Funcțiile talamusului și hipotalamusului. Funcțiile diencefalului

Miez roșu

Tuberculii anteriori si posteriori ai cvadrigemenului.

Cerebel.

Substanța albă a cerebelului este căile cerebeloase. Printre WM se numără nucleii cerebelosi. Cerebelul primește semnale de la toate structurile asociate cu mișcarea. Acolo sunt procesate, apoi un flux imens de influențe inhibitorii asupra SC vine din cerebel.

mezencefal- cvadrigemen, substanta neagra, pedunculi cerebrali.

Tuberculii anteriori - zona vizuală primară - formează un reflex de orientare la un semnal vizual

Coliculii posteriori - zona auditiva primara - formeaza un reflex de orientare la un semnal sonor

Funcție - reflexe de gardă (indicativ)

Tonul muscular scheletic

Redistribuirea tonului la schimbarea posturii

Eficientizați relația dintre mușchii flexori și extensori

Rigiditate decerebrată - deteriorarea nucleului roșu, crește brusc excitabilitatea/tonul mușchilor mai puternici

Substanță neagră– sursă de dopamină

Funcția inhibitorie a ganglionilor bazali împiedică stimularea emisferelor cerebrale

Tonul mușchilor scheletici responsabili de mișcările instrumentale fine

Exemplu de disfuncție: boala Parkinson

talamus– semnalele provin de la toți receptorii cu excepția celui olfactiv; se numește colector de impulsuri aferente.

Înainte de a intra în cortex, informațiile intră în talamus. Dacă talamusul este distrus, atunci cortexul nu primește această informație. Dacă semnalele vizuale pătrund în corpurile geniculate (unul dintre nucleele talamusului), acestea ajung imediat la lobul occipital al cortexului cerebral. Același lucru este valabil și pentru urechea auditivă, doar că merge la lobul temporal. Talamusul prelucrează informațiile și o selectează pe cea mai potrivită

Talamusul conține zeci de nuclee, care sunt împărțite în 2 grupe: specifice și nespecifice.

Când informația intră în nucleii specifici talamusului, răspunsurile evocate apar în cortex, dar răspunsurile apar în zone strict selectate ale emisferelor. Informațiile din nucleele nespecifice ale talamusului ajung în întreg cortexul cerebral. Acest lucru se întâmplă pentru a crește excitabilitatea întregului cortex, astfel încât acesta să perceapă mai clar informațiile specifice.

Durerea adecvată apare cu participarea cortexului frontal, parietal și a talamusului. Talamusul este cel mai înalt centru de sensibilitate la durere. Când unii nuclei ai talamusului sunt distruși, apare o durere insuportabilă; când alți nuclei sunt distruși, sensibilitatea la durere se pierde complet.

Nucleii nespecifici sunt foarte asemănători ca funcție cu formațiunea reticulară; se mai numesc și nuclei reticulari.

I.I. Sechenov 1864 - a descoperit formația reticulară, experimente pe broaște. El a demonstrat că în sistemul nervos central, alături de fenomenele de excitație, există și fenomene de inhibiție.

Formație reticulară– susține cortexul în stare de veghe. Influențe inhibitorii asupra SM.

corp calos– un mănunchi dens de fibre nervoase care leagă emisferele și le asigură munca articulară.

Hipotalamus- conectat la glanda pituitară. Pituitară– glanda endocrina, principala. Produce hormoni tropicali care afectează funcționarea altor glande endocrine.

Celulele neurosecretoare ale hipotalamusului secretă neurohormoni:

Statine - inhibă producerea de hormoni tropici hipofizari

Liberine – stimulează producția de hormoni pituitari tropicali

Funcții- cel mai înalt centru de reglare al glandelor endocrine

Celule neurosecretoare, ai căror axoni ajung în glanda pituitară și secretă hormoni în glanda pituitară:

Oxitocina – asigură contracțiile uterine în timpul nașterii

Hormon antidiuretic – reglează funcția rinichilor

Celulele hipotalamusului sunt sensibile la nivelul hormonilor sexuali (estrogeni și androgeni) și, în funcție de care predomină la o persoană, apare una sau alta motivație sexuală. Celulele hipotalamice sunt sensibile la temperatura sângelui și reglează transferul de căldură.

Semnalul principal al foamei este nivelul de glucoză din sânge. Doar hipotalamusul conține celule glucoreceptive care sunt sensibile la nivelurile de glucoză din sânge. S-au adunat pentru a forma centrul foamei.

Centrul de sațietate este apariția unui sentiment de sațietate.

Exemplu de disfuncție: Bulimia – boli ale centrului de sațietate

Celulele osmoreceptive, sensibile la nivelul sărurilor din sânge, devin excitate și apare o senzație de sete.

La nivelul hipotalamusului apar doar motivații, iar pentru a le îndeplini trebuie să porniți cortexul.

Fiecare talamus(vezi Fig. 8.1; 8.2) este o formațiune ovoidă de aproximativ 4 cm lungime.Pe partea laterală, talamusul se învecinează cu nucleul caudat (vezi paragraful 9.2), separat de acesta printr-o bandă terminală (stria terminală). Suprafețele mediale ale talamului formează pereții laterali ai părții superioare a celui de-al treilea ventricul. Între acești pereți se află fuziunea intertuberculară (substanța cenușie), care leagă talamusul drept și cel stâng. Capătul anterior al talamusului este oarecum ascuțit, în timp ce capătul posterior este lărgit și îngroșat.

Orez. 8.2.

• 1-7 - nuclee de proiecție; 8-11 - nuclee asociative. 1 - geniculat medial (CGM); 2 - corp geniculat lateral (CGL); 3-4 - nucleele complexului ventrobazal (3 - VPM 4 - VPL); 5-6 - nuclei motori (5 - ventrolateral (VL), 6 - ventral anterior (VA)); 7 - nuclei limbici (AV, AD, AM);
• 8 - nucleu mediodorsal (MD); 9 - nucleul dorsolateral (LD);
• 10 - nucleu posterolateral (LP); 11 - pernă (Pul)

Cea mai mare parte a talamusului este reprezentată de substanța cenușie, grupată în nuclee (aproximativ de la 40 la 150 după diferite clasificări). Majoritatea nucleelor ​​talamice sunt de obicei numite prin abrevieri ale literelor latine formate din numele latin al nucleului.

În nucleele talamusului nu are loc doar comutarea informației, ci și procesarea acesteia. Una dintre principalele caracteristici ale acestei prelucrări este transmiterea selectivă a informațiilor către cortexul cerebral. Cu alte cuvinte, talamusul acționează ca un filtru, trecând în telencefal fie semnale foarte semnificative (puternice, noi), fie semnale asociate cu activitatea curentă a cortexului cerebral. Astfel, talamusul este una dintre structurile cheie care asigură și sprijină procesele de atenție. Mulți nuclei talamici, în special cei de proiecție, se caracterizează prin prezența glomerulilor, ceea ce indică procese complexe de analiză a informațiilor.

Principalele clasificări ale nucleelor ​​talamice sunt legate fie de localizarea lor, fie de funcția lor. Masa cenușie a talamusului este împărțită plăci medulare(straturi de substanță albă) în mai multe grupuri nucleare - nuclee anterioare, mediale, laterale, posterioare și mediane (zona de fuziune intertuberculară și secțiuni periventriculare).

Clasificarea nucleelor ​​talamice. Vom lua în considerare mai detaliat clasificarea nucleelor ​​talamice în funcție de funcțiile lor și de organizarea conexiunilor. Din acest punct de vedere, toți nucleele talamice sunt împărțite în proiecție, asociative și nespecifice.

nuclee de proiecție - acestea sunt nuclee de comutare (releu) care primesc intrări de la un număr foarte limitat de structuri extratalamice. Fibrele din aceste structuri formează sinapse pe neuronii nucleilor de proiecție, iar axonii acestora din urmă conduc impulsuri către anumite zone locale ale cortexului cerebral, care sunt responsabile pentru anumite funcții. La rândul său, fiecare nucleu de proiecție primește fibre descendente din propria sa zonă corticală de proiecție. Nucleii de proiecție sunt împărțiți în senzoriali, motorii și limbici.

Senzorial (sensibile) nuclee asigură conducerea rapidă a aferentării senzoriale de la sistemele senzoriale specifice către zonele de proiecție primară ale cortexului cerebral. Căile de la toți receptorii (cu excepția celor olfactivi) trec prin talamus și își au reprezentările acolo. Principalii nuclei senzoriali ai talamusului sunt:

• - corp geniculat lateral (extern) (LCT; corpul geniculat lateral, CGL), aparținând grupului posterior de nuclee. Acesta este nucleul senzorial vizual, pe care se termină fibrele tractului optic și mânerele coliculilor superiori ai cvadrigemenului. Eferentele LCT merg la cortexul vizual primar și secundar (câmpurile 17 și 18) din lobul occipital, la nucleul de asociere pulvinar și la alți nuclei ai talamusului. LCT este format din părți dorsale și ventrale, cea ventrală având o organizare nucleară, iar cea dorsală având o organizare corticală, este formată din șase straturi;
• - corp geniculat medial (intern) (MKT; mediat corpul geniculat, CGM) aparține și grupului posterior de nuclee. Acesta este nucleul senzorial auditiv pe care se termină fibrele lemniscului lateral și manubriul coliculului inferior. Eferentele MCT merg la cortexul auditiv primar și secundar (câmpurile 41 și 42) din lobul temporal, la unii nuclei talamici (Fig. 9.9). Să ne răzbunăm că LCT și MCT sunt combinate sub numele metatalamus(țări străine);
• - nucleul de proiecție al sistemelor de sensibilitate a pielii și a mușchilor este complexul ventrobazal, sau nucleul ventral posterior al talamusului. Este situat în regiunea ventrolaterală (laterală inferioară) a talamusului. Complexul ventrobazal este format din trei nuclee - VPL (p. ventralis posterolateralis), VPM ( n. ventral posteromedialis)și VPI (n. ventralis posterior intermedins). Aici se termină fibrele din nucleii sensibili și în formă de pană ai medulei oblongate (lemniscul medial), tracturile spinotalamice, fibrele din nucleii senzoriali ai nervului trigemen și nucleul tractului solitar. Axonii din aceste nuclee sunt trimiși către cortexul senzoriomotor (câmpurile 1, 2, 3 în girusul postcentral și 4b în girusul precentral).

Nuclee de proiecție motorii (motorii). ale talamusului sunt de asemenea situate în partea sa laterală inferioară în fața complexului ventrobazal, motiv pentru care sunt adesea numite nuclei ventrolaterali. Acestea sunt două nuclee VL mari (p. ventralis lateralis)și V.A. (n. ventral anterior). Aferentele acestor nuclei sunt structuri asociate cu organizarea mișcărilor, cum ar fi nucleul dintat al cerebelului, globus pallidus (nucleul telencefalului), nucleii vestibulari și substanța neagră. Eferentele merg la cortexul motor (câmpul 4) și premotor (câmpul 6).

Nucleii complexului ventrobazal și nucleii motori se caracterizează prin somagotonie (reprezentare topografică a suprafeței corpului sau a mușchilor).

Nuclei limbici adesea numiti nuclei anteriori ai talamusului datorita localizarii lor. Acestea sunt nuclee AV (n. anteroventral), ANUNȚ ( P. anterodorsal)și A.M. (p anteromedialis). Ei intră în LS al creierului (vezi paragraful 9.4) și conduc informațiile senzoriale către regiunile limbice ale cortexului cerebral, în principal către girusul cingulat (Fig. 9.5). Principalele aferente acestor nuclei provin din corpurile mamilare ale hipotalamusului; aici vin și unele dintre fibrele fornixului (vezi paragraful 8.2).

Pe nuclee asociative Talamusul se termină cu fibre nu dintr-un singur, ci din mai multe sisteme senzoriale simultan, precum și din alte nuclee ale talamusului și cortexului cerebral. Acest lucru asigură participarea lor la funcțiile integrative ale creierului, de exemplu. în combinarea diferitelor tipuri de sensibilitate. Acești nuclei își trimit fibrele către zonele de asociere ale cortexului cerebral (vezi paragraful 9.3). Nucleii dorsali sunt secțiuni tinere din punct de vedere evolutiv ale diencefalului. Formarea lor este paralelă cu dezvoltarea centrilor superiori de asociere ai cortexului.

Miezuri LP asociative (p. lateralis posterior), LD (p. lateralis dorsalis)și Pul ( pulvinar, pernă) împreună cu zonele proiecțiilor lor în lobul parietal al cortexului cerebral sunt considerate ca sistemul de asociere talamo-parietal (lobul parietal, lobul parietal al cortexului), ale cărui funcții sunt legate de vorbire, precum și de recunoașterea imaginilor și a diagramelor corporale. Separat, trebuie remarcat faptul că nucleul asociativ al pernei este, de asemenea, strâns legat de sistemul vizual. Primește aferente de la LCT, coliculii superiori, cortexul vizual și trimite el însuși fibre către cortexul vizual (câmpurile 17, 18, 19). Prin urmare, perna este uneori numită nucleu asociativ vizual.

Nucleul mediodorsal sau dorsomedial MD (p. medialis dorsalis) are o mulțime de aferente. Primește fibre din nucleii senzoriali și nespecifici ai talamusului, din nucleul telencefalului amigdalei, din hipotalamus, din hipocamp, din cortexul orbital și temporal etc. Caracteristic acestui nucleu este că eferentele lui corticale merg. la zonele asociative frontale ale cortexului, ceea ce a dus la formarea de idei despre sistemul asociativ talamo-frital. Funcțiile acestui sistem nu sunt complet clare, dar în general ele pot fi definite ca formarea unor acte comportamentale complexe și controlul stărilor emoționale.

Nespecific (medial) nuclei Talamusul este de obicei considerat ca nuclei RF care comunică cu nucleii reticulari ai trunchiului cerebral. Ele primesc aferente dintr-un număr mare de formațiuni și trimit proiecții difuze în zone mari ale cortexului, influențând nivelul activării acestuia.

Nespecifice includ nucleele liniei mediane situate în partea sa interioară, de exemplu nucleul SM ( P. centralis medialis), nuclei intralaminari care se află printre fibrele plăcii medulare ( lamina, farfurie). Acestea din urmă includ, de exemplu, un nucleu mare - centru median, sau CeM (i centrum medianum), și culcat medial de acesta nucleul parafascicular PaF (p. parafascicularis). CeM și PaF sunt implicate în transmiterea componentelor difuze lente ale durerii (vezi capitolul 15).

De asemenea, este nespecific nucleul talamic reticular Ret((Rt), n. reticularis thalami), aparținând grupului lateral de nuclee. Acesta este un nucleu inhibitor care limitează activarea altor nuclei talamici.

DiencefalÎn timpul embriogenezei, se dezvoltă din creierul anterior. Formează pereții celui de-al treilea ventricul cerebral. Diencefalul este situat sub corpul calos și este format din talamus, epitalamus, metatalamus și hipotalamus.

Talamus (talamus vizual) Sunt o acumulare de substanță cenușie în formă ovoidală. Talamusul este o formațiune mare subcorticală prin care diferite căi aferente trec în cortexul cerebral. Celulele sale nervoase sunt grupate într-un număr mare de nuclee (până la 40). Topografic, acestea din urmă sunt împărțite în grupe anterioare, posterioare, mijlocii, mediale și laterale. După funcția lor, nucleii talamici pot fi diferențiați în specifici, nespecifici, asociativi și motorii.

Din nuclee specifice, informațiile despre natura stimulilor senzoriali vin în zone strict definite ale celor 3-4 straturi ale cortexului. Unitatea funcțională de bază a nucleelor ​​talamice specifice sunt neuronii „releu”, care au puține dendrite, un axon lung și îndeplinesc o funcție de comutare. Aici există o schimbare a căilor care merg către cortex de la piele, mușchi și alte tipuri de sensibilitate. Disfuncția nucleelor ​​specifice duce la pierderea unor tipuri specifice de sensibilitate.

Nucleii nespecifici ai talamusului sunt asociați cu multe zone ale cortexului și participă la activarea activității sale; sunt clasificați ca formațiune reticulară.

Nucleii asociativi sunt formați din neuroni multipolari, bipolari, ai căror axoni se îndreaptă către straturile 1 și 2, zone asociative și parțial de proiecție, pe parcurs dând în straturile 4 și 5 ale cortexului, formând contacte asociative cu neuronii piramidali. Nucleii asociativi sunt conectați cu nucleii emisferelor cerebrale, hipotalamusul, mezencefalul și medulara oblongata. Nucleii asociativi sunt implicați în procese integrative superioare, dar funcțiile lor nu au fost încă suficient studiate.

Nucleii motori ai talamusului includ nucleul ventral, care are intrare de la cerebel și ganglionii bazali și, în același timp, dă proiecții zonei motorii a cortexului cerebral. Acest nucleu este inclus în sistemul de reglare a mișcării.

Talamusul este o structură în care are loc procesarea și integrarea aproape a tuturor semnalelor care ajung la cortexul cerebral de la neuronii măduvei spinării, creierului mediu și cerebelului. Capacitatea de a obține informații despre starea multor sisteme corporale îi permite să participe la reglare și să determine starea funcțională a corpului în ansamblu. Acest lucru este confirmat de faptul că talamusul are aproximativ 120 de nuclei funcționali diferit.

Semnificația funcțională a nucleilor talamici este determinată nu numai de proiecția lor asupra altor structuri ale creierului, ci și de structurile care îi transmit informațiile. Talamusul primește semnale de la sistemul vizual, auditiv, gustativ, tegumentar, muscular, de la nucleii nervilor cranieni, trunchi cerebral, cerebel, medular oblongata și măduva spinării. În acest sens, talamusul este de fapt un centru senzorial subcortical. Procesele neuronilor talamici sunt direcționate parțial către nucleii striatumului telencefalului (în acest sens, talamusul este considerat un centru sensibil al sistemului extrapiramidal), parțial către cortexul cerebral, formând căi talamocorticale.

Astfel, talamusul este centrul subcortical al tuturor tipurilor de sensibilitate, cu excepția celui olfactiv. Căile ascendente (aferente), prin care sunt transmise informații de la diverși receptori, sunt abordate și comutate. Fibrele nervoase merg de la talamus la cortexul cerebral, formând fascicule talamocorticale.

Hipotalamus- o secțiune filogenetică veche a diencefalului, care joacă un rol important în menținerea constantei mediului intern și asigurarea integrării funcțiilor sistemelor autonom, endocrin și somatic. Hipotalamusul este implicat în formarea podelei ventriculului trei. Hipotalamusul include chiasma optică, tractul optic, tuberculul gri cu infundibul și corpul mastoid. Structurile hipotalamusului au origini diferite. Telencefalul formează partea vizuală (chiasma optică, tractul optic, tuberculul cenușiu cu infundibul, neurohipofiza), iar creierul intermediar formează partea olfactivă (corpul mastoid și hipotalamus).

Chiasma optică are aspectul unei creste culcate transversal formată din fibre ale nervilor optici (perechea II), trecând parțial în partea opusă. Această creastă de fiecare parte continuă lateral și posterior în tractul optic, care trece în spatele substanței perforate anterioare, se îndoaie în jurul pedunculului cerebral pe partea laterală și se termină cu două rădăcini în centrii subcorticali de vedere. Rădăcina laterală mai mare se apropie de corpul geniculat lateral, iar rădăcina medială mai subțire merge spre coliculul superior al acoperișului mesenencefal.

Placa terminală (de frontieră sau terminală) aparținând telencefalului este adiacentă suprafeței anterioare a chiasmei optice și fuzionează cu aceasta. Închide secțiunea anterioară a fisurii longitudinale a creierului și constă dintr-un strat subțire de substanță cenușie, care în secțiunile laterale ale plăcii se continuă în substanța lobilor frontali ai emisferelor.

chiasma optică - locul din creier unde nervii optici de la ochiul drept și cel stâng se întâlnesc și se încrucișează parțial.

În spatele chiasmei optice se află un tubercul cenușiu, în spatele căruia se află corpurile mamilare, iar pe laterale sunt tracturile optice. În jos, tuberculul gri trece într-o pâlnie, care se conectează la glanda pituitară. Pereții tuberozității cenușii sunt formați dintr-o placă subțire de substanță cenușie care conține nuclei tuberoși gri. Din partea cavității celui de-al treilea ventricul, în zona tuberculului gri și mai departe în pâlnie, iese o depresiune care se îngustează în jos și se termină orbește a pâlniei.

Corpii mastoizi sunt situati intre tuberculul gri anterior si substanta perforata posterioara posterior. Ele arată ca două formațiuni sferice mici, de aproximativ 0,5 cm în diametru fiecare. Substanța albă este localizată numai în exteriorul corpului mastoid. În interior există substanță cenușie, în care se disting nucleii medial și lateral al corpului mastoid. Coloanele arcului se termină în corpurile mastoide. După funcția lor, corpurile mamilare aparțin centrilor olfactivi subcorticali.

Din punct de vedere citoarhitectonic, în hipotalamus se disting trei zone de acumulare nucleară: anterior, mijlociu (medial) și posterior.

In fata Regiunea hipotalamica contine nucleul supraoptic si nucleii paraventriculari. Procesele celulelor acestor nuclei formează fascicul hipotalamo-hipofizar, care se termină în lobul posterior al glandei pituitare. Celulele extrasecretoare ale acestor nuclei produc vasopresină și oxitocină, care pătrund în lobul posterior al glandei pituitare.

In medie zonele sunt arcuate, cenușii-tuberoase și alte câmpuri în care se produc factori de eliberare, liberine și statine, care reglează activitatea adenohipofizei.

Până la miezuri spate Această regiune include celule mari împrăștiate, printre care există grupuri de celule mici, precum și nucleii corpului mastoid. Acestea din urmă sunt centrii subcorticali ai analizatoarelor olfactive.

Glanda pituitară conține 32 de perechi de nuclei, care fac parte din sistemul extrapiramidal, precum și nuclei aparținând structurilor subcorticale ale sistemului limbic.

Sub ventriculul trei se află corpii mastoizi, care aparțin centrilor olfactiv subcorticali, tuberculul cenușiu și chiasma optică, formată din chiasma nervilor optici. La capătul pâlniei se află glanda pituitară. Nucleii sistemului nervos autonom se află în movila gri.

Glanda pituitară are conexiuni extinse atât cu toate părțile sistemului nervos central, cât și cu glandele endocrine periferice. Datorită acestor conexiuni multifuncționale extinse, hipotalamusul acționează ca cel mai înalt regulator subcortical al metabolismului, al temperaturii corpului, al formării urinei și al funcției glandelor endocrine.

Prin impulsuri nervoase, regiunea medială a hipotalamusului (nucleul mediobazal) controlează activitatea lobului posterior al glandei pituitare, iar prin mecanisme hormonale (factori de eliberare) - lobul anterior al glandei pituitare. Sub influența diferitelor impulsuri aferente care intră în hipotalamusul medial, acesta din urmă încep să sintetizeze hormoni de eliberare, care intră în adenohipofiză prin sistemul sanguin (eminența mediană). Acestea reglează producția de diverși hormoni tropicali în glanda pituitară anterioară. Fiecare liberină este responsabilă pentru sinteza și eliberarea unui hormon tropic strict definit în glanda pituitară. Hormonul tropical din lobul anterior al glandei pituitare intră în sânge și reglează sinteza și intrarea în sânge a hormonilor din glandele endocrine periferice. De aici rezultă că fiecărui hormon tropical îi corespunde o glande periferică strict definită. Singurul hormon somatotrop (GH) nu are o glandă periferică; este un hormon proteic care acționează direct asupra țesutului corpului, formând un complex hormon-receptor pe suprafața membranelor celulare. Reglarea hormonală constă în faptul că, atunci când conținutul de hormoni ai glandelor endocrine periferice din plasma sanguină scade sau sub influența unui factor de stres, în timpul activității fizice, glanda pituitară medială crește eliberarea de liberine în sânge. Acestea din urmă afectează adenohipofiza și stimulează producția de hormoni tropicali. Dacă, dimpotrivă, crește conținutul de hormoni ai glandelor endocrine periferice, atunci în hipotalamusul medial crește formarea și eliberarea corespunzătoare a hormonilor supresori (statine), care inhibă secreția de hormoni tropicali și reduc conținutul acestora în sânge. plasmă. Acest mecanism de reglare se numește reglare bazată pe principiul feedback-ului negativ.

Hipotalamus și comportament.

Hipotalamusul îndeplinește următoarele funcții:

participă la reglarea digestiei, un comportament care este strâns asociat cu scăderea glicemiei;

asigură termoreglarea organismului;

participă la reglarea presiunii osmotice;

participă la reglarea activității gonadelor;

participă la formarea reacțiilor defensive - comportament defensiv și fuga.

Comportamentul alimentar este însoțit de căutarea hranei. În același timp, reacția autonomă este oarecum diferită - crește salivația, crește motilitatea intestinală și aportul de sânge, fluxul sanguin muscular scade, pe măsură ce activitatea sistemului nervos parasimpatic crește.

În hipotalamus există zone responsabile pentru anumite reacții comportamentale care se suprapun între ele. Din punct de vedere morfologic, sunt identificate zone care răspund clar la reacții comportamentale strict definite. Atunci când zonele laterale (laterale) ale hipotalamusului, unde sunt localizați nucleii foametei și sațietății, sunt perturbate, apare afagia (refuzul de a mânca) și hiperfagia (consumul excesiv de alimente).

Hipotalamusul produce un numar mare de mediatori: adrenalina, nordadrenalina - mediatori excitatori, glicina, acid -aminobutiric - mediatori inhibitori.

Astfel, hipotalamusul ocupă un loc de frunte în reglarea multor funcții ale corpului și, mai ales, homeostaziei. Funcțiile sistemului nervos autonom și ale glandelor endocrine sunt sub controlul acestuia.

Epitalamus. Regiunea epitalamică este situată dorsal față de părțile caudale ale talamusului optic și ocupă un volum relativ mic. Include un triunghi de lese, format ca o prelungire a părții caudale a striilor cerebrale a talamusului și a nucleilor de lesă situate la baza acestuia. Triunghiurile sunt legate prin comisura lesilor, în adâncimea căreia trece comisura posterioară. Corpul pineal nepereche, sau epifiza, o formațiune conică de aproximativ 6 mm lungime, este suspendat pe lese - cordoane pereche pornind de la triunghi. În partea anterioară, este legată de ambele comisuri și de organul subcomisural situat în peretele posterior al ventriculului trei.

Nucleii de lesă sunt formați din două grupuri de celule - nuclei medial și lateral. Aferentele nucleului medial sunt fibrele striilor medulare, care transportă impulsuri din formațiunile limbice ale telencefalului (zona septală, hipocampus, amigdala), precum și din nucleul medial, globul pallidus și hipotalamus. Nucleul lateral primește intrări din zona preoptică laterală, segmentul intern al globului pallidus și nucleul medial. Eferentele nucleului medial, adresate nucleului interpeduncular al mezencefalului, formează un fascicul reflex. Eferentele nucleului lateral al lesilor urmează ca parte a aceluiași drum, trec prin nucleul interpeduncular fără comutare și se adresează părții compacte a substanței negre, substanței cenușii centrale a mezencefalului și nucleilor reticulari ai mezencefalului. .

Glanda pineală este situată în mijloc sub partea posterioară îngroșată a corpului calos și este situată într-un șanț superficial care separă coliculul superior al acoperișului mezencefal unul de celălalt. La exterior, glanda pineală este acoperită cu o capsulă de țesut conjunctiv care conține un număr mare de vase de sânge. Din capsulă, trabeculele de țesut conjunctiv pătrund în organ, împărțind parenchimul epifizei în lobuli.

Glanda pineală este o glandă endocrină (glanda pineală) și constă din elemente gliale și celule pinealocite speciale. Este inervată de nucleii lesilor; se apropie și fibrele striilor medulare ale comisurii posterioare și proiecțiile ganglionului simpatic cervical superior. Axonii care intră în glanda se ramifică printre pinealocite, asigurând reglarea activității lor. Substanțele biologic active produse de glanda pineală includ melatonina și substanțele care joacă un rol important în reglarea proceselor de dezvoltare, în special a pubertății și a activității suprarenale.

În corpul pineal al adulților, mai ales la bătrânețe, există adesea depozite bizare care conferă glandei pineale o anumită asemănare cu un con de molid, ceea ce explică numele acestuia.

Metatalamus reprezentată de corpii geniculaţi lateral şi medial – formaţiuni pereche. Au o formă alungită-ovală și sunt conectate la coliculii acoperișului mezencefalului cu ajutorul mânerelor coliculilor superior și inferior. Corpul geniculat lateral este situat lângă suprafața inferolaterală a talamusului, pe partea laterală a pernei sale. Poate fi detectat cu ușurință urmărind tractul optic, ale cărui fibre sunt direcționate către corpul geniculat lateral.

Oarecum spre interior și în spatele corpului geniculat lateral, sub pernă, se află corpul geniculat medial, pe celulele nucleului căruia se termină fibrele buclei laterale (auditive).

Metatalamusul este format din substanță cenușie.

Corpul geniculat lateral, dreapta și stânga, este centrul vizual subcortical, primar. Fibrele nervoase ale tractului optic (din retină) se apropie de neuronii nucleului său. Axonii acestor neuroni merg la cortexul vizual. Corpii geniculați mediali sunt centrele auditive primare subcorticale.

IIIventricul Este o fantă verticală îngustă care servește ca o continuare a apeductului înainte în regiunea diencefalului. Pe părțile laterale ale părții sale anterioare, al treilea ventricul comunică cu foramenele interventriculare drepte și stângi cu ventriculii laterali aflați în interiorul emisferelor. În față, al treilea ventricul este delimitat de o lamină subțire de substanță cenușie - lamina terminalis, care reprezintă partea cea mai anterioară a peretelui original al creierului, rămânând la mijloc între cele două emisfere foarte crescute. Conectând ambele emisfere ale telencefalului, această placă în sine îi aparține. Direct deasupra ei se află un mănunchi de fibre care se leagă de la o emisferă la alta în direcția transversală; aceste fibre conectează zone ale emisferelor legate de nervii olfactivi. Aceasta este comisura anterioară. Sub placa terminală, cavitatea celui de-al treilea ventricul este limitată de chiasma optică.

Pereții laterali ai celui de-al treilea ventricul sunt formați de părțile mediale ale tuberozităților vizuale. Pe acești pereți există o depresiune longitudinală - șanțul subtubercular. Conduce înapoi la apeductul lui Sylvius, înainte spre foramenele interventriculare. Planșeul ventriculului trei este construit din următoarele formațiuni (din față spre spate): chiasma optică, infundibul, tuberozitate cenușie, corpi mastoizi și spațiu perforat posterior. Acoperișul este format din ependim, care face parte din plexurile coroide ale ventriculului trei și lateral. Deasupra ei se află fornixul și corpul calos.

DiencefalÎn timpul embriogenezei, se dezvoltă din creierul anterior. Formează pereții celui de-al treilea ventricul cerebral. Diencefalul este situat sub corpul calos și este format din talamus, epitalamus, metatalamus și hipotalamus.

Talamus (talamus vizual) Sunt un grup de formă ovoidală. Talamusul este o formațiune subcorticală mare prin care diferite căi aferente trec în cortex. Celulele sale nervoase sunt grupate într-un număr mare de nuclee (până la 40). Topografic, acestea din urmă sunt împărțite în grupe anterioare, posterioare, mijlocii, mediale și laterale. După funcția lor, nucleii talamici pot fi diferențiați în specifici, nespecifici, asociativi și motorii.

Din nuclee specifice, informațiile despre natura stimulilor senzoriali vin în zone strict definite ale celor 3-4 straturi ale cortexului. Unitatea funcțională de bază a nucleelor ​​talamice specifice sunt nucleele „releu”, care au puține dendrite, sunt lungi și îndeplinesc o funcție de comutare. Aici există o schimbare a căilor care merg către cortex de la piele, mușchi și alte tipuri de sensibilitate. Disfuncția nucleelor ​​specifice duce la pierderea unor tipuri specifice de sensibilitate.

Nucleii nespecifici ai talamusului sunt asociați cu multe zone ale cortexului și participă la activarea activității sale; sunt clasificați ca.

Nucleii asociativi sunt formați din neuroni multipolari, bipolari, ai căror axoni se îndreaptă către straturile 1 și 2 și parțial către zonele de proiecție, pe parcurs, cedau către straturile 4 și 5 ale cortexului, formând contacte asociative cu neuronii piramidali. . Nucleii asociativi sunt legați cu nucleii emisferelor cerebrale, hipotalamusul, mijlocul și. Nucleii asociativi sunt implicați în procese integrative superioare, dar funcțiile lor nu au fost încă suficient studiate.

Nucleii motori ai talamusului includ nucleul ventral, care are intrare de la ganglionii bazali și, în același timp, dă proiecții zonei motorii a cortexului cerebral. Acest nucleu este inclus în sistemul de reglare a mișcării.

Talamusul este o structură în care are loc procesarea și integrarea aproape a tuturor semnalelor care merg către cortexul cerebral de la neuronii din cerebel. Capacitatea de a obține informații despre starea multor sisteme ale corpului îi permite să participe la reglare și să determine organismul ca întreg. Acest lucru este confirmat de faptul că talamusul are aproximativ 120 de nuclei funcționali diferit.

Semnificația funcțională a nucleilor talamici este determinată nu numai de proiecția lor asupra altor structuri ale creierului, ci și de structurile care îi transmit informațiile. Talamusul primește semnale de la sistemul vizual, auditiv, gustativ, tegumentar, muscular, de la nucleii nervilor cranieni, trunchi cerebral, cerebel, medulla oblongata etc. În acest sens, talamusul este de fapt un centru senzorial subcortical. Procesele neuronilor talamici sunt direcționate parțial către nucleii striatumului telencefalului (în acest sens, talamusul este considerat un centru sensibil al sistemului extrapiramidal), parțial către cortexul cerebral, formând căi talamocorticale.

Astfel, talamusul este centrul subcortical al tuturor tipurilor de sensibilitate, cu excepția celui olfactiv. Căile ascendente (aferente) sunt abordate și comutate, de-a lungul cărora informațiile sunt transmise din diverse. Fibrele nervoase merg de la talamus la cortexul cerebral, formând fascicule talamocorticale.

Hipotalamus- o secțiune filogenetică veche a diencefalului, care joacă un rol important în menținerea constantei mediului intern și asigurarea integrării funcțiilor sistemelor autonom, endocrin și somatic. Hipotalamusul este implicat în formarea podelei ventriculului trei. Hipotalamusul include chiasma optică, tractul optic, tuberculul gri cu infundibul și corpul mastoid. Structurile hipotalamusului au origini diferite. Telencefalul formează partea vizuală (chiasma optică, tractul optic, tuberculul cenușiu cu infundibul, neurohipofiza), iar creierul intermediar formează partea olfactivă (corpul mastoid și hipotalamus).

Chiasma optică are aspectul unei creste culcate transversal formată din fibre ale nervilor optici (perechea II), trecând parțial în partea opusă. Această creastă de fiecare parte continuă lateral și posterior în tractul optic, care trece în spatele substanței perforate anterioare, se îndoaie în jurul pedunculului cerebral din partea laterală și se termină cu două rădăcini în centrii subcorticali. Rădăcina laterală mai mare se apropie de corpul geniculat lateral, iar rădăcina medială mai subțire se apropie de coliculul superior.

Placa terminală (de frontieră sau terminală) aparținând telencefalului este adiacentă suprafeței anterioare a chiasmei optice și fuzionează cu aceasta. Închide secțiunea anterioară a fisurii longitudinale a creierului și constă dintr-un strat subțire de substanță cenușie, care în secțiunile laterale ale plăcii se continuă în substanța lobilor frontali ai emisferelor.

talamus. Organizarea morfofuncțională. Funcții

Talamusul, sau thalamus opticum, este o parte integrantă a diencefalului. Ocupă o poziție centrală între emisferele cerebrale. Localizarea specială a talamusului, legăturile sale strânse cu scoarța cerebrală și sistemele aferente determină rolul funcțional deosebit al acestei formațiuni. După cum a observat Walker (1964), „...în talamus, acea vastă masă neură, se află cheia secretelor cortexului cerebral...”.

Talamusul este o formațiune masivă pereche, de formă ovoidă, al cărei ax lung este orientat dorsoventral. Suprafața medială a talamusului formează peretele celui de-al treilea ventricul, cel de sus este partea inferioară a ventriculului lateral, cel extern este adiacent capsulei interne, iar cel de jos trece în regiunea hipotalamică. Talamusul este o formațiune nucleară. Conține până la 40 de perechi de nuclee. În prezent, există multe diviziuni ale nucleelor ​​talamice în grupuri, care se bazează pe principii diferite. După Walker (1966), precum și Smirnov (1972), după criterii topografice, toate nucleele sunt împărțite în 6 grupe.

1. Grupul anterior de nuclee cuprinde nucleii care alcătuiesc tuberculul anterior al talamusului: anterior dorsal (n. AD), anterior ventral (n. AV), anterior medial (n. AM) etc.

2. Grup de nuclee de linie mediană include nucleii central medial (n. Cm), paraventricular (n. Pv), romboidal (n. Rb), substanța cenușie centrală (Gc) etc.

3. Grupul medial și intralaminar conţine mediodorsal (n. MD), central lateral (n. CL), paracentral (n. Pc) şi alţi nuclei.

4. Grup nuclear ventrolateral este format din secțiuni ventrale și laterale. Secțiunea ventrală conține nucleii ventral anterior (n. VA), ventral lateral (n. VL) și ventral posterior (n. VP). Secțiunea laterală este formată din nucleii lateral dorsal (n. LD) și lateral posterior (n. LP). Aici se află și nucleul reticular al talamusului (n. R), care are un loc aparte în implementarea funcțiilor talamusului.

5. Grupul posterior de nuclee– nucleu pernă (PuCV), corpi geniculați externi și interni (n. GL, n. GM), etc.

6. Grup nuclear pretectal(denumit uneori grupul posterior de nuclei) conține nucleul pretectal (n. Prt), nucleul posterior (n. P), zona pretectală și nucleele comisurii posterioare.

Din punct de vedere funcțional, toate nucleele talamusului sunt împărțite în 3 grupe:

Grupa 1 – nuclee specifice (releu) (senzoriale și nesenzoriale);

Grupa 2 – nuclee nespecifice;

Grupa 3 – nuclee asociative.

Miezuri specifice au o delimitare topografică și funcțională clară a proiecțiilor către anumite zone ale cortexului cerebral. Miezurile specifice sunt numite și miezuri de releu sau de comutare. Nucleele specifice sunt împărțite în releu senzorial și releu non-senzorial. Nucleii releu nonsenzorial, la rândul lor, sunt împărțiți în nuclei motorii și grup anterior. Unii morfologi numesc grupul anterior și un număr de nuclei nespecifici nuclei limbici ai talamusului, având în vedere proiecțiile lor către cortexul limbic. De exemplu, nuclei non-senzoriali specifici - dorsal anterior, medial anterior și ventral anterior - proiectează în diferite câmpuri ale girusului cingulat. Nucleii releu ai talamusului primesc aferente din sistemele lemniscale (spinal, trihemial, auditiv și vizual), de la unele structuri cerebrale (nucleul ventral anterior al talamusului, cerebel, hipotalamus, striat) și au acces direct la scoarța cerebrală (proiecție). zone, cortexul motor și limbic).

Fiecare nucleu releu primește fibre descendente din propria sa zonă de proiecție corticală. Aceasta creează o bază morfologică pentru conexiunile funcționale dintre nucleul talamic și proiecția sa corticală sub formă de cercuri neuronale închise de excitație circulantă, prin care se realizează relațiile lor de reglare reciprocă.

Câmpurile neuronale ale nucleilor releu ai talamusului conțin: 1) neuroni releu talamocorticali, ai căror axoni merg în straturile III și IV ale cortexului;
2) neuroni integrativi axonali lungi, ai căror axoni dau colaterale formării reticulare a mezencefalului și a altor nuclei ai talamusului;
3) neuroni cu axon scurt, ai căror axoni nu se extind dincolo de talamus. O parte semnificativă a neuronilor nucleilor releu sunt responsabili doar de stimularea unei anumite modalități, dar există și neuroni multisenzoriali. Nucleul releu pentru impulsurile care transportă informații vizuale este corpul geniculat extern, proiectat pe cortexul vizual (câmpurile 17, 18, 19). Impulsurile auditive sunt comutate în corpul geniculat intern. Zona corticală de proiecție este zonele 41, 42 și girusul transversal al lui Heschl. Nucleul ventral anterior al talamusului (n. VA) primește aferentație abundentă din ganglionii bazali. Acest nucleu trimite aferente directe către cortexul frontal, opercul și insulă. Fibrele de la nucleul dorsomedial la cortexul frontal și la nucleul reticular talamic trec prin acest nucleu fără comutare. Datorită nucleului anterior ventral, nucleul caudat se proiectează spre cortex. Nucleul ventrolateral (n. VL) este considerat de unii autori ca fiind unul dintre centrii care reglează activitatea motrică și are un impact semnificativ asupra activității neuronilor piramidali. Acest nucleu își primește principalele aferente prin fasciculul talamic al lemniscului, care începe de la neuronii segmentului intern al globului pallidus. O altă parte a aferentelor provine din nucleii roșii și dințați ai cerebelului. Fibrele drepte ies din nucleul dintat, trec prin nucleul roșu, apoi trec la neuronii nucleului rubro-talamic și merg la nucleul ventrolateral. Un număr mare de fibre către acest nucleu provin din nucleul lui Cajal, situat în formarea reticulară a trunchiului cerebral.

Nuclee nespecifice formează un sistem talamic difuz, o parte filogenetic antică a talamusului și sunt reprezentate predominant de grupul intralaminar și nucleii de linie mediană. Ei primesc aferente din sistemul extralemniscal filogenetic antic și măduva spinării, secțiuni bulbare ale formațiunii reticulare și, cu unele excepții, nu au acces direct la cortexul cerebral. Accesul la cortexul cerebral se face prin polul bucal al nucleului reticular al talamusului, care formează conexiuni difuze cu cortexul cerebral. Neuronii acestui grup de nuclei se termină într-un număr de fibre care alcătuiesc principalele canale de aferente specifică, dar principalul lucru este că nu sunt asociați cu conducerea excitației nici unei modalități și nu au proiecții clare în cortexul. Acest grup de nuclee îndeplinește funcții de modulare.

Nuezele asociative talamusul are, de regulă, o intrare aferentă limitată de la periferie; aferentele lor își au originea în alte nuclee ale talamusului. Se stabilește un sistem puternic de conexiuni între nucleii asociativi ai talamusului și câmpurile asociative ale cortexului cerebral, în special la mamiferele foarte organizate. Nucleii asociativi primesc o varietate de aferente de la nucleele specifice și nespecifice ale talamusului. Prin urmare, putem presupune posibilitatea ca aici să apară procese integrative mai complexe decât în ​​alte nuclee ale talamusului. Împărțirea nucleelor ​​în specifice, nespecifice și asociative este într-o oarecare măsură arbitrară.

Fibrele eferente ale nucleelor ​​asociative sunt trimise direct către câmpurile asociative ale cortexului cerebral, unde aceste fibre, dând colaterale pe drumul către straturile IV și V ale cortexului, merg către straturile II și I, venind în contact cu straturile piramidale. neuronii prin neuronii axo-dendritici.
sinapsele tic. Impulsurile care apar în legătură cu iritarea receptorilor ajung mai întâi la nucleele senzoriale și nespecifice releu ale talamusului, unde trec la neuronii nucleilor asociativi ai talamusului și, după o anumită organizare și integrare cu fluxurile altor impulsuri, sunt trimise în zonele asociative ale cortexului. Numeroase conexiuni aferente și eferente, precum și natura polisenzorială a neuronilor nucleelor ​​asociative, stau la baza funcției lor integratoare. Nucleii asociativi asigură interacțiunea atât a nucleilor talamici, cât și a diferitelor câmpuri corticale și, într-o anumită măsură (ținând cont de conexiunile interemisferice ale neuronilor asociativi), munca în comun a emisferelor cerebrale. Nucleii asociativi sunt proiectați nu numai pe zonele asociative ale cortexului, ci și pe câmpuri de proiecție specifice. La rândul său, cortexul cerebral trimite fibre către nucleii talamici asociativi, reglându-le activitatea. Prezența legăturilor bilaterale ale nucleului dorsomedial cu cortexul frontal, perna și nucleii laterali cu cortexul parietal, precum și existența unor legături ale nucleelor ​​asociative cu nivelul talamic și cortical al sistemelor aferente specifice au făcut posibilă A.S. Batuev (1981) a dezvoltat poziția că întregul creier conține sisteme asociative talamofrontale și talamoparietale implicate în formarea diferitelor etape ale sintezei eferente.

Pulvinarul este cea mai mare structură talamică la om. Principalele aferente intră în el din corpurile geniculate, nucleele nespecifice și alte nuclee talamice. Proiecția corticală din pernă merge către zonele temporo-parieto-occipitale ale neocortexului, care joacă un rol important în funcțiile gnostice și de vorbire. Odată cu distrugerea pernei asociate cu cortexul parietal, apar tulburări în „schema corpului”. Distrugerea unor părți ale pernei poate elimina durerea severă.

Nucleul dorsomedial (n. MD) al talamusului primește aferentație de la nucleii talamici, trunchiul cerebral rostral, hipotalamus, amigdala, sept, fornix, ganglionii bazali și cortexul prefrontal. Acești nuclei se proiectează către asocierea frontală și cortexul limbic. Odată cu distrugerea bilaterală a nucleilor dorsomediali, se observă tulburări psihice tranzitorii. Nucleul dorsomedial este considerat ca un centru talamic pentru regiunile frontale și limbice ale cortexului, implicate în mecanismele sistemice ale reacțiilor comportamentale complexe, inclusiv procesele emoționale și mnestice.

Funcțiile talamusului. Talamusul este o structură integratoare a sistemului nervos central. În talamus, există un sistem pe mai multe niveluri de procese integratoare, care nu numai că asigură conducerea impulsurilor aferente către cortexul cerebral, dar îndeplinește și multe alte funcții care permit reacții coordonate, deși simple ale organismului, manifestate chiar și în talamus. animalelor. Este important ca rolul principal în toate formele de procese integrative din talamus să fie jucat de procesul de inhibiție.

Procesele integrative ale talamusului sunt pe mai multe niveluri.

Primul nivel de integrare în talamus are loc în glomeruli. La baza glomerulusului se află dendrita neuronului releu și procesele presinaptice de mai multe tipuri: terminalele fibrelor aferente ascendente și corticotalamice, precum și axonii interneuronilor (celule P de tip Golgi). Direcția transmiterii sinaptice în glomeruli este supusă unor legi stricte. Într-un grup limitat de formațiuni sinaptice ale glomerulului, este posibilă o coliziune a aferentațiilor eterogene. Mai mulți glomeruli localizați pe neuronii vecini pot interacționa între ei datorită elementelor mici fără axon, în care terminalele rozetei dendrite ale unei celule fac parte din mai mulți glomeruli. Se crede că asocierea neuronilor în ansambluri folosind astfel de elemente fără axon sau prin sinapse dendro-dendritice, care se găsesc în talamus, poate fi baza pentru menținerea sincronizării într-o populație limitată de neuroni talamici.

Al doilea nivel de integrare, mai complex, internuclear este unificarea unui grup semnificativ de neuroni ai nucleului talamic cu ajutorul propriilor interneuroni inhibitori (intranucleari). Fiecare interneuron inhibitor stabilește contacte inhibitorii cu neuronii releu multipli. În termeni absoluti, numărul de interneuroni la numărul de celule releu este de 1:3 (4), dar datorită suprapunerii interneuronilor inhibitori reciproci, astfel de rapoarte sunt create atunci când un interneuron este conectat cu zeci și chiar sute de neuroni releu. Orice excitare a unui astfel de interneuron duce la inhibarea unui grup semnificativ de neuroni releu, în urma căruia activitatea lor este sincronizată. La acest nivel de integrare, o mare importanță se acordă inhibiției, care asigură controlul intrării aferente în nucleu și care este probabil cel mai reprezentată în nucleele releu.

Al treilea nivel de procese integrative care au loc în talamus fără participarea cortexului cerebral este reprezentat de nivelul de integrare intratalamic. Nucleul reticular (n. R) și nucleul ventral anterior (n. VA) al talamusului joacă un rol decisiv în aceste procese; se presupune și participarea altor nuclei nespecifici ai talamusului. Integrarea intratalamică se bazează și pe procese inhibitoare desfășurate prin sisteme axonale lungi, ale căror corpuri de neuroni sunt localizate în nucleul reticular și, eventual, în alți nuclei nespecifici. Majoritatea axonilor neuronilor talamocorticali ai nucleilor releu ai talamusului trec prin neuropilul nucleului reticular al talamusului (cuprinzând talamusul pe aproape toate părțile), trimițând colaterale în acesta. Se presupune că neuronii n. R efectuează inhibarea recurentă a neuronilor talamocorticali ai nucleilor releu ai talamusului.

Pe lângă controlul conducerii talamocorticale, procesele integrative intranucleare și intratalamice pot fi importante pentru anumite nuclee talamice specifice. Astfel, mecanismele inhibitoare intranucleare pot asigura procese discriminatorii, sporind contrastul dintre zonele excitate și intacte ale câmpului receptiv. Se presupune participarea nucleului reticular al talamusului în acordarea atenției concentrate. Acest nucleu, datorită rețelei larg ramificate a axonilor săi, poate inhiba neuronii acelor nuclee releu cărora semnalul aferent nu este adresat în prezent.

Al patrulea, cel mai înalt nivel de integrare la care participă nucleii talamici este talamocorticalul. Impulsurile corticofugale joacă un rol critic în activitatea nucleilor talamici, controlând conducerea și multe alte funcții, de la activitatea glomerulilor sinaptici la sistemele populațiilor neuronale. Influența impulsurilor corticofugale asupra activității neuronilor din nucleii talamici este de natură fazică: mai întâi, pentru o perioadă scurtă, conducerea talamocorticală este facilitată (în medie până la 20 ms), iar apoi inhibarea are loc pentru o perioadă relativ lungă (pe medie până la 150 ms). Se admite si influenta tonica a impulsurilor corticofuge. Datorită conexiunilor neuronilor talamici cu diverse zone ale cortexului cerebral și feedback-ului, se stabilește un sistem complex de relații talamocorticale.

Talamusul, realizându-și funcția integratoare, participă la următoarele procese:

1. Toate semnalele senzoriale, cu excepția celor care apar în sistemul senzorial olfactiv, ajung în cortex prin nucleii talamusului și sunt recunoscute acolo.

2. Talamusul este una dintre sursele de activitate ritmică în cortexul cerebral.

3. Talamusul ia parte la procesele ciclului somn-veghe.

4. Talamusul este centrul sensibilității la durere.

5. Talamusul participă la organizarea diferitelor tipuri de comportament, la procesele de memorie, la organizarea emoțiilor etc.