A citoplazma membránoknak természetük van. Biológiai membránok
100 RUR bónusz az első rendelésért
Munkatípus kiválasztása Diplomamunka Tantárgyi munka Absztrakt Mesterdolgozat Gyakorlati beszámoló Cikk Jelentés Beszámoló Tesztmunka Monográfia Problémamegoldás Üzleti terv Válaszok a kérdésekre Kreatív munka Esszé Rajz Esszék Fordítás Előadások Gépelés Egyéb A szöveg egyediségének növelése Mesterdolgozat Laboratóriumi munka On-line segítség
Tudja meg az árat
A baktérium típusától függően a citoplazma membrán a sejt száraz tömegének 8-15%-át teszi ki. Kémiai összetételét egy fehérje-lipid komplex képviseli, amelyben a fehérjék aránya 50-75%, a lipidek aránya 15-50%. A membrán fő lipid komponense a foszfolipidek. A citoplazma membrán fehérjefrakcióját enzimatikus aktivitású szerkezeti fehérjék képviselik. A citoplazma membrán fehérje összetétele változatos. Így az Escherichia coli baktériumok citoplazmatikus membránja körülbelül 120 különböző fehérjét tartalmaz. Ezenkívül kis mennyiségű szénhidrátot találtak a membránokban.
A baktériumok citoplazmatikus membránja kémiai összetételében általában hasonló az eukarióta sejtek membránjához, de a baktériummembránok gazdagabbak fehérjékben, szokatlan zsírsavakat tartalmaznak, és általában hiányoznak a szterolokból.
Az eukarióta membránokra kifejlesztett fluid-mozaik modell a baktériumok citoplazmatikus membránjának szerkezetére alkalmazható. E modell szerint a membrán egy lipid kettős rétegből áll. A foszfolipid és triglicerid molekulák hidrofób „végei” befelé irányulnak, és
hidrofil „fejek” – kifelé. A fehérje molekulák beágyazódnak a lipid kettős rétegbe. A lipid kettősréteggel való kölcsönhatás helye és természete alapján a citoplazma membrán fehérjéit perifériásra és integrálra osztják.
A perifériás fehérjék a membrán felületéhez kapcsolódnak, és könnyen kimosódnak onnan, ha az oldószer ionerőssége megváltozik. A perifériás fehérjék közé tartoznak a NAD H2 dehidrogenázok, valamint néhány, az ATPáz komplexben található fehérje stb.
Az ATPáz komplex egy bizonyos módon elrendezett fehérje alegységek csoportja, amelyek érintkeznek a citoplazmával, a periplazmatikus térrel és egy csatornát képeznek, amelyen keresztül a protonok mozognak.
Az integrált fehérjék közé tartoznak azok a fehérjék, amelyek részben vagy teljesen elmerülnek a membrán vastagságában, és néha áthatolnak rajta. Az integrált fehérjék lipidekkel való kapcsolatát elsősorban a hidrofób kölcsönhatások határozzák meg.
Az E. coli baktériumok integrált membránfehérjéi közé tartozik például a citokróm b és a vas-kén fehérjék.
A citoplazmatikus membrán számos, a sejt számára nélkülözhetetlen funkciót lát el:
A sejt citoplazma belső állandóságának fenntartása. Ezt a citoplazmatikus membrán egyedülálló tulajdonsága - félig áteresztő képessége - köszönheti. Víz és kis molekulatömegű anyagok számára áteresztő, de ionizált vegyületek számára nem.
Az ilyen anyagoknak a sejtbe történő szállítása és a kívülről való kilépése a membránban lokalizált speciális szállítórendszerek miatt történik. Az ilyen transzportrendszerek aktív transzportmechanizmusokon és specifikus permeáz enzimek rendszerén keresztül működnek;
Anyagok bejuttatása a sejtbe és eltávolítása;
Az elektrontranszport lánc és az oxidatív foszforilációs enzimek a citoplazma membránjában lokalizálódnak;
A citoplazma membrán a sejtfal és a kapszula szintéziséhez kapcsolódik, mivel az őket alkotó molekulák specifikus hordozói vannak benne;
A zászlók a citoplazma membránjához kapcsolódnak. A flagellák energiaellátása a citoplazmatikus membránhoz kapcsolódik.
A mezoszómák a citoplazma membránjának a citoplazmába való behatolása. (lamelláris (lamelláris), hólyagos (buborék alakú) és csőszerű (csőszerű))
Egyes baktériumok sejtjeiben vegyes típusú mezoszómák is találhatók: lamellákból, csövekből és vezikulákból állnak. A Gram-pozitív baktériumokra a komplexen szervezett és jól fejlett mezoszómák jellemzőek. A Gram-negatív baktériumokban sokkal ritkábban fordulnak elő, és viszonylag egyszerűen szerveződnek. A sejtben elfoglalt helyük alapján a sejtosztódás és a keresztirányú septum kialakulásának zónájában mezoszómák képződnek; mezoszómák, amelyekhez a nukleoid kapcsolódik; mezoszómák, amelyek a citoplazma membrán perifériás szakaszainak invaginációja következtében képződnek.
A baktérium sejtfala alatt található a citoplazmatikus membrán (CPM). Elválasztja a sejt tartalmát a sejtfaltól, és minden sejt alapvető szerkezete.
A bakteriális CPM vastagsága általában 6-8 nm. A sejt száraz tömegének legfeljebb 15%-át teszi ki. Lipidekből (15-45%), fehérjékből (45-60%) és kis mennyiségű szénhidrátból (kb. 10%) áll. A lipideket foszfolipidek képviselik - a membrán száraz tömegének legfeljebb 30% -át. Közülük a foszfatidil-glicerin és a difoszfatidil-glicerid (kardiolipin) dominál - az eukarióták mitokondriális membránjainak lényeges összetevője. Kisebb mennyiségben foszfatidil-inozitot és foszfatid-il-t tartalmaznak.
etanol-amin. A membránban a foszfolipideken kívül különféle glikolipidek, kis mennyiségben karotinoidok és kinonok is megtalálhatók. A glicerinből származó lipidek összetételében a membránokra atipikus - 16-18 szénatomos telített vagy egyszeresen telítetlen zsírsavakat, valamint az eukarióta membránokban nem található savakat - ciklopropánt és elágazó láncú, 15-17 szénatomos zsírsavakat azonosítottak. A zsírsavak halmaza, valamint az ezekből álló membránlipidek a prokariótákra jellemző fajok.
A membránlipidek kis poláris molekulák, amelyek hidrofil (fejek) és hidrofób (farok) csoportokat hordoznak. Vizes környezetben spontán módon zárt bimolekuláris réteget - kettős réteget - alkotnak. Ez a réteg jelentős gátat jelent az ionok és a poláris vegyületek számára. A bimolekuláris rétegbe szerveződő lipidek képezik a membrán szerkezeti alapját, fenntartják a mechanikai stabilitást és hidrofób hatást biztosítanak.
A fehérjék a membrán száraz tömegének több mint felét teszik ki. Több mint 20 különböző típus létezik. A lipidekkel való kötések erőssége és a membránban való elhelyezkedés különbségei alapján a fehérjéket integrált és perifériás csoportokra osztják. Az integrált fehérjék a membrán hidrofób régiójába merülnek, ahol számos kötést képeznek a lipidek szénhidrogén láncaival,
lipoprotein komplexek létrehozása. A perifériás fehérjék a hidrofil réteg felszínén lokalizálódnak, és gyakran integrált fehérjékhez kapcsolódnak (3.14. ábra).
3.14. ábra. A citoplazma membrán szerkezete: 1 - lipidek; 2 - glikoproteinek; 3 - perifériás fehérjék; 4 - integrált fehérjék
A membránon belüli funkcióik alapján a membránfehérjék két csoportra oszthatók: strukturálisra és dinamikusra.
A szerkezeti fehérjék funkciói a membrán szerkezeti integritásának fenntartására korlátozódnak. A hidrofil lipidréteg felszínén helyezkednek el, és molekuláris kötésként működnek.
A dinamikus fehérjék közé tartoznak azok a fehérjék, amelyek közvetlenül részt vesznek a membránon végbemenő összes folyamatban. Három osztályba sorolhatók: szállítás, amely a vegyületek sejtbe és onnan történő szállításában vesz részt; katalitikus, ellátja az enzimek funkcióit a membránon végbemenő reakciókban; receptorfehérjék, amelyek specifikusan megkötnek bizonyos vegyületeket (toxinokat, hormonokat) a membrán külső oldalán.
A membránban lévő szénhidrátok nincsenek szabad állapotban, hanem a fehérjékkel és lipidekkel glikoproteinekké kapcsolódnak. Olyanok, mint
Általában csak a membrán külső felületén lokalizálódnak, és a környezeti tényezők felismerő receptoraiként működnek.
A baktériumok citoplazmatikus membránja, mint minden más biológiai membrán, aszimmetrikus folyadékkristályos szerkezet. Az aszimmetria a fehérjemolekulák kémiai szerkezetében és a membrán lipid kettősrétegében való elhelyezkedésében mutatkozó különbségekből adódik. Egyes fehérjék a kettősréteg felületén helyezkednek el, mások a vastagságába merülnek, mások pedig áthaladnak a kettősréteg belső felületéről a külső felületre. A membránfehérjék szigorúan meghatározott orientációja pedig annak a ténynek köszönhető, hogy aszimmetrikusan szintetizálódnak és épülnek be a membránba. A membrán külső és belső felülete enzimaktivitásban is különbözik. A körülményektől (például a hőmérséklettől) függően a CPM különböző fázisú lehet: cseppfolyósított vagy kristályos. Az egyik folyadékkristályos fázisból a másikba való átmenet során megváltozik a membrán komponenseinek mobilitása és a csomagolási sűrűsége, ami viszont funkcionális aktivitásának megzavarásához vezet.
A citoplazma membrán szerkezeti felépítése és funkciói. A CPM számos funkciója természetének és mechanizmusának magyarázatára a legalkalmasabb a biológiai membránok szerveződésének fluid-mozaik modellje, amelyet R. Singer és A. Nicholson javasolt 1972-ben. E modell szerint a membránok két csoportból állnak. -bizonyos módon orientált gömbfehérjék és lipidek dimenziós oldatai. A lipidek kettős réteget alkotnak, amelyben a molekulák hidrofil „fejei” kifelé néznek, a hidrofób „farok” pedig a membrán vastagságába merül, miközben kellő rugalmassággal rendelkezik. A membránlipidek és számos fehérje szabadon mozog a kettős rétegben, de csak oldalirányban (oldalirányú diffúzió). Keresztirányban, azaz a membrán egyik felületéről az ellenkezőre, a fehérjék nem tudnak mozogni, a lipidek pedig rendkívül lassan (néhány óránként egyszer). A transzverzális diffúzió hiányának vagy alacsony aktivitásának oka a lipidek aszimmetrikus eloszlása:
Egyes lipidek nagyobb mennyiségben vannak jelen a kettősréteg külső részében, míg mások nagyobb mennyiségben a belső részében. Ennek következménye a kettősréteg egyenlőtlen elektronsűrűsége (vezetőképessége) keresztirányban.
A CPM csak bizonyos, ún
biológiai hőmérsékletek. A hőmérséklet csökkenésével (az olvadáspont, Tm alatt) a lipidek kristályos állapotba kerülnek, a viszkozitás mértéke a membrán megkeményedéséig nő. A membrán megkeményedését okozó hőmérsékletet a telítetlen és a
elágazó zsírsavak. Minél több van belőlük a membránban, annál alacsonyabb a lipidek folyadékkristályos állapotból kristályos állapotba való átmenetének hőmérséklete.
A prokarióták képesek szabályozni a membrán folyékonyságát a kettős kötések számának és a zsírsavmolekulák lánchosszának megváltoztatásával. Így E. coliban, amikor a környezeti hőmérséklet 42°C-ról 27°C-ra csökken, a telített és telítetlen zsírsavak aránya a membránban 1,6-ról 1,0-ra csökken, azaz a telítetlen zsírsavak mennyisége eléri a telítettek. Ez megakadályozza a viszkozitás növekedését, és biztosítja, hogy a sejtek fenntartsák a fiziológiás aktivitást alacsony hőmérsékleten.
A CPM számos létfontosságú funkciót lát el a prokariótákban. Főleg a benne lokalizált fehérjék határozzák meg, amelyek csatornaként, receptorként, energiaregenerátorként, enzimként, transzportfunkcióként és egyebekként működnek. A CPM a fő ozmotikus gát, amely a membrántranszport mechanizmusok jelenléte miatt szelektíven szállít anyagokat a sejtbe, és eltávolítja onnan az anyagcseretermékeket. A CPM szelektív permeabilitása a benne lokalizált szubsztrát-specifikus permeázoknak köszönhető, amelyek aktívan szállítják a különböző szerves és ásványi anyagokat a membránon keresztül. A CPM a sejtfalat, a külső membránt és a kapszulát alkotó membránlipidek és makromolekulák bioszintéziséhez szükséges enzimeket tartalmaz. A CPM a redox enzimek lokalizációjának helye
elektrontranszport, oxidatív és fotoszintetikus foszforiláció, elektrokémiai energiatermelés
transzmembrán potenciál (A// +) és kémiai (ATP). CPM
n
fontos funkciókat lát el a Gram-negatív baktériumok által kiválasztott fehérjék bioszintézisében és transzlokációjában. Ezeknek a fehérjéknek a bioszintézise a CPM-hez kapcsolódó riboszómákon megy végbe. A Gram-negatív baktériumok speciális receptorfehérjékkel rendelkeznek a CPM-en, amelyek „felismerik” a nagy riboszomális alegységből érkező jeleket a riboszóma-csatlakozásról és a fehérjeszintézis kezdetéről. A membránreceptor fehérjék kölcsönhatásba lépnek a riboszóma nagy alegységével, riboszóma-membrán komplexet képezve, amelyen a szekretált fehérjék szintézise zajlik. Ilyen módon például az E. coli az alkalikus foszfatázt, a Bac-ot szintetizálja. subtilis - a-amiláz. A CPM biztosítja ezeknek a fehérjéknek a periplazmatikus térbe való átvitelét is. A CPM nagy szerepet játszik a sejtosztódás szabályozásában, a kromoszómák és plazmidok replikációjában, valamint ezeknek a genetikai elemeknek az újonnan képződött leánysejtek közötti szegregációjában.
Minden prokarióta, a citoplazmatikus membránnal együtt, tartalmazza annak származékait - intracelluláris membránokat, amelyek speciális funkciókat látnak el. A citoplazmatikus membrán mindenféle invagináció (invagináció) kialakítására képes. Ezek az invaginációk intracelluláris membránokat alkotnak, amelyek különböző hosszúságúak, különböző csomagolásúak és lokalizációjúak a citoplazmában. Összegyűjthetőek összetett golyókká - lamellás, méhsejt vagy csőszerű formációk. A kevésbé összetett membránok egyszerű hurkok vagy változó hosszúságú tubulusok formájában vannak. Az intracelluláris membránok szerveződésének összetettségétől függetlenül ezek mind a citoplazmatikus membrán származékai. Aktív felületük mérete meghaladja a citoplazma membránét. Ez alapot ad ezen struktúrák sejtekben fennálló nagy funkcionális aktivitásának megítélésére.
Különösen gazdag intracelluláris membrán apparátus található a nitrogénmegkötő és fotoszintetikus baktériumokban, a Brucellában és a nitrifikáló baktériumokban. A fotoszintetikus baktériumok (Rhodospirillum rubrum) membránjai zárt buborékoknak – hólyagoknak – tűnnek. Kialakulásuk a citoplazmatikus membrán behatolásával kezdődik, amely ezután csövet képez. A csövön szűkületek jelennek meg, amelyek buborékok sorozatára osztják fel. Ezeket a hólyagokat kromatoforoknak nevezik. Fényelnyelő pigmenteket - bakterioklorofillokat és karotinoidokat, elektrontranszport enzimeket - ubikinonokat és citokrómokat, a foszforilációs rendszer összetevőit tartalmaznak. Egyes fotoszintetikus prokariótákban, különösen a lila kénbaktériumokban és cianobaktériumokban, a fotoszintetikus apparátust lapított alakú membránhalmok képviselik, és a zöld növények kloroplasztisz granáival analóg módon tilakoidoknak nevezik (3.15. ábra). 
Koncentrálják a fotoszintetikus pigmenteket, az elektrontranszport lánc enzimjeit és a foszforilációs rendszereket. A cianobaktérium-tilakoidok sajátossága a citoplazma membránnal való kapcsolat hiánya. Ez a prokarióták egyetlen csoportja, amelynek differenciált membránrendszere van.
A nitrifikáló baktériumokban az intracelluláris membránapparátus lemezek vagy lamellák alakúak, amelyek lapos hólyagokból állnak (3.16. ábra). 
Az intracelluláris membránok közül a mezoszómák szerkezete a legösszetettebb. Spirálisan csavart, lapos vagy gömb alakú csőtestek. A mezoszómák a sejtosztódás során keletkeznek a keresztirányú septum kialakulásának zónájában. Részt vesznek a kromoszóma replikációjában és a genomok leánysejtek közötti eloszlásában, valamint a sejtfal anyagok szintézisében. Résztvenni
sejtosztódásban lévő mezoszómákat a nukleoid DNS-ével való kapcsolata jelzi. Jól fejlett mezoszómák csak a gram-pozitív baktériumokban találhatók meg.
Az eddig felhalmozott információk arra utalnak, hogy a baktériumok membránszerkezete kellően differenciált, és biztosítja a különböző anyagcsere-folyamatok lefolyását a sejtben.
- Citoplazma és citoplazma zárványok
A citoplazmában két frakciót különböztetnek meg. Az egyik a szerkezeti elemeket mutatja be: riboszómák, aeroszómák,
karboxiszómák, tároló zárványok, genetikai apparátus, Egy másik frakció oldható RNS, enzimfehérjék, pigmentek, ásványi anyagok, metabolikus reakciók termékei és szubsztrátjai komplex keverékét tartalmazza. Ezt a frakciót citoszolnak nevezik.
A különféle szerves vegyületek jelenléte miatt a baktériumsejtek citoplazmáját fokozott viszkozitás jellemzi. 800-8000-szer nagyobb, mint a víz viszkozitása (megközelítve a glicerin viszkozitását). A lag fázisban vagy a logaritmikus fázis korai szakaszában lévő fiatal sejtek citoplazmatikus viszkozitása alacsonyabb; öregedő embereknél a viszkozitás nő, konzisztenciájában gélhez hasonlít. A citoplazmatikus viszkozitás mértéke nemcsak a sejt korát, hanem élettani aktivitását is jellemzi. A citoplazmatikus viszkozitás növekedése a régi tenyészetekben az egyik olyan tényező, amely a sejtek fiziológiai aktivitásának csökkenésében felelős. A citoplazma az a közeg, amely az összes intracelluláris struktúrát egyetlen rendszerré köti össze.
Riboszómák. A baktériumsejt citoplazmája folyamatosan gömb alakú, 15-20 nm méretű, 3106 molekulatömegű szerkezeteket tartalmaz.
A riboszómák 60-65%-ban riboszómális RNS-t és 35-40%-ban fehérjét tartalmaznak. Ez utóbbiak bázikus aminosavakban gazdagok. Az ultracentrifugálás során a bakteriális riboszómák körülbelül 70 Svedberg-egység (S)7 sebességgel ülepednek, ezért nevezik őket 708-riboszómáknak. Az eukarióták citoplazmatikus riboszómái nagyobbak, és 80S riboszómáknak nevezik őket (ülepedési állandójuk 80S).
Minden riboszóma két alegységből áll: a 30S-ből és az 50S-ből, amelyek az RNS-molekulák méretében és a bennük lévő fehérje mennyiségében különböznek egymástól. A nagy alegység (50S) két rRNS-molekulát - 5S-t és 23S-t, valamint 35 különböző fehérje molekulát tartalmaz. A kis alegység (30S) egy 16 rRNS-t és 21 különböző típusú fehérjét tartalmazó molekulát tartalmaz. A sejtben lévő riboszómák száma nem állandó - 5000-től 90 000-ig.A sejt kora és a baktériumtenyésztés körülményei határozzák meg. A minimális mennyiség a késleltetési szakasz elején, a maximális pedig a tenyészet növekedésének exponenciális szakaszában található. Az E. coliban a teljes táptalajon való aktív növekedés időszakában 5-6 riboszóma szintetizálódik 1 másodperc alatt. A baktériumok citoplazmájában a legtöbbjük szabad állapotban van, a többi pedig az
S = 1 swedberg egység = 10"13 cm (s) terepi egység.
hírvivő RNS szálai egyesítik poliszómákká. A riboszómák száma a poliszómákban elérheti a több tucatot. Ez a sejt magas fehérjeszintetizáló aktivitását jelzi, mivel a riboszómák a fehérjeszintézis helyszínei. Átvitt értelemben fehérjegyáraknak nevezik őket.
Gázvakuolák (aeroszómák). Ezek a struktúrák csak néhány víz- és talajbaktériumra jellemzőek. Megtalálhatók a fototróf kénbaktériumokban, a színtelen fonalas baktériumokban, valamint a Renobacter nemzetséghez tartozó baktériumokban. Egy cellában legfeljebb 40-60 darab található (3.17. ábra). A gázüregeket vékony 
Rizs. 3.17. Renobacter vocuolatum sejt aeroszómákkal (70 000-szeres nagyítás)
fehérje membrán. Gázbuborékokat tartalmaznak, amelyek száma nem állandó. A buborékokban és aeroszómákban lévő gáz összetételét és nyomását általában a környezetben oldott gázok mennyisége határozza meg. Az aeroszómák vagy sűrített állapotban vannak, vagy gázközeggel vannak feltöltve. Állapotukat a környezet hidrosztatikus nyomása szabályozza. A nyomás éles növekedése az aeroszómák összenyomódását okozza, és a sejtek elveszítik felhajtóerejüket.
Az aeroszómák szabályozzák a sejt felhajtóképességét, lehetővé téve a szellőztetés, a világítás és a tápanyagtartalom kedvező feltételeinek mozgatását. Különlegességük az egyszeri működésük gázzal töltve. Hidrosztatikus nyomás hatására történő összenyomás után nem töltik fel újra gázzal és
fokozatosan megsemmisülnek. A sejt csak akkor tudja reprodukálni őket, ha újból alakítja őket.
Ha az aeroszómákat gázzal töltik meg, a baktériumok a víz felszínén maradnak, összenyomásukkor a víz vastagságába süllyednek, vagy a tározó aljára telepednek le. Ezt az egyedülálló mozgási módszert az evolúciós folyamat során fejlesztették ki, főleg olyan baktériumokban, amelyekben hiányzik a flagella és ennek következtében az aktív mozgás képessége.
Phycobilisomes. Ezek az intracelluláris struktúrák a cianobaktériumokra jellemzőek. 28-55 nm átmérőjű granulátum formájúak, és a vízben oldódó pigmentek - fikobiliproteinek - lokalizációjának helye, amelyek meghatározzák a cianobaktériumok színét és részt vesznek a fotoszintézisben.
A kloroszómák vagy klorobium-vezikulák olyan szerkezetek, amelyekben a Chlorobium nemzetségbe tartozó zöld baktériumok fotoszintetikus apparátusa lokalizálódik. Megnyúlt alakúak, 100-150 nm hosszúak, 50-70 nm szélesek, egyrétegű fehérjemembrán veszi körül. A kloroszómák a citoplazma membrán alatti sűrű rétegben helyezkednek el, de fizikailag elkülönülnek tőle. A zöld baktériumok kloroszómái fotoszintetikus pigmenteket - bakterioklorofillokat tartalmaznak, amelyek elnyelik a fénykvantumokat és energiát adnak át a fotoszintézis reakcióközpontjaiba.
Karboxiszómák. Bizonyos típusú fototróf (cianobaktériumok, egyes lila baktériumok) és kemolitotróf (nitrifikáló baktériumok) prokarióták sejtjei 90-500 nm-es poliéder alakú struktúrákat tartalmaznak. Az általuk ellátott funkciónak megfelelően karboxiszómáknak nevezik őket. Ribulóz-difoszfát-karboxiláz enzimet tartalmaznak, amely katalizálja a szén-dioxid és a ribulóz-difoszfát reakcióját a Calvin-ciklusban. Az autotróf baktériumokban a szén-dioxid rögzítésének helye. A karboxiszómákat egyrétegű fehérjemembrán veszi körül, amely megvédi az enzimet az intracelluláris proteázok hatásaitól.
Tartalék tápanyagok* A baktériumok citoplazmája az ismertetett szerkezeti elemeken kívül különböző alakú és méretű granulátumokat tartalmaz zárványok formájában. A jelenlétük benne
sejt nem állandó, és a tápközeg összetételével és a tenyészet fiziológiai állapotával függ össze. Sok citoplazma zárvány olyan vegyületekből áll, amelyek energiaforrásként és tápanyagforrásként szolgálnak. Általában friss, tápanyagban gazdag táptalajon lévő tenyészetekben jönnek létre, amikor a sejtnövekedés valamilyen okból gátolt, vagy az aktív növekedési periódus lejárta után. A zárványok kémiai összetétele eltérő, és nem azonos a különböző típusú baktériumokban. Lehetnek poliszacharidok, lipidek, kristályok és szervetlen anyagok szemcséi.
A poliszacharidok közül mindenekelőtt meg kell említeni a keményítőt, a glikogént és egy keményítőszerű anyagot - a granulozát. A leggyakoribb a glikogén. Bacillusokban, szalmonellában, Escherichia coliban, szardíniában stb. található. A Clostridium nemzetség spórát hordozó anaerobjaiban a sejtek kis granulosa szemcséket tartalmaznak. Ezeket a zárványokat a sejt energia- és szénforrásként használja.
A lipidek a baktériumok citoplazmájában halmozódnak fel apró cseppek és szemcsék formájában. Számos baktériumban a lipidzárványokat a poli-p-hidroxi-vajsav képviseli, amely gyakran a baktériumok száraz biomasszájának 50%-át teszi ki. A Bacillus nemzetséghez tartozó baktériumok és a fototróf baktériumok különösen gazdagok ebben a vegyületben. A poli-p-hidroxi-vajsav nagy mennyiségben szintetizálódik a mikroorganizmusok szénhidrátban gazdag táptalajon történő szaporodása során. Mindegyik polilaktidláncban a p-hidroxi-vajsav-maradékok akár 60%-ot tesznek ki, ezért ez a vegyület ideális energia „raktár” a baktériumok számára. Egyes mikroorganizmusok viaszokat és semleges zsírokat (triglicerideket) halmoznak fel. Így a mikobaktériumokban és az aktinomicétákban a viaszok néha a száraz tömeg 40% -át teszik ki; a Candida és Rhodotorula nemzetség élesztősejtjei gazdagok semleges zsírokban, számuk eléri a 60% -ot.
A mikroorganizmusok összes lipidzárványa energia- és szénforrásként szolgál.
Számos baktérium sejtjében gyakran találnak speciális zárványokat, amelyeket volutin szemcséknek neveznek. Kémiai természeténél fogva a volutin polifoszfát. Volutin neve
a Spirillum volutans kénbaktérium fajnevéből származik, amelyben ezeket a zárványokat először leírták. A Volutinnak megvan a metachromasia tulajdonsága, i.e. színváltozást okoz egyes színezékekben. Ha a baktériumokat metilénkékkel vagy toluidinkékkel festik meg, a volutin szemcsék lilává vagy vöröslilává válnak. E tekintetben V. Babes és E. Ernst kutatók, akik először leírták ezeket a zárványokat, metakromatikus szemcséknek nevezték őket. A Volutin szemek gömb alakúak, legfeljebb 0,5 mikron méretűek. A mikroorganizmusok megfelelő táplálkozásának körülményei között keletkeznek, különösen szénhidrátban gazdag tápközegben, valamint glicerin jelenlétében a környezetben. A Volutin a patogén és szaprofita baktériumok sejtjeiben egyaránt megtalálható, például a spirilla, az azotobacter és a diftéria kórokozója.
A Volutint a sejt főleg foszfátcsoportok és részben energiaforrásként használja.
A színtelen és lila kénbaktériumokban a szulfidok oxidációja során az ásványi kén cseppek formájában rakódik le a sejt belsejében. A kén felhalmozódása H2S-hidrogén-szulfidban gazdag környezetben történik. Amikor a szulfidok kimerülnek a környezetből, a baktériumok intracelluláris ként használnak fel. A színtelen kénbaktériumok számára energiaforrásként, a fotoszintetikus lila kénbaktériumok számára elektrondonorként szolgál.
A cianobaktériumokban a tartalék anyag a cianoficin. Ez egy argininből és aszparaginsavból álló polipeptid. Nitrogénforrásként szolgál, ha a környezetben hiányzik. A cianoficin szemcsék felhalmozódása a tenyészet növekedésének stacionárius fázisában történik, és a sejt száraz tömegének akár 8%-át is elérheti.
Minden élő sejtet egy speciális szerkezetű vékony membrán választ el a környezettől - a citoplazmatikus membrán (CPM). Az eukariótáknak számos intracelluláris membránja van, amelyek elválasztják az organellum teret a citoplazmától, míg a legtöbb prokarióta számára a CPM az egyetlen sejtmembrán. Egyes baktériumokban és archaeákban behatolhat a citoplazmába, és különféle formájú kinövéseket és redőket képez.
Bármely sejt CPM-je egyetlen terv szerint épül fel, és foszfolipidekből áll (3.5. ábra, A). A baktériumokban két zsírsavat tartalmaznak, általában 16-18 szénatomos lánccal, és telített vagy egy telítetlen kötéssel, amelyek észterkötéssel kapcsolódnak a glicerin két hidroxilcsoportjához. A baktériumok zsírsavösszetétele változhat a környezeti változások, különösen a hőmérséklet függvényében. A hőmérséklet csökkenésével a foszfolipidek összetételében megnő a telítetlen zsírsavak mennyisége, ami jelentősen befolyásolja a membrán folyékonyságát. Egyes zsírsavak elágazó láncúak vagy ciklopropángyűrűt tartalmazhatnak. A glicerin harmadik OH-csoportja a foszforsav-maradékhoz és azon keresztül a fejcsoporthoz kapcsolódik. A foszfolipidek fejcsoportjai a különböző prokariótákban eltérő kémiai természetűek lehetnek (foszfatidil-etanol-amin, foszfatidil-glicerin, kardiolipin, foszfatidil-szerin, lecitin stb.), de szerkezetükben egyszerűbbek, mint az eukariótákban. Például at E. coli, 75% foszfatidil-etanol-amin, 20% foszfatidilglicerin, a többi kardiolipint (difoszfatidilglicerin), foszfatidil-szerint és nyomokban egyéb vegyületeket tartalmaz. Más baktériumok összetettebb típusú membránlipidekkel rendelkeznek. Egyes sejtek glikolipideket, például monogalaktozil-digliceridet képeznek. Az archaeális membránlipidek különböznek az eukarióta és a bakteriális lipidektől. Zsírsavak helyett magasabb izoprenoid alkoholokat tartalmaznak, amelyek egyszerű, nem pedig észterkötéssel kapcsolódnak a glicerinhez.
Rizs. 3.5.
A- foszfolipid; b- kétrétegű membrán
O O o O o o
Az ilyen molekulák egy kettős membránréteget alkotnak, ahol a hidrofób részek befelé, a hidrofil részek pedig kifelé néznek, a környezetbe és a citoplazmába (3.5. ábra, b). Számos fehérje van beágyazva a kettős rétegbe vagy metszi azt, és diffundálhat a membránon belül, néha összetett komplexeket képezve. A membránfehérjéknek számos fontos funkciója van, beleértve az anyagcsere-energia átalakítását és tárolását, az összes tápanyag és anyagcseretermék felszívódásának és felszabadulásának szabályozását. Ezenkívül felismernek és továbbítanak számos jelet, amelyek tükrözik a környezet változásait, és beindítják a megfelelő reakciókaszkádot, amely sejtválaszhoz vezet. A membránok ilyen szerveződését jól magyarázza a membránfehérjékkel tarkított mozaikkal ellátott folyadékkristályos modell (3.6. ábra).
Rizs. 3.6.
A legtöbb biológiai membrán vastagsága 4-7 nm. A sejtmembránok jól láthatóak transzmissziós elektronmikroszkópban, ha nehézfémekkel szembeállítják őket. Az elektronmikroszkópos felvételeken háromrétegű képződményeknek tűnnek: két külső sötét réteg a lipidek poláris csoportjainak helyzetét, a világos középső réteg pedig a hidrofób belső teret mutatja (3.7. ábra).
A membránok tanulmányozásának másik módszere az, hogy a hasított sejteket folyékony nitrogén hőmérsékleten lefagyasztják, és nehézfémek porlasztásával kontrasztba állítják a keletkező felületeket.
(platina, arany, ezüst). A kapott készítményeket pásztázó elektronmikroszkóp alatt nézzük meg. Ebben az esetben látható a membrán felülete és a benne lévő mozaik membránfehérjék, amelyek nem nyúlnak át a membránon, hanem speciális hidrofób horgonyzónákkal kapcsolódnak a kettősréteg hidrofób régiójához.
Rizs. 3.7.
A CPM szelektív áteresztőképességgel rendelkezik, megakadályozza a legtöbb anyag sejten belüli és onnan történő szabad mozgását, valamint jelentős szerepet játszik a sejtek növekedésében és osztódásában, mozgásában, valamint a felszíni és extracelluláris fehérjék és szénhidrátok (exopoliszacharidok) exportjában. . Ha egy sejtet olyan környezetbe helyezünk, ahol magasabb vagy alacsonyabb az ozmózisnyomás, mint a citoplazmában, akkor a víz elhagyja a sejtet, vagy víz kerül be. Ez tükrözi a víz azon tulajdonságát, hogy kiegyenlíti az oldat gradienseit. Ebben az esetben a citoplazma összehúzódik vagy kitágul (plazmolízis/deplazmolízis jelensége). A legtöbb baktérium azonban nem változtatja meg alakját az ilyen kísérletekben a merev sejtfal jelenléte miatt.
A CPM szabályozza a tápanyagok és metabolitok áramlását. A membránlipidek által alkotott hidrofób réteg jelenléte megakadályozza, hogy bármely poláris molekula és makromolekula áthaladjon rajta. Ez a tulajdonság lehetővé teszi a sejtek számára, amelyek általában híg oldatokban léteznek, hogy megtartsák hasznos makromolekulákat és metabolikus prekurzorokat. A sejtmembránt szállítási funkció ellátására is tervezték. Jellemzően a prokariótáknak nagyszámú nagyon specifikus szállítórendszerük van. A transzport a sejt általános bioenergetikájának szerves része, amely a CPM-en keresztül különféle ionos gradienseket hoz létre és használ fel az anyagok szállítására és egyéb, a sejt számára szükséges gradiensek kialakítására. A CPM jelentős szerepet játszik a sejtek mozgásában, növekedésében és osztódásában. Számos anyagcsere-folyamat koncentrálódik a prokarióták membránjában. A membránfehérjék fontos funkciókat látnak el: részt vesznek az energia átalakításában és tárolásában, szabályozzák az összes tápanyag és anyagcseretermék felszívódását és felszabadulását, felismerik és továbbítják a környezet változásairól szóló jeleket.
A citoplazmatikus sejtmembrán három rétegből áll:
Külső – fehérje;
Középső - bimolekuláris lipidréteg;
Belső - fehérje.
A membrán vastagsága 7,5-10 nm. A lipidek bimolekuláris rétege a membrán mátrixa. Mindkét réteg lipidmolekulái kölcsönhatásba lépnek a bennük elmerült fehérjemolekulákkal. A membránlipidek 60-75%-a foszfolipid, 15-30%-a koleszterin. A fehérjéket elsősorban a glikoproteinek képviselik. Megkülönböztetni integrált fehérjék, átjárja a teljes membránt, és kerületi külső vagy belső felületén helyezkedik el.
Integrált fehérjék ioncsatornákat képeznek, amelyek biztosítják bizonyos ionok cseréjét az extra- és intracelluláris folyadék között. Ezek olyan enzimek is, amelyek ellengradiens iontranszportot hajtanak végre a membránon keresztül.
Perifériás fehérjék A membrán külső felületén található kemoreceptorok, amelyek kölcsönhatásba léphetnek különféle fiziológiailag aktív anyagokkal.
A membrán funkciói:
1. Biztosítja a sejt, mint szöveti szerkezeti egység integritását.
Ioncserét végez a citoplazma és az extracelluláris folyadék között.
Biztosítja az ionok és egyéb anyagok aktív szállítását a sejtbe és onnan ki.
Elvégzi a sejtbe kémiai és elektromos jelek formájában érkező információk észlelését és feldolgozását.
A sejtek ingerlékenységének mechanizmusai. A bioelektromos jelenségek kutatásának története.
A szervezetben továbbított legtöbb információ elektromos jelek (például idegimpulzusok) formájában történik. Az állati elektromosság jelenlétét először L. Galvani természettudós (fiziológus) állapította meg 1786-ban. A légköri elektromosság tanulmányozása érdekében a békacomb neuromuszkuláris preparátumait rézhorogra függesztette. Amikor ezek a mancsok hozzáértek az erkély vaskorlátjához, izomösszehúzódás következett be. Ez valamilyen elektromosság hatását jelezte a neuromuszkuláris gyógyszer idegére. Galvani úgy vélte, hogy ennek oka az elektromosság jelenléte az élő szövetekben. A. Volta azonban megállapította, hogy az elektromosság forrása két különböző fém – a réz és a vas – érintkezési helye. A fiziológiában Galvani első klasszikus kísérlete a neuromuszkuláris készítmény idegének rézből és vasból készült bimetál csipesszel való megérintése tekinthető. Galvani produkált, hogy bebizonyítsa igazát második tapasztalat. A neuromuszkuláris készítményt beidegző ideg végét az izomvágásra dobta. Ennek eredményeként csökkent. Ez az élmény azonban nem győzte meg Galvani kortársait. Ezért egy másik olasz, Matteuci a következő kísérletet hajtotta végre. Az egyik béka neuromuszkuláris preparátumának idegét a másik izomzatára helyezte, amely irritáló áram hatására összehúzódott. Ennek eredményeként az első gyógyszer is zsugorodni kezdett. Ez az elektromosság (akciós potenciál) átvitelét jelezte egyik izomból a másikba. A potenciálkülönbség jelenlétét az izom sérült és sértetlen részei között először a 19. században állapították meg pontosan Matteuci szál galvanométerrel (ampermérővel), ráadásul a vágás negatív töltésű volt, és az izom felületén is volt egy pozitív töltés.
Citoplazma- a sejt kötelező része, a plazmamembrán és a sejtmag közé zárva; hialoplazmára (a citoplazma fő anyaga), organellumokra (a citoplazma állandó összetevői) és zárványokra (a citoplazma ideiglenes összetevőire) oszlik. A citoplazma kémiai összetétele: az alap a víz (a citoplazma teljes tömegének 60-90%-a), különféle szerves és szervetlen vegyületek. A citoplazmában lúgos reakció van. Az eukarióta sejt citoplazmájának jellemző sajátossága az állandó mozgás ( ciklózis). Elsősorban sejtszervecskék, például kloroplasztiszok mozgása révén észlelhető. Ha a citoplazma mozgása leáll, a sejt elpusztul, hiszen csak állandó mozgásban tudja ellátni funkcióit.
Hyaloplasma ( citoszol) színtelen, nyálkás, vastag és átlátszó kolloid oldat. Ebben zajlik le minden anyagcsere-folyamat, ez biztosítja a mag és az összes organellum összekapcsolódását. A folyékony rész vagy a nagy molekulák túlsúlyától függően a hialoplazmában a hialoplazma két formáját különböztetjük meg: sol- folyékonyabb hyaloplasma és gél- vastagabb hialoplazma. Kölcsönös átmenet lehetséges köztük: a gél szollá alakul és fordítva.
A citoplazma funkciói:
- az összes sejtkomponens egyetlen rendszerbe való egyesítése,
- környezet számos biokémiai és élettani folyamat lefolyásához,
- környezet az organellumok létezéséhez és működéséhez.
Sejtmembránok
Sejtmembránok korlátozza az eukarióta sejteket. Minden sejtmembránban legalább két réteget lehet megkülönböztetni. A belső réteg a citoplazmával szomszédos, és a jelképezi plazma membrán(szinonimák - plasmalemma, sejtmembrán, citoplazmatikus membrán), amelyen a külső réteg képződik. Állati sejtben vékony és ún glikokalix(glikoproteinek, glikolipidek, lipoproteinek alkotják), növényi sejtben - vastag, ún. sejtfal(cellulóz alkotja).
Minden biológiai membránnak közös szerkezeti jellemzői és tulajdonságai vannak. Jelenleg általánosan elfogadott membránszerkezet folyadékmozaik modellje. A membrán alapja egy lipid kettős réteg, amelyet főleg foszfolipidek alkotnak. A foszfolipidek olyan trigliceridek, amelyekben az egyik zsírsavmaradékot foszforsavmaradék helyettesíti; A molekula foszforsavmaradékot tartalmazó szakaszát hidrofil fejnek, a zsírsavmaradékot tartalmazó szakaszokat hidrofób faroknak nevezzük. A membránban a foszfolipidek szigorúan rendezetten helyezkednek el: a molekulák hidrofób farkai egymással szemben, a hidrofil fejek pedig kifelé, a víz felé néznek.
A lipideken kívül a membrán fehérjéket is tartalmaz (átlagosan ≈ 60%). Ezek határozzák meg a membrán specifikus funkcióinak nagy részét (bizonyos molekulák transzportja, reakciók katalízise, a környezetből érkező jelek fogadása és átalakítása stb.). Vannak: 1) perifériás fehérjék(a lipid kettősréteg külső vagy belső felületén található), 2) félig integrált fehérjék(változó mélységig a lipid kettős rétegbe merülve), 3) integrált vagy transzmembrán fehérjék(átszúrja a membránt, érintkezve a sejt külső és belső környezetével is). Az integrál fehérjéket bizonyos esetekben csatornaképző vagy csatornafehérjéknek nevezik, mivel hidrofil csatornáknak tekinthetők, amelyeken keresztül a poláris molekulák bejutnak a sejtbe (a membrán lipidkomponense nem engedi át őket).
A - hidrofil foszfolipid fej; B - hidrofób foszfolipid farok; 1 - az E és F fehérjék hidrofób régiói; 2 – az F fehérje hidrofil régiói; 3 - elágazó oligoszacharid lánc, amely egy lipidhez kapcsolódik egy glikolipid molekulában (a glikolipidek ritkábban fordulnak elő, mint a glikoproteinek); 4 - elágazó oligoszacharid lánc, amely egy fehérjéhez kapcsolódik egy glikoprotein molekulában; 5 - hidrofil csatorna (pórusként működik, amelyen keresztül az ionok és néhány poláris molekula átjuthat).
A membrán szénhidrátot tartalmazhat (legfeljebb 10%). A membránok szénhidrát komponensét fehérjemolekulákhoz (glikoproteinekhez) vagy lipidekhez (glikolipidekhez) kapcsolódó oligoszacharid vagy poliszacharid láncok képviselik. A szénhidrátok főként a membrán külső felületén helyezkednek el. A szénhidrátok biztosítják a membrán receptor funkcióit. Az állati sejtekben a glikoproteinek egy membrán feletti komplexet, a glikokalixot alkotnak, amely több tíz nanométer vastag. Sok sejtreceptort tartalmaz, segítségével sejtadhézió jön létre.
A fehérjék, szénhidrátok és lipidek molekulái mozgékonyak, képesek a membrán síkjában mozogni. A plazmamembrán vastagsága körülbelül 7,5 nm.
A membránok funkciói
A membránok a következő funkciókat látják el:
- a sejttartalom elkülönítése a külső környezettől,
- a sejt és a környezet közötti anyagcsere szabályozása,
- a sejt felosztása rekeszekre („rekeszek”),
- az „enzimatikus szállítószalagok” lokalizációjának helye,
- a sejtek közötti kommunikáció biztosítása a többsejtű szervezetek szöveteiben (adhézió),
- jelfelismerés.
A legfontosabb membrán tulajdonság— szelektív permeabilitás, i.e. a membránok bizonyos anyagok vagy molekulák számára erősen áteresztőek, mások számára pedig rosszul (vagy teljesen át nem eresztők). Ez a tulajdonság alapozza meg a membránok szabályozó funkcióját, biztosítva az anyagcserét a sejt és a külső környezet között. A sejtmembránon áthaladó anyagok folyamatát ún anyagok szállítása. Vannak: 1) passzív szállítás- az anyagok energiafogyasztás nélküli átadásának folyamata; 2) aktiv szállitás- az anyagok áthaladásának folyamata, amely energiafelhasználással történik.
Nál nél passzív szállítás az anyagok nagyobb koncentrációjú területről alacsonyabb koncentrációjú területre mozognak, pl. koncentráció gradiens mentén. Minden oldatban vannak oldószer és oldott anyag molekulák. Az oldott anyag molekulák mozgásának folyamatát diffúziónak, az oldószermolekulák mozgását ozmózisnak nevezzük. Ha a molekula feltöltött, akkor a transzportját is befolyásolja az elektromos gradiens. Ezért az emberek gyakran elektrokémiai gradiensről beszélnek, amely a két gradienst kombinálja. A szállítás sebessége a gradiens nagyságától függ.
A passzív szállításnak a következő típusai különböztethetők meg: 1) egyszerű diffúzió— anyagok szállítása közvetlenül a lipid kettős rétegen keresztül (oxigén, szén-dioxid); 2) diffúzió a membráncsatornákon keresztül— transzport csatornaképző fehérjéken (Na +, K +, Ca 2+, Cl -) keresztül; 3) megkönnyített diffúzió- anyagok szállítása speciális transzportfehérjék segítségével, amelyek mindegyike felelős bizonyos molekulák vagy rokon molekulacsoportok (glükóz, aminosavak, nukleotidok) mozgásáért; 4) ozmózis— vízmolekulák szállítása (minden biológiai rendszerben az oldószer a víz).
Szükségesség aktiv szállitás akkor fordul elő, amikor biztosítani kell a molekulák transzportját a membránon az elektrokémiai gradiens ellen. Ezt a transzportot speciális hordozófehérjék végzik, amelyek aktivitása energiafelhasználást igényel. Az energiaforrás az ATP molekulák. Az aktív transzport a következőket tartalmazza: 1) Na + /K + pumpa (nátrium-kálium pumpa), 2) endocitózis, 3) exocitózis.
Na + /K + szivattyú működése. A normális működéshez a sejtnek fenn kell tartania a K + és Na + ionok bizonyos arányát a citoplazmában és a külső környezetben. A sejten belüli K + koncentrációnak lényegesen magasabbnak kell lennie, mint azon kívül, és a Na + - fordítva. Megjegyzendő, hogy a Na + és a K + szabadon diffundálhat a membrán pórusain. A Na + /K + pumpa ellensúlyozza ezen ionok koncentrációjának kiegyenlítését, és aktívan pumpálja a Na +-t a sejtből, a K +-t pedig a sejtbe. A Na + /K + pumpa egy transzmembrán fehérje, amely képes konformációs változásokra, aminek következtében K + és Na + is képes megkötni. A Na + /K + pumpaciklus a következő fázisokra osztható: 1) Na + hozzáadása a membrán belsejéből, 2) a pumpa fehérje foszforilációja, 3) Na + felszabadulása az extracelluláris térben, 4) K + hozzáadása a membránon kívülről, 5) a pumpa fehérje defoszforilációja, 6) K + felszabadulása az intracelluláris térben. A sejtek működéséhez szükséges energia csaknem egyharmadát a nátrium-kálium pumpa működésére fordítják. Egy működési ciklusban a szivattyú 3Na +-t pumpál ki a cellából és 2K +-t pumpál be.
Endocitózis- a nagy részecskék és makromolekulák sejt általi felszívódásának folyamata. Az endocitózisnak két típusa van: 1) fagocitózis- nagy részecskék (sejtek, sejtrészek, makromolekulák) befogása és abszorpciója és 2) pinocytosis— folyékony anyagok (oldat, kolloid oldat, szuszpenzió) felfogása és felszívása. A fagocitózis jelenségét I.I. Mechnikov 1882-ben. Az endocitózis során a plazmamembrán invaginációt képez, élei összeolvadnak, és a citoplazmától egyetlen membrán által elhatárolt struktúrák befűződnek a citoplazmába. Számos protozoa és néhány leukocita képes fagocitózisra. Pinocitózis figyelhető meg a bélhámsejtekben és a vérkapillárisok endotéliumában.
Exocitózis- az endocitózissal ellentétes folyamat: különböző anyagok eltávolítása a sejtből. Az exocitózis során a hólyagmembrán egyesül a külső citoplazmatikus membránnal, a vezikula tartalma a sejten kívülre kerül, membránja pedig a külső citoplazmatikus membránba kerül. Ily módon a hormonokat eltávolítják az endokrin mirigyek sejtjéből, a protozoonokban az emésztetlen táplálékmaradványokat.
Menj előadások 5. sz"Sejtelmélet. A sejtes szervezet típusai"
Menj előadások 7. sz"Eukarióta sejt: az organellumok szerkezete és funkciói"
