Funkcionalni centri moždane kore. Građa i funkcije kore velikog mozga

30.07.2013

Formiran od neurona, to je sloj sive tvari koji prekriva moždane hemisfere. Debljina mu je 1,5 - 4,5 mm, površina odrasle osobe je 1700 - 2200 cm 2. Mijelinizirana vlakna koja tvore bijelu tvar telencefalona povezuju korteks s ostatkom odjelima Moskovskog . Otprilike 95 posto površine hemisfera čini neokorteks ili neokorteks, koji se filogenetski smatra najnovijom tvorevinom mozga. Arhiokorteks (stari korteks) i paleokorteks (drevni korteks) imaju primitivniju strukturu, karakterizira ih nejasna podjela na slojeve (slaba stratifikacija).

Građa korteksa.

Neokorteks se sastoji od šest slojeva stanica: molekularne lamine, vanjske zrnate lamine, vanjske piramidalne lamine, unutarnje zrnate i piramidalne lamine i multiforme lamine. Svaki se sloj razlikuje po prisutnosti živčanih stanica određene veličine i oblika.

Prvi sloj je molekularna ploča koju čini mali broj vodoravno orijentiranih stanica. Sadrži razgranate dendrite piramidalnih neurona donjih slojeva.

Drugi sloj je vanjska granularna ploča, koja se sastoji od tijela zvjezdastih neurona i piramidnih stanica. To također uključuje mrežu tankih živčanih vlakana.

Treći sloj, vanjska piramidalna ploča, sastoji se od tijela piramidnih neurona i procesa koji ne tvore duge putove.

Četvrti sloj, unutarnju granularnu ploču, čine gusto raspoređeni zvjezdasti neuroni. Uz njih su talamokortikalna vlakna. Ovaj sloj uključuje snopove mijelinskih vlakana.

Peti sloj, unutarnja piramidalna ploča, formirana je uglavnom od velikih piramidalnih Betzovih stanica.

Šesti sloj je višestruka ploča koja se sastoji od velikog broja malih polimorfnih stanica. Ovaj sloj glatko prelazi u bijelu tvar moždanih hemisfera.

Brazde korteks Svaka hemisfera podijeljena je na četiri režnja.

Središnji sulkus počinje na unutarnjoj površini, spušta se niz hemisferu i odvaja frontalni režanj od parijetalnog režnja. Bočni žlijeb polazi od donje površine hemisfere, diže se koso prema vrhu i završava u sredini superolateralne površine. Parieto-okcipitalni sulkus je lokaliziran u stražnjem dijelu hemisfere.

Frontalni režanj.

Frontalni režanj ima sljedeće strukturne elemente: frontalni pol, precentralni girus, gornji frontalni girus, srednji frontalni girus, inferiorni frontalni girus, pars tegmental, trokutasti i orbitalni. Precentralni girus je središte svih motoričkih radnji: od elementarnih funkcija do složenih složenih radnji. Što je djelovanje bogatije i diferenciranije, to središte zauzima veći prostor. Intelektualnu aktivnost kontroliraju bočni dijelovi. Medijalne i orbitalne površine odgovorne su za emocionalno ponašanje i autonomnu aktivnost.

Parietalni režanj.

Unutar njegovih granica razlikuju se postcentralni girus, intraparietalni sulkus, paracentralni lobulus, gornji i donji parijetalni lobuli, supramarginalni i kutni gyrusi. Somatski osjetljiv korteks nalazi se u postcentralnom girusu; značajna značajka rasporeda funkcija ovdje je somatotopska podjela. Cijeli preostali parijetalni režanj zauzima asocijacijski korteks. Odgovoran je za prepoznavanje somatske osjetljivosti i njezinog odnosa s različitim oblicima senzornih informacija.

Okcipitalni režanj.

Najmanji je po veličini i uključuje polumjesečevu i kalkarinsku brazdu, cingulatnu vijugu i područje klinastog oblika. Ovdje se nalazi kortikalni centar za vid. Zahvaljujući kojima osoba može percipirati vizualne slike, prepoznati ih i procijeniti.

Temporalni režanj.

Na bočnoj površini mogu se razlikovati tri temporalne vijuge: gornja, srednja i donja, kao i nekoliko poprečnih i dvije okcipitotemporalne vijuge. Ovdje, osim toga, postoji hipokampalni girus, koji se smatra središtem okusa i mirisa. Transverzalni temporalni girus je zona koja kontrolira slušnu percepciju i interpretaciju zvukova.

Limbički kompleks.

Objedinjuje skupinu struktura koje se nalaze u rubnoj zoni cerebralnog korteksa i vizualnog talamusa diencefalona. To je limbičko korteks, nazubljeni girus, amigdala, septalni kompleks, mamilarna tijela, prednje jezgre, olfaktorni bulbusi, snopovi vezivnih mijelinskih vlakana. Glavna funkcija ovog kompleksa je kontrola emocija, ponašanja i podražaja, kao i funkcija pamćenja.

Osnovne disfunkcije korteksa.

Glavni poremećaji na koje korteks, podijeljen na žarišno i difuzno. Najčešći žarišni su:

Afazija je poremećaj ili potpuni gubitak govorne funkcije;

Anomija je nemogućnost imenovanja raznih predmeta;

Dizartrija je poremećaj artikulacije;

Prozodija je kršenje ritma govora i postavljanje naglaska;

Apraksija je nemogućnost izvođenja uobičajenih pokreta;

Agnozija je gubitak sposobnosti prepoznavanja predmeta pomoću vida ili dodira;

Amnezija je poremećaj pamćenja koji se izražava laganom ili potpunom nemogućnošću reprodukcije informacija koje je osoba primila u prošlosti.

U difuzne poremećaje spadaju: stupor, stupor, koma, delirij i demencija.

Moždana kora , sloj sive tvari debljine 1-5 mm koji prekriva moždane hemisfere sisavaca i ljudi. Ovaj dio mozga, koji se razvio u kasnijim fazama evolucije životinjskog svijeta, ima izuzetno važnu ulogu u provedbi mentalne, odnosno više živčane aktivnosti, iako je ta aktivnost rezultat rada mozga kao cijeli. Zahvaljujući bilateralnim vezama s pozadinskim dijelovima živčanog sustava, korteks može sudjelovati u regulaciji i koordinaciji svih tjelesnih funkcija. Kod ljudi, korteks čini prosječno 44% volumena cijele hemisfere kao cjeline. Njegova površina doseže 1468-1670 cm2.

Građa korteksa . Karakteristična značajka strukture korteksa je usmjerena, horizontalno-vertikalna distribucija njegovih sastavnih živčanih stanica po slojevima i stupovima; Dakle, kortikalnu strukturu karakterizira prostorno uređen raspored funkcionalnih jedinica i veza među njima. Prostor između tijela i nastavaka kortikalnih živčanih stanica ispunjen je neurogijom i vaskularnom mrežom (kapilarima). Kortikalni neuroni podijeljeni su u 3 glavne vrste: piramidalni (80-90% svih kortikalnih stanica), zvjezdasti i fuziformni. Glavni funkcionalni element korteksa je aferentno-eferentni (tj. percipira centripetalne i šalje centrifugalne podražaje) piramidalni neuron dugog aksona. Zvjezdaste stanice odlikuju se slabim razvojem dendrita i snažnim razvojem aksona, koji ne prelaze promjer korteksa i pokrivaju skupine piramidalnih stanica svojim granama. Zvjezdaste stanice imaju ulogu percipirajućih i sinkronizirajućih elemenata koji su sposobni koordinirati (istodobno inhibirati ili pobuđivati) prostorno bliske skupine piramidnih neurona. Kortikalni neuron karakterizira složena submikroskopska struktura.Kortikalna područja različite topografije razlikuju se po gustoći stanica, njihovoj veličini i drugim karakteristikama sloj-po-sloja i stupčaste strukture. Svi ovi pokazatelji određuju arhitekturu korteksa, odnosno njegovu citoarhitektoniku.Najveći dijelovi kore su stari (paleokorteks), stari (arhikorteks), novi (neokorteks) i intersticijski korteks. Površina novog korteksa kod čovjeka zauzima 95,6%, starog 2,2%, starog 0,6%, intersticijalnog 1,6%.

Ako moždanu koru zamislimo kao jedan omotač (ogrtač) koji prekriva površinu hemisfera, tada će njen glavni središnji dio biti nova kora, dok će se drevni, stari i srednji nalaziti na periferiji, tj. rubovi ovog ogrtača. Drevni korteks kod ljudi i viših sisavaca sastoji se od jednog sloja stanica, nejasno odvojenog od ispod kortikalnih jezgri; stara kora potpuno je odvojena od potonje i predstavljena je s 2-3 sloja; novi korteks sastoji se, u pravilu, od 6-7 slojeva stanica; intersticijske tvorevine – prijelazne strukture između polja stare i nove kore, kao i drevne i nove kore – od 4-5 slojeva stanica. Neokorteks se dijeli na sljedeća područja: precentralno, postcentralno, temporalno, inferiorno parijetalno, gornje parijetalno, temporo-parijetalno-okcipitalno, okcipitalno, insularno i limbičko. S druge strane, područja su podijeljena na potpodručja i polja. Glavna vrsta izravnih i povratnih veza novog korteksa su vertikalni snopovi vlakana koji donose informacije iz subkortikalnih struktura u korteks i šalju ih iz korteksa u te iste subkortikalne formacije. Uz vertikalne veze, postoje intrakortikalni - horizontalni - snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na različitim razinama korteksa iu bijeloj tvari ispod korteksa. Horizontalne zrake najkarakterističnije su za slojeve I i III korteksa, au nekim poljima i za sloj V.

Horizontalni snopovi osiguravaju razmjenu informacija između polja koja se nalaze na susjednim vijugama i između udaljenih područja korteksa (na primjer, frontalnog i okcipitalnog).

Funkcionalne značajke korteksa određeni su gore spomenutom raspodjelom živčanih stanica i njihovim vezama kroz slojeve i stupove. Na kortikalnim neuronima moguća je konvergencija (konvergencija) impulsa iz raznih osjetilnih organa. Prema suvremenim konceptima, takva konvergencija heterogenih pobuda je neurofiziološki mehanizam integrativne aktivnosti mozga, odnosno analize i sinteze aktivnosti odgovora tijela. Također je značajno da se neuroni spajaju u komplekse, očito ostvarujući rezultate konvergencije ekscitacija na pojedinačnim neuronima. Jedna od glavnih morfo-funkcionalnih jedinica korteksa je kompleks koji se naziva stupac stanica, koji prolazi kroz sve kortikalne slojeve i sastoji se od stanica koje se nalaze okomito na površinu korteksa. Stanice u stupcu su tijesno povezane jedna s drugom i primaju zajedničku aferentnu granu iz subkorteksa. Svaki stupac stanica odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, ako na kortikalnom kraju analizatora kože jedan od stupaca reagira na dodir kože, tada drugi reagira na kretanje uda u zglobu. U vizualnom analizatoru funkcije opažanja vizualnih slika također su raspoređene po stupcima. Na primjer, jedan od stupaca percipira kretanje objekta u vodoravnoj ravnini, susjedni u okomitoj ravnini, itd.

Drugi kompleks stanica neokorteksa - sloj - orijentiran je u vodoravnoj ravnini. Vjeruje se da se slojevi malih stanica II i IV sastoje uglavnom od perceptivnih elemenata i predstavljaju "ulaze" u korteks. Sloj velikih stanica V je izlaz iz kore u subkorteks, a sloj srednjih stanica III je asocijativan, povezuje različite kortikalne zone.

Lokalizaciju funkcija u korteksu karakterizira dinamičnost zbog činjenice da, s jedne strane, postoje strogo lokalizirane i prostorno ograničene zone korteksa povezane s percepcijom informacija iz određenog osjetilnog organa, as druge strane , kora je jedinstveni aparat u kojem su pojedine strukture tijesno povezane i po potrebi se mogu međusobno izmjenjivati ​​(tzv. plastičnost kortikalnih funkcija). Osim toga, u bilo kojem trenutku kortikalne strukture (neuroni, polja, područja) mogu formirati koordinirane komplekse, čiji se sastav mijenja ovisno o specifičnim i nespecifičnim podražajima koji određuju raspodjelu inhibicije i ekscitacije u korteksu. Konačno, postoji bliska međuovisnost između funkcionalnog stanja kortikalnih zona i aktivnosti subkortikalnih struktura. Kortikalni teritoriji se jako razlikuju po svojim funkcijama. Većina drevnog korteksa uključena je u sustav olfaktornog analizatora. Stari i intersticijski korteks, budući da su usko povezani s drevnim korteksom i sustavima veza i evolucijski, nisu izravno povezani s mirisom. Oni su dio sustava odgovornog za regulaciju vegetativnih reakcija i emocionalnih stanja. Novi korteks je skup završnih karika različitih perceptivnih (osjetnih) sustava (kortikalni krajevi analizatora).

U zoni pojedinog analizatora uobičajeno je razlikovati projekcijska, odnosno primarna, i sekundarna polja, kao i tercijarna polja, odnosno asocijativne zone. Primarna polja primaju informacije posredovane najmanjim brojem prekidača u subkorteksu (u talamusu ili talamusu diencefalona). Površina perifernih receptora je, takoreći, projicirana na ta polja.U svjetlu modernih podataka, projekcijske zone se ne mogu smatrati uređajima koji percipiraju stimulaciju od točke do točke. U tim zonama dolazi do percepcije određenih parametara objekata, tj. stvaraju se (integriraju) slike, budući da ova područja mozga reagiraju na određene promjene u objektima, njihov oblik, orijentaciju, brzinu kretanja itd.

Kortikalne strukture imaju primarnu ulogu u učenju kod životinja i ljudi. Međutim, stvaranje nekih jednostavnih uvjetovanih refleksa, uglavnom iz unutarnjih organa, može se osigurati subkortikalnim mehanizmima. Ovi se refleksi mogu formirati i na nižim razinama razvoja, kada još nema korteksa. Složeni uvjetovani refleksi koji su u osnovi integralnih akata ponašanja zahtijevaju očuvanje kortikalnih struktura i sudjelovanje ne samo primarnih zona kortikalnih krajeva analizatora, već i asocijativnih - tercijarnih zona. Kortikalne strukture također su izravno povezane s mehanizmima pamćenja. Električna stimulacija određenih područja korteksa (na primjer, temporalnog korteksa) izaziva složene obrasce sjećanja kod ljudi.

Karakteristična značajka aktivnosti korteksa je njegova spontana električna aktivnost, zabilježena u obliku elektroencefalograma (EEG). Općenito, korteks i njegovi neuroni imaju ritmičku aktivnost, koja odražava biokemijske i biofizičke procese koji se u njima odvijaju. Ova aktivnost ima različitu amplitudu i frekvenciju (od 1 do 60 Hz) i mijenja se pod utjecajem različitih čimbenika.

Ritmička aktivnost korteksa je nepravilna, ali se po učestalosti potencijala može razlikovati nekoliko različitih vrsta (alfa, beta, delta i theta ritam). EEG prolazi kroz karakteristične promjene u mnogim fiziološkim i patološkim stanjima (razne faze sna, tumori, napadaji itd.). Ritam, odnosno frekvenciju i amplitudu bioelektričnih potencijala korteksa određuju subkortikalne strukture koje sinkroniziraju rad skupina kortikalnih neurona, čime se stvaraju uvjeti za njihovo koordinirano pražnjenje. Ovaj ritam povezan je s apikalnim (apikalnim) dendritima piramidnih stanica. Na ritmičku aktivnost korteksa utječu utjecaji koji dolaze iz osjetila. Dakle, bljesak svjetla, klik ili dodir na koži izazivaju na odgovarajućim područjima tzv. primarni odziv koji se sastoji od niza pozitivnih valova (skretanje zrake elektrona prema dolje na ekranu osciloskopa) i negativnog vala (skretanje zrake prema gore). Ovi valovi odražavaju aktivnost struktura određenog područja korteksa i promjene u njegovim različitim slojevima.

Filogenija i ontogeneza kore . Korteks je proizvod dugotrajnog evolucijskog razvoja, tijekom kojeg se prvi put pojavljuje drevni korteks, nastao u vezi s razvojem olfaktornog analizatora kod riba. Izlaskom životinja iz vode na kopno, tzv. dio kore u obliku plašta, potpuno odvojen od subkorteksa, koji se sastoji od stare i nove kore. Formiranje ovih struktura u procesu prilagodbe složenim i raznolikim uvjetima zemaljskog postojanja povezano je s poboljšanjem i interakcijom različitih perceptivnih i motoričkih sustava.Kod vodozemaca korteks je predstavljen drevnim i rudimentom starog korteksa; kod gmazova je stari i stari korteks dobro razvijen i pojavljuje se rudiment novog korteksa.Najveći razvoj novi korteks dostiže kod sisavaca, a među njima kod primata (majmuni i ljudi), proboscisa (slonovi) i kitova (dupini, kitovi) Zbog neravnomjernog rasta pojedinih struktura novog korteksa, njegova površina postaje naborana, prekrivena brazdama i vijugama. Poboljšanje korteksa Telencefalon kod sisavaca neraskidivo je povezan s evolucijom svih dijelova središnjeg živčanog sustava. Ovaj proces prati intenzivan rast izravnih i povratnih veza koje povezuju kortikalne i subkortikalne strukture.Dakle, na višim stupnjevima evolucije funkcije subkortikalnih formacija počinju kontrolirati kortikalne strukture. Taj se fenomen naziva kortikolizacija funkcija. Kao rezultat kortikolizacije, moždano deblo čini jedinstven kompleks s kortikalnim strukturama, a oštećenje kore u višim stupnjevima evolucije dovodi do poremećaja vitalnih funkcija organizma. Asocijacijske zone prolaze kroz najveće promjene i povećavaju se tijekom evolucije neokorteksa, dok primarna osjetilna polja smanjuju relativnu veličinu. Rast novog korteksa dovodi do pomicanja starog i starog korteksa na donju i srednju površinu mozga.

Cerebralni korteks je središte višeg živčanog (mentalnog) djelovanja kod ljudi i kontrolira izvođenje ogromnog broja vitalnih funkcija i procesa. Pokriva cijelu površinu hemisfera velikog mozga i zauzima oko polovicu njihovog volumena.

Hemisfere velikog mozga zauzimaju oko 80% volumena lubanje, a sastoje se od bijele tvari, čiju osnovu čine dugi mijelinizirani aksoni neurona. Vanjska strana hemisfere prekrivena je sivom tvari ili cerebralnim korteksom, koji se sastoji od neurona, nemijeliniziranih vlakana i glijalnih stanica, koje se također nalaze u debljini dijelova ovog organa.

Površina hemisfera konvencionalno je podijeljena u nekoliko zona, čija je funkcionalnost kontrola tijela na razini refleksa i instinkata. Također sadrži centre više mentalne aktivnosti osobe, osiguravajući svijest, asimilaciju primljenih informacija, omogućavajući prilagodbu u okolini, a preko njega se na podsvjesnoj razini, preko hipotalamusa, upravlja autonomnim živčanim sustavom (ANS), koji upravlja organima cirkulacije, disanja, probave, izlučivanja, reprodukcije i metabolizma.

Da bismo razumjeli što je cerebralni korteks i kako se odvija njegov rad, potrebno je proučiti strukturu na staničnoj razini.

Funkcije

Kora zauzima najveći dio moždanih hemisfera, a debljina joj nije ravnomjerna po cijeloj površini. Ova značajka je zbog velikog broja povezujućih kanala sa središnjim živčanim sustavom (CNS), koji osiguravaju funkcionalnu organizaciju cerebralnog korteksa.

Ovaj dio mozga počinje se formirati tijekom fetalnog razvoja i poboljšava se tijekom života, primanjem i obradom signala koji dolaze iz okoline. Stoga je odgovoran za obavljanje sljedećih funkcija mozga:

• povezuje tjelesne organe i sustave međusobno i s okolinom te osigurava adekvatan odgovor na promjene;
• obrađuje dolazne informacije iz motoričkih centara pomoću mentalnih i kognitivnih procesa;
• u njoj se oblikuje svijest i mišljenje, a ostvaruje se i intelektualni rad;
• kontrolira govorne centre i procese koji karakteriziraju psihoemocionalno stanje osobe.

U ovom slučaju podaci se primaju, obrađuju i pohranjuju zahvaljujući značajnom broju impulsa koji prolaze i generiraju se u neuronima povezanim dugim procesima ili aksonima. Razina aktivnosti stanica može se odrediti prema fiziološkom i mentalnom stanju tijela i opisati pomoću pokazatelja amplitude i frekvencije, budući da je priroda ovih signala slična električnim impulsima, a njihova gustoća ovisi o području u kojem se psihički proces odvija. .

Još uvijek nije jasno kako frontalni dio moždane kore utječe na funkcioniranje tijela, ali je poznato da je malo osjetljiv na procese koji se odvijaju u vanjskom okruženju, stoga su svi eksperimenti s utjecajem električnih impulsa na ovaj dio tijela. mozak ne nalazi jasan odgovor u strukturama. Međutim, primjećuje se da osobe čiji je frontalni dio oštećen imaju problema u komunikaciji s drugim osobama, ne mogu se realizirati ni u jednoj radnoj aktivnosti, a također su ravnodušni prema svom izgledu i mišljenjima izvana. Ponekad postoje i druga kršenja u obavljanju funkcija ovog tijela:

• nedostatak koncentracije na svakodnevne predmete;
• manifestacija kreativne disfunkcije;
• poremećaji psiho-emocionalnog stanja osobe.

Površina moždane kore podijeljena je u 4 zone, ocrtane najrazličitijim i najznačajnijim vijugama. Svaki dio kontrolira osnovne funkcije cerebralnog korteksa:

1. parietalna zona - odgovorna za aktivnu osjetljivost i glazbenu percepciju;
2. primarno vizualno područje nalazi se u okcipitalnom dijelu;
3. vremenski ili temporalni je odgovoran za govorne centre i percepciju zvukova koji dolaze iz vanjskog okruženja, osim toga, uključen je u formiranje emocionalnih manifestacija, kao što su radost, ljutnja, zadovoljstvo i strah;
4. Frontalna zona kontrolira motoričku i mentalnu aktivnost, a također kontrolira govornu motoriku.

Značajke strukture cerebralnog korteksa

Anatomska struktura cerebralnog korteksa određuje njegove karakteristike i omogućuje mu obavljanje funkcija koje su mu dodijeljene. Cerebralni korteks ima sljedeće karakteristične karakteristike:

• neuroni u njegovoj debljini raspoređeni su u slojeve;
• živčani centri nalaze se na određenom mjestu i odgovorni su za aktivnost određenog dijela tijela;
• razina aktivnosti korteksa ovisi o utjecaju njegovih subkortikalnih struktura;
• ima veze sa svim temeljnim strukturama središnjeg živčanog sustava;
• prisutnost polja različite stanične strukture, što se potvrđuje histološkim pregledom, dok je svako polje odgovorno za obavljanje neke više živčane aktivnosti;
• prisutnost specijaliziranih asocijativnih područja omogućuje uspostavljanje uzročno-posljedične veze između vanjskih podražaja i odgovora tijela na njih;
• sposobnost zamjene oštećenih područja s obližnjim strukturama;
• Ovaj dio mozga sposoban je pohraniti tragove neuronske ekscitacije.

Velike hemisfere mozga sastoje se uglavnom od dugih aksona, a također sadrže u svojoj debljini klastere neurona koji tvore najveće jezgre baze, koji su dio ekstrapiramidalnog sustava.

Kao što je već spomenuto, formiranje cerebralnog korteksa događa se tijekom intrauterinog razvoja, au početku se korteks sastoji od donjeg sloja stanica, a već u 6 mjeseci djeteta u njemu se formiraju sve strukture i polja. Konačna formacija neurona događa se u dobi od 7 godina, a rast njihovih tijela završava s 18 godina.

Zanimljiva je činjenica da debljina korteksa nije ujednačena cijelom dužinom i uključuje različiti broj slojeva: na primjer, u području središnjeg girusa doseže najveću veličinu i ima svih 6 slojeva, i odjeljaka starog i starog korteksa imaju 2 odnosno 3 sloja.x slojna struktura.

Neuroni ovog dijela mozga programirani su za obnavljanje oštećenog područja sinoptičkim kontaktima, tako da svaka od stanica aktivno pokušava obnoviti oštećene veze, što osigurava plastičnost neuralnih kortikalnih mreža. Na primjer, kada se mali mozak ukloni ili ne funkcionira, neuroni koji ga povezuju s terminalnim dijelom počinju rasti u cerebralni korteks. Osim toga, plastičnost korteksa također se očituje u normalnim uvjetima, kada se odvija proces učenja nove vještine ili kao rezultat patologije, kada se funkcije koje obavlja oštećeno područje prenose na susjedna područja mozga ili čak hemisfere. .

Cerebralni korteks ima sposobnost dugotrajnog zadržavanja tragova neuronske ekscitacije. Ova značajka vam omogućuje da naučite, zapamtite i odgovorite određenom reakcijom tijela na vanjske podražaje. Tako dolazi do stvaranja uvjetnog refleksa, čiji se živčani put sastoji od 3 serijski povezana aparata: analizatora, aparata za zatvaranje uvjetovanih refleksnih veza i radnog uređaja. Slabost funkcije zatvaranja korteksa i manifestacije u tragovima mogu se primijetiti kod djece s teškom mentalnom retardacijom, kada su formirane uvjetovane veze između neurona krhke i nepouzdane, što dovodi do poteškoća u učenju.

Cerebralni korteks uključuje 11 područja koja se sastoje od 53 polja, od kojih svako ima svoj broj u neurofiziologiji.

Regije i zone korteksa

Korteks je relativno mlad dio središnjeg živčanog sustava koji se razvija iz završnog dijela mozga. Evolucijski razvoj ovog organa odvijao se u fazama, pa se obično dijeli na 4 vrste:

1. Arhikorteks ili drevni korteks, zbog atrofije osjeta mirisa, pretvorio se u hipokampusnu tvorevinu i sastoji se od hipokampusa i njemu pripadajućih struktura. Uz njegovu pomoć reguliraju se ponašanje, osjećaji i pamćenje.
2. Paleokorteks, ili stari korteks, čini najveći dio olfaktornog područja.
3. Neokorteks ili novi korteks ima debljinu sloja od oko 3-4 mm. Funkcionalni je dio i obavlja višu živčanu aktivnost: obrađuje senzorne informacije, daje motoričke naredbe, a također oblikuje svjesno mišljenje i ljudski govor.
4. Mezokorteks je srednja verzija prve 3 vrste korteksa.

Fiziologija kore velikog mozga

Cerebralni korteks ima složenu anatomsku strukturu i uključuje osjetne stanice, motoričke neurone i internerone, koji imaju sposobnost zaustavljanja signala i pobuđivanja ovisno o primljenim podacima. Organizacija ovog dijela mozga izgrađena je prema principu stupaca, u kojem su stupci podijeljeni na mikromodule koji imaju homogenu strukturu.

Osnovu mikromodulnog sustava čine zvjezdaste stanice i njihovi aksoni, dok svi neuroni jednako reagiraju na nadolazeći aferentni impuls i kao odgovor sinkrono šalju eferentni signal.

Formiranje uvjetnih refleksa koji osiguravaju potpuno funkcioniranje tijela nastaje zbog veze mozga s neuronima koji se nalaze u različitim dijelovima tijela, a korteks osigurava sinkronizaciju mentalne aktivnosti s motoričkim sposobnostima organa i područja odgovornog za analiziranje dolaznih signala.

Prijenos signala u vodoravnom smjeru odvija se kroz poprečna vlakna koja se nalaze u debljini korteksa i prenose impuls iz jednog stupca u drugi. Na temelju principa vodoravne orijentacije, moždana kora se može podijeliti na sljedeća područja:

• asocijativni;
• osjetilni (osjetljiv);
• motor.

Pri proučavanju ovih zona korištene su različite metode utjecaja na neurone uključene u njegov sastav: kemijska i fizička stimulacija, djelomično uklanjanje područja, kao i razvoj uvjetovanih refleksa i registracija biostruja.

Asocijativna zona povezuje pristigle senzorne informacije s prethodno stečenim znanjem. Nakon obrade generira signal i prenosi ga u motornu zonu. Na taj je način uključeno u pamćenje, razmišljanje i učenje novih vještina. Asocijacijska područja cerebralnog korteksa nalaze se u blizini odgovarajućeg osjetilnog područja.

Osjetljivo ili osjetilno područje zauzima 20% kore velikog mozga. Također se sastoji od nekoliko komponenti:

• somatosenzorni, smješten u parijetalnoj zoni, odgovoran je za taktilnu i autonomnu osjetljivost;
• vizualni;
• gledaoci;
• ukus;
• mirisni.

Impulsi iz udova i organa za dodir na lijevoj strani tijela ulaze duž aferentnih putova u suprotni režanj moždanih hemisfera za naknadnu obradu.

Neuroni motoričke zone pobuđuju se impulsima primljenim iz mišićnih stanica i nalaze se u središnjem girusu frontalnog režnja. Mehanizam primanja podataka sličan je mehanizmu senzorne zone, budući da se motorički putovi preklapaju u produljenoj moždini i slijede u suprotnu motoričku zonu.

Zavoji, brazde i pukotine

Cerebralni korteks sastoji se od nekoliko slojeva neurona. Karakteristična značajka ovog dijela mozga je veliki broj bora ili vijuga, zbog čega je njegova površina mnogo puta veća od površine hemisfera.

Kortikalna arhitektonska polja određuju funkcionalnu strukturu područja kore velikog mozga. Svi su različiti po morfološkim karakteristikama i reguliraju različite funkcije. Na taj su način identificirana 52 različita polja koja se nalaze u određenim područjima. Prema Brodmannu ova podjela izgleda ovako:

1. Središnji sulkus odvaja frontalni režanj od parijetalne regije; precentralni girus leži ispred njega, a stražnji središnji girus leži iza njega.
2. Bočni žlijeb odvaja parijetalnu zonu od okcipitalne zone. Ako odvojite njegove bočne rubove, možete vidjeti rupu unutra, u čijem se središtu nalazi otok.
3. Parieto-occipital sulcus odvaja parijetalni režanj od okcipitalnog režnja.

Jezgra motoričkog analizatora nalazi se u precentralnom vijugu, dok gornji dijelovi prednjeg središnjeg vijuga pripadaju mišićima donjeg ekstremiteta, a donji dijelovi pripadaju mišićima usne šupljine, ždrijela i grkljana.

Desnostrani girus tvori vezu s motoričkim sustavom lijeve polovice tijela, lijevi - s desnom stranom.

Stražnji središnji girus 1. režnja hemisfere sadrži jezgru analizatora taktilnog osjeta i također je povezan sa suprotnim dijelom tijela.

Stanični slojevi

Cerebralni korteks obavlja svoje funkcije putem neurona koji se nalaze u njegovoj debljini. Štoviše, broj slojeva ovih stanica može se razlikovati ovisno o području, čije dimenzije također variraju u veličini i topografiji. Stručnjaci razlikuju sljedeće slojeve cerebralnog korteksa:

1. Površinski molekularni sloj formira se uglavnom od dendrita, s malim uključivanjem neurona, čiji procesi ne napuštaju granice sloja.
2. Vanjski granular sastoji se od piramidalnih i zvjezdastih neurona, čiji procesi ga povezuju sa sljedećim slojem.
3. Piramidalni sloj tvore piramidalni neuroni čiji su aksoni usmjereni prema dolje, gdje se odlamaju ili tvore asocijativna vlakna, a svojim dendritima povezuju ovaj sloj s prethodnim.
4. Unutarnji zrnati sloj čine zvjezdasti i mali piramidalni neuroni, čiji se dendriti protežu u piramidalni sloj, a njegova duga vlakna protežu se u gornje slojeve ili se spuštaju u bijelu tvar mozga.
5. Ganglij se sastoji od velikih piramidalnih neurocita, čiji se aksoni protežu izvan korteksa i međusobno povezuju različite strukture i dijelove središnjeg živčanog sustava.

Multiformni sloj tvore sve vrste neurona, a njihovi dendriti usmjereni su u molekularni sloj, a aksoni prodiru kroz prethodne slojeve ili se protežu izvan korteksa i tvore asocijativna vlakna koja tvore vezu između stanica sive tvari i ostatka funkcionalnih stanica. centrima mozga.

Video: Cerebralni korteks

KORTEKS (korteks mozga) - sve površine moždanih hemisfera, prekrivene plaštom (pallium) koji tvori siva tvar. Zajedno s ostalim odjelima c. n. S. korteks je uključen u regulaciju i koordinaciju svih funkcija tijela, igra izuzetno važnu ulogu u mentalnoj ili višoj živčanoj aktivnosti (vidi).

U skladu sa stupnjevima evolucijskog razvoja c. n. S. Kora se dijeli na staru i novu. Stara kora (arhikorteks - stvarna stara kora i paleokorteks - drevna kora) filogenetski je starija tvorevina od nove kore (neokorteksa), koja se pojavila tijekom razvoja moždanih hemisfera (vidi Arhitektonika cerebralnog korteksa, Mozak) .

Morfološki, K. g. m. se sastoji od živčanih stanica (vidi), njihovih procesa i neuroglije (vidi), koji ima potporno-trofičku funkciju. Kod primata i ljudi, korteks sadrži cca. 10 milijardi neurocita (neurona). Ovisno o obliku razlikuju se piramidalni i zvjezdasti neurociti, koji se odlikuju velikom raznolikošću. Aksoni piramidalnih neurocita usmjereni su u subkortikalnu bijelu tvar, a njihovi apikalni dendriti usmjereni su u vanjski sloj korteksa. Zvjezdasti neurociti imaju samo intrakortikalne aksone. Dendriti i aksoni zvjezdastih neurocita obilno se granaju u blizini staničnih tijela; Neki od aksona približavaju se vanjskom sloju korteksa, gdje, slijedeći vodoravno, tvore gusti pleksus s vrhovima apikalnih dendrita piramidalnih neurocita. Duž površine dendrita nalaze se bubrežasti izdanci ili bodlje, koji predstavljaju područje aksodendritičkih sinapsi (vidi). Membrana staničnog tijela je područje aksosomatskih sinapsi. Svako područje korteksa ima mnogo ulaznih (aferentnih) i izlaznih (eferentnih) vlakana. Eferentna vlakna idu u druga područja K. g. m., u subkortikalne formacije ili u motoričke centre leđne moždine (vidi). Aferentna vlakna ulaze u korteks iz stanica subkortikalnih struktura.

Drevni korteks kod ljudi i viših sisavaca sastoji se od jednog sloja stanica, slabo diferenciranog od temeljnih subkortikalnih struktura. Zapravo, stara kora se sastoji od 2-3 sloja.

Novi korteks ima složeniju strukturu i zauzima (kod ljudi) cca. 96% cijele površine K. g. m. Stoga, kada se govori o K. g. m., obično se misli na novi korteks, koji se dijeli na frontalni, temporalni, okcipitalni i parijetalni režanj. Ti su režnjevi podijeljeni u regije i citoarhitektonska polja (vidi Arhitektonika cerebralnog korteksa).

Debljina korteksa kod primata i ljudi varira od 1,5 mm (na površini vijuga) do 3-5 mm (u dubini brazda). Sekcije obojene Nisslom pokazuju slojevitu strukturu korteksa, koja ovisi o grupiranju neurocita na njegovim različitim razinama (slojevima). Uobičajeno je razlikovati 6 slojeva u kori. Prvi sloj siromašan je staničnim tijelima; drugi i treći - sadrže male, srednje i velike piramidalne neurocite; četvrti sloj je zona zvjezdastih neurocita; peti sloj sadrži divovske piramidalne neurocite (divovske piramidalne stanice); šesti sloj karakterizira prisutnost multiformnih neurocita. Međutim, šestoslojna organizacija korteksa nije apsolutna, budući da zapravo u mnogim dijelovima korteksa postoji postupan i ravnomjeran prijelaz između slojeva. Stanice svih slojeva, smještene na istoj okomitoj površini korteksa, usko su povezane jedna s drugom i s subkortikalnim formacijama. Takav kompleks naziva se stupac stanica. Svaki takav stupac odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, jedan od stupaca kortikalne reprezentacije vizualnog analizatora percipira kretanje objekta u vodoravnoj ravnini, susjedni - u okomitoj, itd.

Slični kompleksi neokortikalnih stanica imaju horizontalnu orijentaciju. Pretpostavlja se da se, primjerice, sloj malih stanica II i IV sastoji uglavnom od receptivnih stanica i predstavljaju "ulaze" u korteks, sloj velikih stanica V je "izlaz" iz korteksa u subkortikalne strukture, a srednje- stanični sloj III je asocijativan i međusobno se povezuje.različite zone kore.

Dakle, možemo razlikovati nekoliko vrsta izravnih i povratnih veza između staničnih elemenata kore i subkortikalnih tvorevina: okomiti snopovi vlakana koji prenose informacije iz subkortikalnih struktura u korteks i natrag; intrakortikalni (horizontalni) snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na raznim razinama korteksa i bijele tvari.

Varijabilnost i originalnost strukture neurocita ukazuje na izuzetnu složenost intrakortikalnih sklopnih aparata i načina povezivanja neurocita. Ovu strukturnu značajku K. g. m. treba smatrati morfolom, ekvivalentom njegove ekstremne reaktivnosti i funkcionalnosti, plastičnosti, osiguravajući mu više živčane funkcije.

Povećanje mase kortikalnog tkiva dogodilo se u ograničenom prostoru lubanje, pa je površina korteksa, glatka kod nižih sisavaca, pretvorena u vijuge i brazde kod viših sisavaca i čovjeka (slika 1). Upravo su s razvojem korteksa znanstvenici još u prošlom stoljeću povezali aspekte moždane aktivnosti kao što su pamćenje (q.v.), inteligencija, svijest (q.v.), mišljenje (q.v.) itd.

I. P. Pavlov definirao je 1870. godinu kao godinu "od koje počinje znanstveni plodonosan rad na proučavanju moždanih hemisfera". Ove su godine Fritsch i Hitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870.) pokazali da električna stimulacija pojedinih područja prednjeg dijela očnjaka uzrokuje kontrakciju određenih skupina skeletnih mišića. Mnogi su znanstvenici vjerovali da se pri iritaciji mozga aktiviraju "centri" voljnih pokreta i motoričke memorije. Međutim, čak je i C. Sherrington radije izbjegavao funkcionalno tumačenje ovog fenomena i ograničio se samo na tvrdnju da je područje korteksa, iritacija reza uzrokuje kontrakciju mišićnih skupina, blisko povezano s leđnom moždinom.

Smjerovi eksperimentalnog istraživanja K. g. m. krajem prošlog stoljeća gotovo su uvijek bili povezani s problemima klina, neurologije. Na temelju toga započeli su pokusi s djelomičnim ili potpunim ukrašavanjem mozga (vidi). Goltz (F. L. Goltz, 1892.) je prvi izveo potpunu dekortikaciju kod psa. Pokazalo se da je dekortikirani pas održiv, ali mnoge od njegovih najvažnijih funkcija bile su ozbiljno oštećene - vid, sluh, orijentacija u prostoru, koordinacija pokreta itd. Prije nego što je I. P. Pavlov otkrio fenomen uvjetovanog refleksa (vidi), tumačenje Eksperimenti s potpunom i djelomičnom ekstirpacijom kore patili su od nedostatka objektivnog kriterija za njihovu procjenu. Uvođenje metode uvjetovanog refleksa u praksu pokusa s ekstirpacijama otvorilo je novu eru u proučavanju strukturne i funkcionalne organizacije krvnih stanica.

Istodobno s otkrićem uvjetnog refleksa postavlja se pitanje njegove materijalne strukture. Budući da su prvi pokušaji razvijanja uvjetovanog refleksa kod dekortikiranih pasa propali, I. P. Pavlov je došao do zaključka da je koronarna žlijezda "organ" uvjetovanih refleksa. Međutim, daljnja istraživanja pokazala su mogućnost razvoja uvjetovanih refleksa kod životinja bez kore. Utvrđeno je da uvjetovani refleksi nisu poremećeni vertikalnim presjecima različitih područja kore velikog mozga i njihovim odvajanjem od subkortikalnih formacija. Ove činjenice, zajedno s elektrofiziološkim podacima, dale su razloga da se uvjetni refleks smatra rezultatom stvaranja višekanalne veze između različitih kortikalnih i subkortikalnih struktura. Nedostaci ekstirpacijske metode za proučavanje značaja K. g. m. u organizaciji ponašanja potaknuli su razvoj metoda za reverzibilno, funkcionalno, gašenje korteksa. Buresh i Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) primijenili su fenomen tzv. širenje depresije primjenom kalijevog klorida ili drugih iritansa na jedan ili drugi dio korteksa. Budući da se depresija ne širi kroz brazde, ova se metoda može primijeniti samo na životinjama s glatkom površinom K. g. m. (štakori, miševi).

Drugi način rada, isključivanja K.G.M.-a je njegovo hlađenje. Metoda koju su razvili N. Yu. Belenkov i sur. (1969), je da se u skladu s oblikom površine kortikalnih područja predviđenih za isključivanje izrađuju kapsule koje se implantiraju iznad dura mater; Tijekom pokusa kroz kapsulu se propušta ohlađena tekućina, uslijed čega se temperatura kore ispod kapsule smanjuje na 22-20°. Uklanjanje biopotencijala pomoću mikroelektroda pokazuje da na ovoj temperaturi prestaje impulsna aktivnost neurona. Metoda hladne dekortikacije, korištena u kroničnim eksperimentima na životinjama, pokazala je učinak hitnog isključivanja neokorteksa. Ispostavilo se da takvo isključivanje zaustavlja provedbu prethodno razvijenih uvjetovanih refleksa. Tako je pokazano da je K. g. m. neophodna struktura za manifestaciju uvjetovanog refleksa u intaktnom mozgu. Posljedično, uočene činjenice razvoja uvjetovanih refleksa kod kirurški dekortikiranih životinja rezultat su kompenzacijskih promjena koje se događaju u vremenskom intervalu od trenutka operacije do početka proučavanja životinje u kroničnom pokusu. Do kompenzacijskih fenomena dolazi i u slučaju funkcionalnih gašenja neokorteksa. Baš kao i hladno isključivanje, akutno isključivanje neokorteksa kod štakora širenjem depresije dramatično remeti aktivnost uvjetovanog refleksa.

Usporedna procjena učinaka potpune i djelomične dekortikacije kod različitih životinjskih vrsta pokazala je da majmuni teže podnose te operacije nego mačke i psi. Stupanj disfunkcije tijekom ekstirpacije istih kortikalnih zona različit je u životinja na različitim stupnjevima evolucijskog razvoja. Na primjer, uklanjanje sljepoočnih regija kod mačaka i pasa manje oštećuje funkciju sluha nego kod majmuna. Slično, nakon uklanjanja okcipitalnog korteksa, vid je više pogođen kod majmuna nego kod mačaka i pasa. Na temelju ovih podataka, ideja o kortikolizaciji funkcija u procesu evolucije c. n. p. prema Kromu filogenetski ranije karike živčanog sustava prelaze na nižu razinu hijerarhije. Pritom K. g. m. plastično preuređuje funkcioniranje ovih filogenetski starijih struktura u skladu s utjecajem okoline.

Kortikalne projekcije aferentnih sustava mozga su specijalizirane terminalne stanice putova iz osjetnih organa. Od K. g. m. do motornih neurona leđne moždine kao dijela piramidnog trakta vode eferentni putovi. Potječu prvenstveno iz motoričkog područja korteksa, koji je kod primata i ljudi predstavljen prednjim središnjim girusom, smještenim ispred središnjeg sulkusa. Posteriorno od središnjeg sulkusa je somatosenzorno područje K. g. m. - stražnji središnji girus. Pojedina područja skeletnih mišića kortikolizirana su u različitim stupnjevima. Donji udovi i trup najmanje su diferencirani u prednjem središnjem girusu; veliko područje zauzimaju mišići ruke. Još veće područje odgovara mišićima lica, jezika i grkljana. U stražnjem središnjem girusu, aferentne projekcije dijelova tijela zastupljene su u istom omjeru kao u prednjem središnjem girusu. Možemo reći da je organizam, takoreći, projiciran u te vijuge u obliku apstraktnog "homunkulusa", kojeg karakterizira ekstremna prevaga u korist prednjih segmenata tijela (sl. 2 i 3).

Osim toga, korteks uključuje asocijativna ili nespecifična područja koja primaju informacije od receptora koji percipiraju podražaje različitih modaliteta, te iz svih projekcijskih zona. Filogenetski razvoj K. g. m. karakterizira prvenstveno rast asocijativnih zona (slika 4) i njihovo odvajanje od projekcijskih zona. U nižih sisavaca (glodavaca), gotovo cijeli korteks sastoji se samo od projekcijskih zona, koje istodobno obavljaju asocijativne funkcije. Kod ljudi, projekcijske zone zauzimaju samo mali dio korteksa; sve ostalo je rezervirano za asocijativne zone. Pretpostavlja se da asocijativne zone imaju posebno važnu ulogu u implementaciji složenih oblika. n. d.

Kod primata i ljudi frontalna (prefrontalna) regija doseže najveći razvoj. Ovo je filogenetski najmlađa struktura, izravno povezana s najvišim mentalnim funkcijama. Međutim, pokušaji projiciranja ovih funkcija na pojedina područja frontalnog korteksa su neuspješni. Očito, bilo koji dio frontalnog korteksa može biti uključen u bilo koju od funkcija. Učinci uočeni kada su različiti dijelovi ovog područja uništeni relativno su kratkotrajni ili često potpuno odsutni (vidi Lobektomija).

Povezanost pojedinih struktura krvnog mišića s određenim funkcijama, promatrana kao problem lokalizacije funkcija, ostaje i danas jedan od najtežih problema neurologije. Napominjući da su kod životinja, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vizualnih), uvjetni refleksi na odgovarajuće podražaje djelomično očuvani, I. P. Pavlov je pretpostavio postojanje "jezgre" analizatora i njegovih elemenata, "razbacanih" po cijelom tijelu. Koristeći metode istraživanja mikroelektroda (vidi), bilo je moguće registrirati u različitim područjima mozga aktivnost specifičnih neurocita koji reagiraju na podražaje određenog senzornog modaliteta. Površinsko uklanjanje bioelektričnih potencijala otkriva distribuciju primarnih evociranih potencijala u značajnim područjima mozga, izvan odgovarajućih projekcijskih zona i citoarhitektonskih polja. Ove činjenice, uz multifunkcionalnost smetnji pri uklanjanju bilo kojeg senzornog područja ili njegovom reverzibilnom gašenju, ukazuju na višestruku zastupljenost funkcija u krvožilnom sustavu.Motoričke funkcije također su raspoređene na velikim područjima krvožilnog sustava.Tako neurociti, procesi koji tvore piramidalni trakt, nalaze se ne samo u motoričkim područjima, već i izvan njih. Osim osjetnih i motoričkih stanica, u K. g. m. nalaze se i intermedijarne stanice, odnosno interneurociti, koji čine glavninu K. g. m. i koncentrirane hl. arr. u asocijativnim područjima. Multimodalne ekscitacije konvergiraju na interneurocite.

Eksperimentalni podaci pokazuju, dakle, relativnost lokalizacije funkcija u K. g.m., odsutnost kortikalnih "centara" rezerviranih za jednu ili drugu funkciju. Funkcionalno najmanje diferencirana su asocijativna područja koja imaju posebno izražena svojstva plastičnosti i zamjenjivosti. To, međutim, ne znači da su asocijativne regije ekvipotencijalne. Načelo ekvipotencijalnosti korteksa (ekvivalentnosti njegovih struktura), koje je 1933. godine izrazio K. S. Lashley na temelju rezultata ekstirpacija slabo diferenciranog korteksa štakora, općenito se ne može proširiti na organizaciju kortikalne aktivnosti viših životinja i ljudi. I. P. Pavlov je načelo ekvipotencijalnosti suprotstavio konceptu dinamičke lokalizacije funkcija u kvantnoj mehanici.

Rješenje problema strukturne i funkcionalne organizacije K. g. m. u mnogočemu je teško identificirati lokalizaciju simptoma ekstirpacija i stimulacije pojedinih kortikalnih zona s lokalizacijom funkcija K. g. m. Ovo pitanje tiče se metodološki aspekti neurofiziologije, eksperiment, budući da je s dijalektičke točke gledišta, svaka strukturna i funkcionalna jedinica u obliku u kojem se pojavljuje u svakoj danoj studiji fragment, jedan od aspekata postojanja cjeline, proizvod integracije moždanih struktura i veza. Na primjer, stav da je funkcija motoričkog govora "lokalizirana" u inferiornom frontalnom vijugu lijeve hemisfere temelji se na rezultatima oštećenja ove strukture. U isto vrijeme, električna stimulacija ovog "središta" govora nikada ne uzrokuje čin artikulacije. Ispostavilo se, međutim, da izgovaranje cijelih fraza može biti uzrokovano stimulacijom rostralnog talamusa, koji šalje aferentne impulse u lijevu hemisferu. Fraze izazvane takvom stimulacijom nemaju nikakve veze s voljnim govorom i nisu adekvatne situaciji. Ovaj visoko integrirani učinak stimulacije sugerira da se uzlazni aferentni impulsi transformiraju u neuronski kod učinkovit za viši koordinacijski mehanizam motoričkog govora. Na isti način, složeno koordinirani pokreti uzrokovani iritacijom motoričkog područja korteksa organiziraju ne one strukture koje su izravno izložene iritaciji, već susjedni ili spinalni i ekstrapiramidalni sustavi pobuđeni duž silaznih putova. Ovi podaci pokazuju da postoji bliska veza između korteksa i subkortikalnih formacija. Stoga se kortikalni mehanizmi ne mogu suprotstaviti radu subkortikalnih struktura, već se moraju razmotriti konkretni slučajevi njihove interakcije.

Električnom stimulacijom pojedinih kortikalnih područja mijenja se aktivnost kardiovaskularnog sustava, dišnog sustava i probavnog trakta. trakta i drugih visceralnih sustava. K. M. Bykov također je potkrijepio utjecaj K. g. m. na unutarnje organe mogućnošću stvaranja visceralnih uvjetovanih refleksa, što je, uz vegetativne pomake tijekom različitih emocija, bilo temelj za koncept postojanja kortiko-visceralnih odnosa. Problem kortiko-visceralnih odnosa rješava se u smislu proučavanja modulacije korteksa aktivnosti subkortikalnih struktura koje su izravno povezane s regulacijom unutarnjeg okruženja tijela.

Značajnu ulogu igraju veze K. g. m. s hipotalamusom (vidi).

Razina aktivnosti K. g. m. uglavnom je određena uzlaznim utjecajima iz retikularne formacije (vidi) moždanog debla, koja je kontrolirana kortikofugalnim utjecajima. Učinak potonjeg je dinamičke prirode i posljedica je trenutne aferentne sinteze (vidi). Studije koje koriste elektroencefalografiju (vidi), posebno kortikografiju (tj. uklanjanje biopotencijala izravno iz K. g. m.), čini se da potvrđuju hipotezu o zatvaranju privremene veze između žarišta ekscitacija koje nastaju u kortikalnim projekcijama signalnih i bezuvjetnih podražaja u procesu stvaranja uvjetnog refleksa. Međutim, pokazalo se da kako bihevioralne manifestacije uvjetovanog refleksa postaju jače, elektrografski znakovi uvjetovane veze nestaju. Ova kriza elektroencefalografske tehnike u razumijevanju mehanizma uvjetovanog refleksa prevladana je u studijama M. N. Livanova i sur. (1972). Pokazali su da širenje ekscitacije duž K. g. m. i manifestacija uvjetovanog refleksa ovisi o razini distantne sinkronizacije biopotencijala uklonjenih iz prostorno udaljenih točaka K. g. m. Povećanje razine prostorne sinkronizacije uočeno je s mentalnim stres (slika 5). U tom stanju područja sinkronizacije nisu koncentrirana u određenim područjima korteksa, već su raspoređena po cijelom njegovu području. Korelacijski odnosi pokrivaju točke u cijelom frontalnom korteksu, ali u isto vrijeme, povećana sinkronija se također bilježi u precentralnom girusu, u parijetalnoj regiji i u drugim područjima moždanog mišića.

Mozak se sastoji od dva simetrična dijela (hemisfere), međusobno povezanih komisurama koje se sastoje od živčanih vlakana. Obje hemisfere mozga ujedinjene su najvećom komisurom - corpus callosum (vidi). Njegova vlakna povezuju identične točke krvožilnog sustava.Corpus callosum osigurava jedinstvo funkcioniranja obje hemisfere. Kada se prereže, svaka hemisfera počinje funkcionirati neovisno jedna o drugoj.

U procesu evolucije, ljudski mozak je stekao svojstvo lateralizacije, odnosno asimetrije (vidi). Svaka je hemisfera bila specijalizirana za obavljanje određenih funkcija. Kod većine ljudi dominantna je lijeva hemisfera, koja osigurava funkciju govora i kontrolu nad djelovanjem desne ruke. Desna hemisfera specijalizirana je za percepciju oblika i prostora. Istodobno, funkcionalna diferencijacija hemisfera nije apsolutna. Međutim, opsežna oštećenja lijevog temporalnog režnja obično su popraćena senzornim i motoričkim poremećajima govora. Očito je da se lateralizacija temelji na urođenim mehanizmima. Međutim, potencijalne mogućnosti desne hemisfere u organiziranju govorne funkcije mogu se očitovati kada je lijeva hemisfera oštećena u novorođenčadi.

Postoje razlozi da se lateralizacija smatra adaptivnim mehanizmom koji se razvio kao posljedica kompliciranja moždanih funkcija na najvišem stupnju njegova razvoja. Lateralizacija sprječava interferenciju različitih integrativnih mehanizama tijekom vremena. Moguće je da se kortikalna specijalizacija suprotstavlja nekompatibilnosti različitih funkcionalnih sustava (vidi), olakšava donošenje odluka o cilju i načinu djelovanja. Integrativna aktivnost mozga nije ograničena, tj. na vanjsku (sumativnu) cjelovitost, shvaćenu kao međudjelovanje aktivnosti neovisnih elemenata (bilo neurocita ili čitavih moždanih tvorevina). Na primjeru razvoja lateralizacije može se vidjeti kako ova cjelovita, integrativna aktivnost samog mozga postaje preduvjet za razlikovanje svojstava njegovih pojedinih elemenata, dajući im funkcionalnost i specifičnost. Stoga se funkcionalni doprinos svake pojedinačne strukture mozga u načelu ne može procijeniti odvojeno od dinamike integrativnih svojstava cijelog mozga.

Patologija

Cerebralni korteks rijetko je zahvaćen izolirano. Znakovi njegovog oštećenja, u većoj ili manjoj mjeri, obično prate patologiju mozga (vidi) i dio su njegovih simptoma. Obično patol, procesi utječu ne samo na K. g. m., već i na bijelu tvar hemisfera. Stoga se patologija K. g. m. obično shvaća kao njegova dominantna lezija (difuzna ili lokalna, bez stroge granice između ovih pojmova). Najopsežnija i najintenzivnija lezija K. g. m. popraćena je nestankom mentalne aktivnosti, kompleksom difuznih i lokalnih simptoma (vidi Apallic sindrom). Uz neurološku pojavu, simptomi oštećenja motoričke i senzorne sfere, simptomi oštećenja različitih analizatora kod djece su kašnjenje u razvoju govora, pa čak i potpuna nemogućnost mentalnog razvoja. U K. g. m. promatraju se promjene u citoarhitektonici u obliku poremećaja slojevitosti, sve do potpunog nestanka, žarišta gubitka neurocita s njihovom zamjenom glijalnim izraslinama, heterotopije neurocita, patologije sinaptičkog aparata i drugih patomorfoloških promjena. Lezije K. g. m. opažene su s različitim kongenitalnim anomalijama mozga u obliku anencefalije, mikrogirije, mikrocefalije, s različitim oblicima oligofrenije (vidi), kao i s raznim infekcijama i intoksikacijama s oštećenjem živčanog sustava, s traumatskim ozljedama mozga, s nasljednim i degenerativnim bolestima mozga, cerebrovaskularnim inzultima itd.

Proučavanje EEG-a pri lokalizaciji patola, fokus u K. g. m. češće otkriva prevlast žarišnih sporih valova, koji se smatraju korelacijom zaštitne inhibicije (W. Walter, 1966). Slaba izraženost sporih valova u području lezije patole koristan je dijagnostički znak u prijeoperativnoj procjeni stanja bolesnika. Kao što su pokazala istraživanja N. P. Bekhtereva (1974), provedena zajedno s neurokirurzima, odsutnost sporih valova u području patola, fokus je nepovoljan prognostički znak posljedica kirurške intervencije. Za procjenu patola, stanja K. g.m., također se koristi test za interakciju EEG-a u zoni žarišne lezije s evociranom aktivnošću kao odgovorom na pozitivne i diferencirajuće uvjetovane podražaje. Bioelektrični učinak takve interakcije može biti i povećanje fokalnih sporih valova i slabljenje njihove ozbiljnosti ili povećanje čestih oscilacija kao što su šiljasti beta valovi.

Bibliografija: Anokhin P. K. Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu. Čimbenik strukturne integracije u moždanoj aktivnosti, Usp. Physiol, Sciences, vol. 6, stoljeće. 1, str. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N.P. Neurofiziološki aspekti ljudske mentalne aktivnosti, L., 1974; Gray Walter, Živi mozak, prev. s engleskog, M., 1966.; Livanov M. N. Prostorna organizacija moždanih procesa, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Više ljudske kortikalne funkcije i njihovi poremećaji u lokalnim lezijama mozga, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Cjelokupna djela, vol. 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. i Roberts L. Govor i moždani mehanizmi, trans. s engleskog, Lenjingrad, 1964, bibliogr.; Polyakov G.I. Osnove taksonomije neurona u ljudskom neokorteksu, M., 1973, bibliogr.; Citoarhitektura kore velikog mozga čovjeka, ur. S. A. Sarkisova i sur., str. 187, 203, M., 1949; Schade J. i Ford D. Osnove neurologije, trans. s engleskog, str. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funkcija mozga, Ann. vlč. Psihol., u. 25, str. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizacija cerebralnog korteksa, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Odvajanje hemisfere i jedinstvo u svjesnoj svijesti, Amer. Psihologija, v. 23, str. 723, 1968.

N. Yu. Belenkov.

Sada je pouzdano poznato da su više funkcije živčanog sustava, poput sposobnosti prepoznavanja signala primljenih iz vanjskog okruženja, razmišljanja, pamćenja i mišljenja, uvelike određene načinom na koji funkcionira moždana kora. U ovom ćemo članku pogledati područja moždane kore.

Činjenica da je osoba svjesna svojih odnosa s drugim ljudima povezana je s pobuđivanjem neuronskih mreža. Riječ je o onima koji se nalaze upravo u korteksu. To je strukturna osnova inteligencije i svijesti.

Neokorteks

Cerebralni korteks ima oko 14 milijardi neurona. Područja cerebralnog korteksa, o kojima će biti riječi u nastavku, funkcioniraju zahvaljujući njima. Glavni dio neurona (oko 90%) čini neokorteks. Pripada somatskom živčanom sustavu, budući da je njegov najviši integrativni odjel. Najvažnija funkcija neokorteksa je obrada i interpretacija informacija primljenih osjetilima (vizualnim, somatosenzornim, okusnim, slušnim). Također je važno da on kontrolira složene pokrete mišića. Neokorteks sadrži centre koji sudjeluju u procesima govora, apstraktnog mišljenja i memorije. Glavni dio procesa koji se u njemu odvijaju predstavlja neurofiziološku osnovu naše svijesti.

Paleokorteks

Paleokorteks je još jedan veliki i važan dio koji ima moždana kora. Područja moždane kore povezana s njim također su vrlo važna. Ovaj dio ima jednostavniju strukturu u usporedbi s neokorteksom. Procesi koji se ovdje odvijaju ne odražavaju se uvijek u svijesti. Paleokorteks sadrži više autonomne centre.

Povezanost moždane kore s pozadinskim dijelovima mozga

Vrijedno je istaknuti vezu korteksa s dijelovima našeg mozga koji leže ispod (talamus, pons i Obavlja se uz pomoć velikih snopova vlakana koja tvore unutarnju kapsulu. Ti snopovi vlakana široki su slojevi sastavljeni od bijele tvari. Sadrže mnogo živčanih vlakana (milijuna). Neka od tih vlakana (aksoni neurona talamusa) osiguravaju prijenos živčanih signala u korteks. Drugi dio, naime aksoni kortikalnih neurona, služi za njihov prijenos do živčanih centara koji se nalaze ispod.

Građa kore velikog mozga

Znate li koji je dio mozga najveći? Neki od vas su možda pogodili o čemu pričamo. Ovo je moždana kora. Područja moždane kore samo su jedna vrsta dijelova koji se u njemu izdvajaju. Dakle, podijeljena je na desnu i lijevu hemisferu. Međusobno su povezani snopovima bijele tvari koji tvore.Glavna funkcija corpus callosuma je osigurati koordinaciju aktivnosti dviju hemisfera.

Područja moždane kore prema položaju

Iako postoji mnogo nabora u cerebralnom korteksu, položaj najvažnijih utora i vijuga općenito se odlikuje postojanošću. Stoga glavni služe kao vodič pri podjeli kortikalnih područja. Njegova vanjska površina podijeljena je na 4 režnja s tri utora. Ovi režnjevi (zone) su temporalni, okcipitalni, parijetalni i frontalni. Iako se razlikuju po položaju, svaki od njih ima svoje specifične funkcije.

Temporalna zona cerebralnog korteksa središte je u kojem se nalazi kortikalni sloj slušnog analizatora. Ako je oštećen, dolazi do gluhoće. Auditivni korteks također ima Wernickeov govorni centar. Ako je oštećen, gubi se sposobnost razumijevanja govornog jezika. Počinje se percipirati kao buka. Osim toga, postoje neuralni centri povezani s vestibularnim aparatom. Osjećaj ravnoteže je poremećen ako su oštećeni.

Govorna područja cerebralnog korteksa koncentrirana su u frontalnom režnju. Tu se nalazi centar za motoriku govora. Ako je oštećen, izgubit će se sposobnost promjene intonacije i boje govora. Ona postaje monotona. Ako se oštećenje dogodi u lijevoj hemisferi, gdje se nalaze i govorne zone moždane kore, nestaje artikulacija. Također nestaje sposobnost pjevanja i artikulacije govora.

Vidni korteks odgovara okcipitalnom režnju. Ovdje je odjel koji je odgovoran za našu viziju kao takvu. Svijet oko sebe opažamo mozgom, a ne očima. Okcipitalni dio je odgovoran za vid. Stoga, ako je oštećen, razvija se potpuna ili djelomična sljepoća.

Parijetalni režanj također ima svoje specifične funkcije. Ona je odgovorna za analizu podataka o općoj osjetljivosti: taktilnoj, temperaturnoj, bolnoj. Ako je oštećen, gubi se sposobnost prepoznavanja predmeta dodirom, ali i neke druge sposobnosti.

Motorna zona

Želio bih o tome govoriti odvojeno. Činjenica je da motorna zona cerebralnog korteksa nije u korelaciji s režnjevima koje smo gore opisali. To je dio kore koji sadrži silazne izravne veze s leđnom moždinom, točnije s njezinim motornim neuronima. Ovo je naziv za neurone koji izravno kontroliraju rad mišića.

Glavna motorna zona cerebralnog korteksa nalazi se u. U mnogim aspektima, ova vijuga je zrcalna slika druge zone, senzorne. Promatra se kontralateralna inervacija. Drugim riječima, inervacija se javlja u odnosu na mišiće koji se nalaze na suprotnoj strani tijela. Izuzetak je facijalna regija koja obostrano kontrolira mišiće čeljusti i donjeg dijela lica.

Još jedna dopunska motorička zona moždane kore nalazi se u području ispod glavne zone. Znanstvenici vjeruju da ima neovisne funkcije vezane uz izlaz motoričkih impulsa. Ovo motoričko područje cerebralnog korteksa također su proučavali znanstvenici. U pokusima na životinjama utvrđeno je da njegovo podražavanje dovodi do pojave motoričkih reakcija. Štoviše, to se događa čak i ako je glavno motoričko područje cerebralnog korteksa prethodno uništeno. U dominantnoj hemisferi uključena je u motivaciju govora i planiranje pokreta. Znanstvenici vjeruju da njegovo oštećenje dovodi do dinamičke afazije.

Zone kore velikog mozga prema funkciji i građi

Kao rezultat kliničkih promatranja i fizioloških eksperimenata provedenih još u drugoj polovici 19. stoljeća, utvrđene su granice područja u koja se projiciraju različite receptorske površine. Među potonjim postoje oni koji su usmjereni na vanjski svijet (osjetljivost kože, sluh, vid) i oni koji su svojstveni samim organima kretanja (kinetički ili motorički analizator).

Okcipitalna regija je zona vizualnog analizatora (polja 17 do 19), gornja temporalna regija je slušni analizator (polja 22, 41 i 42), postcentralna regija je kožno-kinestetički analizator (polja 1, 2 i 3 ).

Kortikalni predstavnici raznih analizatora, prema svojim funkcijama i građi, dijele se u sljedeće 3 zone moždane kore: primarnu, sekundarnu i tercijarnu. U ranom razdoblju, tijekom razvoja embrija, nastaju primarni, koji se odlikuju jednostavnom citoarhitektonikom. Tercijarni se razvijaju posljednji. Imaju najsloženiju strukturu. S ove točke gledišta, sekundarne zone hemisfera cerebralnog korteksa zauzimaju srednji položaj. Pozivamo vas da pobliže proučite funkcije i strukturu svakog od njih, kao i njihovu povezanost s nižim dijelovima mozga, posebice s talamusom.

Središnja polja

Tijekom mnogih godina proučavanja znanstvenici su prikupili značajno iskustvo u kliničkim istraživanjima. Kao rezultat promatranja, utvrđeno je, posebice, da oštećenje određenih polja u sastavu kortikalnih predstavnika analizatora ima daleko drugačiji učinak na ukupnu kliničku sliku. Među ostalim poljima u tom pogledu ističe se jedno koje zauzima središnje mjesto u nuklearnoj zoni. Naziva se primarnim ili središnjim. U vidnoj zoni to je polje broj 17, u auditivnoj zoni broj 41, au kinestetičkoj zoni broj 3. Njihovo oštećenje dovodi do vrlo ozbiljnih posljedica. Izgubljena je sposobnost opažanja ili provođenja najsuptilnijeg razlikovanja podražaja iz odgovarajućih analizatora.

Primarne zone

U primarnoj zoni najrazvijeniji kompleks neurona prilagođen je pružanju kortikalno-subkortikalnih bilateralnih veza. Ona na najkraći i najizravniji način povezuje korteks s jednim ili drugim osjetilnim organom. Zbog toga primarne zone cerebralnog korteksa mogu dovoljno detaljno razlikovati podražaje.

Važna zajednička značajka funkcionalne i strukturne organizacije ovih područja je da sva imaju jasnu somatotopsku projekciju. To znači da se pojedine točke periferije (mrežnica, površina kože, pužnica unutarnjeg uha, skeletni mišići) projiciraju u odgovarajuće, strogo razgraničene točke koje se nalaze u primarnoj zoni korteksa odgovarajućeg analizatora. Iz tog su razloga nazvani projekcijom.

Sekundarne zone

Inače se nazivaju perifernim, a to nije slučajno. Nalaze se u nuklearnim područjima korteksa, u njihovim perifernim dijelovima. Sekundarne zone razlikuju se od primarnih, ili središnjih, zona u fiziološkim manifestacijama, neuronskoj organizaciji i arhitektonskim značajkama.

Kakvi se učinci opažaju kada su električno nadraženi ili oštećeni? Ti se učinci odnose uglavnom na složenije vrste mentalnih procesa. Ako su zahvaćene sekundarne zone, tada su elementarni osjeti relativno očuvani. Ono što je uglavnom narušeno je sposobnost pravilnog odražavanja međusobnih odnosa i čitavih kompleksa sastavnih elemenata različitih objekata koje opažamo. Ako su sekundarne zone slušnog i vizualnog korteksa nadražene, tada se promatraju slušne i vizualne halucinacije, koje se odvijaju u određenom slijedu (vremenski i prostorni).

Ova područja su vrlo važna za provedbu međusobne povezanosti podražaja, čiji se odabir događa uz pomoć primarnih zona. Osim toga, oni igraju značajnu ulogu u integraciji funkcija nuklearnih polja različitih analizatora pri kombiniranju prijema u složene komplekse.

Sekundarne zone su stoga važne za provedbu složenijih oblika mentalnih procesa koji zahtijevaju koordinaciju, a povezani su s temeljitom analizom odnosa među objektivnim podražajima, kao i s orijentacijom u vremenu i okolnom prostoru. U tom se slučaju uspostavljaju veze koje se nazivaju asocijativne veze. Aferentni impulsi, koji se šalju s receptora raznih površinskih osjetnih organa u korteks, dopiru do tih polja preko mnogih dodatnih sklopki u asocijacijskim jezgrama talamusa (vidni talamus). Nasuprot tome, aferentni impulsi koji slijede do primarnih zona dopiru do njih kraćim putem kroz relejnu jezgru vidnog talamusa.

Što je talamus

Vlakna iz jezgri talamusa (jedne ili više) pristupaju svakom režnju hemisfere našeg mozga. Vizualni talamus, ili talamus, nalazi se u prednjem mozgu, u njegovom središnjem dijelu. Sastoji se od mnogih jezgri, a svaka od njih prenosi impuls u strogo određeno područje korteksa.

Svi signali koji dolaze do njega (osim mirisnih) prolaze kroz relejne i integrativne jezgre talamusa. Dalje, vlakna idu od njih do senzornih zona (u parijetalnom režnju - do okusa i somatosenzora, u temporalnom režnju - do slušnog, u okcipitalnom - do vizualnog). Impulsi dolaze iz ventro-bazalnog kompleksa, medijalne i lateralne jezgre. Što se tiče motoričkih područja korteksa, ona su povezana s ventrolateralnim i prednjim ventralnim jezgrama talamusa.

EEG desinhronizacija

Što se događa ako osoba koja miruje iznenada dobije neki jak podražaj? Naravno, odmah će postati oprezan i koncentrirati svoju pozornost na ovaj iritant. Prijelaz mentalne aktivnosti iz mirovanja u stanje aktivnosti odgovara zamjeni alfa ritma EEG-a beta ritmom, kao i drugim češćim oscilacijama. Ovaj prijelaz, nazvan EEG desinkronizacija, pojavljuje se kao rezultat činjenice da senzorna uzbuđenja ulaze u korteks iz nespecifičnih jezgri talamusa.

Aktiviranje retikularnog sustava

Nespecifične jezgre čine difuznu živčanu mrežu koja se nalazi u talamusu, u njegovim medijalnim dijelovima. Ovo je prednji dio ARS-a (aktivirajući retikularni sustav), koji regulira ekscitabilnost korteksa. Različiti senzorski signali mogu aktivirati APC. Mogu biti vizualni, vestibularni, somatosenzorni, olfaktorni i slušni. APC je kanal kroz koji se ti signali prenose do površinskih slojeva korteksa kroz nespecifične jezgre smještene u talamusu. Važnu ulogu igra pobuda APC-a. Potrebno je održavati stanje pripravnosti. Kod pokusnih životinja kod kojih je ovaj sustav bio uništen uočeno je komatozno stanje nalik snu.

Tercijarne zone

Funkcionalni odnosi koji se mogu pratiti između analizatora još su složeniji nego što je gore opisano. Morfološki, njihova daljnja komplikacija izražena je u činjenici da se tijekom rasta nuklearnih polja analizatora duž površine hemisfere te zone međusobno preklapaju. Na kortikalnim krajevima analizatora formiraju se "zone preklapanja", odnosno tercijarne zone. Ove formacije pripadaju najsloženijim vrstama kombiniranja aktivnosti kožno-kinestetičkih, slušnih i vizualnih analizatora. Tercijarne zone već se nalaze izvan granica vlastitih nuklearnih polja. Stoga njihova iritacija i oštećenje ne dovodi do izraženih pojava gubitka. Također, nisu primijećeni značajni učinci s obzirom na specifične funkcije analizatora.

Tercijarne zone su posebna područja korteksa. Oni se mogu nazvati zbirkom "razbacanih" elemenata raznih analizatora. To jest, radi se o elementima koji sami po sebi više nisu u stanju proizvesti bilo kakve složene sinteze ili analize podražaja. Teritorij koji zauzimaju prilično je velik. Rastavlja se na više područja. Opišimo ih ukratko.

Gornja parijetalna regija važna je za integraciju pokreta cijelog tijela s vidnim analizatorima, kao i za formiranje dijagrama tijela. Što se tiče inferiornog parijetala, on se odnosi na objedinjavanje apstraktnih i generaliziranih oblika signalizacije povezanih sa složenim i suptilno diferenciranim govornim i objektnim radnjama, čija je provedba kontrolirana vizijom.

Vrlo je važna i temporo-parieto-okcipitalna regija. Odgovorna je za složene vrste integracije vizualnih i slušnih analizatora s pisanim i usmenim govorom.

Imajte na umu da tercijarne zone imaju najsloženije komunikacijske lance u usporedbi s primarnim i sekundarnim zonama. U njima se promatraju bilateralne veze s kompleksom talamusnih jezgri, koje su pak povezane s relejnim jezgrama kroz dugi lanac unutarnjih veza prisutnih izravno u talamusu.

Na temelju navedenog, jasno je da su kod ljudi primarna, sekundarna i tercijarna zona područja korteksa koja su visoko specijalizirana. Posebno treba istaknuti da gore opisane 3 skupine kortikalnih zona u normalno funkcionirajućem mozgu, zajedno sa sustavima međusobnih veza i preklapanja, kao i sa subkortikalnim tvorevinama, funkcioniraju kao jedna složeno diferencirana cjelina.