Građa bubrežnog tubula. Nefron – strukturna i funkcionalna jedinica bubrega

Normalna filtracija krvi zajamčena je ispravnom građom nefrona. Provodi procese ponovne pohrane kemikalija iz plazme i proizvodnju niza biološki aktivnih spojeva. Bubreg sadrži od 800 tisuća do 1,3 milijuna nefrona. Starenje, nezdrav način života i porast broja bolesti dovode do toga da se s godinama broj glomerula postupno smanjuje. Da bismo razumjeli principe nefrona, vrijedi razumjeti njegovu strukturu.

Opis nefrona

Glavna strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron. Anatomija i fiziologija strukture odgovorne su za stvaranje urina, obrnuti transport tvari i proizvodnju spektra bioloških tvari. Struktura nefrona je epitelna cijev. Nadalje, formiraju se mreže kapilara različitih promjera, koje se ulijevaju u sabirnu posudu. Šupljine između struktura ispunjene su vezivnim tkivom u obliku intersticijskih stanica i matriksa.

Razvoj nefrona položen je u embrionalnom razdoblju. Različite vrste nefrona odgovorne su za različite funkcije. Ukupna duljina tubula oba bubrega je do 100 km. U normalnim uvjetima nisu zahvaćeni svi glomeruli, radi samo 35%. Nefron se sastoji od tijela, kao i sustava kanala. Ima sljedeću strukturu:

• kapilarni glomerul;
• kapsula bubrežnog glomerula;
• blizu tubula;
• silazni i uzlazni fragmenti;
• udaljeni ravni i zavijeni tubuli;
• spojni put;
• sabirni kanali.

Povratak na indeks

Funkcije nefrona kod ljudi

U 2 milijuna glomerula dnevno se stvara do 170 litara primarne mokraće.

Pojam nefrona uveo je talijanski liječnik i biolog Marcello Malpighi. Budući da se nefron smatra sastavnom strukturnom jedinicom bubrega, on je odgovoran za sljedeće funkcije u tijelu:

• pročišćavanje krvi;
• stvaranje primarnog urina;
• povratni kapilarni transport vode, glukoze, aminokiselina, bioaktivnih tvari, iona;
• stvaranje sekundarnog urina;
• osiguravanje ravnoteže soli, vode i kiselinske baze;
• regulacija krvnog tlaka;
• lučenje hormona.

Povratak na indeks

Dijagram strukture bubrežnog glomerula i Bowmanove kapsule.

Nefron počinje kao kapilarni glomerul. Ovo je tijelo. Morfofunkcionalna jedinica je mreža kapilarnih petlji, ukupno do 20, koje su okružene kapsulom nefrona. Tijelo dobiva opskrbu krvlju iz aferentne arteriole. Zid žile je sloj endotelnih stanica, između kojih postoje mikroskopske praznine promjera do 100 nm.

U kapsulama su unutarnje i vanjske epitelne kuglice izolirane. Između dva sloja nalazi se prorez poput proreza - mokraćni prostor, gdje se nalazi primarni urin. Ona obavija svaku žilu i oblikuje čvrstu kuglu, odvajajući tako krv koja se nalazi u kapilarama od prostora kapsule. Bazalna membrana služi kao potporna baza.

Nefron je uređen kao filtar, čiji tlak nije konstantan, mijenja se ovisno o razlici u širini praznina aferentnih i eferentnih žila. Filtracija krvi u bubrezima odvija se u glomerulu. Krvne stanice, bjelančevine, obično ne mogu proći kroz pore kapilara, jer im je promjer mnogo veći i zadržava ih bazalna membrana.

Povratak na indeks

Podociti kapsule

Nefron se sastoji od podocita, koji čine unutarnji sloj u kapsuli nefrona. To su velike zvjezdaste epitelne stanice koje okružuju bubrežni glomerul. Imaju ovalnu jezgru, koja uključuje raspršeni kromatin i plazmosom, prozirnu citoplazmu, produljene mitohondrije, razvijen Golgijev aparat, skraćene cisterne, nekoliko lizosoma, mikrofilamenata i nekoliko ribosoma.

Tri vrste grana podocita tvore peteljke (citotrabekule). Izrasline tijesno rastu jedna u drugu i leže na vanjskom sloju bazalne membrane. Strukture citotrabekula u nefronima tvore kribriformnu dijafragmu. Ovaj dio filtra ima negativan naboj. Također su im potrebni proteini za pravilno funkcioniranje. U kompleksu se krv filtrira u lumen kapsule nefrona.

Povratak na indeks

bazalna membrana

Struktura bazalne membrane nefrona bubrega ima 3 kuglice debljine oko 400 nm, sastoji se od proteina poput kolagena, gliko- i lipoproteina. Između njih nalaze se slojevi gustog vezivnog tkiva – mezangij i lopta mezangiocitisa.

Postoje i praznine veličine do 2 nm - membranske pore, važne su u procesima pročišćavanja plazme. S obje strane dijelovi vezivnotkivnih struktura prekriveni su sustavom glikokaliksa podocita i endoteliocita. Filtriranje plazme uključuje dio materije. Bazalna membrana glomerula bubrega funkcionira kao barijera kroz koju velike molekule ne smiju prodrijeti. Također, negativni naboj membrane sprječava prolazak albumina.

Povratak na indeks

Mesangijalni matriks

Osim toga, nefron se sastoji od mezangija. Predstavljaju ga sustavi elemenata vezivnog tkiva koji se nalaze između kapilara Malpighian glomerula. To je također dio između žila, gdje nema podocita. Njegov glavni sastav uključuje rastresito vezivno tkivo koje sadrži mezangiocite i jukstavaskularne elemente koji se nalaze između dvije arteriole. Glavna funkcija mezangija je potporna, kontraktilna, kao i osiguravanje regeneracije komponenti bazalne membrane i podocita, kao i apsorpcija starih sastavnih komponenti.

Povratak na indeks

proksimalni tubul

Proksimalni kapilarni bubrežni tubuli nefrona bubrega dijele se na zakrivljene i ravne. Lumen je male veličine, formiran je od cilindričnog ili kubičnog tipa epitela. Na vrhu je postavljen četkasti rub, koji je predstavljen dugim resicama. Oni stvaraju upijajući sloj. Velika površina proksimalnih tubula, veliki broj mitohondrija i bliski položaj peritubularnih žila dizajnirani su za selektivno primanje tvari.

Filtrirana tekućina teče iz kapsule u druge odjele. Membrane blisko razmaknutih staničnih elemenata odvojene su prazninama kroz koje cirkulira tekućina. U kapilarama uvijenih glomerula reapsorbira se 80% komponenti plazme, među njima: glukoza, vitamini i hormoni, aminokiseline, a osim toga i urea. Funkcije tubula nefrona uključuju proizvodnju kalcitriola i eritropoetina. Segment proizvodi kreatinin. Strane tvari koje ulaze u filtrat iz intersticijske tekućine izlučuju se mokraćom.

Povratak na indeks

Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega sastoji se od tankih dijelova, koji se nazivaju i Henleova petlja. Sastoji se od 2 segmenta: silaznog tankog i uzlaznog debelog. Stijenku silaznog dijela promjera 15 μm čini skvamozni epitel s višestrukim pinocitnim mjehurićima, a uzlazni dio čini kubični. Funkcionalni značaj tubula nefrona Henleove petlje obuhvaća retrogradno kretanje vode u silaznom dijelu koljena i njezino pasivno vraćanje u tankom uzlaznom segmentu, ponovnu pohranu iona Na, Cl i K u debelom segmentu koljena. uzlazni nabor. U kapilarama glomerula ovog segmenta povećava se molarnost urina.

Povratak na indeks

Distalni tubul

Distalni dijelovi nefrona nalaze se u blizini malpigijevog tijela, jer kapilarni glomerul čini zavoj. Dostižu promjer do 30 mikrona. Imaju strukturu sličnu distalnim zavojitim tubulima. Epitel je prizmatičan, nalazi se na bazalnoj membrani. Ovdje se nalaze mitohondriji koji strukturama daju potrebnu energiju.

Stanični elementi distalnog zavojitog tubula tvore invaginacije bazalne membrane. Na mjestu kontakta kapilarnog trakta i vaskularnog pola malipigijevog tijela, bubrežni tubul se mijenja, stanice postaju stupčaste, jezgre se približavaju jedna drugoj. U bubrežnim tubulima dolazi do izmjene iona kalija i natrija, što utječe na koncentraciju vode i soli.

Upala, dezorganizacija ili degenerativne promjene u epitelu prepune su smanjenja sposobnosti aparata da ispravno koncentrira ili, obrnuto, razrijedi urin. Kršenje funkcije bubrežnih tubula izaziva promjene u ravnoteži unutarnjeg okruženja ljudskog tijela i očituje se pojavom promjena u mokraći. Ovo se stanje naziva tubularna insuficijencija.

Da bi se održala acidobazna ravnoteža krvi, vodikovi i amonijevi ioni izlučuju se u distalnim tubulima.

Povratak na indeks

Cijevi za prikupljanje

Sabirni kanal, također poznat kao Bellinov kanal, nije dio nefrona, iako izlazi iz njega. Epitel se sastoji od svijetlih i tamnih stanica. Svijetle epitelne stanice odgovorne su za reapsorpciju vode i sudjeluju u stvaranju prostaglandina. Na vršnom kraju svijetla stanica sadrži jednu resicu, a u naboranim tamnim stanicama stvara se klorovodična kiselina koja mijenja pH urina. Sabirni kanalići nalaze se u parenhimu bubrega. Ovi elementi su uključeni u pasivnu reapsorpciju vode. Funkcija tubula bubrega je regulacija količine tekućine i natrija u tijelu, koji utječu na vrijednost krvnog tlaka.

Povratak na indeks

Klasifikacija

Ovisno o sloju u kojem se nalaze kapsule nefrona, razlikuju se sljedeće vrste:

• Kortikalni - kapsule nefrona nalaze se u kortikalnoj kugli, sastav uključuje glomerule malog ili srednjeg kalibra s odgovarajućom duljinom zavoja. Aferentna arteriola im je kratka i široka, dok je eferentna arteriola uža.
• Jukstamedularni nefroni nalaze se u bubrežnoj srži. Njihova struktura je predstavljena u obliku velikih bubrežnih tijela, koja imaju relativno duže tubule. Promjeri aferentne i eferentne arteriole su isti. Glavna uloga je koncentracija urina.
• Subkapsularno. Strukture smještene neposredno ispod kapsule.

Općenito, u 1 minuti oba bubrega pročiste do 1,2 tisuće ml krvi, au 5 minuta filtrira se cijeli volumen ljudskog tijela. Smatra se da nefroni kao funkcionalne jedinice nisu sposobni za oporavak. Bubrezi su osjetljiv i ranjiv organ, stoga čimbenici koji negativno utječu na njihov rad dovode do smanjenja broja aktivnih nefrona i izazivaju razvoj zatajenja bubrega. Zahvaljujući znanju, liječnik je u stanju razumjeti i identificirati uzroke promjena u mokraći, kao i izvršiti korekciju.

etopochki.ru

bubrežni glomeruli

Bubrežni glomerul sastoji se od mnogih kapilarnih petlji koje tvore filtar kroz koji tekućina prolazi iz krvi u Bowmanov prostor – početni dio bubrežnog tubula. Bubrežni glomerul se sastoji od približno 50 kapilara okupljenih u snop, u koji se grana jedina aferentna arteriola koja se približava glomerulu i koja se zatim spaja u eferentnu arteriolu.

Kroz 1,5 milijuna glomerula, koji se nalaze u bubrezima odrasle osobe, dnevno se filtrira 120-180 litara tekućine. GFR ovisi o glomerularnom protoku krvi, filtracijskom tlaku i površini filtracijske površine. Ovi parametri su strogo regulirani tonusom aferentnih i eferentnih arteriola (protok krvi i tlak) i mezangijalnih stanica (filtracijska površina). Kao rezultat ultrafiltracije koja se odvija u glomerulima, sve tvari s molekularnom težinom manjom od 68 000 uklanjaju se iz krvi i stvara se tekućina, nazvana glomerularni filtrat (sl. 27-5A, 27-5B, 27-5C).

Tonus arteriola i mezangijalnih stanica reguliran je neurohumoralnim mehanizmima, lokalnim vazomotornim refleksima i vazoaktivnim tvarima koje se stvaraju u endotelu kapilara (dušikov oksid, prostaciklin, endotelini). Slobodno prolazeći kroz plazmu, endotel ne dopušta trombocitima i leukocitima da dođu u kontakt s bazalnom membranom, čime se sprječava tromboza i upala.

Većina proteina plazme ne prodire u Bowmanov prostor zbog strukture i naboja glomerularnog filtra koji se sastoji od tri sloja - endotela, prožetog porama, bazalne membrane i filtracijskih praznina između nogu podocita. Parijetalni epitel odvaja Bowmanov prostor od okolnog tkiva. Ovo je ukratko svrha glavnih dijelova glomerula. Jasno je da svako oštećenje može imati dvije glavne posljedice:

- smanjenje GFR;

- pojava proteina i krvnih stanica u mokraći.

Glavni mehanizmi oštećenja bubrežnih glomerula prikazani su u tablici. 273.2.

medbiol.ru

Bubreg je parni parenhimski organ smješten u retroperitonealnom prostoru. Kroz bubrege prolazi 25% arterijske krvi koju srce izbaci u aortu. Značajan dio tekućine i većina tvari otopljenih u krvi (uključujući i ljekovite tvari) filtriraju se kroz bubrežne glomerule i u obliku primarne mokraće ulaze u sustav bubrežnih tubula, kroz koji se nakon određene obrade (reapsorpcije i sekrecije) , tvari koje ostanu u lumenu se izlučuju iz tijela. Glavna strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron.

U ljudskom bubregu postoji oko 2 milijuna nefrona. Grupe nefrona daju sabirne kanaliće koji se nastavljaju u papilarne kanaliće, koji završavaju u papilarnom foramenu na vrhu bubrežne piramide. Bubrežna papila otvara se u bubrežnu čašicu. Spajanje 2-3 velike bubrežne čašice formira bubrežnu zdjelicu u obliku lijevka, čiji je nastavak ureter. Građa nefrona. Nefron se sastoji od vaskularnog glomerula, glomerularne kapsule (Shumlyansky-Bowmanova kapsula) i tubularnog aparata: proksimalnog tubula, nefronske petlje (Henleova petlja), distalnih i tankih tubula i sabirnog kanala.

Vaskularni glomerul.

Mreža kapilarnih petlji, u kojima se provodi početna faza mokrenja - ultrafiltracija krvne plazme, tvori vaskularni glomerul. Krv ulazi u glomerul kroz aferentnu (aferentnu) arteriolu. Raspada se u 20-40 kapilarnih petlji između kojih se nalaze anastomoze. U procesu ultrafiltracije, tekućina bez proteina kreće se iz lumena kapilare u glomerularnu kapsulu, tvoreći primarni urin, koji teče kroz tubule. Nefiltrirana tekućina istječe iz glomerula kroz eferentnu (eferentnu) arteriolu. Stijenka glomerularnih kapilara je filtarska membrana (filtar bubrega) – glavna prepreka ultrafiltraciji krvne plazme. Ovaj filter sastoji se od tri sloja: kapilarnog endotela, podocita i bazalne membrane. Lumen između kapilarnih petlji glomerula ispunjen je mezangijem.

Endotel kapilara ima otvore (fenestre) promjera 40-100 nm, kroz koje prolazi glavni tok tekućine za filtriranje, ali krvne stanice ne prodiru. Podociti su velike epitelne stanice koje čine unutarnji sloj glomerularne kapsule.

Veliki procesi protežu se od tijela stanice, koji su podijeljeni u male procese (citopodije ili "noge"), smještene gotovo okomito na velike procese. Između malih nastavaka podocita nalaze se fibrilarne veze koje tvore takozvanu proreznu dijafragmu. Prorezana dijafragma tvori sustav filtracijskih pora promjera 5-12 nm.

Bazalna membrana glomerularnih kapilara (GBM)
nalazi se između sloja endotelnih stanica koje oblažu njegovu površinu s unutarnje strane kapilare i sloja podocita koji prekriva njezinu površinu sa strane glomerularne kapsule. Posljedično, proces hemofiltracije prolazi kroz tri barijere: fenestrirani endotel glomerularnih kapilara, vlastitu bazalnu membranu i prorezanu dijafragmu podocita. Normalno, BMC ima troslojnu strukturu debljine 250-400 nm, koja se sastoji od proteinskih filamenata sličnih kolagenu, glikoproteina i lipoproteina. Tradicionalna teorija strukture BMC-a podrazumijeva prisutnost filtracijskih pora u njemu promjera ne većeg od 3 nm, što osigurava filtraciju samo male količine proteina male molekularne težine: albumina (32-mikroglobulina, itd.).

I sprječava prolaz velikih molekularnih komponenti plazme. Ova selektivna propusnost BMC-a za proteine ​​naziva se selektivnost veličine BMC-a. Normalno, zbog ograničene veličine pora BMC-a, veliki molekularni proteini ne ulaze u urin.

Glomerularni filter ima, osim mehaničke (veličina pora), i električnu barijeru za filtraciju. Obično površina BMC-a ima negativan naboj. Taj naboj osiguravaju glikozaminoglikani, koji su dio vanjskog i unutarnjeg gustog sloja BMC-a. Utvrđeno je da je upravo heparan sulfat glikozaminoglikan koji nosi anionska mjesta koja daju negativan naboj BMC-a. Molekule albumina koje cirkuliraju u krvi također su negativno nabijene, stoga, približavajući se BMC-u, odbijaju slično nabijenu membranu bez prodiranja kroz njezine pore. Ova varijanta selektivne propusnosti bazalne membrane naziva se selektivnost naboja. Negativan naboj BMA sprječava albumine da prođu kroz filtracijsku barijeru, unatoč njihovoj maloj molekularnoj težini, što im omogućuje prodiranje kroz pore BMA. Uz očuvanu selektivnost naboja BMC, izlučivanje albumina urinom ne prelazi 30 mg/dan. Gubitak negativnog naboja BMC-a, u pravilu, zbog poremećene sinteze heparan sulfata, dovodi do gubitka selektivnosti naboja i povećanja izlučivanja albumina urinom.

Čimbenici koji određuju propusnost BMC-a:
Mesangij je vezivno tkivo koje ispunjava prazninu između kapilara glomerula; uz njegovu pomoć, kapilarne petlje su, takoreći, obješene o pol glomerula. Sastav mezangija uključuje mezangijske stanice - mezangiocite i glavnu tvar - mezangijalni matriks. Mesangiociti su uključeni u sintezu i katabolizam tvari koje čine BMC, imaju fagocitnu aktivnost, "čiste" glomerul od stranih tvari i kontraktilnost.

Glomerulus kapsula (Shumlyansky-Bowman kapsula). Kapilarne petlje glomerula okružene su kapsulom koja tvori spremnik koji prelazi u bazalnu membranu tubularnog aparata nefrona. Cjevasti aparat bubrega. Tubularni aparat bubrega uključuje mokraćne tubule, koji se dijele na proksimalne tubule, distalne tubule i sabirne kanaliće. Proksimalni tubul se sastoji od zavojitih, ravnih i tankih dijelova. Epitelne stanice uvijenog dijela imaju najsloženiju strukturu. To su visoke stanice s brojnim prstastim izraslinama usmjerenim u lumen tubula - takozvani četkasti rub. Rub četke je vrsta prilagodbe stanica proksimalnog tubula za izvođenje velikog opterećenja na reapsorpciju tekućine, elektrolita, proteina niske molekularne težine i glukoze. Ista funkcija proksimalnog tubula također određuje visoku zasićenost ovih segmenata nefrona različitim enzimima uključenim u proces reapsorpcije i unutarstanične probave reapsorbiranih tvari. Četkasti rub proksimalnog tubula sadrži alkalnu fosfatazu, y-glutamil transferazu, alanin aminopeptidazu; citoplazmatska laktat dehidrogenaza, malat dehidrogenaza; lizosomi - P-glukuronidaza, p-galaktozidaza, N-acetil-B-D-glukozaminidaza; mitohondriji - alanin amino transferaza, aspartat amino transferaza itd.

Distalni tubul se sastoji od ravnih i zavojitih tubula. Na mjestu kontakta distalnog tubula s polom glomerula razlikuje se "gusta mrlja" (macula densa) - ovdje je poremećen kontinuitet bazalne membrane tubula, što osigurava da se kemijski sastav urina ne mijenja. distalnog tubula utječe na glomerularni protok krvi. Ovo mjesto je mjesto sinteze renina (vidi dolje - "Funkcija bubrega za proizvodnju hormona"). Proksimalni tanki i distalni ravni tubuli tvore silazne i uzlazne krakove Henleove petlje. Osmotska koncentracija urina javlja se u Henleovoj petlji. U distalnim tubulima provodi se reapsorpcija natrija i klora, izlučivanje kalija, amonijaka i vodikovih iona.

Sabirni kanalići su završni segment nefrona koji prenosi tekućinu iz distalnog tubula u mokraćni trakt. Stijenke sabirnih kanalića vrlo su propusne za vodu, koja ima važnu ulogu u procesima osmotskog razrjeđivanja i koncentracije urina.

medkarta.com

Nefron kao morfofunkcionalna jedinica bubrega.

Kod ljudi se svaki bubreg sastoji od otprilike milijun strukturnih jedinica koje se nazivaju nefroni. Nefron je strukturna i funkcionalna jedinica bubrega jer se u njemu odvija čitav niz procesa koji rezultiraju stvaranjem mokraće.

Sl. 1. Mokraćni sustav. Lijevo: bubrezi, ureteri, mjehur, uretra (uretra)

Shumlyansky-Bowmanova kapsula, unutar koje se nalazi glomerul kapilara - bubrežno (Malpighovo) tijelo. Promjer kapsule - 0,2 mm

Proksimalni zavijeni tubul. Značajka njegovih epitelnih stanica: granica četke - mikrovili okrenuti prema lumenu tubula

Distalni zavijeni tubul. Njegov početni dio nužno dodiruje glomerul između aferentne i eferentne arteriole.

Spojni tubul

Sabirni kanal

funkcionalni razlikovati 4 segment:

1.Glomerulus;

2.Proksimalno - zavijeni i ravni dijelovi proksimalnog tubula;

3.Tanak dio s petljom - silazni i tanki dio uzlaznog dijela petlje;

4.Distalni - debeli dio uzlazne petlje, distalni zavojiti tubul, spojni dio.

Sabirni kanalići razvijaju se neovisno tijekom embriogeneze, ali funkcioniraju zajedno s distalnim segmentom.

Počevši od kore bubrega, sabirni kanali se spajaju i tvore izvodne kanale koji prolaze kroz medulu i otvaraju se u šupljinu bubrežne zdjelice. Ukupna duljina tubula jednog nefrona je 35-50 mm.

Vrste nefrona

U različitim segmentima tubula nefrona postoje značajne razlike ovisno o njihovoj lokalizaciji u jednoj ili drugoj zoni bubrega, veličini glomerula (jukstamedularni su veći od površinskih), dubini položaja glomerula i proksimalni tubuli, duljina pojedinih dijelova nefrona, posebno petlji. Od velike funkcionalne važnosti je zona bubrega u kojoj se tubul nalazi, bez obzira nalazi li se u kori ili meduli.

U kortikalnom sloju nalaze se bubrežni glomeruli, proksimalni i distalni dijelovi tubula, spojni dijelovi. U vanjskoj traci vanjske medule nalaze se tanki silazni i debeli uzlazni dijelovi nefronskih petlji, sabirnih kanala. U unutarnjem sloju medule nalaze se tanki dijelovi nefronskih petlji i sabirnih kanalića.

Ovakav raspored dijelova nefrona u bubregu nije slučajan. Ovo je važno u osmotskoj koncentraciji urina. Nekoliko različitih tipova nefrona funkcionira u bubregu:

1. S površan ( površno,

kratka petlja );

2. i intrakortikalni ( unutar korteksa );

3. Jukstamedularni ( na granici korteksa i medule ).

Jedna od važnih razlika navedenih između tri vrste nefrona je duljina Henleove petlje. Svi površinski - kortikalni nefroni imaju kratku petlju, zbog čega se koljeno petlje nalazi iznad granice, između vanjskog i unutarnjeg dijela medule. U svim jukstamedularnim nefronima, duge petlje prodiru kroz unutarnju medulu, često dosežući vrh papile. Intrakortikalni nefroni mogu imati i kratku i dugu petlju.

ZNAČAJKE PROKRVLJENOSTI BUBREGA

Bubrežni protok krvi ne ovisi o sustavnom arterijskom tlaku u širokom rasponu njegovih promjena. Povezano je sa miogena regulacija , zbog sposobnosti vasafferens glatkih mišićnih stanica da se kontrahiraju kao odgovor na istezanje krvlju (uz povećanje krvnog tlaka). Kao rezultat toga, količina krvi koja teče ostaje konstantna.

U jednoj minuti kroz žile oba bubrega kod čovjeka prođe oko 1200 ml krvi, tj. oko 20-25% krvi koju srce izbaci u aortu. Masa bubrega je 0,43% tjelesne težine zdrave osobe, a primaju ¼ volumena krvi koju izbaci srce. Kroz žile bubrežnog korteksa teče 91-93% krvi koja ulazi u bubreg, a ostatak opskrbljuje srž bubrega. Protok krvi u bubrežnom korteksu je normalno 4-5 ml/min po 1 g tkiva. Ovo je najviša razina krvotoka organa. Osobitost bubrežnog protoka krvi je da kada se krvni tlak promijeni (od 90 do 190 mm Hg), protok krvi u bubregu ostaje konstantan. To je zbog visoke razine samoregulacije cirkulacije krvi u bubrezima.

Kratke bubrežne arterije - polaze od trbušne aorte i velika su posuda s relativno velikim promjerom. Nakon ulaska u vrata bubrega, oni se dijele na nekoliko interlobarnih arterija koje prolaze u meduli bubrega između piramida do granične zone bubrega. Ovdje lučne arterije odlaze od interlobularnih arterija. Od arkuatnih arterija u smjeru kore idu interlobularne arterije iz kojih nastaju brojne aferentne glomerularne arteriole.

Aferentna (aferentna) arteriola ulazi u bubrežni glomerul, u njemu se raspada na kapilare, tvoreći malpegijev glomerul. Kada se spoje, formiraju eferentnu (eferentnu) arteriolu, kroz koju krv otječe iz glomerula. Eferentna arteriola se zatim ponovno raspada u kapilare, tvoreći gustu mrežu oko proksimalnih i distalnih zavojitih tubula.

Dvije mreže kapilara – visoki i niski tlak.

U kapilarama visokog tlaka (70 mm Hg) – u bubrežnom glomerulu – dolazi do filtracije. Veliki pritisak nastaje zbog činjenice da: 1) bubrežne arterije izlaze izravno iz trbušne aorte; 2) duljina im je mala; 3) promjer aferentne arteriole je 2 puta veći od eferentne.

Dakle, najveći dio krvi u bubregu dva puta prolazi kroz kapilare - prvo u glomerulu, zatim oko tubula, to je takozvana "čudesna mreža". Interlobularne arterije tvore brojne anostomoze koje imaju kompenzatornu ulogu. U formiranju peritubularne kapilarne mreže bitna je Ludwigova arteriola koja polazi od interlobularne arterije, odnosno od aferentne glomerularne arteriole. Zahvaljujući Ludwigovoj arterioli moguća je ekstraglomerularna opskrba tubulima krvlju u slučaju smrti bubrežnih tjelešaca.

Arterijske kapilare, koje tvore peritubularnu mrežu, prelaze u venske. Potonji tvore zvjezdaste venule smještene ispod fibrozne kapsule - interlobularne vene koje se ulijevaju u lučne vene, koje se spajaju i tvore bubrežnu venu, koja se ulijeva u donju pudendalnu venu.

U bubrezima se razlikuju 2 kruga cirkulacije krvi: veliki kortikalni - 85-90% krvi, mali jukstamedularni - 10-15% krvi. U fiziološkim uvjetima 85-90% krvi cirkulira kroz veliki (kortikalni) krug bubrežne cirkulacije; u patologiji krv se kreće duž malog ili skraćenog puta.

Razlika u opskrbi krvlju jukstamedularnog nefrona je u tome što je promjer aferentne arteriole približno jednak promjeru eferentne arteriole, eferentna arteriola se ne raspada u peritubularnu kapilarnu mrežu, već tvori ravne žile koje se spuštaju u medula. Izravne žile tvore petlje na različitim razinama medule, okrećući se natrag. Silazni i uzlazni dijelovi ovih petlji tvore protustrujni sustav krvnih žila koji se naziva vaskularni snop. Jukstamedularni put cirkulacije krvi je vrsta "šanta" (Truetov šant), u kojem većina krvi ulazi ne u korteks, već u medulu bubrega. To je takozvani odvodni sustav bubrega.

Nefron, čija struktura izravno ovisi o ljudskom zdravlju, odgovoran je za funkcioniranje bubrega. Bubrezi se sastoje od nekoliko tisuća ovih nefrona, zahvaljujući njima, mokrenje se pravilno provodi u tijelu, uklanjanje toksina i pročišćavanje krvi od štetnih tvari nakon obrade dobivenih proizvoda.

Što je nefron?

Nefron, čija je struktura i značaj vrlo važan za ljudski organizam, je strukturna i funkcionalna jedinica unutar bubrega. Unutar ovog strukturnog elementa vrši se stvaranje urina, koji zatim napušta tijelo odgovarajućim putovima.

Biolozi kažu da unutar svakog bubrega postoji do dva milijuna ovih nefrona, a svaki od njih mora biti apsolutno zdrav kako bi genitourinarni sustav mogao u potpunosti obavljati svoju funkciju. Ako je bubreg oštećen, nefroni se ne mogu obnoviti, oni će se izlučiti zajedno s novonastalim urinom.

Nefron: građa, funkcionalni značaj

Nefron je ljuska za mali splet, koji se sastoji od dvije stijenke i zatvara mali splet kapilara. Unutarnji dio ove ljuske prekriven je epitelom, čije posebne stanice pomažu u postizanju dodatne zaštite. Prostor koji se formira između dva sloja može se transformirati u malu rupu i kanal.

Ovaj kanal ima četkasti rub malih resica, odmah nakon njega počinje vrlo uski dio ovojne petlje, koji se spušta. Zid mjesta sastoji se od ravnih i malih epitelnih stanica. U nekim slučajevima, odjeljak petlje doseže dubinu medule, a zatim se pretvara u koru bubrežnih formacija, koje se postupno razvijaju u drugi segment petlje nefrona.

Kako je uređen nefron?

Struktura bubrežnog nefrona vrlo je složena i do sada se biolozi širom svijeta bore s pokušajima da je ponovno stvore u obliku umjetne formacije pogodne za transplantaciju. Petlja se pojavljuje pretežno iz dižućeg dijela, ali može uključivati ​​i osjetljivu. Čim se petlja nađe na mjestu gdje se nalazi kuglica, ona ulazi u zakrivljeni mali kanal.

U stanicama nastale formacije nema ruba od vuna, ali ovdje se može naći veliki broj mitohondrija. Ukupna površina membrane može se povećati zbog brojnih nabora koji nastaju kao rezultat stvaranja petlje unutar jednog uzetog nefrona.

Shema strukture ljudskog nefrona prilično je složena, jer zahtijeva ne samo pažljivo crtanje, već i temeljito poznavanje teme. Osobi daleko od biologije to će biti prilično teško prikazati. Posljednji dio nefrona je skraćeni spojni kanal koji ide u akumulacijsku cijev.

Kanal se formira u kortikalnom dijelu bubrega, uz pomoć skladišnih cijevi prolazi kroz "mozak" stanice. U prosjeku, promjer svake ljuske je oko 0,2 milimetra, ali najveća duljina kanala nefrona, koju su zabilježili znanstvenici, iznosi oko 5 centimetara.

Dijelovi bubrega i nefrona

Nefron, čija je struktura znanstvenicima sigurno poznata tek nakon niza eksperimenata, nalazi se u svakom od strukturnih elemenata najvažnijih organa za tijelo - bubrega. Specifičnost rada bubrega je takva da zahtijeva postojanje nekoliko dijelova strukturnih elemenata odjednom: tanki segment petlje, distalni i proksimalni.

Svi kanali nefrona su u kontaktu s naslaganim cijevima za pohranu. Kako se embrij razvija, oni se proizvoljno poboljšavaju, međutim, u već formiranom organu, njihove funkcije nalikuju distalnom dijelu nefrona. Znanstvenici su u nekoliko navrata reproducirali detaljan proces razvoja nefrona u svojim laboratorijima tijekom nekoliko godina, međutim, pravi podaci su dobiveni tek krajem 20. stoljeća.

Varijante nefrona u ljudskim bubrezima

Struktura ljudskog nefrona varira ovisno o vrsti. Postoje jukstamedularni, intrakortikalni i površinski. Glavna razlika između njih je njihov položaj unutar bubrega, dubina tubula i lokalizacija glomerula, kao i veličina samih čvorova. Osim toga, znanstvenici pridaju važnost značajkama petlji i trajanju različitih segmenata nefrona.

Površinski tip je veza stvorena od kratkih petlji, a jukstamedularni tip je napravljen od dugih petlji. Takva raznolikost, prema znanstvenicima, pojavljuje se kao rezultat potrebe da nefroni dođu do svih dijelova bubrega, uključujući i onaj koji se nalazi ispod kortikalne supstance.

Dijelovi nefrona

Nefron, čija je struktura i značaj za tijelo dobro proučen, izravno ovisi o tubulu koji je prisutan u njemu. Potonji je odgovoran za stalni funkcionalni rad. Sve tvari koje se nalaze unutar nefrona odgovorne su za sigurnost određenih vrsta bubrežnih čvorova.

Unutar kortikalne supstance nalazi se veliki broj spojnih elemenata, specifičnih odjeljaka kanala, bubrežnih glomerula. Rad cijelog unutarnjeg organa ovisit će o tome jesu li pravilno postavljeni unutar nefrona i bubrega u cjelini. Prije svega, to će utjecati na ravnomjernu raspodjelu urina, a tek onda na njegovo pravilno uklanjanje iz tijela.

Nefroni kao filteri

Struktura nefrona na prvi pogled izgleda kao jedan veliki filter, ali ima niz značajki. Sredinom 19. stoljeća znanstvenici su pretpostavili da filtracija tekućina u tijelu prethodi fazi stvaranja urina, stotinu godina kasnije to je znanstveno dokazano. Uz pomoć posebnog manipulatora, znanstvenici su uspjeli dobiti unutarnju tekućinu iz glomerularne membrane, a zatim provesti njezinu temeljitu analizu.

Ispostavilo se da je ljuska neka vrsta filtera, uz pomoć kojeg se pročišćava voda i sve molekule koje čine krvnu plazmu. Membrana kojom se filtriraju sve tekućine temelji se na tri elementa: podocitima, endotelnim stanicama, a koristi se i bazalna membrana. Uz njihovu pomoć, tekućina koju treba ukloniti iz tijela ulazi u nefronski splet.

Unutrašnjost nefrona: stanice i membrana

Struktura ljudskog nefrona mora se razmatrati u smislu onoga što je sadržano u glomerulu nefrona. Prije svega, govorimo o endotelnim stanicama, uz pomoć kojih se formira sloj koji sprječava čestice proteina i krvi da uđu unutra. Plazma i voda prolaze dalje, slobodno ulaze u bazalnu membranu.

Membrana je tanak sloj koji odvaja endotel (epitel) od vezivnog tkiva. Prosječna debljina membrane u ljudskom tijelu je 325 nm, iako se mogu pojaviti deblje i tanje varijante. Membrana se sastoji od nodalnog i dva periferna sloja koji blokiraju put velikih molekula.

Podociti u nefronu

Procesi podocita međusobno su odvojeni štitnim membranama, o kojima ovisi sam nefron, struktura strukturnog elementa bubrega i njegova izvedba. Zahvaljujući njima, određuju se veličine tvari koje je potrebno filtrirati. Epitelne stanice imaju male procese, zbog kojih su povezane s bazalnom membranom.

Struktura i funkcije nefrona su takve da, uzeti zajedno, svi njegovi elementi ne propuštaju molekule promjera većeg od 6 nm i filtriraju manje molekule koje je potrebno ukloniti iz tijela. Protein ne može proći kroz postojeći filter zbog posebnih membranskih elemenata i negativno nabijenih molekula.

Značajke bubrežnog filtra

Nefron, čija struktura zahtijeva pažljivo proučavanje od strane znanstvenika koji žele ponovno stvoriti bubreg pomoću modernih tehnologija, nosi određeni negativni naboj, koji čini ograničenje filtracije proteina. Veličina naboja ovisi o dimenzijama filtera, a zapravo sama komponenta glomerularne supstance ovisi o kvaliteti bazalne membrane i epitelne ovojnice.

Značajke barijere koja se koristi kao filtar mogu se implementirati u različitim varijacijama, svaki nefron ima individualne parametre. Ako nema poremećaja u radu nefrona, tada će u primarnom urinu biti samo tragovi proteina koji su svojstveni krvnoj plazmi. Izrazito velike molekule također mogu prodrijeti kroz pore, ali u ovom slučaju sve će ovisiti o njihovim parametrima, kao io lokalizaciji molekule i njezinom kontaktu s oblicima koje pore poprimaju.

Nefroni se ne mogu obnoviti, stoga, ako su bubrezi oštećeni ili se pojave bilo kakve bolesti, njihov se broj postupno počinje smanjivati. Ista stvar se događa iz prirodnih razloga kada tijelo počne stariti. Obnova nefrona jedan je od najvažnijih zadataka na kojima rade biolozi diljem svijeta.

Nefron je strukturna jedinica bubrega odgovorna za stvaranje urina. Radeći 24 sata, organi propuste do 1700 litara plazme, tvoreći nešto više od litre urina.

Nefron

Koliko se uspješno održava ravnoteža i izlučuju otpadne tvari, ovisi o radu nefrona, koji je strukturna i funkcionalna jedinica bubrega. Tijekom dana dva milijuna bubrežnih nefrona, koliko ih ima u tijelu, proizvede 170 litara primarne mokraće, zgusnute na dnevnu količinu do jedne i pol litre. Ukupna površina ekskretorne površine nefrona je gotovo 8 m 2, što je 3 puta više od površine kože.

Sustav izlučivanja ima visoku marginu sigurnosti. Nastaje zbog činjenice da samo trećina nefrona radi istovremeno, što vam omogućuje da preživite nakon uklanjanja bubrega.

Arterijska krv koja prolazi kroz aferentnu arteriolu pročišćava se u bubrezima. Pročišćena krv izlazi kroz izlaznu arteriolu. Promjer aferentne arteriole je veći od promjera arteriole, što stvara pad tlaka.

Struktura

Odjeli nefrona bubrega su:

• Počinju u kortikalnom sloju bubrega Bowmanovom čahurom koja se nalazi iznad glomerula kapilara arteriola.
• Kapsula nefrona bubrega komunicira s proksimalnim (najbližim) tubulom koji je usmjeren na medulu - to je odgovor na pitanje u kojem dijelu bubrega se nalaze kapsule nefrona.
• Tubul prolazi u Henleovu petlju - prvo u proksimalni segment, zatim - distalni.
• Završetak nefrona smatra se mjestom gdje počinje sabirni kanal u koji ulazi sekundarna mokraća iz mnogih nefrona.

Dijagram nefrona

Kapsula

Stanice podocita poput kapice okružuju glomerul kapilara. Tvorba se naziva bubrežno tjelešce. U njegove pore prodire tekućina koja završava u Bowmanovom prostoru. Ovdje se skuplja infiltrat - produkt filtracije krvne plazme.

proksimalni tubul

Ova vrsta sastoji se od stanica prekrivenih izvana bazalnom membranom. Unutarnji dio epitela opremljen je izdancima - mikrovilima, poput četke, koji oblažu tubul duž cijele duljine.

Izvana se nalazi bazalna membrana, skupljena u brojne nabore, koji se ispravljaju kada se tubuli napune. Tubul u isto vrijeme dobiva zaobljeni oblik u promjeru, a epitel je spljošten. U nedostatku tekućine, promjer tubula postaje uzak, stanice dobivaju prizmatični izgled.

Funkcije uključuju reapsorpciju:

• H2O;
• Na - 85%;
• ioni Ca, Mg, K, Cl;
• soli - fosfati, sulfati, bikarbonat;
• spojevi - proteini, kreatinin, vitamini, glukoza.

Iz tubula u krvne žile ulaze reapsorbenti koji se u gustu mrežu obavijaju oko tubula. Na ovom mjestu se apsorbira žučna kiselina u šupljinu tubula, oksalna, paraaminohipurna, mokraćna kiselina, apsorbiraju se adrenalin, acetilkolin, tiamin, histamin, transportiraju se lijekovi - penicilin, furosemid, atropin itd.

Henleova petlja

Nakon ulaska u moždanu zraku, proksimalni tubul prelazi u početni dio Henleove petlje. Tubul prelazi u silazni segment petlje, koji se spušta u medulu. Zatim se uzlazni dio diže u korteks, približavajući se Bowmanovoj kapsuli.

Unutarnja struktura petlje u početku se ne razlikuje od strukture proksimalnog tubula. Zatim se lumen petlje sužava, filtracija Na prolazi kroz njega u intersticijsku tekućinu, koja postaje hipertonična. Ovo je važno za rad sabirnih kanala: zbog visoke koncentracije soli u tekućini za pranje, voda se upija u njih. Uzlazni dio se širi, prelazi u distalni tubul.

Nježna petlja

Distalni tubul

To se područje već, ukratko, sastoji od niskih epitelnih stanica. Unutar kanala nema resica, izvana je nabor bazalne membrane dobro izražen. Ovdje se natrij reapsorbira, reapsorpcija vode se nastavlja, sekrecija vodikovih iona i amonijaka u lumen tubula se nastavlja.

U videu, dijagram strukture bubrega i nefrona:

Vrste nefrona

Prema strukturnim značajkama, funkcionalnoj namjeni, postoje takve vrste nefrona koji funkcioniraju u bubregu:

• kortikalni - površinski, intrakortikalni;
• jukstamedularni.

Kortikalni

Postoje dvije vrste nefrona u korteksu. Površinski čine oko 1% ukupnog broja nefrona. Razlikuju se po površinskom položaju glomerula u korteksu, najkraćoj Henleovoj petlji i maloj količini filtracije.

Broj intrakortikalnih - više od 80% nefrona bubrega, koji se nalaze u sredini kortikalnog sloja, igraju glavnu ulogu u filtraciji urina. Krv u glomerulu intrakortikalnog nefrona prolazi pod pritiskom, budući da je aferentna arteriola mnogo šira od izlazne arteriole.

Jukstamedularno

Jukstamedularni – mali dio nefrona bubrega. Njihov broj ne prelazi 20% broja nefrona. Kapsula se nalazi na granici kortikalne i medule, ostatak se nalazi u meduli, Henleova petlja se spušta gotovo do same bubrežne zdjelice.

Ova vrsta nefrona je od odlučujuće važnosti za sposobnost koncentriranja urina. Značajka jukstamedularnog nefrona je da izlazna arteriola ove vrste nefrona ima isti promjer kao i aferentna, a Henleova petlja je najduža od svih.

Eferentne arteriole tvore petlje koje se kreću u medulu paralelno s Henleovom petljom, ulijevaju se u vensku mrežu.

Funkcije

Funkcije nefrona bubrega uključuju:

• koncentracija urina;
• regulacija vaskularnog tonusa;
• kontrola krvnog tlaka.

Urin se formira u nekoliko faza:

• u glomerulima, krvna plazma koja ulazi kroz arteriole se filtrira, nastaje primarni urin;
• reapsorpcija korisnih tvari iz filtrata;
• koncentracija urina.

Kortikalni nefroni

Glavna funkcija je stvaranje urina, reapsorpcija korisnih spojeva, proteina, aminokiselina, glukoze, hormona, minerala. Kortikalni nefroni uključeni su u procese filtracije, reapsorpcije zbog osobitosti opskrbe krvlju, a reapsorbirani spojevi odmah prodiru u krv kroz blisko smještenu kapilarnu mrežu eferentne arteriole.

Jukstamedularni nefroni

Glavna zadaća jukstamedularnog nefrona je koncentriranje urina, što je moguće zbog osobitosti kretanja krvi u odlaznoj arterioli. Arteriola ne prelazi u kapilarnu mrežu, već u venule koje se ulijevaju u vene.

Nefroni ove vrste uključeni su u stvaranje strukturne formacije koja regulira krvni tlak. Ovaj kompleks luči renin, koji je neophodan za proizvodnju angiotenzina 2, vazokonstriktorskog spoja.

Kršenje funkcija nefrona i kako se vratiti

Kršenje nefrona dovodi do promjena koje utječu na sve tjelesne sustave.

Poremećaji uzrokovani disfunkcijom nefrona uključuju:

• kiselost;
• ravnoteža vode i soli;
• metabolizam.

Bolesti koje su uzrokovane kršenjem transportnih funkcija nefrona nazivaju se tubulopatije, među kojima su:

• primarne tubulopatije - kongenitalne disfunkcije;
• sekundarne - stečene povrede transportne funkcije.

Uzroci sekundarne tubulopatije su oštećenje nefrona uzrokovano djelovanjem toksina, uključujući lijekove, maligne tumore, teške metale i mijelom.

Prema lokalizaciji tubulopatije:

• proksimalno - oštećenje proksimalnih tubula;
• distalno - oštećenje funkcija distalnih uvijenih tubula.

Vrste tubulopatija

Proksimalna tubulopatija

Oštećenje proksimalnih dijelova nefrona dovodi do stvaranja:

• fosfaturija;
• hiperaminoacidurija;
• bubrežna acidoza;
• glikozurija.

Kršenje reapsorpcije fosfata dovodi do razvoja strukture kostiju poput rahitisa - stanja otpornog na liječenje vitaminom D. Patologija je povezana s nedostatkom proteina nosača fosfata, nedostatkom receptora za vezanje kalcitriola.

Povezan sa smanjenom sposobnošću apsorpcije glukoze. Hiperaminoacidurija je pojava u kojoj je poremećena transportna funkcija aminokiselina u tubulima. Ovisno o vrsti aminokiseline, patologija dovodi do različitih sustavnih bolesti.

Dakle, ako je poremećena reapsorpcija cistina, razvija se bolest cistinurije - autosomno recesivna bolest. Bolest se očituje kašnjenjem u razvoju, bubrežnim kolikama. U urinu s cistinurijom mogu se pojaviti cistinski kamenci koji se lako otapaju u alkalnom okruženju.

Proksimalna tubularna acidoza nastaje zbog nemogućnosti apsorpcije bikarbonata, zbog čega se on izlučuje mokraćom, pa se njegova koncentracija u krvi smanjuje, a Cl iona, naprotiv, povećava. To dovodi do metaboličke acidoze, s povećanim izlučivanjem K iona.

Distalna tubulopatija

Patologije distalnih odjeljaka očituju se bubrežnim vodenim dijabetesom, pseudohipoaldosteronizmom, tubularnom acidozom. Bubrežni dijabetes je nasljedni poremećaj. Kongenitalni poremećaj uzrokovan je nedostatkom odgovora stanica u distalnim tubulima na antidiuretski hormon. Nedostatak odgovora dovodi do kršenja sposobnosti koncentriranja urina. Bolesnik razvija poliuriju, dnevno se može izlučiti do 30 litara urina.

S kombiniranim poremećajima razvijaju se složene patologije, od kojih je jedna tzv. Istodobno je poremećena reapsorpcija fosfata, bikarbonata, aminokiseline i glukoza se ne apsorbiraju. Sindrom se manifestira kašnjenjem u razvoju, osteoporozom, patologijom strukture kostiju, acidozom.

Bubrežni glomerul sastoji se od mnogih kapilarnih petlji koje tvore filtar kroz koji tekućina prolazi iz krvi u Bowmanov prostor – početni dio bubrežnog tubula. Bubrežni glomerul sastoji se od približno 50 kapilara skupljenih u snop, u koji se grana jedina aferentna arteriola pogodna za glomerul i koja se zatim spaja u eferentnu arteriolu.

Kroz 1,5 milijuna glomerula, koji se nalaze u bubrezima odrasle osobe, dnevno se filtrira 120-180 litara tekućine. GFR ovisi o glomerularnom protoku krvi, filtracijskom tlaku i površini filtracijske površine. Ovi parametri su strogo regulirani tonusom aferentnih i eferentnih arteriola (protok krvi i tlak) i mezangijalnih stanica (filtracijska površina). Kao rezultat ultrafiltracije koja se odvija u glomerulima, sve tvari s molekularnom težinom manjom od 68 000 uklanjaju se iz krvi i stvara se tekućina, nazvana glomerularni filtrat (sl. 27-5A, 27-5B, 27-5C).

Tonus arteriola i mezangijalnih stanica reguliran je neurohumoralnim mehanizmima, lokalnim vazomotornim refleksima i vazoaktivnim tvarima koje se stvaraju u endotelu kapilara (dušikov oksid, prostaciklin, endotelini). Slobodno prolazeći kroz plazmu, endotel ne dopušta trombocitima i leukocitima da dođu u kontakt s bazalnom membranom, čime se sprječava tromboza i upala.

Većina proteina plazme ne prodire u Bowmanov prostor zbog strukture i naboja glomerularnog filtra, koji se sastoji od tri sloja - endotela, prožetog porama, bazalne membrane i filtracijskih praznina između nogu podocita. Parijetalni epitel odvaja Bowmanov prostor od okolnog tkiva. Ovo je ukratko svrha glavnih dijelova glomerula. Jasno je da svako oštećenje može imati dvije glavne posljedice:

Smanjena GFR;

Pojava proteina i krvnih stanica u mokraći.

Glavni mehanizmi oštećenja bubrežnih glomerula prikazani su u

20530 0

Osobitosti i specifičnosti funkcija bubrega objašnjavaju se osobitošću specijalizacije njihove strukture. Funkcionalna morfologija bubrega proučava se na različitim strukturnim razinama – od makromolekularne i ultrastrukturne do organske i sistemske. Dakle, homeostatske funkcije bubrega i njihovi poremećaji imaju morfološki supstrat na svim razinama strukturne organizacije ovog organa. U nastavku razmatramo originalnost fine strukture nefrona, strukturu vaskularnog, živčanog i hormonskog sustava bubrega, što omogućuje razumijevanje značajki funkcija bubrega i njihovih poremećaja u najvažnijim bubrežnim bolestima. .

Nefron, koji se sastoji od vaskularnog glomerula, njegove kapsule i bubrežnih tubula (slika 1), ima visoku strukturnu i funkcionalnu specijalizaciju. Ova specijalizacija određena je histološkim i fiziološkim karakteristikama svakog sastavnog elementa glomerularnog i tubularnog dijela nefrona.

Riža. 1. Građa nefrona. 1 - vaskularni glomerul; 2 - glavni (proksimalni) odjel tubula; 3 - tanki segment Henleove petlje; 4 - distalni tubuli; 5 - sabirne cijevi.

Svaki bubreg sadrži otprilike 1,2-1,3 milijuna glomerula. Vaskularni glomerul ima oko 50 kapilarnih petlji između kojih se nalaze anastomoze, što omogućuje glomerulu da funkcionira kao "sustav za dijalizu". Zid kapilara je glomerularni filter, koji se sastoji od epitela, endotela i bazalne membrane (BM) smještene između njih (slika 2).

Riža. 2. Glomerularni filter. Shema strukture kapilarne stijenke bubrežnog glomerula. 1 - kapilarni lumen; endotel; 3 - BM; 4 - podocit; 5 - mali procesi podocita (pedicles).

Glomerularni epitel ili podocit, sastoji se od velikog staničnog tijela s jezgrom na bazi, mitohondrija, lamelarnog kompleksa, endoplazmatskog retikuluma, fibrilarnih struktura i drugih inkluzija. Struktura podocita i njihov odnos s kapilarama nedavno su dobro proučeni uz pomoć skenirajućeg elektroničkog mikrofona. Pokazano je da veliki procesi podocita odlaze iz perinuklearne zone; nalikuju "jastucima" koji prekrivaju značajnu površinu kapilare. Mali procesi, ili pedikule, odlaze od velikih procesa gotovo okomito, međusobno se isprepliću i pokrivaju sav kapilarni prostor bez velikih procesa (Sl. 3, 4). Peteljke su blisko jedna uz drugu, interpedikularni prostor je 25-30 nm.

Riža. 3. Difrakcijski uzorak filtra elektrona

Riža. 4. Površina kapilarne petlje glomerula prekrivena je tijelom podocita i njegovim procesima (pediklima), između kojih su vidljive interpedikularne pukotine. Skenirajući elektronski mikroskop. X6609.

Podociti su međusobno povezani gredastim strukturama - osebujnim spojem", formiranim od inmoleme. Fibrilarne strukture posebno su izrazito prikrivene između malih nastavaka podocita, gdje tvore tzv. proreznu dijafragmu - proreznu dijafragmu

Podociti su međusobno povezani gredastim strukturama - "osobitim spojem", formiranim od plazmaleme. Fibrilarne strukture posebno su izrazito izoštrene između malih nastavaka podocita, gdje tvore tzv. proreznu dijafragmu - proreznu dijafragmu (vidi sliku 3), koja ima veliku ulogu u glomerularnoj filtraciji. Prorezana dijafragma, koja ima filamentnu strukturu (debljina 6 nm, duljina 11 nm), tvori neku vrstu rešetke ili sustav filtracijskih pora, čiji je promjer kod ljudi 5-12 nm. S vanjske strane procjepna dijafragma prekrivena je glikokaliksom, tj. sijaloproteinskim slojem citoleme podocita, a iznutra graniči s lamina rara externa BM kapilare (slika 5).

Riža. 5. Shema odnosa između elemenata glomerularnog filtra. Podociti (P) koji sadrže miofilamente (MF) okruženi su plazma membranom (PM). Filamenti bazalne membrane (VM) tvore proreznu dijafragmu (SM) između malih nastavaka podocita, prekrivenih izvana glikokaliksom (GK) plazma membrane; isti VM filamenti povezani su s endotelnim stanicama (En), ostavljajući samo njegove pore (F) slobodnima.

Funkciju filtracije obavlja ne samo prorezana dijafragma, već i miofilamenti citoplazme podocita, uz pomoć kojih se kontrahiraju. Dakle, "submikroskopske pumpe" pumpaju ultrafiltrat plazme u šupljinu glomerularne kapsule. Sustav mikrotubula podocita također služi istoj funkciji primarnog transporta urina. Podociti su povezani ne samo s funkcijom filtracije, već i s proizvodnjom BM tvari. U cisternama granularnog endoplazmatskog retikuluma ovih stanica nalazi se materijal sličan onom iz bazalne membrane, što je potvrđeno autoradiografskom oznakom.

Promjene na podocitima najčešće su sekundarne i obično se uočavaju kod proteinurije, nefrotskog sindroma (NS). Izraženi su u hiperplaziji fibrilarnih struktura stanice, nestanku pedikula, vakuolizaciji citoplazme i poremećajima prorezne dijafragme. Ove promjene povezane su i s primarnim oštećenjem bazalne membrane i sa samom proteinurijom [Serov VV, Kupriyanova LA, 1972]. Početne i tipične promjene u podocitima u obliku nestanka njihovih procesa karakteristične su samo za lipoidnu nefrozu, koja se u eksperimentu dobro reproducira pomoću aminonukleozida.

endotelne stanice glomerularne kapilare imaju pore veličine do 100-150 nm (vidi sliku 2) i opremljene su posebnom dijafragmom. Pore ​​zauzimaju oko 30% endotelne ovojnice prekrivene glikokaliksom. Pore ​​se smatraju glavnim putem ultrafiltracije, ali dopušten je i transendotelni put koji zaobilazi pore; Ovu pretpostavku podupire visoka pinocitotička aktivnost glomerularnog endotela. Osim ultrafiltracije, endotel glomerularnih kapilara sudjeluje u stvaranju BM supstance.

Promjene na endotelu glomerularnih kapilara su raznolike: bubrenje, vakuolizacija, nekrobioza, proliferacija i deskvamacija, ali prevladavaju destruktivno-proliferativne promjene koje su karakteristične za glomerulonefritis (GN).

bazalna membrana glomerularne kapilare, u čijem formiranju sudjeluju ne samo podociti i endotel, već i mezangijske stanice, ima debljinu od 250-400 nm i izgleda troslojno u elektronskom mikroskopu; središnji gusti sloj (lamina densa) okružen je tanjim slojevima s vanjske (lamina rara externa) i unutarnje (lamina rara interna) strane (vidi sliku 3). Sam BM služi kao lamina densa, koja se sastoji od proteinskih filamenata poput kolagena, glikoproteina i lipoproteina; vanjski i unutarnji slojevi koji sadrže mukosupstance su u biti glikokaliks podocita i endotela. Filamenti lamina densa debljine 1,2-2,5 nm ulaze u "pokretne" spojeve s molekulama okolnih tvari i tvore tiksotropni gel. Nije iznenađujuće da se tvar membrane troši na provedbu funkcije filtracije; BM tijekom godine potpuno obnavlja svoju strukturu.

Prisutnost filamenata sličnih kolagenu u lamini densi povezana je s hipotezom o filtracijskim porama u bazalnoj membrani. Pokazalo se da je prosječni polumjer pora membrane 2,9±1 nm i određen je udaljenošću između normalno smještenih i nepromijenjenih proteinskih filamenata sličnih kolagenu. Padom hidrostatskog tlaka u glomerularnim kapilarama mijenja se početno “pakiranje” filamenata sličnih kolagenu u BM, što dovodi do povećanja veličine filtracijskih pora.

Pretpostavlja se da su pod normalnim protokom krvi pore bazalne membrane glomerularnog filtra dovoljno velike i mogu proći molekule albumina, IgG i katalaze, ali je prodiranje ovih tvari ograničeno velikom brzinom filtracije. Filtracija je ograničena i dodatnom barijerom od glikoproteina (glikokaliks) između membrane i endotela, a ta barijera je oštećena u uvjetima poremećene glomerularne hemodinamike.

Metode s uporabom markera, koje uzimaju u obzir električni naboj molekula, bile su od velike važnosti za objašnjenje mehanizma proteinurije u slučaju oštećenja bazalne membrane.

Promjene u BM glomerula karakteriziraju njegovo zadebljanje, homogenizacija, labavljenje i fibrilacija. Zadebljanje BM javlja se u mnogim bolestima s proteinurijom. U tom slučaju uočava se povećanje razmaka između membranskih niti i depolimerizacija cementne tvari, što je povezano s povećanom poroznošću membrane za proteine ​​krvne plazme. Osim toga, membranska transformacija (prema J. Churgu), koja se temelji na prekomjernoj proizvodnji supstance BM od strane podocita, i mezangijalna interpozicija (prema M. Arakawa, P. Kimmelstiel), predstavljena "iseljenjem" mezangiocitnih procesa na periferiju kapilarnih stanica dovode do zadebljanja glomerula BM.petlje koje ljušte endotel s BM.

Kod mnogih bolesti s proteinurijom, osim zadebljanja membrane, elektronskim mikroskopom otkrivaju se različite naslage (naslage) u membrani ili u njezinoj neposrednoj blizini. Istodobno, svaki depozit određene kemijske prirode (imuni kompleksi, amiloid, hijalin) ima svoju ultrastrukturu. Najčešće se u BM otkrivaju naslage imunoloških kompleksa, što dovodi ne samo do dubokih promjena u samoj membrani, već i do razaranja podocita, hiperplazije endotelnih i mezangijalnih stanica.

Kapilarne petlje su međusobno povezane i ovješene poput mezenterija na glomerularni pol vezivnim tkivom glomerula ili mezangija, čija je struktura uglavnom podređena funkciji filtriranja. Uz pomoć elektronskog mikroskopa i histokemijskih metoda uneseno je mnogo novoga u dosadašnje predodžbe o fibroznim strukturama i mezangijalnim stanicama. Prikazane su histokemijske značajke glavne tvari mezangija, približavajući ga fibromucinu fibrila sposobnih za primanje srebra, te mezangijskih stanica koje se ultrastrukturnom organizacijom razlikuju od endotela, fibroblasta i glatkih mišićnih vlakana.

U mezangijalnim stanicama ili mezangiocitima, lamelarni kompleks, granularni endoplazmatski retikulum su dobro izvučeni, sadrže mnogo malih mitohondrija, ribosoma. Citoplazma stanica bogata je bazičnim i kiselim proteinima, tirozinom, triptofanom i histidinom, polisaharidima, RNK, glikogenom. Osobitost ultrastrukture i bogatstvo plastičnog materijala objašnjavaju visoku sekretornu i hiperplastičnu moć mezangijskih stanica.

Mezangiociti su sposobni reagirati na pojedina oštećenja glomerularnog filtra stvaranjem BM tvari, čime se očituje reparativna reakcija u odnosu na glavnu komponentu glomerularnog filtra. Hipertrofija i hiperplazija mezangijalnih stanica dovodi do širenja mezangija, do njegove interpozicije, kada se procesi stanica okruženih membranskom supstancom, ili same stanice pomaknu na periferiju glomerula, što uzrokuje zadebljanje i sklerozu glomerula. stijenke kapilare, au slučaju proboja endotelne ovojnice i obliteraciju njezina lumena. Razvoj glomeruloskleroze povezan je s interpozicijom mezangija u mnogim glomerulopatijama (GN, dijabetička i jetrena glomeruloskleroza itd.).

Mesangijalne stanice kao jedna od komponenti jukstaglomerularnog aparata (JGA) [Ushkalov A. F., Vikhert A. M., 1972; Zufarov K. A., 1975.; Rouiller S., Orci L., 1971] sposobni su povećati renin pod određenim uvjetima. Ova funkcija očito služi odnosom procesa mezangiocita s elementima glomerularnog filtra: određeni broj procesa perforira endotel glomerularnih kapilara, prodire u njihov lumen i ima izravan kontakt s krvlju.

Osim sekretorne (sinteza kolagenu slične tvari bazalne membrane) i endokrine (sinteza renina) funkcije, mezangiociti obavljaju i fagocitnu funkciju - "čišćenje" glomerula i njegovog vezivnog tkiva. Vjeruje se da su mezangiociti sposobni za kontrakciju, što je podložno funkciji filtracije. Ova pretpostavka temelji se na činjenici da su u citoplazmi mezangijskih stanica pronađene fibrile s aktinskom i miozinskom aktivnošću.

kapsula glomerula predstavljena BM i epitelom. Membrana, nastavljajući se u glavni odjel tubula, sastoji se od retikularnih vlakana. Tanka kolagena vlakna učvršćuju glomerul u intersticiju. epitelne stanice fiksirani su za bazalnu membranu filamentima koji sadrže aktomiozin. Na temelju toga, epitel kapsule se smatra nekom vrstom mioepitela koji mijenja volumen kapsule, što služi kao funkcija filtriranja. Epitel je kuboidan, ali funkcionalno sličan onom glavnog tubula; u području glomerularnog pola epitel kapsule prelazi u podocite.

Klinička nefrologija

izd. JESTI. Tareeva