Regeneracija kao svojstvo živih: sposobnost samoobnavljanja i obnavljanja. Vrste regeneracije

Regeneracija (u patologiji) je obnavljanje cjelovitosti tkiva, poremećenog nekim bolnim procesom ili vanjskim traumatskim utjecajem. Oporavak se događa zbog susjednih stanica, ispunjavanja defekta mladim stanicama i njihove naknadne transformacije u zrelo tkivo. Ovaj oblik se naziva reparativna (naknađujuća) regeneracija. U tom slučaju moguće su dvije mogućnosti regeneracije: 1) gubitak se nadoknađuje tkivom istog tipa kao umrlo (potpuna regeneracija); 2) gubitak se nadomješta mladim vezivnim (granulacijskim) tkivom, koje prelazi u cikatricijalno (nepotpuna regeneracija), što nije regeneracija u pravom smislu, već cijeljenje defekta tkiva.

Regeneracija prethodi oslobađanju ovog mjesta od mrtvih stanica njihovim enzimskim topljenjem i apsorpcijom u limfu ili krv ili putem (vidi). Produkti topljenja jedan su od stimulatora reprodukcije susjednih stanica. U mnogim organima i sustavima postoje područja čije su stanice izvor reprodukcije stanica tijekom regeneracije. Na primjer, u koštanom sustavu takav izvor je periost, čije stanice, množeći se, prvo tvore osteoidno tkivo, koje se kasnije pretvara u kost; u sluznicama – stanice duboko ležećih žlijezda (kripte). Regeneracija krvnih stanica događa se u koštanoj srži i izvan nje u sustavu i njegovim derivatima (limfni čvorovi, slezena).

Nemaju sva tkiva sposobnost regeneracije, i to ne u jednakoj mjeri. Dakle, mišićne stanice srca nisu sposobne za reprodukciju, što kulminira stvaranjem zrelih mišićnih vlakana, stoga se svaki nedostatak u mišićima miokarda zamjenjuje ožiljkom (osobito nakon srčanog udara). Sa smrću moždanog tkiva (nakon krvarenja, arteriosklerotskog omekšavanja), defekt se ne zamjenjuje živčanim tkivom, već se formira kućište ikone.

Ponekad se tkivo koje nastaje tijekom regeneracije razlikuje po strukturi od izvornog (atipična regeneracija) ili njegov volumen premašuje volumen mrtvog tkiva (hiperregeneracija). Takav tijek procesa regeneracije može dovesti do pojave rasta tumora.

Regeneracija (lat. regenerate - ponovno rođenje, obnova) - obnova anatomske cjelovitosti organa ili tkiva nakon smrti strukturnih elemenata.

U fiziološkim uvjetima procesi regeneracije odvijaju se kontinuirano s različitim intenzitetom u različitim organima i tkivima, što odgovara intenzitetu zastarjelosti staničnih elemenata pojedinog organa ili tkiva i njihove zamjene novoformiranim. Formirani elementi krvi, stanice pokrovnog epitela kože, sluznice gastrointestinalnog trakta i dišnog trakta kontinuirano se zamjenjuju. Ciklički procesi u ženskom genitalnom području dovode do ritmičkog odbacivanja i obnavljanja endometrija kroz njegovu regeneraciju.

Svi ovi procesi su fiziološki prototip patološke regeneracije (također se naziva reparativna). Značajke razvoja, tijeka i ishoda reparativne regeneracije određene su veličinom smrti tkiva i prirodom patogenih učinaka. Posljednju okolnost treba posebno uzeti u obzir, budući da su uvjeti i uzroci odumiranja tkiva bitni za proces regeneracije i njegove ishode. Tako, na primjer, ožiljci nakon opeklina kože, koji se razlikuju od ožiljaka drugog podrijetla, imaju poseban karakter; sifilični ožiljci su grubi, dovode do dubokih retrakcija i unakaženja organa itd. Za razliku od fiziološke regeneracije, reparativna regeneracija obuhvaća širok raspon procesa koji dovode do nadoknade defekta uzrokovanog gubitkom tkiva uslijed oštećenja tkiva. Razlikuju se potpuna reparativna regeneracija - restitucija (zamjena defekta tkivom iste vrste i iste strukture kao umrlo) i nepotpuna reparativna regeneracija (ispunjavanje defekta tkivom koje ima veća plastična svojstva od umrlog, tj. obična granulacija tkiva i veziva uz daljnje pretvaranje u cikatricijalno). Tako se u patologiji regeneracija često shvaća kao liječenje.

Pojam organizacije također je povezan s pojmom regeneracije, budući da se oba procesa temelje na općim obrascima neoformacije tkiva i konceptu supstitucije, tj. premještanja i zamjene prethodno postojećeg tkiva novonastalim tkivom (npr. , zamjena tromba fibroznim tkivom).

Stupanj potpunosti regeneracije određuju dva glavna faktora: 1) regenerativni potencijal danog tkiva; 2) volumen defekta i homogenost ili heterogenost vrste mrtvih tkiva.

Prvi čimbenik često je povezan sa stupnjem diferencijacije određenog tkiva. Međutim, sam pojam diferencijacije i sadržaj ovog pojma vrlo su relativni, te je nemoguće uspoređivati ​​tkiva na toj osnovi uz uspostavljanje kvantitativne gradacije diferencijacije u funkcionalnom i morfološkom pogledu. Uz tkiva s visokim regenerativnim potencijalom (primjerice, tkivo jetre, sluznice probavnog trakta, hematopoetski organi i dr.), postoje organi s neznatnim regeneracijskim potencijalom, kod kojih regeneracija nikada ne završava potpunom obnovom izgubljeno tkivo (na primjer, miokard). , CNS). Vezivno tkivo, elementi stijenke najmanjih krvnih i limfnih žila, periferni živci, retikularno tkivo i njegovi derivati ​​imaju izrazito visoku plastičnost. Dakle, plastična iritacija, koja je trauma u širem smislu riječi (tj. svi njezini oblici), prije svega i najpotpunije potiče rast ovih tkiva.

Volumen mrtvog tkiva bitan je za potpunost regeneracije, a kvantitativne granice gubitka tkiva za svaki organ, koje određuju stupanj oporavka, manje-više su empirijski poznate. Smatra se da je za cjelovitost regeneracije važan ne samo volumen kao čisto kvantitativna kategorija, nego i kompleksna raznolikost mrtvih tkiva (to se posebno odnosi na odumiranje tkiva uzrokovano toksično-infektivnim djelovanjem). Da bismo objasnili ovu činjenicu, treba se, očito, okrenuti općim obrascima stimulacije plastičnih procesa u patološkim stanjima: stimulansi su proizvodi same smrti tkiva (hipotetski "nekrohormoni", "mitogenetske zrake", "trefoni" itd.). ). Neki od njih su specifični stimulansi za stanice određene vrste, drugi su nespecifični, stimuliraju najplastičnija tkiva. Nespecifični stimulansi uključuju proizvode raspadanja i vitalnu aktivnost leukocita. Njihova prisutnost u reaktivnoj upali, koja se uvijek razvija smrću ne samo parenhimskih elemenata, već i vaskularne strome, pridonosi reprodukciji najplastičnijih elemenata - vezivnog tkiva, tj. na kraju nastanku ožiljka.

Postoji opća shema slijeda procesa regeneracije, bez obzira na područje gdje se odvija. U uvjetima patologije, procesi regeneracije u užem smislu riječi i procesi cijeljenja imaju drugačiji karakter. Ta je razlika određena prirodom smrti tkiva i selektivnim smjerom djelovanja patogenog čimbenika. Čisti oblici regeneracije, tj. obnova tkiva identičnog izgubljenom, uočeni su u onim slučajevima kada pod utjecajem patogena umiru samo specifični parenhimski elementi organa, pod uvjetom da imaju visoku regeneracijsku moć. Primjer toga je regeneracija epitela tubula bubrega, selektivno oštećenog toksičnim izlaganjem; regeneracija epitela sluznice tijekom njegove deskvamacije; regeneracija alveolocita pluća kod deskvamativnog katara; regeneracija epitela kože; regeneracija endotela krvnih žila i endokarda itd. U tim slučajevima izvor regeneracije su preostali stanični elementi čijom reprodukcijom, sazrijevanjem i diferencijacijom dolazi do potpune nadoknade izgubljenih parenhimskih elemenata. Sa smrću složenih strukturnih kompleksa, obnova izgubljenog tkiva dolazi iz posebnih dijelova organa, koji su izvorni centri regeneracije. U sluznici crijeva, u endometriju, takva su središta žljezdane kripte. Njihove proliferirajuće stanice najprije prekrivaju defekt jednim slojem nediferenciranih stanica, iz kojih se zatim diferenciraju žlijezde i obnavlja se struktura sluznice. U koštanom sustavu takav centar regeneracije je periost, u integumentarnom skvamoznom epitelu - malpigijev sloj, u krvnom sustavu - koštana srž i ekstramedularni derivati ​​retikularnog tkiva.

Opći zakon regeneracije je zakon razvoja, prema kojemu u procesu neoplazme nastaju mladi nediferencirani stanični derivati, koji zatim prolaze kroz faze morfološke i funkcionalne diferencijacije do formiranja zrelog tkiva.

Smrt dijelova tijela, koja se sastoji od kompleksa različitih tkiva, uzrokuje reaktivnu upalu (vidi) na periferiji. Ovo je adaptivni čin, budući da je upalna reakcija popraćena hiperemijom i povećanjem metabolizma tkiva, što pridonosi rastu novonastalih stanica. Osim toga, stanični elementi upale iz skupine histofagocita su plastični materijal za neoplazme vezivnog tkiva.

U patologiji se često postiže anatomsko zacjeljivanje uz pomoć granulacijskog tkiva (vidi) - stupanj neoplazme fibroznog ožiljka. Granulacijsko tkivo nastaje uz gotovo svaku reparativnu regeneraciju, ali stupanj njegovog razvoja i konačni ishodi variraju u vrlo širokom rasponu. Ponekad su to osjetljiva područja fibroznog tkiva, jedva vidljiva mikroskopskim pregledom, ponekad grube guste niti hijaliniziranog braditrofnog ožiljnog tkiva, često podložne kalcifikaciji (vidi) i okoštavanju.

Osim regenerativne moći ovog tkiva, priroda njegovog oštećenja, njegov volumen, zajednički čimbenici važni su u procesu regeneracije. To uključuje dob ispitanika, prirodu i karakteristike prehrane, opću reaktivnost organizma. S poremećajima inervacije, beriberi, uobičajeni tijek reparativne regeneracije je izopačen, što se najčešće izražava u usporavanju procesa regeneracije, letargiji staničnih reakcija. Postoji i koncept fibroplastične dijateze kao ustavne značajke tijela da odgovori na različite patogene podražaje s povećanim stvaranjem fibroznog tkiva, što se očituje stvaranjem keloida (vidi), adhezivnom bolešću. U kliničkoj praksi važno je uzeti u obzir opće čimbenike kako bi se stvorili optimalni uvjeti za cjelovitost procesa regeneracije i cijeljenja.

Regeneracija je jedan od najvažnijih adaptivnih procesa koji osiguravaju obnovu zdravlja i nastavak života u izvanrednim uvjetima uzrokovanim bolešću. Međutim, kao i svaki adaptivni proces, regeneracija u određenoj fazi i određenim razvojnim stazama može izgubiti svoj adaptivni značaj i sama stvoriti nove oblike patologije. Unakaženi ožiljci, deformacija organa, nagli poremećaj njegove funkcije (na primjer, cikatricijalna transformacija srčanih zalistaka u ishodu endokarditisa), često stvaraju tešku kroničnu patologiju koja zahtijeva posebne terapijske mjere. Ponekad novonastalo tkivo kvantitativno premašuje volumen umrlog (superregeneracija). Osim toga, u bilo kojem regeneratu postoje elementi atipizma, čija je oštra ozbiljnost faza u razvoju tumora (vidi). Regeneracija pojedinih organa i tkiva - vidi odgovarajuće članke o organima i tkivima.

Postoje dvije vrste regeneracije - fiziološka i reparativna.

Fiziološka regeneracija- kontinuirano ažuriranje struktura na

stanični (promjena krvnih stanica, epidermisa itd.) i unutarstanični (ažuriranje

stanične organele) razine koje osiguravaju rad organa i

Reparativna regeneracija- postupak uklanjanja strukturnih oštećenja

nakon izlaganja patogenima.

Obje vrste regeneracije nisu izolirane, neovisne jedna o drugoj.

Vrijednost regeneracije jer je organizam određen činjenicom da se na temelju stanične

a intracelularna obnova organa osigurava širok raspon

adaptivne fluktuacije njihove funkcionalne aktivnosti u mijenjanju

okolišnih uvjeta, kao i obnova i nadoknada poremećenih

pod utjecajem različitih patogenih čimbenika funkcija.

Proces regeneracije raspoređeni na različitim razinama organizacije -

sistemski, organski, tkivni, stanični, unutarstanični. Provedeno

to kroz izravnu i neizravnu diobu stanica, obnavljanje unutarstaničnih

organele i njihovo razmnožavanje. Ažuriraj unutarstanični strukture i njihove

hiperplazija su univerzalni oblik regeneracije svojstven svim izvan

izuzeci su organi sisavaca i ljudi. Izražava se ili u obliku

zapravo unutarstanična regeneracija, kada se nakon odumiranja dijela stanice njezin

struktura se obnavlja zbog reprodukcije preživjelih organela, ili

u vidu povećanja broja organela (kompenzatorna hiperplazija organela) u

jedne stanice pri smrti druge.

Provodi se obnova početne mase organa nakon njegovog oštećenja

na razne načine. U nekim slučajevima ostaje očuvani dio organa

nepromijenjen ili malo promijenjen, a dio koji nedostaje raste iz rane

površina u obliku jasno ograničenog regenerata. Ovuda

obnavljanje izgubljenog dijela tijela naziva se npr pimorfoza. U drugima

slučajevima, ostatak organa se restrukturira, tijekom čega

postupno dobiva svoj izvorni oblik i veličinu. Ova verzija procesa

regeneracija se zove morfalaksija.Češće epimorfoza i morfalaksija

nalaze u raznim kombinacijama. Promatranje povećanja veličine organa

nakon ozljede, prije nego što se govorilo o njegovoj kompenzatornoj hipertrofiji.

Citološka analiza ovog procesa pokazala je da se temelji na

reprodukcija stanica, tj. regenerativna reakcija. Iz tog razloga proces

nazvana "regenerativna hipertrofija".

Učinkovitost procesa regeneracije uvelike je određena uvjetima u kojima

kojim teče. U tom smislu važno je opće stanje

organizam. Iscrpljenost hipovitaminoze, poremećaji inervacije itd.

značajan utjecaj na tijek reparativne regeneracije, inhibirajući je i

pridonoseći prijelazu u patološko. Značajan utjecaj na intenzitet

reparativna regeneracija se vrši prema stupnju funkcionalnog opterećenja,

čije ispravno doziranje pogoduje ovom procesu. Ubrzati

reparativna regeneracija je u određenoj mjeri određena životnom dobi koja

od posebne je važnosti zbog produljenja životnog vijeka i

odnosno broj kirurških intervencija kod osoba starijih dobnih skupina.

Obično se u ovom slučaju ne uočavaju značajna odstupanja u procesu regeneracije

važnije, očito, imaju ozbiljnost bolesti i njezine komplikacije od

slabljenje regenerativne sposobnosti povezano sa starenjem

Promjene općih i lokalnih uvjeta u kojima se odvija proces regeneracije,

može dovesti do kvantitativnih i kvalitativnih promjena.

Brojni endo- i

egzogene prirode. Utvrđeni su antagonistički utjecaji različitih čimbenika

na tijek unutarstaničnih regenerativnih i hiperplastičnih procesa.

Najviše proučavan učinak na regeneraciju raznih hormona. Regulacija

mitotičku aktivnost stanica raznih organa provode hormoni

kore nadbubrežne žlijezde, štitnjače, spolnih žlijezda i dr. Važnu ulogu u

u tom pogledu igraju tzv. gastrointestinalni hormoni. Snažan

endogeni regulatori mitotičke aktivnosti - haloni, proslandini, njihovi

antagonista i drugih biološki aktivnih tvari.

Zaključak

Važno mjesto u proučavanju mehanizama regulacije procesa regeneracije

zauzima proučavanje uloge raznih dijelova živčanog sustava u njihovu tijeku i

ishodi. Novi smjer u razvoju ovog problema je proučavanje

imunološka regulacija regeneracijskih procesa, a posebice uspostavljanje

činjenica prijenosa "informacija o regeneraciji" od strane limfocita, stimulirajući

proliferativna aktivnost stanica raznih unutarnjih organa.

Regulacijski utjecaj na tijek procesa regeneracije također ima

Glavni problem je što dolazi do regeneracije tkiva kod ljudi

Tako sporo. Presporo da bi došlo do oporavka

stvarno značajnu štetu. Ako je ovaj proces uspio

da se malo ubrza, rezultat bi bio puno značajniji.

Poznavanje mehanizama regulacije regenerativne sposobnosti organa i tkiva

otvara izglede za razvoj znanstvenih temelja za poticanje reparativnih

regeneracija i upravljanje procesima oporavka.

Vrste regeneracije: fiziološka, ​​reparativna i patološka.

Fiziološka regeneracija nije povezana s djelovanjem bilo kojeg štetnog čimbenika i provodi se uz pomoć apoptoze. Apoptoza je genetski programirana smrt stanica u živom organizmu. Ne dolazi do upalne reakcije.

Reparativna regeneracija nastaje kada se pojave različiti štetni čimbenici (trauma, upala). Potpuna regeneracija ili restitucija je potpuna strukturna i funkcionalna obnova; nepotpuna regeneracija, odnosno supstitucija, javlja se u organima s intracelularnim oblikom regeneracije iu organima s mješovitim oblikom regeneracije, ali s velikim oštećenjima.

Patološka regeneracija može biti prekomjerna (hiperregeneracija), usporena (hiporegeneracija), metaplazija i displazija. Prekomjerna regeneracija nastaje uz izraženu aktivaciju prve faze regeneracije. Hiporegeneracija nastaje kada faza proliferacije teče usporeno. To se događa u organima i tkivima gdje postoji kronična upala i gdje su procesi vaskularne i živčane trofike često poremećeni. Metaplazija se javlja u organima i tkivima sa staničnim oblikom regeneracije, a često joj prethodi kronična upala. Kod anemije i bolesti krvi javlja se metaplazija žute koštane srži u crvenu. Ovo je kompenzacijski mehanizam. Displazija nastaje kada je proliferacija poremećena i tijekom diferencijacije stanica, stoga se pojavljuju atipične stanice, tj. različitih oblika i veličina, s velikim hiperkromnim jezgrama. Takve se stanice pojavljuju među običnim epitelnim stanicama.

Postoje tri stupnja displazije: blaga, umjerena, teška (kada gotovo sve stanice epitelnog sloja postaju atipične i na licu mjesta se dijagnosticira kao rak).

Tijekom regeneracije vezivnog tkiva razlikuju se 3 faze.

1. Stvaranje mladog, nezrelog vezivnog - granulacijskog - tkiva.

2. Stvaranje fibroznog vezivnog tkiva.

3. Stvaranje ožiljnog vezivnog tkiva, koje sadrži debela gruba kolagena vlakna.

Zacjeljivanje rana odnosi se na reparativnu regeneraciju. Postoje četiri vrste: izravno zatvaranje defekta puzajućim epitelom, cijeljenje ispod kraste, cijeljenje primarnom i sekundarnom intencijom. Izravno zatvaranje defekta epitelnog pokrova je najjednostavnije cijeljenje koje se sastoji u tome da se epitel navuče na površinski defekt i zatvori ga epitelnim slojem. Zacjeljivanje ispod kraste odnosi se na male nedostatke, na čijoj se površini pojavljuje kora koja se suši (krasta) od zgrušane krvi i limfe.

Primarna namjera je zacjeljivanje dubokih rana s oštećenjem ne samo kože, već i duboko ležećih tkiva; ožiljak 10-15. dana. Inficirane, zgnječene, kontaminirane i nazubljene rane zacjeljuju sekundarnom intencijom; zacijeliti kroz čišćenje leukocitima i makrofagima 5-6. dan.

Regeneracija(od latinskog regeneratio - ponovno rođenje) - proces obnavljanja izgubljenih ili oštećenih struktura od strane tijela. Regeneracijom se održava struktura i funkcije tijela, njegova cjelovitost. Postoje dvije vrste regeneracije: fiziološka i reparativna. Obnova organa, tkiva, stanica ili unutarstaničnih struktura nakon njihovog uništenja tijekom života organizma naziva se fiziološki regeneracija. Obnova struktura nakon ozljede ili djelovanja drugih štetnih čimbenika naziva se reparativni regeneracija. Tijekom regeneracije odvijaju se procesi kao što su determinacija, diferencijacija, rast, integracija itd., slični procesima koji se odvijaju u embrionalnom razvoju. Međutim, tijekom regeneracije svi oni idu već drugi put, tj. u formiranom tijelu.

Fiziološki regeneracija je proces ažuriranja funkcionalnih struktura tijela. Uslijed fiziološke regeneracije održava se strukturna homeostaza i omogućuje neprekidno obavljanje funkcija organa. S opće biološke točke gledišta, fiziološka regeneracija, poput metabolizma, manifestacija je tako važnog svojstva života kao što je samoobnavljanje.

Primjer fiziološke regeneracije na intracelularnoj razini su procesi obnove subcelularnih struktura u stanicama svih tkiva i organa. Posebno je njegovo značenje veliko za takozvana "vječna" tkiva koja su diobom stanica izgubila sposobnost regeneracije. Prije svega, to se odnosi na živčano tkivo.

Primjeri fiziološke regeneracije na staničnoj i tkivnoj razini su obnova epidermisa kože, rožnice oka, epitela crijevne sluznice, perifernih krvnih stanica itd. Obnavljaju se derivati ​​epidermisa - dlaka i noktiju. Ovaj tzv proliferativni regeneraciju, tj. nadopunjavanje broja stanica zbog njihove diobe. U mnogim tkivima postoje posebne kambijalne stanice i žarišta njihove proliferacije. To su kripte u epitelu tankog crijeva, koštanoj srži, proliferativnim zonama u epitelu kože. Intenzitet obnove stanica u tim tkivima je vrlo visok. To su takozvana "labilna" tkiva. Svi se eritrociti npr. toplokrvnih životinja zamijene za 2-4 mjeseca, a epitel tankog crijeva potpuno se zamjeni za 2 dana. To vrijeme je potrebno da stanica prijeđe iz kripte u resicu, izvrši svoju funkciju i umre. Stanice organa poput jetre, bubrega, nadbubrežne žlijezde itd. ažuriraju se mnogo sporije. To su takozvana "stabilna" tkiva.

Intenzitet proliferacije prosuđuje se prema broju mitoza na 1000 prebrojanih stanica. Ako uzmemo u obzir da sama mitoza u prosjeku traje oko 1 sat, a cijeli mitotski ciklus u somatskim stanicama u prosjeku traje 22-24 sata, postaje jasno da je za određivanje intenziteta obnove staničnog sastava tkiva potrebno potrebno je izbrojati broj mitoza unutar jednog ili nekoliko dana. Pokazalo se da broj stanica koje se dijele nije isti u različito doba dana. Pa je otvoreno dnevni ritam staničnih dioba,čiji je primjer prikazan na sl. 8.23.

Riža. 8.23. Dnevne promjene mitotskog indeksa (MI)

u epitelu jednjaka ja) i rožnica ( 2 ) miševi.

Mitotski indeks izražava se u ppm (0/00), odražavajući broj mitoza

u tisuću izbrojenih ćelija

Dnevni ritam broja mitoza pronađen je ne samo u normalnim, već iu tumorskim tkivima. To je odraz općenitijeg obrasca, naime ritma svih tjelesnih funkcija. Jedno od modernih područja biologije - kronobiologija - posebno proučava mehanizme regulacije cirkadijalnih ritmova mitotičke aktivnosti, što je od velike važnosti za medicinu. Postojanje dnevne periodičnosti u broju mitoza ukazuje na to da je fiziološka regeneracija regulirana od strane organizma. Osim dnevnih, postoje lunarni i godišnji ciklusa obnove tkiva i organa.

U fiziološkoj regeneraciji razlikuju se dvije faze: destruktivna i restorativna. Vjeruje se da produkti raspadanja nekih stanica potiču proliferaciju drugih. Hormoni imaju važnu ulogu u regulaciji obnavljanja stanica.

Fiziološka regeneracija je svojstvena organizmima svih vrsta, ali se posebno intenzivno odvija kod toplokrvnih kralježnjaka, jer oni općenito imaju vrlo visok intenzitet funkcioniranja svih organa u usporedbi s drugim životinjama.

Reparativno(od lat. reparatio - obnova) regeneracija se javlja nakon oštećenja tkiva ili organa. Vrlo je raznolika po čimbenicima koji uzrokuju štetu, po veličini štete, po načinu sanacije. Mehaničke traume, kao što su operacije, izloženost otrovnim tvarima, opekline, ozebline, izloženost zračenju, gladovanje i drugi uzročnici bolesti, svi su štetni čimbenici. Najopsežnije proučavana regeneracija nakon mehaničke ozljede. Sposobnost nekih životinja, poput hidre, planarije, nekih anelida, morske zvijezde, ascidije itd., da obnove izgubljene organe i dijelove tijela dugo je zadivila znanstvenike. C. Darwin je, na primjer, smatrao nevjerojatnom sposobnost puža da reproducira glavu i sposobnost daždevnjaka da vrati oči, rep i noge točno na mjesta gdje su bili odsječeni.

Iznos štete i kasniji oporavak vrlo su različiti. Ekstremna opcija je obnoviti cijeli organizam iz zasebnog malog dijela, zapravo iz skupine somatskih stanica. Kod životinja je takva obnova moguća kod spužvi i koelenterata. Među biljkama je čak i iz jedne somatske stanice moguće razviti potpuno novu biljku, kao što je slučaj s mrkvom i duhanom. Ova vrsta procesa oporavka praćena je nastankom nove morfogenetske osovine organizma i nazvana je po B.P. Tokin "somatska embriogeneza", jer u mnogočemu nalikuje embrionalnom razvoju.

Postoje primjeri obnove velikih područja tijela, koja se sastoje od kompleksa organa. Primjer je regeneracija oralnog kraja hidre, vrha glave anelida i obnavljanje morske zvijezde iz jedne zrake (Sl. 8.24). Regeneracija pojedinih organa je široko rasprostranjena, na primjer, udovi tritona, rep guštera i oči člankonožaca. Zacjeljivanje kože, rana, ozljeda kostiju i drugih unutarnjih organa manje je obiman proces, ali ništa manje važan za obnovu strukturne i funkcionalne cjelovitosti tijela. Od posebnog je interesa sposobnost embrija u ranim fazama razvoja da se oporave nakon značajnog gubitka materijala. Ta je sposobnost bila posljednji argument u borbi između pristaša preformizma i epigeneze, a 1908. G. Driesch doveo je do koncepta embrionalne regulacije.

Riža. 8.24. Regeneracija kompleksa organa kod nekih vrsta beskralješnjaka. A - hidra; B - prstenasti crv; U - Morska zvijezda

(vidi tekst za objašnjenje)

Postoji nekoliko varijanti ili metoda reparativne regeneracije. To uključuje epimorfozu, morfalaksu, cijeljenje epitelnih rana, regenerativnu hipertrofiju, kompenzacijsku hipertrofiju.

epitelizacija kod cijeljenja rana s poremećenim epitelnim pokrovom proces je približno isti, neovisno o tome obnavlja li se organ dalje epimorfozom ili ne. Zacjeljivanje epidermalne rane kod sisavaca, kada se površina rane osuši i formira koru, odvija se na sljedeći način (Sl. 8.25). Epitel na rubu rane zadeblja zbog povećanja volumena stanica i širenja međustaničnih prostora. Fibrinski ugrušak ima ulogu supstrata za migraciju epidermisa u dubinu rane. U migrirajućim epitelnim stanicama nema mitoza, ali imaju fagocitnu aktivnost. Stanice sa suprotnih rubova dolaze u kontakt. Zatim dolazi do keratinizacije epiderme rane i odvajanja kore koja prekriva ranu.

Riža. 8.25. Shema nekih događaja koji se odvijaju

tijekom epitelizacije kožne rane u sisavaca.

A- početak urastanja epiderme ispod nekrotičnog tkiva; B- srastanje epidermisa i odvajanje kraste:

1 -vezivno tkivo, 2- epidermis, 3- krasta, 4- nekrotično tkivo

Do susreta epidermisa suprotnih rubova, u stanicama koje se nalaze neposredno oko ruba rane, opaža se izbijanje mitoza, koje se zatim postupno smanjuju. Prema jednoj verziji, ovo izbijanje je uzrokovano smanjenjem koncentracije inhibitora mitoze - kalon.

Epimorfoza je najočitiji način regeneracije, koji se sastoji u rastu novog organa s površine amputacije. Detaljno je proučavana regeneracija udova tritona i aksolota. Odvojite regresivnu i progresivnu fazu regeneracije. Regresivna faza poceti sa iscjeljivanje rana, tijekom koje se događaju sljedeći glavni događaji: zaustavljanje krvarenja, kontrakcija mekih tkiva batrljka, stvaranje fibrinskog ugruška na površini rane i migracija epidermisa koji prekriva površinu amputacije.

Zatim počinje uništenje osteociti na distalnom kraju kosti i druge stanice. Istodobno, stanice uključene u upalni proces prodiru u uništena meka tkiva, opaža se fagocitoza i lokalni edem. Tada, umjesto stvaranja gustog pleksusa vlakana vezivnog tkiva, kao što se događa tijekom cijeljenja rana u sisavaca, dolazi do gubitka diferenciranih tkiva u području ispod epiderme rane. Karakterizira ga osteoklastična erozija kosti, što je histološki znak dediferencijacija. Epiderma rane, već prožeta regenerirajućim živčanim vlaknima, počinje se brzo zadebljati. Praznine između tkiva su sve više ispunjene mezenhimalnim stanicama. Nakupljanje mezenhimskih stanica ispod epiderme rane glavni je pokazatelj stvaranja regenerativne blasteme. Stanice blastema izgledaju isto, ali upravo u ovom trenutku polažu se glavne značajke regenerirajućeg ekstremiteta.

Zatim počinje progresivna faza za koje su najkarakterističniji procesi rasta i morfogeneze. Duljina i masa regeneracijskog blastema brzo se povećava. Rast blastema događa se u pozadini formiranja značajki ekstremiteta u punom zamahu, tj. njezina morfogeneza. Kada je oblik uda općenito već poprimio oblik, regenerat je još uvijek manji od normalnog uda. Što je veća životinja, veća je razlika u veličini. Za dovršetak morfogeneze potrebno je vrijeme, nakon čega regenerat dostiže veličinu normalnog ekstremiteta.

Neki stadiji regeneracije prednje udove kod mlađaka nakon amputacije u razini ramena prikazani su na sl. 8.26. Vrijeme potrebno za potpunu regeneraciju uda ovisi o veličini i starosti životinje, kao i o temperaturi na kojoj se odvija.

Riža. 8.26. Faze regeneracije prednjih udova kod mlađaka

Kod mladih ličinki aksolota krak se može regenerirati za 3 tjedna, kod odraslih tritona i aksolota za 1-2 mjeseca, a kod kopnenih ambistoma za to je potrebno oko 1 godinu.

Tijekom epimorfne regeneracije ne nastaje uvijek točna kopija uklonjene strukture. Ova regeneracija se zove netipično. Postoji mnogo varijanti atipične regeneracije. Hipomorfoza - regeneracija s djelomičnom zamjenom amputirane strukture. Dakle, kod odrasle žabe s kandžama umjesto udova pojavljuje se struktura u obliku šila. Heteromorfoza - pojava druge strukture na mjestu izgubljene. To se može manifestirati u obliku homeotske regeneracije, koja se sastoji u pojavi uda umjesto antena ili oka kod člankonožaca, kao iu promjeni polariteta strukture. Iz kratkog fragmenta planarije može se dosljedno dobiti bipolarna planarija (slika 8.27).

Dolazi do stvaranja dodatnih struktura, odn prekomjerna regeneracija. Nakon reza na batrljku tijekom amputacije dijela glave planarije dolazi do regeneracije dviju ili više glava (slika 8.28). Možete dobiti više prstiju kada regenerirate ud aksolota rotiranjem kraja batrljka za 180°. Dodatne strukture zrcalna su slika izvornih ili regeneriranih struktura uz koje se nalaze (Batesonov zakon).

Riža. 8.27. bipolarna planarija

Morfalaksija - to je regeneracija ponovnom izgradnjom mjesta regeneracije. Primjer je regeneracija hidre iz prstena odsječenog sa sredine njezina tijela ili restauracija planarije iz jedne desetine ili dvadesetine njenog dijela. U ovom slučaju nema značajnijih procesa oblikovanja na površini rane. Odrezani komadić se sabija, stanice unutar njega se preuređuju i nastaje cijela jedinka.

smanjene veličine, koja zatim raste. Ovu metodu regeneracije prvi je opisao T. Morgan 1900. godine. Prema njegovom opisu morfalaksija se odvija bez mitoza. Često postoji kombinacija epimorfnog rasta na mjestu amputacije s reorganizacijom morfalaksije u susjednim dijelovima tijela.

Riža. 8.28. Višeglava planarija dobivena nakon amputacije glave

i rezove na panju

Regenerativna hipertrofija odnosi se na unutarnje organe. Ova metoda regeneracije sastoji se u povećanju veličine ostatka organa bez vraćanja izvornog oblika. Ilustracija je regeneracija jetre kralješnjaka, uključujući sisavce. Kod rubne ozljede jetre, uklonjeni dio organa nikada se ne obnavlja. Površina rane zacjeljuje. Istodobno se pojačava proliferacija stanica (hiperplazija) unutar preostalog dijela, au roku od dva tjedna nakon uklanjanja 2/3 jetre vraća se izvorna masa i volumen, ali ne i oblik. Unutarnja struktura jetre je normalna, lobuli imaju tipičnu veličinu za njih. Funkcija jetre također se vraća u normalu.

Kompenzatorna hipertrofija sastoji se u promjenama u jednom od organa s kršenjem u drugom, povezanom s istim organskim sustavom. Primjer je hipertrofija jednog od bubrega nakon uklanjanja drugog ili povećanje limfnih čvorova nakon uklanjanja slezene.

Posljednje dvije metode razlikuju se po mjestu regeneracije, ali su im mehanizmi isti: hiperplazija i hipertrofija.

Obnavljanje pojedinačnih mezodermalnih tkiva, poput mišića i skeleta, naziva se regeneracija tkiva. Za regeneraciju mišića važno je sačuvati barem male batrljke na oba kraja, a periost je neophodan za regeneraciju kosti. Regeneracija indukcijom događa se u određenim mezodermalnim tkivima sisavaca kao odgovor na djelovanje specifičnih induktora koji se ubrizgavaju u oštećeno područje. Na taj način moguće je dobiti potpunu nadoknadu defekta na kostima lubanje nakon uvođenja koštanih ispuna u nju.

Dakle, postoji mnogo različitih načina ili vrsta morfogenetskih fenomena u obnavljanju izgubljenih i oštećenih dijelova tijela. Razlike među njima nisu uvijek očite i potrebno je dublje razumijevanje ovih procesa.

Proučavanje regenerativnih fenomena ne tiče se samo vanjskih manifestacija. Postoji niz pitanja koja su problematične i teorijske prirode. To uključuje pitanja regulacije i uvjeta u kojima se odvijaju procesi oporavka, pitanja podrijetla stanica uključenih u regeneraciju, sposobnost regeneracije u različitim skupinama, životinjama te značajke procesa oporavka u sisavaca.

Utvrđeno je da se prave promjene električne aktivnosti događaju u udovima vodozemaca nakon amputacije iu procesu regeneracije. Kod provođenja električne struje kroz amputirani ud kod odraslih žaba s pandžama uočava se povećanje regeneracije prednjih udova. U regeneratima se povećava količina živčanog tkiva iz čega se zaključuje da električna struja potiče urastanje živaca u rubove udova koji se inače ne regeneriraju.

Pokušaji da se na ovaj način potakne regeneracija udova kod sisavaca bili su neuspješni. Dakle, pod djelovanjem električne struje ili kombinacijom djelovanja električne struje s čimbenikom rasta živaca, bilo je moguće dobiti kod štakora samo rast koštanog tkiva u obliku hrskavičnih i koštanih žuljeva, koji nisu nalikuju normalnim elementima kostura udova.

Bez sumnje, regulacija regenerativnih procesa po živčani sustav. Pažljivom denervacijom uda tijekom amputacije, epimorfna regeneracija je potpuno potisnuta i blastem se nikada ne formira. Provedeni su zanimljivi pokusi. Ako se živac uda mladenca uzme ispod kože baze uda, tada nastaje dodatni ud. Ako se odnese do baze repa, potiče se stvaranje dodatnog repa. Retrakcija živca u lateralnu regiju ne uzrokuje nikakve dodatne strukture. Ovi eksperimenti doveli su do koncepta polja regeneracije. .

Utvrđeno je da je broj živčanih vlakana odlučujući za početak regeneracije. Vrsta živca nije bitna. Učinak živaca na regeneraciju povezan je s trofičkim djelovanjem živaca na tkiva ekstremiteta.

Dobiveni podaci u korist humoralna regulacija procesi regeneracije. Posebno čest model za ovo proučavanje je regenerirajuća jetra. Nakon primjene seruma ili krvne plazme iz životinja kojima je odstranjena jetra normalnim intaktnim životinjama, uočena je stimulacija mitotičke aktivnosti jetrenih stanica kod prvih. Naprotiv, unošenjem seruma zdravih životinja ozlijeđenim životinjama postignuto je smanjenje broja mitoza u oštećenoj jetri. Ovi pokusi mogu ukazivati ​​i na prisutnost stimulatora regeneracije u krvi ozlijeđenih životinja i na prisutnost inhibitora diobe stanica u krvi intaktnih životinja. Objašnjenje eksperimentalnih rezultata otežano je potrebom uzimanja u obzir imunološkog učinka injekcija.

Najvažnija komponenta humoralne regulacije kompenzacijske i regenerativne hipertrofije je imunološki odgovor. Ne samo djelomično odstranjivanje organa, već i mnogi utjecaji uzrokuju poremećaj imunološkog statusa organizma, pojavu autoantitijela i stimulaciju procesa stanične proliferacije.

Postoji veliko neslaganje po pitanju stanični izvori regeneracija. Odakle potječu ili kako nastaju nediferencirane blastemske stanice, morfološki slične mezenhimskim? Postoje tri pretpostavke.

1. Hipoteza rezervne stanice implicira da su prekursori regenerativnog blastema takozvane rezervne stanice, koje se zaustavljaju u nekoj ranoj fazi svoje diferencijacije i ne sudjeluju u procesu razvoja dok ne dobiju poticaj za regeneraciju.

2. Hipoteza vremenska dediferencijacija, ili stanična modulacija sugerira da, kao odgovor na podražaj regeneracije, diferencirane stanice mogu izgubiti znakove specijalizacije, ali se zatim ponovno diferencirati u isti tip stanice, tj. nakon što su neko vrijeme izgubile specijalizaciju, ne gube odlučnost.

3. Hipoteza potpuna dediferencijacija specijalizirane stanice u stanje slično mezenhimskim stanicama i s mogućom naknadnom transdiferencijacijom ili metaplazijom, tj. transformacije u stanice drugog tipa, smatra da u tom slučaju stanica gubi ne samo specijalizaciju, već i determinaciju.

Suvremene metode istraživanja ne dopuštaju dokazati sve tri pretpostavke s apsolutnom sigurnošću. Unatoč tome, apsolutno je točno da se u aksolotlovim batrljcima prstiju hondrociti oslobađaju iz okolnog matriksa i migriraju u regeneracijski blastem. Njihova daljnja sudbina nije određena. Većina istraživača prepoznaje dediferencijaciju i metaplaziju tijekom regeneracije leće u vodozemaca. Teorijski značaj ovog problema leži u pretpostavci da je moguće ili nemoguće da stanica promijeni svoj program do te mjere da se vrati u stanje u kojem se ponovno može dijeliti i reprogramirati svoj sintetski aparat. Na primjer, hondrocit postaje miocit ili obrnuto.

Sposobnost regeneracije nema nedvosmislenu ovisnost o razina organizacije, iako je odavno uočeno da niže organizirane životinje imaju bolju sposobnost regeneracije vanjskih organa. To potvrđuju nevjerojatni primjeri regeneracije hidra, planarija, anelida, člankonožaca, bodljokožaca, nižih hordata, poput morskih mlaznjaka. Od kralješnjaka najbolju sposobnost regeneracije imaju repasti vodozemci. Poznato je da se različite vrste iste klase mogu jako razlikovati u sposobnosti regeneracije. Osim toga, proučavajući sposobnost regeneracije unutarnjih organa, pokazalo se da je mnogo veća kod toplokrvnih životinja, na primjer, kod sisavaca, u usporedbi s vodozemcima.

Regeneracija sisavci je jedinstven na svoj način. Za regeneraciju nekih vanjskih organa potrebni su posebni uvjeti. Jezik, uho, na primjer, ne regeneriraju se uz marginalna oštećenja. Ako se kroz cijelu debljinu organa nanese prolazni defekt, oporavak ide dobro. U nekim slučajevima uočena je regeneracija bradavica čak i kada su amputirane u dnu. Regeneracija unutarnjih organa može ići vrlo aktivno. Iz malog fragmenta jajnika obnavlja se cijeli organ. Značajke regeneracije jetre već su spomenute gore. Razna tkiva sisavaca također se dobro regeneriraju. Postoji pretpostavka da je nemogućnost regeneracije udova i drugih vanjskih organa kod sisavaca adaptivne prirode i posljedica selekcije, jer bi uz aktivan način života blagi morfogenetski procesi otežali život. Dostignuća biologije u području regeneracije uspješno se primjenjuju u medicini. Međutim, u problemu regeneracije ima puno neriješenih pitanja.

REGENERACIJA
tijelo obnavlja izgubljene dijelove u jednoj ili drugoj fazi životnog ciklusa. Regeneracija se obično događa kada je organ ili dio tijela oštećen ili izgubljen. No, osim toga, u svakom organizmu tijekom cijelog života neprestano se odvijaju procesi obnove i obnove. Kod ljudi, na primjer, vanjski sloj kože stalno se ažurira. Ptice povremeno odbacuju perje i izrastaju novo, dok sisavci mijenjaju dlaku. Kod listopadnog drveća lišće svake godine opada i zamjenjuje ga svježim. Takva regeneracija, koja obično nije povezana s oštećenjem ili gubitkom, naziva se fiziološka. Regeneracija koja se javlja nakon oštećenja ili gubitka bilo kojeg dijela tijela naziva se reparativna. Ovdje ćemo razmotriti samo reparativnu regeneraciju. Reparativna regeneracija može biti tipična i atipična. U tipičnoj regeneraciji, izgubljeni dio se zamjenjuje razvojem potpuno istog dijela. Uzrok gubitka može biti vanjski utjecaj (na primjer, amputacija), ili životinja namjerno otkine dio tijela (autotomija), kao što gušter odlomi dio repa kako bi pobjegao od neprijatelja. Kod atipične regeneracije izgubljeni dio se nadomješta strukturom koja se kvantitativno ili kvalitativno razlikuje od izvorne. U regeneriranom udu punoglavca broj prstiju može biti manji od izvornog, a u račiću umjesto amputiranog oka može izrasti antena.
REGENERACIJA KOD ŽIVOTINJA
Sposobnost regeneracije široko je rasprostranjena među životinjama. Općenito govoreći, niže životinje su češće sposobne za regeneraciju nego složeniji, visoko organizirani oblici. Dakle, među beskralježnjacima postoji mnogo više vrsta sposobnih vratiti izgubljene organe nego među kralježnjacima, ali samo je kod nekih od njih moguće obnoviti cijelu jedinku iz njezinog malog fragmenta. Ipak, opće pravilo o smanjenju sposobnosti regeneracije s povećanjem složenosti organizma ne može se smatrati apsolutnim. Takve primitivne životinje kao što su ctenofores i rotiferi praktički su nesposobne za regeneraciju, dok je ta sposobnost dobro izražena kod mnogo složenijih rakova i vodozemaca; poznate su i druge iznimke. Neke se blisko povezane životinje u tom pogledu jako razlikuju. Dakle, kod kišne gliste nova jedinka se može potpuno regenerirati iz malog dijela tijela, dok pijavice ne mogu obnoviti niti jedan izgubljeni organ. Kod repnih vodozemaca nastaje novi ud umjesto amputiranog uda, dok kod žabe batrljak jednostavno zaraste i ne dolazi do novog rasta. Mnogi beskralježnjaci sposobni su regenerirati značajan dio svog tijela. Kod spužvi, hidroidnih polipa, pljosnatih, trakastih i prstenastih, mahovnjaka, bodljikaša i plaštaša cijeli se organizam može regenerirati iz malog dijela tijela. Posebno je izvanredna sposobnost spužvi da se regeneriraju. Ako se tijelo odrasle spužve pritisne kroz mrežasto tkivo, tada će se sve stanice odvojiti jedna od druge, kao da su prosijane kroz sito. Ako zatim sve te pojedinačne stanice stavite u vodu i pažljivo, temeljito promiješate, potpuno uništavajući sve veze između njih, tada se nakon nekog vremena počnu postupno približavati jedna drugoj i ponovno sjediniti, tvoreći cijelu spužvu, sličnu prethodnoj. To uključuje svojevrsno "prepoznavanje" na staničnoj razini, što dokazuje sljedeći eksperiment. Spužve tri različite vrste podijeljene su u pojedinačne ćelije na opisani način i dobro promiješane. Istodobno je utvrđeno da su stanice svake vrste sposobne "prepoznati" stanice svoje vrste u ukupnoj masi i ponovno se sjediniti samo s njima, tako da kao rezultat toga nastaju ne jedna, već tri nove spužve, slične nastala su tri izvorna.

Trakavica, koja je višestruko duža od svoje širine, sposobna je stvoriti cijelu jedinku iz bilo kojeg dijela svog tijela. Teoretski je moguće, rezanjem jednog crva na 200.000 komada, iz njega se regeneracijom dobije 200.000 novih crva. Jedna zraka morske zvijezde može regenerirati cijelu zvijezdu.

Mekušci, člankonošci i kralježnjaci nisu u stanju obnoviti cijelu jedinku iz jednog fragmenta, ali mnogi od njih vraćaju izgubljeni organ. Neki, ako je potrebno, pribjegavaju autotomiji. Ptice i sisavci, kao evolucijski najnaprednije životinje, manje su od ostalih sposobni za regeneraciju. Kod ptica je moguća zamjena perja i nekih dijelova kljuna. Sisavci mogu regenerirati kožu, pandže i djelomično jetru; također su sposobni zaliječiti rane, a jeleni su sposobni uzgojiti nove rogove koji će zamijeniti one koje su izbacili.
procesi regeneracije. Dva su procesa uključena u regeneraciju kod životinja: epimorfoza i morfalaksija. Tijekom epimorfne regeneracije izgubljeni dio tijela obnavlja se djelovanjem nediferenciranih stanica. Ove stanice poput embrija nakupljaju se ispod ozlijeđene epiderme na površini reza, gdje tvore primordij ili blastemu. Blastema stanice se postupno umnožavaju i pretvaraju u tkiva novog organa ili dijela tijela. Kod morfalaksije se druga tkiva tijela ili organa izravno transformiraju u strukture dijela koji nedostaje. Kod hidroidnih polipa regeneracija se odvija uglavnom morfalaksom, dok su kod planarija istovremeno uključene i epimorfoza i morfalaksa. Regeneracija stvaranjem blastema široko je rasprostranjena u beskralješnjaka i ima posebno važnu ulogu u regeneraciji organa vodozemaca. Postoje dvije teorije o podrijetlu blastema stanica: 1) blastema stanice nastaju od "rezervnih stanica", t.j. stanice koje su ostale neiskorištene u procesu embrionalnog razvoja i raspoređene u različite organe tijela; 2) tkiva, čiji je integritet narušen tijekom amputacije, "dediferenciraju" se u području reza, tj. raspadaju se i pretvaraju u pojedinačne blastemske stanice. Dakle, prema teoriji "rezervnih stanica" blastema nastaje od stanica koje su ostale embrionalne, koje migriraju iz različitih dijelova tijela i nakupljaju se na površini reza, a prema teoriji "dediferenciranog tkiva" stanice blastema potječu iz stanica oštećenih tkiva. U prilog i jedne i druge teorije ima dovoljno podataka. Na primjer, kod planarija, rezervne stanice su osjetljivije na x-zrake nego stanice u diferenciranom tkivu; stoga se mogu uništiti strogim doziranjem zračenja kako se ne bi oštetila normalna tkiva planarije. Ovako ozračene jedinke prežive, ali izgube sposobnost regeneracije. Međutim, ako je samo prednja polovica tijela planarije izložena zračenju i zatim prerezana, tada dolazi do regeneracije, iako s određenim kašnjenjem. Kašnjenje ukazuje da je blastema nastala od rezervnih stanica koje migriraju na površinu reza iz neozračene polovice tijela. Migracija ovih rezervnih stanica duž ozračenog dijela tijela može se promatrati pod mikroskopom. Slični pokusi su pokazali da se kod mlađaka regeneracija udova događa zahvaljujući blastemskim stanicama lokalnog podrijetla; zbog dediferencijacije oštećenih tkiva batrljka. Ako se, na primjer, ozrači cijela ličinka mladoženja, s izuzetkom, recimo, desne prednje noge, a zatim se taj ekstremitet amputira u razini podlaktice, tada životinji izraste nova prednja ekstremiteta. Očito, blastemske stanice potrebne za to dolaze iz batrljka prednjeg uda, budući da je ostatak tijela bio ozračen. Štoviše, do regeneracije dolazi čak i ako se ozrači cijela ličinka, osim 1 mm širokog područja na desnoj prednjoj šapi, a zatim se potonja amputira zarezom kroz to neozračeno područje. U ovom slučaju sasvim je očito da blastemske stanice dolaze s površine reza, budući da je cijelo tijelo, uključujući desnu prednju šapu, lišeno sposobnosti regeneracije. Opisani procesi analizirani su suvremenim metodama. Elektronski mikroskop omogućuje do detalja promatranje promjena u oštećenim i regenerirajućim tkivima. Stvorene su boje koje otkrivaju određene kemikalije sadržane u stanicama i tkivima. Histokemijske metode (koristeći boje) omogućuju procjenu biokemijskih procesa koji se javljaju tijekom regeneracije organa i tkiva.
Polaritet. Jedan od najzagonetnijih problema u biologiji je podrijetlo polariteta u organizmima. Punoglavac se razvija iz loptastog žabljeg jajeta koje od samog početka ima glavu s mozgom, oči i usta na jednom kraju tijela, a rep na drugom kraju. Slično tome, ako tijelo planarije izrežete na zasebne dijelove, na jednom kraju svakog fragmenta razvija se glava, a na drugom rep. U ovom slučaju, glava se uvijek formira na prednjem kraju fragmenta. Eksperimenti jasno pokazuju da planarija ima gradijent metaboličke (biokemijske) aktivnosti duž prednje-stražnje osi njezina tijela; u isto vrijeme najprednji kraj tijela ima najveću aktivnost, a aktivnost postupno opada prema stražnjem kraju. Kod svake životinje glava se uvijek formira na kraju fragmenta, gdje je metabolička aktivnost veća. Ako je smjer gradijenta metaboličke aktivnosti u izoliranom fragmentu planarije obrnut, tada će se formiranje glave također dogoditi na suprotnom kraju fragmenta. Gradijent metaboličke aktivnosti u tijelu planarija odražava postojanje nekog važnijeg fizikalno-kemijskog gradijenta, čija je priroda još nepoznata. U regenerirajućem ekstremitetu mlađaka polaritet novonastale strukture očito je određen očuvanim batrljkom. Iz još uvijek nejasnih razloga, u regenerirajućem organu nastaju samo strukture koje se nalaze distalno od površine rane, a one koje se nalaze proksimalno (bliže tijelu) nikada se ne regeneriraju. Dakle, ako se tritonu amputira ruka, a preostali dio prednjeg uda umetne odrezanim krajem u stijenku tijela i dopusti da se taj distalni (od tijela udaljeni) kraj ukorijeni na novom, za njega neobičnom mjestu, tada naknadna transekcija ovog gornjeg uda u blizini ramena (oslobađajući ga od spojnog ramena) dovodi do regeneracije uda s kompletnim skupom distalnih struktura. Takav ud u trenutku transekcije ima sljedeće dijelove (počevši od zgloba koji se spojio sa stijenkom tijela): ručni zglob, podlakticu, lakat i distalnu polovicu ramena; zatim se kao rezultat regeneracije pojavljuju: druga distalna polovica ramena, lakat, podlaktica, ručni zglob i šaka. Dakle, invertirani (invertirani) ekstremitet obnovio je sve dijelove distalno od površine rane. Ovaj zapanjujući fenomen ukazuje na to da tkiva batrljka (u ovom slučaju batrljka uda) kontroliraju regeneraciju organa. Zadatak je daljnjih istraživanja utvrditi koji točno čimbenici kontroliraju taj proces, što potiče regeneraciju i što uzrokuje nakupljanje stanica koje osiguravaju regeneraciju na površini rane. Neki znanstvenici vjeruju da oštećeno tkivo oslobađa neku vrstu kemijskog "faktora rane". Međutim, još nije bilo moguće izolirati kemikaliju specifičnu za rane.
REGENERACIJA U BILJKA
Raširena uporaba regeneracije u biljnom carstvu posljedica je očuvanja meristema (tkiva koja se sastoje od stanica koje se dijele) i nediferenciranih tkiva. U većini slučajeva regeneracija je u biljaka, u biti, jedan od oblika vegetativnog razmnožavanja. Dakle, na vrhu normalne stabljike nalazi se apikalni pupoljak, koji osigurava kontinuirano stvaranje novih listova i rast stabljike u duljinu tijekom cijelog života ove biljke. Ako se taj pupoljak odreže i održava vlažnim, tada se često razvija novo korijenje iz parenhimskih stanica prisutnih u njemu ili iz kalusa koji se formira na površini reza; dok pupoljak nastavlja rasti i daje novu biljku. Isto se događa u prirodi kada se grana odlomi. Bičevi i stoloni odvajaju se kao rezultat smrti starih dijelova (internodija). Na isti način se dijele rizomi perunike, vučjeg stopala ili paprati, tvoreći nove biljke. Obično gomolji, poput gomolja krumpira, nastavljaju živjeti nakon smrti podzemne stabljike na kojoj su rasli; s početkom nove vegetacijske sezone, mogu proizvesti vlastite korijene i izdanke. Kod lukovičastih biljaka, kao što su zumbuli ili tulipani, izdanci se formiraju na dnu ljuskica lukovice i mogu zauzvrat formirati nove lukovice, koje na kraju daju korijenje i cvjetne stabljike, tj. postaju samostalne biljke. Kod nekih se ljiljana u pazušcima listova stvaraju zračne lukovice, a kod niza paprati na listovima rastu matičnjaci; u nekom trenutku padaju na tlo i nastavljaju rast. Korijenje je manje sposobno za stvaranje novih dijelova od stabljike. Za to je gomolju dalije potreban pupoljak koji se formira u podnožju stabljike; međutim, slatki krumpir može dati rast novoj biljci iz pupoljka formiranog korijenovim češerom. Listovi su također sposobni za regeneraciju. Kod nekih vrsta paprati, na primjer, krivokučnika (Camptosorus), listovi su vrlo izduženi i izgledaju poput dugih dlačica koje završavaju meristemom. Iz ovog meristema razvija se embrij s rudimentarnom stabljikom, korijenjem i lišćem; ako se vrh lista matične biljke nagne prema dolje i dotakne tlo ili mahovinu, primordij počinje rasti. Nova biljka se odvaja od matične nakon iscrpljivanja ove dlakave formacije. Listovi sukulentne sobne biljke Kalanchoe imaju po rubovima dobro razvijene biljke koje lako otpadaju. Na površini lišća begonije formiraju se novi izdanci i korijenje. Na listovima nekih mahovina (Lycopodium) i jetrenjaka (Marchantia) razvijaju se posebna tjelešca, koja se nazivaju klicinim pupoljcima; padajući na tlo, ukorijenjuju se i formiraju nove zrele biljke. Mnoge se alge uspješno razmnožavaju, rastavljajući se na dijelove pod udarom valova.
vidi također SISTEMATIKA BILJAKA. LITERATURA Mattson P. Regeneracija – sadašnjost i budućnost. M., 1982 Gilbert S. Razvojna biologija, sv. 1-3. M., 1993-1995

Collier Encyclopedia. - Otvoreno društvo. 2000 .

Sinonimi:

Pogledajte što je "REGENERACIJA" u drugim rječnicima:

REGENERACIJA- REGENERACIJA, proces nastanka novog organa ili tkiva na mjestu na ovaj ili onaj način uklonjenog dijela tijela. Vrlo često se R. definira kao proces vraćanja izgubljenog, tj. Formiranje organa sličnog uklonjenom. Takav…… Velika medicinska enciklopedija

- (kasnolat., od lat. re opet, opet, i genus, eris genus, generacija). Oživljavanje, obnova, obnova porušenog. U prenesenom značenju: promjena na bolje. Rječnik stranih riječi uključenih u ruski jezik. ... ... Rječnik stranih riječi ruskog jezika

REGENERACIJA, u biologiji, sposobnost tijela da nadomjesti jedan od izgubljenih dijelova. Pojam regeneracija također se odnosi na oblik nespolnog razmnožavanja u kojem nova jedinka nastaje iz odvojenog dijela majčinog organizma... Znanstveni i tehnički enciklopedijski rječnik

Oporavak, oporavak; kompenzacija, regeneracija, obnova, heteromorfoza, pettenkoffering, ponovno rođenje, morfalaksija Rječnik ruskih sinonima. regeneracija n., broj sinonima: 11 kompenzacija (20) ... Rječnik sinonima

1) oporaba uz pomoć određenih fizikalno-kemijskih procesa izvornog sastava i svojstava otpadnih proizvoda za njihovu ponovnu uporabu. U vojnim poslovima regeneracija zraka postala je raširena (osobito na podmornicama ... ... Pomorski rječnik

Regeneracija- - vratiti rabljenom proizvodu njegova izvorna svojstva. [Terminološki rječnik za beton i armirani beton. Savezno državno unitarno poduzeće "Istraživački centar" Izgradnja "NIIZHB im. A. A. Gvozdeva, Moskva, 2007., 110 str.] Regeneracija - oporaba otpada ... ... Enciklopedija pojmova, definicija i objašnjenja građevinskih materijala

REGENERACIJA- (1) vraćanje izvornih svojstava i sastava istrošenih materijala (voda, zrak, ulja, guma, itd.) za njihovu ponovnu upotrebu. Provodi se uz pomoć određenih tjelesnih. kem. procesi u posebnim uređajima regeneratorima. Široki...... Velika politehnička enciklopedija

- (od kasnog latinskog regeneratio ponovno rođenje, obnova), u biologiji, obnavljanje izgubljenih ili oštećenih organa i tkiva od strane tijela, kao i obnavljanje cijelog organizma iz njegovog dijela. U većoj mjeri svojstveno biljkama i beskralježnjacima ... ...

U tehnologiji, npr. 1) vraćanje rabljenog proizvoda u njegova izvorna svojstva. obnavljanje svojstava istrošenog pijeska u ljevaonicama, čišćenje istrošenog ulja za podmazivanje, pretvaranje istrošenih gumenih proizvoda u plastiku ... ... Veliki enciklopedijski rječnik

REGENERACIJA, regeneracija, mn. ne, žensko (lat. regeneratio obnova, povratak). 1. Zagrijavanje plina i zraka koji ulaze u peć s otpadnim proizvodima izgaranja (teh.). 2. Reprodukcija izgubljenih organa od strane životinja (zool.). 3. Zračenje ... ... Objašnjavajući rječnik Ušakova