúra, 1997. - 428 s.

Karaulova L. K. Fyziológia: učebnica / L. K. Karaulova, N. A. Krasnoperova, M. M. Rasulov. - M. : Akadémia, 2009. - 384 s.

Katalymov, L. L. Fyziológia neurónu: učebnica / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. ľudí. vzdelávanie RSFSR, Uljanovsk. štát ped. in-t. - Uljanovsk: B. i., 1991. - 95 s.

Semenov, E. V. Fyziológia a anatómia: učebnica / E. V. Semenov. - M. : Dzhangar, 2005. - 480 s.

Smirnov, V. M. Fyziológia centrálneho nervového systému: učebnica / V. M. Smirnov, V. N. Jakovlev. - M.: Akadémia, 2002. - 352 s.

Smirnov V. M. Fyziológia človeka: učebnica / V. M. Smirnova. - M.: Medicína, 2002. - 608. roky.

Rossolimo T. E. Fyziológia vyššej nervovej aktivity: čitateľ: učebnica / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronež: MPSI: MODEK, 2007. - 336 s.

Doučovanie

Potrebujete pomôcť s učením témy?

Naši odborníci vám poradia alebo poskytnú doučovacie služby na témy, ktoré vás zaujímajú.
Odoslať žiadosť s uvedením témy práve teraz, aby ste sa dozvedeli o možnosti konzultácie.

Chemické synapsie možno klasifikovať podľa ich umiestnenie A príslušenstvo príslušné štruktúry: periférne (neuromuskulárne, neurosekrečné, receptorovo-neurónové); centrálne (axosomatické, axodendritické, axoaxonálne, somatodendritické, somatosomatické); znakom s akcie - excitačné a inhibičné; Autor: sprostredkovateľ, ktorý uskutočňuje prenos - cholinergný, adrenergný, serotonergný, glycínergný atď.

Synapsia sa skladá z troch hlavných prvkov: presynaptická membrána, postsynaptická membrána a synaptická štrbina. Charakteristickým rysom postsynaptickej membrány je prítomnosť špeciálnych receptory citlivé na konkrétny mediátor a prítomnosť chemodependentných iónových kanálov. Vzrušenie sa prenáša pomocou mediátorov (sprostredkovateľov). Výber - ide o chemikálie, ktoré sa podľa charakteru delia do týchto skupín: monoamíny (acetylcholín, dopamín, norepinefrín, serotonín), aminokyseliny (kyselina gama-aminomaslová - GABA, kyselina glutámová, glycín a pod.) a neuropeptidy (látka P, endorfíny, neurotenzín, angiotenzín, vazopresín, somatostatín atď.). Mediátor sa nachádza vo vezikulách presynaptického zhrubnutia, kam môže vstúpiť buď z centrálnej oblasti neurónu pomocou axonálneho transportu, alebo v dôsledku spätného vychytávania mediátora zo synaptickej štrbiny. Môže byť tiež syntetizovaný v synaptických termináloch z produktov jeho štiepenia.

Keď AP dorazí na koniec axónu a presynaptická membrána sa depolarizuje, ióny vápnika začnú prúdiť z extracelulárnej tekutiny do nervového zakončenia (obr. 8). Vápnik aktivuje pohyb synaptických vezikúl k presynaptickej membráne, kde dochádza k ich deštrukcii s uvoľnením mediátora do synaptickej štrbiny. V excitačných synapsiách mediátor difunduje do medzery a viaže sa na receptory postsynaptickej membrány, čo vedie k otvoreniu kanálov pre ióny sodíka a následne k jeho depolarizácii - výskytu excitačný postsynaptický potenciál(VPSP). Medzi depolarizovanou membránou a priľahlými oblasťami vznikajú lokálne prúdy. Ak depolarizujú membránu na kritickú úroveň, potom v nej vzniká akčný potenciál. V inhibičných synapsiách mediátor (napríklad glycín) interaguje podobným spôsobom s receptormi postsynaptickej membrány, ale otvára v nich draslíkové a / alebo chloridové kanály, čo spôsobuje prechod iónov pozdĺž koncentračného gradientu: draslík z bunka a chlorid - vo vnútri bunky. To vedie k hyperpolarizácii postsynaptickej membrány - vzhľadu inhibičný postsynaptický potenciál(TPSP).

Ten istý mediátor sa môže viazať nie na jeden, ale na niekoľko rôznych receptorov. A tak acetylcholín v neuromuskulárnych synapsiách kostrových svalov interaguje s H-cholinergnými receptormi, ktoré otvárajú kanály pre sodík, čo spôsobuje EPSP, a vo vagokardiálnych synapsiách pôsobí na M-cholinergné receptory, ktoré otvárajú kanály pre ióny draslíka (vytvára sa TPSP). V dôsledku toho je excitačná alebo inhibičná povaha účinku mediátora určená vlastnosťami postsynaptickej membrány (typ receptora), a nie samotným mediátorom.

Ryža. 8. Neuromuskulárna synapsia

Akčný potenciál (AP) prichádza na koniec nervového vlákna; synaptické vezikuly uvoľňujú mediátor (acetylcholín) do synaptickej štrbiny; acetylcholín (ACh) sa viaže na postsynaptické membránové receptory; potenciál postsynaptickej membrány klesá z mínus 85 na mínus 10 mV (dochádza k EPSP). Pôsobením prúdu prechádzajúceho z depolarizovaného miesta do nedepolarizovaného vzniká na membráne svalového vlákna akčný potenciál.

Presynaptické zakončenia uvoľňujú okrem neurotransmiterov látky, ktoré sa priamo nezúčastňujú na prenose signálu a zohrávajú úlohu neuromodulátorov signálnych účinkov. Modulácia sa uskutočňuje ovplyvňovaním buď uvoľnenia mediátora, alebo jeho väzby na receptory postsynaptického neurónu, ako aj odozvy tohto neurónu na mediátory. Funkciu klasických mediátorov plnia amíny a aminokyseliny, funkciu neuromodulátorov plnia neuropeptidy. Mediátory sa syntetizujú najmä v zakončeniach axónov, neuropeptidy vznikajú v tele neurónu syntézou bielkovín, z ktorých sa vplyvom proteáz odštiepia.

Synapsie s chemickým prenosom excitácie majú niekoľko spoločných vlastností: excitácia cez synapsie sa uskutočňuje iba v jednom smere, čo je spôsobené štruktúrou synapsie (mediátor sa uvoľňuje iba z presynaptickej membrány a interaguje s receptormi postsynaptická membrána); prenos vzruchu cez synapsie je pomalší ako cez nervové vlákno (synaptické oneskorenie); synapsie majú nízku labilitu a vysokú únavu, ako aj vysokú citlivosť na chemické (vrátane farmakologických) látok; v synapsiách sa transformuje rytmus excitácie.

Chemické synapsie je prevládajúcim typom synapsie v mozgu cicavcov. V takýchto synapsiách sa interakcia medzi neurónmi uskutočňuje pomocou mediátora (neurotransmitera) - látky uvoľnenej z presynaptického zakončenia a pôsobiacej na postsynaptickú štruktúru.

Chemické synapsie sú najkomplexnejším typom spojení v CNS (obrázok 3.1). Morfologicky sa odlišuje od iných foriem spojení prítomnosťou dobre definovanej synaptickej medzery, pri tomto type kontaktu sú membrány striktne orientované alebo polarizované v smere od neurónu k neurónu.

Chemická synapsia má dve časti: presynaptický, tvorený kyjovitým predĺžením konca axónu vysielacej bunky, a postsynaptický, reprezentovaná kontaktnou plochou plazmatickej membrány prijímacej bunky. Medzi oboma časťami je synaptická medzera - medzera široká 10-50 nm medzi postsynaptickou a presynaptickou membránou, ktorej okraje sú vystužené medzibunkovými kontaktmi. V synaptickom predĺžení sa nachádzajú drobné vezikuly, takzvané presynaptické resp synaptické vezikuly obsahujúci mediátor (mediátor pri prenose vzruchu) alebo enzým, ktorý tento mediátor ničí. Na postsynaptických a často aj na presynaptických membránach sa nachádzajú receptory pre ten či onen mediátor.

Ryža. 3.1.

Vezikuly (vezikuly) sú umiestnené oproti presynaptickej membráne, vzhľadom na ich funkčný účel na uvoľnenie mediátora do synaptickej štrbiny. V blízkosti presynaptického vezikula je tiež veľké množstvo mitochondrií (produkujúcich ATP) a usporiadaných štruktúr proteínových vlákien. Vezikuly majú rôzne veľkosti (od 20 do 150 alebo viac nm) a sú naplnené chemikáliami, ktoré podporujú prenos aktivity z jednej bunky do druhej. Jeden axónový terminál neurónu môže obsahovať niekoľko typov vezikúl.

Spravidla sa zo všetkých zakončení jedného neurónu uvoľňuje rovnaký mediátor ( Daleovo pravidlo). Tento mediátor môže ovplyvňovať rôzne bunky rôznymi spôsobmi v závislosti od ich funkčného stavu, chémie alebo stupňa polarizácie ich membrány. Podľa Daleho pravidla však táto presynaptická bunka vždy uvoľní rovnakú chemikáliu zo všetkých svojich zakončení axónov. Bubliny sú zoskupené v blízkosti zhutnených častí membrány.

Nervový impulz (vzruch) sa pohybuje po vlákne veľkou rýchlosťou a približuje sa k synapsii. Tento akčný potenciál spôsobuje depolarizáciu membrány synapsie, ktorá však nevedie k vytvoreniu novej excitácie (akčný potenciál), ale spôsobuje otvorenie špeciálnych iónových kanálov. Tieto kanály umožňujú iónom vápnika vstúpiť do synapsie. Špeciálna žľaza s vnútornou sekréciou – prištítna telieska (nachádza sa na vrchu štítnej žľazy) – reguluje obsah vápnika v tele. Mnohé choroby sú spojené so zhoršeným metabolizmom vápnika v tele. Napríklad jeho nedostatok vedie u malých detí k krivici.

Keď sa vápnik dostane do cytoplazmy synaptického zakončenia, dostane sa do kontaktu s proteínmi, ktoré tvoria obal vezikúl, v ktorých je uložený mediátor. Membrány synaptických vezikúl sa stiahnu, čím sa obsah vytlačí do synaptickej štrbiny. Excitácia (elektrický akčný potenciál) neurónu na synapsii sa premení z elektrického impulzu na chemický impulz. Inými slovami, každá excitácia neurónu je sprevádzaná uvoľnením časti biologicky aktívnej látky, mediátora, na konci jeho axónu. Ďalej sa molekuly mediátora viažu na receptory (proteínové molekuly), ktoré sú umiestnené na postsynaptickej membráne.

Receptor pozostáva z dvoch častí. Jeden môže byť nazývaný "rozpoznávacie centrum", druhý - "iónový kanál". Ak molekuly mediátora obsadili určité miesta (rozpoznávacie centrum) na molekule receptora, potom sa iónový kanál otvorí a ióny začnú vstupovať do bunky (sodíkové ióny) alebo opúšťať bunku (draselné ióny).

To znamená, že cez membránu preteká iónový prúd, ktorý spôsobuje zmenu potenciálu cez membránu. Tento potenciál sa nazýva excitačný postsynaptický potenciál(obr. 3.2).

Ryža. 3.2.

Ryža. 3.3.

EPSP je hlavný synaptický proces, ktorý zabezpečuje prenos excitačných vplyvov z jednej bunky do druhej. EPSP sa líši od šíriaceho sa impulzu absenciou refraktérnosti, významným trvaním, schopnosťou kombinovať sa s inými podobnými synaptickými procesmi a nedostatočnou schopnosťou aktívneho šírenia (obr. 3.3).

Potenciálna amplitúda je určená počtom mediátorových molekúl viazaných na receptory. V dôsledku tejto závislosti sa amplitúda potenciálu na neurónovej membráne vyvíja úmerne k počtu otvorených kanálov.

Synapsia je skôr miestom funkčného než fyzického kontaktu medzi neurónmi; prenáša informácie z jednej bunky do druhej. Synapsie sa zvyčajne nachádzajú medzi koncovými vetvami axónu jedného neurónu a dendritmi ( axodendritický synapsie) alebo telo ( axosomatické synapsie) iného neurónu. Počet synapsií je zvyčajne veľmi veľký, čo poskytuje veľkú plochu na prenos informácií. Napríklad na dendritoch a telách jednotlivých motorických neurónov miechy je viac ako 1000 synapsií. Niektoré mozgové bunky môžu mať až 10 000 synapsií (obrázok 16.8).

Existujú dva typy synapsií - elektrické A chemický- v závislosti od charakteru signálov, ktoré nimi prechádzajú. Medzi zakončeniami motorického neurónu a povrchom svalového vlákna je neuromuskulárne spojenie, ktoré sa štruktúrou líšia od interneuronálnych synapsií, no funkčne sa im podobajú. Štrukturálne a fyziologické rozdiely medzi normálnou synapsiou a neuromuskulárnym spojením budú opísané neskôr.

Štruktúra chemickej synapsie

Chemické synapsie sú najbežnejším typom synapsií u stavovcov. Ide o cibuľovité zhrubnutia nervových zakončení tzv synaptické plaky a nachádza sa v tesnej blízkosti konca dendritu. Cytoplazma synaptického plaku obsahuje mitochondrie, hladké endoplazmatické retikulum, mikrofilamenty a mnohé synaptické vezikuly. Každá bublina má priemer približne 50 nm a obsahuje sprostredkovateľ Látka, ktorá prenáša nervové signály cez synapsiu. Membrána synaptického plaku v oblasti samotnej synapsie je zhrubnutá v dôsledku zhutnenia cytoplazmy a vytvára sa presynaptická membrána. Dendritová membrána v oblasti synapsie je tiež zhrubnutá a vytvára sa postsynaptická membrána. Tieto membrány sú oddelené medzerou - Synaptická štrbina asi 20 nm široký. Presynaptická membrána je navrhnutá tak, že sa k nej môžu pripojiť synaptické vezikuly a do synaptickej štrbiny sa môžu uvoľniť neurotransmitery. Postsynaptická membrána obsahuje veľké proteínové molekuly, ktoré pôsobia ako receptory mediátorov a mnohé kanálov A póry(zvyčajne uzavreté), cez ktoré môžu ióny vstúpiť do postsynaptického neurónu (pozri obr. 16.10, A).

Synaptické vezikuly obsahujú neurotransmiter, ktorý sa tvorí buď v tele neurónu (a vstupuje do synaptického plátu, keď prejde celým axónom), alebo priamo v synaptickom pláte. V oboch prípadoch si syntéza mediátora vyžaduje enzýmy, ktoré sa tvoria v tele bunky na ribozómoch. V synaptickom plaku sú molekuly neurotransmiterov „zabalené“ do vezikúl, v ktorých sú uložené, kým sa neuvoľnia. Hlavnými mediátormi nervového systému stavovcov - acetylcholín A noradrenalínu, ale existujú aj iní mediátori, o ktorých sa bude diskutovať neskôr.

Acetylcholín je amóniový derivát, ktorého vzorec je znázornený na obr. 16.9. Toto je prvý známy sprostredkovateľ; v roku 1920 ho Otto Levi izoloval zo zakončení parasympatických neurónov blúdivého nervu v srdci žaby (časť 16.2). Štruktúra norepinefrínu je podrobne diskutovaná v odd. 16.6.6. Neuróny, ktoré uvoľňujú acetylcholín, sa nazývajú cholinergný a uvoľňovanie norepinefrínu - adrenergný.

Mechanizmy synaptického prenosu

Predpokladá sa, že príchod nervového impulzu do synaptickej dosky spôsobí depolarizáciu presynaptickej membrány a zvýšenie jej permeability pre ióny Ca2+. Ca 2+ ióny vstupujúce do synaptického plátu spôsobujú fúziu synaptických vezikúl s presynaptickou membránou a uvoľnenie ich obsahu z bunky. (exocytóza), čím sa dostane do synaptickej štrbiny. Celý tento proces je tzv elektrosekrečná konjugácia. Po uvoľnení mediátora sa materiál vezikúl použije na vytvorenie nových vezikúl naplnených molekulami mediátora. Každá injekčná liekovka obsahuje približne 3 000 molekúl acetylcholínu.

Molekuly vysielača difundujú cez synaptickú štrbinu (tento proces trvá asi 0,5 ms) a viažu sa na receptory umiestnené na postsynaptickej membráne, ktoré dokážu rozpoznať molekulárnu štruktúru acetylcholínu. Keď sa molekula receptora naviaže na mediátor, zmení sa jej konfigurácia, čo vedie k otvoreniu iónových kanálov a vstupu iónov do postsynaptickej bunky, čo spôsobí depolarizácia alebo hyperpolarizácia(Obr. 16.4, A) jeho membrány, v závislosti od povahy uvoľneného mediátora a štruktúry molekuly receptora. Mediátorové molekuly, ktoré spôsobili zmenu permeability postsynaptickej membrány, sú zo synaptickej štrbiny okamžite odstránené buď ich reabsorpciou presynaptickou membránou, alebo difúziou z štrbiny či enzymatickou hydrolýzou. Kedy cholinergný synapsie, acetylcholín nachádzajúci sa v synaptickej štrbine je enzýmom hydrolyzovaný acetylcholínesterázy nachádza sa na postsynaptickej membráne. V dôsledku hydrolýzy vzniká cholín, ten sa spätne vstrebáva do synaptického plátu a tam sa opäť mení na acetylcholín, ktorý je uložený vo vezikulách (obr. 16.10).

IN vzrušujúce V synapsiách sa pôsobením acetylcholínu otvárajú špecifické sodíkové a draselné kanály a ióny Na + vstupujú do bunky a ióny K + ju opúšťajú v súlade so svojimi koncentračnými gradientmi. Výsledkom je depolarizácia postsynaptickej membrány. Táto depolarizácia sa nazýva excitačný postsynaptický potenciál(VPSP). Amplitúda EPSP je zvyčajne malá, ale jej trvanie je dlhšie ako akčný potenciál. Amplitúda EPSP sa postupne mení, čo naznačuje, že neurotransmiter sa uvoľňuje po častiach alebo „kvantách“ a nie vo forme jednotlivých molekúl. Zdá sa, že každé kvantum zodpovedá uvoľneniu mediátora z jednej synaptickej vezikuly. Jediný EPSP zvyčajne nie je schopný vyvolať prahovú depolarizáciu potrebnú na vznik akčného potenciálu. Ale depolarizačné účinky niekoľkých EPSP sa sčítajú a tento jav sa nazýva zhrnutie. Dva alebo viac EPSP vyskytujúcich sa súčasne na rôznych synapsiách toho istého neurónu môže kolektívne vyvolať depolarizáciu dostatočnú na vybudenie akčného potenciálu v postsynaptickom neuróne. Volá sa priestorová sumarizácia. Rýchle opakované uvoľňovanie mediátora z vezikúl toho istého synaptického plaku pod vplyvom intenzívneho stimulu spôsobuje samostatné EPSP, ktoré nasledujú tak často jeden po druhom v čase, že ich účinky sa tiež sčítajú a vyvolávajú akčný potenciál v postsynaptickom neuróne. To sa nazýva dočasné zhrnutie. Impulzy teda môžu nastať v jedinom postsynaptickom neuróne, buď ako dôsledok slabej stimulácie niekoľkých s ním spojených presynaptických neurónov, alebo v dôsledku opakovanej stimulácie jedného z jeho presynaptických neurónov. IN brzda synapsií, uvoľnenie mediátora zvyšuje permeabilitu postsynaptickej membrány otvorením špecifických kanálov pre K + a Cl - ióny. Pohybujúc sa po koncentračných gradientoch tieto ióny spôsobujú membránovú hyperpolarizáciu, tzv inhibičný postsynaptický potenciál(TPSP).

Samotné mediátory nemajú excitačné ani inhibičné vlastnosti. Napríklad acetylcholín má excitačný účinok na väčšinu neuromuskulárnych spojení a iných synapsií, ale spôsobuje inhibíciu na neuromuskulárnych spojeniach srdca a viscerálnych svalov. Tieto opačné účinky sú spôsobené udalosťami, ktoré sa odohrávajú na postsynaptickej membráne. Molekulárne vlastnosti receptora určujú, ktoré ióny vstúpia do postsynaptického neurónu, a tieto ióny zase určujú povahu zmeny postsynaptických potenciálov, ako je opísané vyššie.

elektrické synapsie

U mnohých zvierat, vrátane coelenterátov a stavovcov, sa prenos impulzov cez niektoré synapsie uskutočňuje prechodom elektrického prúdu medzi pre- a postsynaptickými neurónmi. Šírka medzery medzi týmito neurónmi je len 2 nm a celkový odpor voči prúdu zo strany membrán a tekutiny vypĺňajúcej medzeru je veľmi malý. Impulzy prechádzajú synapsiami bez meškania a ich prenos neovplyvňujú lieky ani iné chemikálie.

neuromuskulárne spojenie

Nervovosvalové spojenie je špecializovaný typ synapsie medzi zakončeniami motorického neurónu (motoneurónu) a endomýzia svalové vlákna (časť 17.4.2). Každé svalové vlákno má špecializovanú oblasť - koncová doska motora, kde sa rozvetvuje axón motorického neurónu (motoneurónu), pričom vytvára nemyelinizované vetvy hrubé asi 100 nm, prechádzajúce v plytkých ryhách po povrchu svalovej membrány. Membrána svalovej bunky - sarkolema - tvorí veľa hlbokých záhybov nazývaných postsynaptické záhyby (obr. 16.11). Cytoplazma zakončení motorických neurónov je podobná obsahu synaptického plaku a počas stimulácie uvoľňuje acetylcholín pomocou rovnakého mechanizmu, ako je uvedené vyššie. Zmeny v konfigurácii receptorových molekúl nachádzajúcich sa na povrchu sarkolemy vedú k zmene jej permeability pre Na + a K + a v dôsledku toho dochádza k lokálnej depolarizácii, tzv. potenciál koncovej dosky(PKP). Táto depolarizácia je čo do veľkosti úplne dostatočná na vznik akčného potenciálu, ktorý sa šíri pozdĺž sarkolemy hlboko do vlákna pozdĺž systému priečnych tubulov ( T-systém) (časť 17.4.7) a spôsobí kontrakciu svalu.

Funkcie synapsií a neuromuskulárnych spojení

Hlavnou funkciou interneuronálnych synapsií a neuromuskulárnych spojení je prenos signálu z receptorov na efektory. Okrem toho štruktúra a organizácia týchto miest chemickej sekrécie určuje množstvo dôležitých znakov vedenia nervového impulzu, ktoré možno zhrnúť takto:

1. Jednosmerný prenos. Uvoľnenie mediátora z presynaptickej membrány a lokalizácia receptorov na postsynaptickej membráne umožňuje prenos nervových signálov po tejto dráhe len jedným smerom, čo zabezpečuje spoľahlivosť nervového systému.

2. Získať. Každý nervový impulz spôsobí uvoľnenie dostatočného množstva acetylcholínu v neuromuskulárnom spojení, čo spôsobí propagačnú reakciu vo svalovom vlákne. Vďaka tomu môžu nervové impulzy prichádzajúce do neuromuskulárneho spojenia, akokoľvek slabé, spôsobiť efektorovú odpoveď, čo zvyšuje citlivosť systému.

3. adaptácia alebo ubytovanie. Pri kontinuálnej stimulácii množstvo mediátora uvoľneného v synapsii postupne klesá, až sa zásoby mediátora vyčerpajú; potom hovoria, že synapsia je unavená a ďalší prenos signálov k nim je brzdený. Adaptačná hodnota únavy spočíva v tom, že zabraňuje poškodeniu efektora v dôsledku prebudenia. Adaptácia prebieha aj na úrovni receptorov. (Pozri popis v časti 16.4.2.)

4. integrácia. Postsynaptický neurón môže prijímať signály z veľkého počtu excitačných a inhibičných presynaptických neurónov (synaptická konvergencia); v tomto prípade je postsynaptický neurón schopný zhrnúť signály zo všetkých presynaptických neurónov. Vďaka priestorovej sumácii neurón integruje signály z mnohých zdrojov a vytvára koordinovanú odpoveď. V niektorých synapsiách dochádza k facilitácii spočívajúcej v tom, že po každom podnete sa synapsia stáva citlivejšou na ďalší podnet. Preto môžu následné slabé podnety vyvolať reakciu a tento jav sa využíva na zvýšenie citlivosti určitých synapsií. Facilitáciu nemožno považovať za dočasnú sumáciu: dochádza k chemickej zmene v postsynaptickej membráne a nie k elektrickej sumácii potenciálov postsynaptickej membrány.

5. Diskriminácia.Časové zhrnutie na synapsii umožňuje odfiltrovať slabé impulzy pozadia predtým, ako sa dostanú do mozgu. Napríklad exteroceptory kože, očí a uší neustále prijímajú signály z prostredia, ktoré nie sú zvlášť dôležité pre nervový systém: iba zmeny intenzity stimulov vedúce k zvýšeniu frekvencie impulzov, čo zabezpečuje ich prenos cez synapsiu a správnu odpoveď.

6. Brzdenie. Signalizáciu cez synapsie a neuromuskulárne spojenia môžu inhibovať určité blokujúce činidlá, ktoré pôsobia na postsynaptickú membránu (pozri nižšie). Presynaptická inhibícia je tiež možná, ak na konci axónu tesne nad touto synapsiou končí ďalší axón, ktorý tu tvorí inhibičnú synapsiu. Keď je takáto inhibičná synapsia stimulovaná, počet synaptických vezikúl, ktoré sú vybité v prvej, excitačnej synapsii, klesá. Takéto zariadenie umožňuje meniť vplyv daného presynaptického neurónu pomocou signálov prichádzajúcich z iného neurónu.

Chemické účinky na synapsiu a nervovosvalové spojenie

Chemikálie vykonávajú v nervovom systéme mnoho rôznych funkcií. Účinky niektorých látok sú rozšírené a dobre známe (napríklad excitačné účinky acetylcholínu a adrenalínu), zatiaľ čo účinky iných sú lokálne a ešte nie sú dostatočne jasné. Niektoré látky a ich funkcie sú uvedené v tabuľke. 16.2.

Predpokladá sa, že niektoré lieky používané na duševné poruchy, ako je úzkosť a depresia, interferujú s chemickým prenosom v synapsiách. Mnohé trankvilizéry a sedatíva (tricyklické antidepresíva imipramín, rezerpín, inhibítory monoaminooxidázy atď.) majú svoj terapeutický účinok prostredníctvom interakcie s mediátormi, ich receptormi alebo jednotlivými enzýmami. Napríklad inhibítory monoaminooxidázy inhibujú enzým podieľajúci sa na rozklade adrenalínu a norepinefrínu a s najväčšou pravdepodobnosťou uplatňujú svoj terapeutický účinok pri depresii zvýšením trvania týchto mediátorov. Typ halucinogénov dietylamid kyseliny lysergovej A meskalín, reprodukujú pôsobenie niektorých prirodzených mediátorov mozgu alebo potláčajú pôsobenie iných mediátorov.

Nedávna štúdia o účinkoch niektorých liekov proti bolesti, opiátov, heroín A morfín- ukázali, že v mozgu cicavcov sú prirodzené (endogénny) látky, ktoré spôsobujú podobný účinok. Všetky tieto látky, ktoré interagujú s opiátovými receptormi, sa súhrnne nazývajú endorfíny. Doteraz bolo objavených veľa takýchto zlúčenín; z nich skupina relatívne malých peptidov tzv enkefalíny(met-enkefalín, β-endorfín atď.). Verí sa, že potláčajú bolesť, ovplyvňujú emócie a súvisia s niektorými duševnými chorobami.

Toto všetko otvorilo nové cesty pre štúdium mozgových funkcií a biochemických mechanizmov, ktoré sú základom manažmentu a liečby bolesti pomocou takých rôznorodých metód, ako je sugescia, hypno? a akupunktúra. Mnohé ďalšie látky endorfínového typu je potrebné izolovať a stanoviť ich štruktúru a funkcie. S ich pomocou bude možné získať úplnejší obraz o práci mozgu, a to je len otázka času, pretože metódy izolácie a analýzy látok prítomných v takých malých množstvách sa neustále zdokonaľujú.