सिनैप्स और सिनैप्टिक फांक क्या है? रासायनिक और विद्युत सिनैप्स
इस पर निर्भर करते हुए कि कौन सी न्यूरॉन संरचनाएं सिनैप्स के निर्माण में शामिल हैं, एक्सोसोमेटिक, एक्सोडेंड्राइटिक, एक्सोएक्सोनल और डेंड्रोडेंट्रिटिक सिनैप्स को प्रतिष्ठित किया जाता है। मोटर न्यूरॉन और मांसपेशी कोशिका के अक्षतंतु द्वारा निर्मित सिनैप्स को अंत प्लेट (न्यूरोमस्कुलर जंक्शन, मायोन्यूरल सिनैप्स) कहा जाता है। सिनैप्स की आवश्यक संरचनात्मक विशेषताएं प्रीसिनेप्टिक झिल्ली, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली और उनके बीच सिनैप्टिक फांक हैं। आइए उनमें से प्रत्येक पर करीब से नज़र डालें।
प्रीसानेप्टिक झिल्ली का निर्माण अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं (या डेंड्रोडेंड्रिटिक सिनैप्स में डेंड्राइट) के समाप्त होने से होता है। तंत्रिका कोशिका के शरीर से फैला हुआ अक्षतंतु एक माइलिन आवरण से ढका होता है, जो इसकी पूरी लंबाई में, टर्मिनल टर्मिनलों में इसकी शाखाओं तक इसके साथ रहता है। अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं की संख्या कई सौ तक पहुंच सकती है, और उनकी लंबाई, अब माइलिन आवरण से रहित, कई दसियों माइक्रोन तक पहुंच सकती है। अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं का व्यास छोटा होता है - 0.5-2.5 µm, कभी-कभी अधिक। संपर्क के बिंदु पर टर्मिनलों के अंत में विभिन्न आकार होते हैं - एक क्लब, एक जालीदार प्लेट, एक अंगूठी के रूप में, या कई हो सकते हैं - एक कप, एक ब्रश के रूप में। टर्मिनल टर्मिनल में कई एक्सटेंशन हो सकते हैं जो एक ही सेल के विभिन्न हिस्सों या विभिन्न कोशिकाओं के साथ संपर्क करते हैं, इस प्रकार कई सिनैप्स बनाते हैं। कुछ शोधकर्ता ऐसे सिनैप्स को स्पर्शरेखा कहते हैं।
संपर्क के बिंदु पर, टर्मिनल टर्मिनल कुछ मोटा हो जाता है और संपर्क कोशिका की झिल्ली से सटे इसकी झिल्ली का हिस्सा प्रीसानेप्टिक झिल्ली बनाता है। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली से सटे टर्मिनल टर्मिनल के क्षेत्र में, इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी ने अल्ट्रास्ट्रक्चरल तत्वों - माइटोकॉन्ड्रिया के संचय का खुलासा किया, जिनकी संख्या भिन्न होती है, कभी-कभी कई दर्जन, सूक्ष्मनलिकाएं और सिनैप्टिक वेसिकल्स (वेसिकल्स) तक पहुंच जाती है। उत्तरार्द्ध दो प्रकार में आते हैं - एग्रानुलर (प्रकाश) और दानेदार (गहरा)। पूर्व का आकार 40-50 एनएम है, दानेदार पुटिकाओं का व्यास आमतौर पर 70 एनएम से अधिक है। उनकी झिल्ली कोशिकाओं के समान होती है और इसमें फॉस्फोलिपिड बाईलेयर और प्रोटीन होते हैं। अधिकांश पुटिकाएं एक विशिष्ट प्रोटीन - सिनैप्सिन की मदद से साइटोस्केलेटन से जुड़ी होती हैं, जिससे एक ट्रांसमीटर जलाशय बनता है। वेसिकल्स की एक छोटी संख्या वेसिकल मेम्ब्रेन प्रोटीन सिनैप्टोब्रेविन और प्रीसानेप्टिक मेम्ब्रेन प्रोटीन सिंटैक्सिन के माध्यम से प्रीसानेप्टिक झिल्ली के अंदरूनी हिस्से से जुड़ी होती है। पुटिकाओं की उत्पत्ति के संबंध में दो परिकल्पनाएँ हैं। उनमें से एक (हब्बार्ड, 1973) के अनुसार, वे प्रीसानेप्टिक टर्मिनल के क्षेत्र में तथाकथित सीमाबद्ध पुटिकाओं से बनते हैं। उत्तरार्द्ध प्रीसानेप्टिक टर्मिनल के कोशिका झिल्ली के अवकाशों में बनते हैं और कुंडों में विलीन हो जाते हैं, जहां से पुटिकाएं ट्रांसमीटर कली से भर जाती हैं। एक अन्य दृष्टिकोण के अनुसार, झिल्ली संरचनाओं के रूप में पुटिकाएं न्यूरॉन के सोमा में बनती हैं, जो अक्षतंतु के साथ प्रीसानेप्टिक टर्मिनल के क्षेत्र में खाली हो जाती हैं और वहां वे ट्रांसमीटर से भर जाती हैं। मध्यस्थ की रिहाई के बाद, खाली पुटिकाएं प्रतिगामी एक्सोनल परिवहन द्वारा सोम में लौट आती हैं, जहां उन्हें लाइसोसोम द्वारा अपमानित किया जाता है।
सिनैप्टिक वेसिकल्स प्रीसिनेप्टिक झिल्ली की आंतरिक सतह के पास सबसे अधिक सघनता से स्थित होते हैं और उनकी संख्या परिवर्तनशील होती है। पुटिकाएं एक मध्यस्थ से भरी होती हैं; इसके अलावा, तथाकथित कोट्रांसमीटर यहां केंद्रित होते हैं - प्रोटीन पदार्थ जो मुख्य मध्यस्थ की गतिविधि सुनिश्चित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। छोटे पुटिकाओं में कम आणविक भार मध्यस्थ होते हैं, और बड़े पुटिकाओं में प्रोटीन और पेप्टाइड होते हैं। यह दिखाया गया है कि मध्यस्थ पुटिकाओं के बाहर भी स्थित हो सकता है। गणना से पता चलता है कि मानव न्यूरोमस्कुलर जंक्शन में पुटिकाओं का घनत्व 250-300 प्रति 1 माइक्रोन 2 तक पहुंच जाता है, और एक सिनैप्स में उनकी कुल संख्या लगभग 2-3 मिलियन होती है। एक पुटिका में 400 से 4-6 हजार ट्रांसमीटर अणु होते हैं, जो तथाकथित "ट्रांसमीटर क्वांटम" का निर्माण करते हैं, जो सिनैप्टिक फांक में अनायास या प्रीसानेप्टिक फाइबर के साथ एक आवेग के आगमन पर जारी होता है। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली की सतह विषम है - इसमें मोटाई होती है, सक्रिय क्षेत्र होते हैं जहां माइटोकॉन्ड्रिया जमा होता है और पुटिकाओं का घनत्व सबसे बड़ा होता है। इसके अलावा, सक्रिय क्षेत्र के क्षेत्र में, वोल्टेज-निर्भर कैल्शियम चैनलों की पहचान की गई, जिसके माध्यम से कैल्शियम प्रीसानेप्टिक झिल्ली से होकर टर्मिनल टर्मिनल के प्रीसानेप्टिक क्षेत्र में गुजरता है। कई सिनैप्स में, तथाकथित ऑटोरेसेप्टर्स प्रीसानेप्टिक झिल्ली में निर्मित होते हैं। जब वे सिनैप्टिक फांक में जारी ट्रांसमीटरों के साथ बातचीत करते हैं, तो बाद वाले की रिहाई सिनैप्स के प्रकार के आधार पर या तो बढ़ जाती है या बंद हो जाती है।
सिनैप्टिक फांक प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के बीच का स्थान है, जो संपर्क क्षेत्र द्वारा सीमित होता है, जिसका आकार अधिकांश न्यूरॉन्स के लिए कुछ माइक्रोन 2 के भीतर भिन्न होता है। संपर्क क्षेत्र अलग-अलग सिनेप्स में भिन्न हो सकता है, जो प्रीसानेप्टिक टर्मिनल के व्यास, संपर्क के आकार और संपर्क झिल्ली की सतह की प्रकृति पर निर्भर करता है। इस प्रकार, सबसे अधिक अध्ययन किए गए न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के लिए, यह दिखाया गया है कि मायोफिब्रिल के साथ एक प्रीसानेप्टिक टर्मिनल का संपर्क क्षेत्र दसियों माइक्रोन 2 हो सकता है। सिनैप्टिक फांक का आकार 20 से 50-60 एनएम तक होता है। संपर्क के बाहर, सिनैप्टिक फांक की गुहा अंतरकोशिकीय स्थान के साथ संचार करती है, इस प्रकार, उनके बीच विभिन्न रासायनिक एजेंटों का दो-तरफा आदान-प्रदान संभव है।
पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली एक न्यूरॉन, मांसपेशी या ग्रंथि कोशिका की झिल्ली का वह भाग है जो प्रीसिनेप्टिक झिल्ली के संपर्क में होता है। एक नियम के रूप में, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का क्षेत्र संपर्क कोशिका के पड़ोसी क्षेत्रों की तुलना में कुछ हद तक मोटा होता है। 1959 में, ई. ग्रे ने सेरेब्रल कॉर्टेक्स में सिनैप्स को दो प्रकारों में विभाजित करने का प्रस्ताव रखा। टाइप 1 सिनैप्स में व्यापक अंतर होता है, उनकी पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली टाइप 2 सिनैप्स की तुलना में अधिक मोटी और सघन होती है, संकुचित क्षेत्र अधिक व्यापक होता है और दोनों सिनैप्टिक झिल्लियों के अधिकांश हिस्से पर कब्जा कर लेता है।
पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में एकीकृत प्रोटीन-ग्लाइकोलिपिड कॉम्प्लेक्स होते हैं जो रिसेप्टर्स के रूप में कार्य करते हैं जो ट्रांसमीटरों से जुड़ने और आयन चैनल बनाने में सक्षम होते हैं। इस प्रकार, मायोन्यूरल सिनैप्स में एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर में पांच सबयूनिट होते हैं जो 5000-30000 के आणविक भार के साथ एक कॉम्प्लेक्स बनाते हैं जो झिल्ली में प्रवेश करता है। गणना से पता चला है कि ऐसे रिसेप्टर्स का घनत्व पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की सतह के 9 हजार प्रति माइक्रोमीटर 2 तक हो सकता है। कॉम्प्लेक्स के सिर, सिनैप्टिक फांक में फैला हुआ, एक तथाकथित "पहचान केंद्र" है। जब एसिटाइलकोलाइन के दो अणु इससे जुड़ते हैं, तो आयन चैनल खुल जाता है, इसका आंतरिक व्यास सोडियम और पोटेशियम आयनों के लिए निष्क्रिय हो जाता है, जबकि चैनल इसकी आंतरिक दीवारों पर मौजूद आवेशों के कारण आयनों के लिए अगम्य रहता है। सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की प्रक्रियाओं में सबसे महत्वपूर्ण भूमिका जी-प्रोटीन नामक एक झिल्ली प्रोटीन द्वारा निभाई जाती है, जो ग्वानिन ट्राइफॉस्फेट (जीटीपी) के साथ मिलकर उन एंजाइमों को सक्रिय करती है जिनमें दूसरे दूत - इंट्रासेल्युलर नियामक शामिल होते हैं।
पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के रिसेप्टर्स सिनैप्स के तथाकथित "सक्रिय क्षेत्रों" में स्थित होते हैं और उनमें से दो प्रकार होते हैं - आयनोट्रोपिक और मेटाबोट्रोपिक। आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स (तेज़) में, आयन चैनल खोलने के लिए, एक मध्यस्थ अणु के साथ उनकी बातचीत पर्याप्त है, अर्थात। ट्रांसमीटर सीधे आयन चैनल खोलता है। मेटाबोट्रोपिक (धीमे) रिसेप्टर्स को उनके कामकाज की ख़ासियत के कारण उनका नाम मिला। इस मामले में आयन चैनलों का उद्घाटन चयापचय प्रक्रियाओं के एक कैस्केड से जुड़ा हुआ है जिसमें विभिन्न यौगिक (जी-प्रोटीन, कैल्शियम आयन, चक्रीय न्यूक्लियोटाइड - सीएमपी और सीजीएमपी, डायसेटाइलग्लिसरॉल सहित प्रोटीन) शामिल होते हैं, जो माध्यमिक दूतों की भूमिका निभाते हैं। मेटोबोट्रोपिक रिसेप्टर्स स्वयं आयन चैनल नहीं हैं; वे अप्रत्यक्ष तंत्र के माध्यम से आस-पास के आयन चैनलों, आयन पंपों और अन्य प्रोटीनों की कार्यप्रणाली को संशोधित करते हैं। आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स में GABA, ग्लाइसिन, ग्लूटामेट और N-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स शामिल हैं। मेटाबोट्रोपिक - डोपामाइन, सेरोटोनिन, नॉरपेनेफ्रिन रिसेप्टर्स, एम-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स, कुछ जीएबीए, ग्लूटामेट रिसेप्टर्स।
आमतौर पर, रिसेप्टर्स सख्ती से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के भीतर स्थित होते हैं, इसलिए मध्यस्थों का प्रभाव केवल सिनैप्स के क्षेत्र में ही संभव है। हालाँकि, यह पता चला है कि मांसपेशी कोशिका झिल्ली में न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के बाहर थोड़ी संख्या में एसिटाइलकोलाइन-संवेदनशील रिसेप्टर्स भी मौजूद होते हैं। कुछ स्थितियों में (डेनर्वेशन के दौरान, कुछ जहरों के साथ विषाक्तता), एसिटाइलकोलाइन के प्रति संवेदनशील क्षेत्र मायोफिब्रिल पर सिनैप्टिक संपर्कों के बाहर बन सकते हैं, जो एसिटाइलकोलाइन के प्रति मांसपेशियों की अतिसंवेदनशीलता के विकास के साथ होता है।
एसिटाइलकोलाइन के प्रति संवेदनशील रिसेप्टर्स केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सिनैप्स और परिधीय गैन्ग्लिया में भी व्यापक हैं। उत्तेजक रिसेप्टर्स को औषधीय विशेषताओं में भिन्न, दो वर्गों में विभाजित किया गया है।
उनमें से एक रिसेप्टर्स का एक वर्ग है जिस पर निकोटीन एसिटाइलकोलाइन के समान प्रभाव डालता है, इसलिए उनका नाम - निकोटीन-संवेदनशील (एन-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स), दूसरा वर्ग - मस्करीन (फ्लाई एगारिक जहर) के प्रति संवेदनशील, एम-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स कहा जाता है। इस संबंध में, सिनैप्स, जहां मुख्य ट्रांसमीटर एसिटाइलकोलाइन है, को निकोटिनिक और मस्कैरेनिक प्रकार के समूहों में विभाजित किया गया है। इन समूहों के भीतर, कई किस्मों को उनके स्थान और कामकाज की विशेषताओं के आधार पर प्रतिष्ठित किया जाता है। इस प्रकार, एच-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स वाले सिनैप्स सभी कंकाल की मांसपेशियों में वर्णित हैं, प्रीगैंग्लिओनिक पैरासिम्पेथेटिक और सहानुभूति फाइबर के अंत में, अधिवृक्क मज्जा में, और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में मस्कैरेनिक सिनैप्स, चिकनी मांसपेशियों (पैरासिम्पेथेटिक के अंत द्वारा गठित सिनैप्स में) तंतु), और हृदय में।
तंत्रिका तंत्र में अधिकांश सिनैप्स प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन से पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन तक सिग्नल संचारित करने के लिए रसायनों का उपयोग करते हैं - मध्यस्थ या न्यूरोट्रांसमीटर।रासायनिक संकेतन के माध्यम से होता है रासायनिक सिनैप्स(चित्र 14), प्री- और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की झिल्लियों सहित और उन्हें अलग करना सूत्र - युग्मक फांक- लगभग 20 एनएम चौड़ा बाह्यकोशिकीय क्षेत्र का एक क्षेत्र।
चित्र 14. रासायनिक अन्तर्ग्रथन
सिनैप्स के क्षेत्र में, अक्षतंतु आमतौर पर फैलता है, जिससे तथाकथित बनता है। प्रीसिनेप्टिक पट्टिका या अंत प्लेट। प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल में शामिल है सिनेप्टिक वेसिकल्स- लगभग 50 एनएम व्यास वाली एक झिल्ली से घिरे बुलबुले, जिनमें से प्रत्येक में 10 4 - 5x10 4 मध्यस्थ अणु होते हैं। सिनैप्टिक दरार म्यूकोपॉलीसेकेराइड से भरी होती है, जो प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों को एक साथ चिपका देती है।
रासायनिक सिनैप्स के माध्यम से संचरण के दौरान घटनाओं का निम्नलिखित क्रम स्थापित किया गया है। जब ऐक्शन पोटेंशिअल प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल तक पहुंचता है, तो सिनैप्स ज़ोन में झिल्ली विध्रुवित हो जाती है, प्लाज्मा झिल्ली के कैल्शियम चैनल सक्रिय हो जाते हैं, और सीए 2+ आयन टर्मिनल में प्रवेश करते हैं। इंट्रासेल्युलर कैल्शियम के स्तर में वृद्धि मध्यस्थ से भरे पुटिकाओं के एक्सोसाइटोसिस की शुरुआत करती है। पुटिकाओं की सामग्री को बाह्य कोशिकीय स्थान में छोड़ दिया जाता है, और कुछ ट्रांसमीटर अणु, फैलते हुए, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर अणुओं से जुड़ जाते हैं। उनमें से रिसेप्टर्स हैं जो सीधे आयन चैनलों को नियंत्रित कर सकते हैं। ऐसे रिसेप्टर्स के लिए मध्यस्थ अणुओं का बंधन आयन चैनलों के सक्रियण के लिए एक संकेत है। इस प्रकार, पिछले अनुभाग में चर्चा किए गए वोल्टेज-निर्भर आयन चैनलों के साथ, ट्रांसमीटर-निर्भर चैनल (अन्यथा लिगैंड-सक्रिय चैनल या आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स कहा जाता है) हैं। वे खुलते हैं और संबंधित आयनों को कोशिका में प्रवेश करने देते हैं। उनके इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट्स के साथ आयनों की गति से सोडियम उत्पन्न होता है विध्रुवण(उत्तेजक) या पोटेशियम (क्लोराइड) हाइपरपोलराइजिंग (निरोधात्मक) धारा। विध्रुवण धारा के प्रभाव में, एक पोस्टसिनेप्टिक उत्तेजक क्षमता विकसित होती है या अंत प्लेट क्षमता(पीकेपी)। यदि यह क्षमता सीमा स्तर से अधिक हो जाती है, तो वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल खुल जाते हैं और एपी होता है। सिनैप्स में आवेग संचालन की गति फाइबर की तुलना में कम है, अर्थात। एक सिनैप्टिक विलंब देखा जाता है, उदाहरण के लिए, मेंढक के न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स में - 0.5 एमएस। ऊपर वर्णित घटनाओं का क्रम तथाकथित के लिए विशिष्ट है। प्रत्यक्ष सिनैप्टिक ट्रांसमिशन.
आयन चैनलों को सीधे नियंत्रित करने वाले रिसेप्टर्स के अलावा, रासायनिक संचरण भी शामिल है जी प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर्स या मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स.
जी प्रोटीन, जिसे ग्वानिन न्यूक्लियोटाइड को बांधने की उनकी क्षमता के लिए नामित किया गया है, ट्रिमर हैं जिनमें तीन सबयूनिट होते हैं: α, β और γ. प्रत्येक उपइकाई (20 α, 6 β) की बड़ी संख्या में किस्में हैं , 12 γ). जो उनके संयोजनों की एक बड़ी संख्या के लिए आधार तैयार करता है। जी प्रोटीन को उनके α-सबयूनिट्स की संरचना और लक्ष्य के आधार पर चार मुख्य समूहों में विभाजित किया जाता है: जी एस एडिनाइलेट साइक्लेज को उत्तेजित करता है; जीआई एडिनाइलेट साइक्लेज़ को रोकता है; जी क्यू फॉस्फोलिपेज़ सी से बांधता है; सी 12 के लक्ष्य अभी तक ज्ञात नहीं हैं। जी आई परिवार में जी टी (ट्रांसड्यूसिन) शामिल है, जो सीजीएमपी फॉस्फोडिएस्टरेज़ को सक्रिय करता है, साथ ही दो जी 0 आइसोफोर्म भी शामिल है जो आयन चैनलों से जुड़ते हैं। एक ही समय में, प्रत्येक जी प्रोटीन कई प्रभावकों के साथ बातचीत कर सकता है, और विभिन्न जी प्रोटीन एक ही आयन चैनल की गतिविधि को नियंत्रित कर सकते हैं। निष्क्रिय अवस्था में, ग्वानोसिन डाइफॉस्फेट (जीडीपी) α सबयूनिट से जुड़ा होता है, और सभी तीन सबयूनिट एक ट्रिमर में संयुक्त होते हैं। सक्रिय रिसेप्टर के साथ इंटरेक्शन ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट (जीटीपी) को α सबयूनिट पर जीडीपी को बदलने की अनुमति देता है, जिसके परिणामस्वरूप α का पृथक्करण होता है। -- और βγ सबयूनिट (शारीरिक स्थितियों के तहत β - और γ-सबयूनिट बंधे रहते हैं)। मुक्त α- और βγ-सबयूनिट्स प्रोटीन को लक्षित करने और उनकी गतिविधि को नियंत्रित करने के लिए बाध्य होते हैं। मुक्त α-सबयूनिट में GTPase गतिविधि होती है, जिससे जीडीपी के निर्माण के साथ GTP का हाइड्रोलिसिस होता है। परिणामस्वरूप α -- और βγ सबयूनिट पुनः जुड़ जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप उनकी गतिविधि बंद हो जाती है।
वर्तमान में, 1000 मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स की पहचान की गई है। जबकि चैनल-बाउंड रिसेप्टर्स केवल कुछ मिलीसेकंड या उससे तेज गति से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में विद्युत परिवर्तन का कारण बनते हैं, गैर-चैनल-बाउंड रिसेप्टर्स को अपना प्रभाव प्राप्त करने में कई सौ मिलीसेकंड या उससे अधिक समय लगता है। यह इस तथ्य के कारण है कि प्रारंभिक संकेत और प्रतिक्रिया के बीच एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला होनी चाहिए। इसके अलावा, सिग्नल अक्सर न केवल समय में, बल्कि अंतरिक्ष में भी "धुंधला" होता है, क्योंकि यह स्थापित किया गया है कि ट्रांसमीटर को तंत्रिका अंत से नहीं, बल्कि अक्षतंतु के साथ स्थित वैरिकाज़ गाढ़ेपन (नोड्यूल्स) से जारी किया जा सकता है। इस मामले में, कोई रूपात्मक रूप से व्यक्त सिनैप्स नहीं हैं, नोड्यूल पोस्टसिनेप्टिक सेल के किसी विशेष ग्रहणशील क्षेत्र से सटे नहीं हैं। इसलिए, मध्यस्थ तंत्रिका ऊतक की एक महत्वपूर्ण मात्रा में फैलता है, तंत्रिका तंत्र के विभिन्न हिस्सों में और यहां तक कि उससे परे स्थित कई तंत्रिका कोशिकाओं के रिसेप्टर क्षेत्र पर तुरंत कार्य करता है (एक हार्मोन की तरह)। यह तथाकथित है अप्रत्यक्षस्नाप्टिक प्रसारण।
अपने कामकाज के दौरान, सिनैप्स कार्यात्मक और रूपात्मक पुनर्व्यवस्था से गुजरते हैं। इस प्रक्रिया को कहा जाता है सूत्रयुग्मक सुनम्यता. ऐसे परिवर्तन उच्च-आवृत्ति गतिविधि के दौरान सबसे अधिक स्पष्ट होते हैं, जो विवो में सिनेप्स के कामकाज के लिए एक प्राकृतिक स्थिति है। उदाहरण के लिए, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में इंटिरियरनों की फायरिंग आवृत्ति 1000 हर्ट्ज तक पहुंच जाती है। प्लास्टिसिटी स्वयं को सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की दक्षता में वृद्धि (पोटेंशियेशन) या कमी (अवसाद) के रूप में प्रकट कर सकती है। सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी के अल्पकालिक (स्थायी सेकंड और मिनट) और दीर्घकालिक (स्थायी घंटे, महीने, वर्ष) रूप हैं। उत्तरार्द्ध विशेष रूप से दिलचस्प हैं क्योंकि वे सीखने और स्मृति की प्रक्रियाओं से संबंधित हैं। उदाहरण के लिए, दीर्घकालिक पोटेंशिएशन उच्च आवृत्ति उत्तेजना के जवाब में सिनैप्टिक ट्रांसमिशन में निरंतर वृद्धि है। इस प्रकार की प्लास्टिसिटी कई दिनों या महीनों तक बनी रह सकती है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सभी हिस्सों में दीर्घकालिक क्षमता देखी जाती है, लेकिन हिप्पोकैम्पस में ग्लूटामेटेरिक सिनैप्स पर इसका पूरी तरह से अध्ययन किया गया है। दीर्घकालिक अवसाद भी उच्च-आवृत्ति उत्तेजना की प्रतिक्रिया में होता है और सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के दीर्घकालिक कमजोर होने के रूप में प्रकट होता है। इस प्रकार की प्लास्टिसिटी में दीर्घकालिक पोटेंशिएशन के समान तंत्र होता है, लेकिन यह Ca2+ आयनों की कम इंट्रासेल्युलर सांद्रता पर विकसित होता है, जबकि दीर्घकालिक पोटेंशिएशन उच्च स्तर पर होता है।
प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल से मध्यस्थों की रिहाई और सिनैप्स पर तंत्रिका आवेग का रासायनिक संचरण तीसरे न्यूरॉन से जारी मध्यस्थों द्वारा प्रभावित हो सकता है। ऐसे न्यूरॉन्स और ट्रांसमीटर सिनैप्टिक ट्रांसमिशन को रोक सकते हैं या, इसके विपरीत, इसे सुविधाजनक बना सकते हैं। ऐसे में हम बात करते हैं हेटेरोसिनैप्टिक मॉड्यूलेशन - हेटेरोसिनैप्टिक निषेध या सुविधाअंतिम परिणाम पर निर्भर करता है.
इस प्रकार, रासायनिक संचरण विद्युत संचरण की तुलना में अधिक लचीला है, क्योंकि उत्तेजक और निरोधात्मक दोनों प्रभाव बिना किसी कठिनाई के किए जा सकते हैं। इसके अलावा, जब पोस्टसिनेप्टिक चैनल रासायनिक एजेंटों द्वारा सक्रिय होते हैं, तो एक पर्याप्त मजबूत धारा उत्पन्न हो सकती है जो बड़ी कोशिकाओं को विध्रुवित कर सकती है।
मध्यस्थ - आवेदन के बिंदु और कार्रवाई की प्रकृति
न्यूरोवैज्ञानिकों के सामने सबसे कठिन कार्यों में से एक विभिन्न सिनैप्स पर कार्य करने वाले ट्रांसमीटरों की सटीक रासायनिक पहचान करना है। आज तक, बहुत सारे यौगिक ज्ञात हैं जो तंत्रिका आवेगों के अंतरकोशिकीय संचरण में रासायनिक मध्यस्थों के रूप में कार्य कर सकते हैं। हालाँकि, ऐसे मध्यस्थों की केवल सीमित संख्या की ही सटीक पहचान की गई है; उनमें से कुछ पर नीचे चर्चा की जाएगी। किसी भी ऊतक में किसी पदार्थ के मध्यस्थ कार्य को निर्विवाद रूप से सिद्ध करने के लिए, कुछ मानदंडों को पूरा किया जाना चाहिए:
1. जब सीधे पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर लगाया जाता है, तो पदार्थ को पोस्टसिनेप्टिक सेल में बिल्कुल वही शारीरिक प्रभाव पैदा करना चाहिए जो प्रीसिनेप्टिक फाइबर को परेशान करते समय होता है;
2. यह सिद्ध होना चाहिए कि यह पदार्थ प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन के सक्रिय होने पर निकलता है;
3. पदार्थ की क्रिया को उन्हीं एजेंटों द्वारा अवरुद्ध किया जाना चाहिए जो सिग्नल के प्राकृतिक संचालन को दबाते हैं।
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सिनैप्स की अवधारणा. सिनैप्स के प्रकार |
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सिनैप्स शब्द (ग्रीक सि"नैप्सिस से - कनेक्शन, कनेक्शन) 1897 में आई. शेरिंगटन द्वारा पेश किया गया था। वर्तमान में सिनैप्स उत्तेजक कोशिकाओं (तंत्रिका, मांसपेशी, स्रावी) के बीच विशेष कार्यात्मक संपर्क हैं जो तंत्रिका आवेगों को संचारित और परिवर्तित करने का काम करते हैं।संपर्क सतहों की प्रकृति के आधार पर, उन्हें प्रतिष्ठित किया जाता है: एक्सो-एक्सोनल, एक्सो-डेंड्रिटिक, एक्सो-सोमैटिक, न्यूरोमस्कुलर, न्यूरो-केशिका सिनैप्स।इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययन से पता चला है कि सिनैप्स में तीन मुख्य तत्व होते हैं: एक प्रीसानेप्टिक झिल्ली, एक पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली और एक सिनैप्टिक फांक (चित्र 37)। |
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चावल। 37. सिनैप्स के मूल तत्व. |
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सिनैप्स के माध्यम से सूचना का प्रसारण रासायनिक या विद्युत रूप से किया जा सकता है। मिश्रित सिनैप्स रासायनिक और विद्युत संचरण तंत्र को जोड़ते हैं। साहित्य में, सूचना प्रसारण की विधि के आधार पर, सिनैप्स के तीन समूहों को अलग करने की प्रथा है - रासायनिक, विद्युत और मिश्रित। |
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रासायनिक सिनैप्स की संरचना |
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रासायनिक सिनैप्स में सूचना का संचरण सिनैप्टिक फांक के माध्यम से होता है - 10-50 एनएम चौड़ा बाह्यकोशिकीय स्थान का एक क्षेत्र, जो प्री- और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की झिल्लियों को अलग करता है। प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल में सिनैप्टिक वेसिकल्स होते हैं (चित्र 38) - लगभग 50 एनएम व्यास वाले झिल्ली वेसिकल्स, जिनमें से प्रत्येक में 1x104 - 5x104 ट्रांसमीटर अणु होते हैं। प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों में ऐसे पुटिकाओं की कुल संख्या कई हजार है। सिनैप्टिक प्लाक के साइटोप्लाज्म में माइटोकॉन्ड्रिया, चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम और माइक्रोफिलामेंट्स होते हैं (चित्र 39)। |
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चावल। 38. रासायनिक सिनेप्स की संरचना |
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चावल। 39. न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स की योजना |
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सिनैप्टिक फांक म्यूकोपॉलीसेकेराइड से भरा होता है, जो प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों को एक साथ "चिपकाता" है। |
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पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में बड़े प्रोटीन अणु होते हैं जो ट्रांसमीटर-संवेदनशील रिसेप्टर्स के रूप में कार्य करते हैं, साथ ही कई चैनल और छिद्र होते हैं जिनके माध्यम से आयन पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में प्रवेश कर सकते हैं। |
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रासायनिक सिनैप्स पर सूचना का प्रसारण |
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जब ऐक्शन पोटेंशिअल प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल पर आता है, तो प्रीसिनेप्टिक झिल्ली विध्रुवित हो जाती है और Ca 2+ आयनों के लिए इसकी पारगम्यता बढ़ जाती है (चित्र 40)। सिनैप्टिक प्लाक के साइटोप्लाज्म में सीए 2+ आयनों की सांद्रता में वृद्धि मध्यस्थ से भरे पुटिकाओं के एक्सोसाइटोसिस की शुरुआत करती है (चित्र 41)। |
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पुटिकाओं की सामग्री को सिनैप्टिक फांक में छोड़ दिया जाता है, और कुछ ट्रांसमीटर अणु फैल जाते हैं, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर अणुओं से जुड़ जाते हैं। औसतन, प्रत्येक पुटिका में लगभग 3000 ट्रांसमीटर अणु होते हैं, और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली तक ट्रांसमीटर के प्रसार में लगभग 0.5 एमएस लगते हैं। |
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चावल। 40. प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल के उत्तेजना के क्षण से लेकर पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में एपी की घटना तक रासायनिक सिनैप्स में होने वाली घटनाओं का क्रम। |
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चावल। 41. एक ट्रांसमीटर के साथ सिनैप्टिक पुटिकाओं का एक्सोसाइटोसिस। पुटिकाएं प्लाज्मा झिल्ली के साथ विलीन हो जाती हैं और अपनी सामग्री को सिनैप्टिक फांक में छोड़ देती हैं। ट्रांसमीटर पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली तक फैलता है और उस पर स्थित रिसेप्टर्स से जुड़ जाता है। (एक्ल्स, 1965)। |
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जब मध्यस्थ अणु रिसेप्टर से जुड़ते हैं, तो इसका विन्यास बदल जाता है, जिससे आयन चैनल खुल जाते हैं (चित्र 42) और आयन पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के माध्यम से कोशिका में प्रवेश करते हैं, जिससे अंत प्लेट क्षमता (ईपीपी) का विकास होता है। ईपीपी Na+ और K+ आयनों के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता में स्थानीय परिवर्तन का परिणाम है। लेकिन ईपीपी पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के अन्य केमोएक्सिटेबल चैनलों को सक्रिय नहीं करता है और इसका मूल्य झिल्ली पर अभिनय करने वाले ट्रांसमीटर की एकाग्रता पर निर्भर करता है: ट्रांसमीटर की एकाग्रता जितनी अधिक होगी, ईपीपी उतना ही अधिक (एक निश्चित सीमा तक) होगा। इस प्रकार, ईपीपी, ऐक्शन पोटेंशिअल के विपरीत, क्रमिक है। इस संबंध में, यह स्थानीय प्रतिक्रिया के समान है, हालांकि इसकी घटना का तंत्र अलग है। जब ईपीपी एक निश्चित सीमा मूल्य तक पहुंच जाता है, तो विध्रुवित पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के क्षेत्र और विद्युत रूप से उत्तेजित झिल्ली के आसन्न क्षेत्रों के बीच स्थानीय धाराएं उत्पन्न होती हैं, जो एक एक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति का कारण बनती हैं। |
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चावल। 42. रासायनिक रूप से उत्तेजनीय आयन चैनल की संरचना और संचालन। चैनल झिल्ली के लिपिड बाईलेयर में डूबे एक प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल द्वारा बनता है। जब तक मध्यस्थ अणु रिसेप्टर के साथ संपर्क नहीं करता, तब तक गेट बंद रहता है (ए)। वे तब खुलते हैं जब एक ट्रांसमीटर एक रिसेप्टर (बी) से जुड़ता है। (बी.आई. खोदोरोव के अनुसार)। |
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इस प्रकार, एक रासायनिक सिनैप्स के माध्यम से उत्तेजना के संचरण की प्रक्रिया को घटना की निम्नलिखित श्रृंखला के रूप में योजनाबद्ध रूप से दर्शाया जा सकता है: ट्रांसमीटर के प्रसार के तंत्रिका अंत रिलीज में सीए 2+ आयनों के प्रीसानेप्टिक झिल्ली प्रवेश पर कार्रवाई क्षमता पोस्टसिनेप्टिक फांक से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के माध्यम से ट्रांसमीटर की पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के कीमोएक्सिटेबल चैनलों के रिसेप्टर सक्रियण के साथ बातचीत, एक अंत प्लेट क्षमता का उद्भव, पोस्टसिनेप्टिक विद्युत रूप से उत्तेजक झिल्ली का महत्वपूर्ण विध्रुवण, एक एक्शन पोटेंशिअल का निर्माण। |
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रासायनिक सिनैप्स में दो सामान्य गुण होते हैं: |
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1. रासायनिक सिनैप्स के माध्यम से उत्तेजना केवल एक दिशा में प्रसारित होती है - प्रीसानेप्टिक झिल्ली से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली (एकतरफा चालन) तक। |
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2. तंत्रिका तंतु के साथ सिनैप्टिक विलंब की तुलना में सिनैप्स के माध्यम से उत्तेजना बहुत धीमी गति से संचालित होती है। |
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एकतरफा चालन प्रीसिनेप्टिक झिल्ली से ट्रांसमीटर की रिहाई और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर रिसेप्टर्स के स्थानीयकरण के कारण होता है। एक सिनैप्स (सिनेप्टिक देरी) के माध्यम से चालन का धीमा होना इस तथ्य के कारण होता है कि चालन एक बहु-चरणीय प्रक्रिया है (एक ट्रांसमीटर का स्राव, एक ट्रांसमीटर का पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में प्रसार, केमोरिसेप्टर्स की सक्रियता, ईपीपी की एक सीमा मूल्य तक वृद्धि) ) और इनमें से प्रत्येक चरण को घटित होने में समय लगता है। इसके अलावा, अपेक्षाकृत विस्तृत सिनैप्टिक फांक की उपस्थिति स्थानीय धाराओं का उपयोग करके आवेगों के संचालन को रोकती है। |
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रासायनिक मध्यस्थ |
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मध्यस्थ (लैटिन से - मध्यस्थ - कंडक्टर) जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ हैं जिनके माध्यम से सिनैप्स पर अंतरकोशिकीय संपर्क किया जाता है। |
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मूलतः, रासायनिक मध्यस्थ कम आणविक पदार्थ वाले पदार्थ होते हैं। हालाँकि, कुछ उच्च आणविक भार यौगिक, जैसे पॉलीपेप्टाइड्स, रासायनिक दूत के रूप में भी कार्य कर सकते हैं। वर्तमान में, ऐसे कई पदार्थ ज्ञात हैं जो स्तनधारियों के केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में मध्यस्थ की भूमिका निभाते हैं। इनमें एसिटाइलकोलाइन, बायोजेनिक एमाइन: एड्रेनालाईन, नॉरपेनेफ्रिन, डोपामाइन, सेरोटोनिन, अम्लीय अमीनो एसिड: ग्लाइसीन, गामा-एमिनोब्यूट्रिक एसिड (जीएबीए), पॉलीपेप्टाइड्स: पदार्थ पी, एनकेफेलिन, सोमाटोस्टैटिन, आदि शामिल हैं। (चित्र 43)। |
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चावल। 43. कुछ मध्यस्थों के संरचनात्मक सूत्र। |
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मध्यस्थों का कार्य एटीपी, हिस्टामाइन, प्रोस्टाग्लैंडिंस जैसे यौगिकों द्वारा भी किया जा सकता है। 1935 में जी. डेल ने एक नियम (डेल का सिद्धांत) बनाया, जिसके अनुसार प्रत्येक तंत्रिका कोशिका केवल एक विशिष्ट ट्रांसमीटर छोड़ती है। इसलिए, न्यूरॉन्स को उनके अंत में जारी ट्रांसमीटर के प्रकार के आधार पर नामित करने की प्रथा है। इस प्रकार, एसिटाइलकोलाइन छोड़ने वाले न्यूरॉन्स को कोलीनर्जिक, नॉरपेनेफ्रिन - एड्रीनर्जिक, सेरोटोनिन - सेरोटोनर्जिक, एमाइन - एमिनर्जिक, आदि कहा जाता है। |
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मध्यस्थों का क्वांटम अलगाव |
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न्यूरोमस्कुलर ट्रांसमिशन के तंत्र का अध्ययन करते समय, पॉल फेट और बर्नार्ड काट्ज़ ने 1952 में लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (एमपीएसपी) दर्ज की। एमपीएसपी को पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के क्षेत्र में दर्ज किया जा सकता है। जैसे-जैसे इंट्रासेल्युलर रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली से दूर जाता है, एमपीएसपी धीरे-धीरे कम हो जाता है। एमपीएसपी का आयाम 1 एमवी से कम है। (चित्र 44)। |
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चावल। 44. कंकाल मांसपेशी फाइबर के एंडप्लेट क्षेत्र में दर्ज की गई लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं। यह देखा जा सकता है कि एमपीएसपी का आयाम छोटा और स्थिर है। (आर. एकर्ट के अनुसार)। |
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काट्ज़ और उनके सहयोगियों ने जांच की कि एमपीएसपी पारंपरिक ईपीपी से कैसे संबंधित हैं जो मोटर तंत्रिकाओं के उत्तेजित होने पर होते हैं। यह सुझाव दिया गया था कि एमपीएसपी मध्यस्थ की "मात्रा" को अलग करने का परिणाम है, और पीसीपी कई एमपीएसपी के योग का परिणाम है। अब यह ज्ञात है कि ट्रांसमीटर का "क्वांटम" प्रीसानेप्टिक झिल्ली के सिनैप्टिक पुटिका में ट्रांसमीटर अणुओं का एक "पैकेज" है। गणना के अनुसार, प्रत्येक एमपीएसपी 10,000 - 40,000 ट्रांसमीटर अणुओं से युक्त एक ट्रांसमीटर क्वांटम की रिहाई से मेल खाता है, जो लगभग 2000 पोस्टसिनेप्टिक आयन चैनलों के सक्रियण की ओर जाता है। अंत प्लेट क्षमता (ईपीपी) या उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (ईपीएसपी) की घटना के लिए, ट्रांसमीटर के 200-300 क्वांटा की रिहाई आवश्यक है। |
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क्रिया संभावित पीढ़ी |
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लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमता, अंत प्लेट क्षमता और उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता स्थानीय प्रक्रियाएं हैं। वे फैल नहीं सकते और इसलिए कोशिकाओं के बीच सूचना संचारित नहीं कर सकते। मोटर न्यूरॉन में ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति का स्थान अक्षतंतु का प्रारंभिक खंड है, जो सीधे अक्षतंतु पहाड़ी के पीछे स्थित होता है (चित्र 45)। यह क्षेत्र विध्रुवण के प्रति सबसे अधिक संवेदनशील है और इसमें न्यूरॉन के शरीर और डेंड्राइट्स की तुलना में विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर कम होता है। इसलिए, यह अक्षतंतु पहाड़ी के क्षेत्र में है कि कार्रवाई क्षमताएं उत्पन्न होती हैं। उत्तेजना पैदा करने के लिए, ईपीपी (या ईपीएसपी) को अक्षतंतु पहाड़ी के क्षेत्र में एक निश्चित सीमा स्तर तक पहुंचना चाहिए (चित्र 46)।
चावल। 46. ईपीएसपी का स्थानिक क्षीणन और कार्य क्षमता का सृजन। डेंड्राइट क्षय में उत्पन्न होने वाली उत्तेजक सिनैप्टिक क्षमताएं पूरे न्यूरॉन में फैलती हैं। एपी पीढ़ी की सीमा (विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर) सोडियम चैनलों (काले बिंदु) के घनत्व पर निर्भर करती है। यद्यपि सिनैप्टिक क्षमता (आकृति के शीर्ष पर दिखाया गया है) डेंड्राइट से एक्सॉन तक फैलने पर कम हो जाती है, एपी अभी भी एक्सॉन हिलॉक के क्षेत्र में होता है। यहीं पर सोडियम चैनलों का घनत्व सबसे अधिक होता है और विध्रुवण की सीमा का स्तर सबसे कम होता है। (आर. एकर्ट)। |
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तंत्रिका कोशिका में एक्शन पोटेंशिअल की घटना के लिए उत्तेजक सिनैप्टिक प्रभावों का योग महत्वपूर्ण है, क्योंकि एक सिनैप्स द्वारा बनाया गया विध्रुवण अक्सर थ्रेशोल्ड स्तर तक पहुंचने और एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने के लिए अपर्याप्त होता है। इस प्रकार, यदि ईपीएसपी में वृद्धि विभिन्न सिनैप्स के कार्य के कारण उत्पन्न होने वाली संभावनाओं के योग के कारण होती है, तो स्थानिक योग होता है (चित्र 48)। अस्थायी योग के कारण विध्रुवण का एक महत्वपूर्ण स्तर भी प्राप्त किया जा सकता है (चित्र 47)।
चावल। 47. उत्तेजना का योग प्रदान करने वाली सोमोटो-डेंट्राइट सिनैप्स की योजना। इसलिए, यदि एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के बाद दूसरी क्षमता उत्पन्न होती है, तो दूसरी क्षमता पहले पर "सुपरइम्पोज़्ड" होती है, जिसके परिणामस्वरूप बड़े आयाम के साथ कुल क्षमता का निर्माण होता है (चित्र 49.)। |
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दो क्रमिक सिनैप्टिक विभवों के बीच का अंतराल जितना कम होगा, कुल विभव का आयाम उतना ही अधिक होगा। प्राकृतिक परिस्थितियों में, स्थानिक और लौकिक दोनों योग आमतौर पर एक साथ होते हैं। इस प्रकार, सिनैप्टिक फांक में ट्रांसमीटर की रिहाई और पोस्टसिनेप्टिक संरचना (न्यूरॉन, मांसपेशी, ग्रंथि) पर एक एक्शन पोटेंशिअल की घटना के बीच की अवधि के दौरान, कई बायोइलेक्ट्रिक घटनाएं होती हैं, जिनमें से अनुक्रम और विशिष्ट विशेषताएं प्रस्तुत की जाती हैं। (तालिका 1) और (चित्र 51) में। |
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चावल। 48. मोटर न्यूरॉन में स्थानिक योग
चित्र 49. समय योग. उत्तेजनाओं की पुनरावृत्ति की उच्च आवृत्ति पर, एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता को दूसरे पर "सुपरपोज़" करना संभव है, जिसके परिणामस्वरूप बड़े आयाम के साथ कुल क्षमता का निर्माण होता है। |
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1. दो अलग-अलग सिनैप्स (ए और बी) पर उत्पन्न होने वाली उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं। |
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2. जब फाइबर ए या बी या इन दोनों फाइबर को एक साथ उत्तेजित किया जाता है (ए + बी) तो नाड़ी उत्पादन क्षेत्र में झिल्ली पर उत्पन्न होने वाली संभावनाएं। |
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3. अक्षतंतु पहाड़ी के क्षेत्र में क्षमता सीमा स्तर से अधिक होने के लिए, कई सिनैप्स पर उत्पन्न होने वाले ईपीएसपी का स्थानिक योग आवश्यक है। (आर. एकर्ट)। |
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उत्तेजक सिनैप्स के अलावा, जिसके माध्यम से उत्तेजना प्रसारित होती है, निरोधात्मक सिनेप्स भी होते हैं जिनमें ट्रांसमीटर (विशेष रूप से, जीएबीए) पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर अवरोध पैदा करते हैं (चित्र 50)। ऐसे सिनैप्स में, प्रीसिनेप्टिक झिल्ली की उत्तेजना से एक निरोधात्मक ट्रांसमीटर की रिहाई होती है, जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर कार्य करके आईपीएसपी (निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता) के विकास का कारण बनता है। इसकी घटना का तंत्र K + और Cl - के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है, जिसके परिणामस्वरूप इसका हाइपरपोलराइजेशन होता है। अगले व्याख्यान में ब्रेकिंग तंत्र का अधिक विस्तार से वर्णन किया जाएगा। |
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चावल। 50. उत्तेजक और निरोधात्मक सिनैप्स की उपस्थिति में स्थानिक योग की योजना। |
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तालिका संख्या 1.
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चावल। 51. ट्रांसमीटर की रिहाई और पोस्टसिनेप्टिक संरचना पर एपी की घटना के बीच के समय के दौरान होने वाले रासायनिक सिनैप्स में बायोइलेक्ट्रिकल घटनाओं का अनुक्रम। |
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मध्यस्थों का चयापचय |
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कोलीनर्जिक न्यूरॉन्स के टर्मिनलों से जारी एसिटाइलकोलाइन को एंजाइम एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ द्वारा कोलीन और एसीटेट में हाइड्रोलाइज किया जाता है। हाइड्रोलिसिस उत्पादों का पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर कोई प्रभाव नहीं पड़ता है। परिणामी कोलीन को प्रीसानेप्टिक झिल्ली द्वारा सक्रिय रूप से अवशोषित किया जाता है और, एसिटाइल कोएंजाइम ए के साथ बातचीत करके, एक नया एसिटाइलकोलाइन अणु बनाता है। (चित्र 52.). |
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चावल। 52. कोलीनर्जिक सिनैप्स में एसिटाइलकोलाइन (AcCh) का चयापचय। प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल से आने वाले AcCh को एंजाइम एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ (AcChE) द्वारा सिनैप्टिक फांक में हाइड्रोलाइज़ किया जाता है। कोलीन प्रीसिनेप्टिक फाइबर में प्रवेश करता है और एसिटाइलकोलाइन अणुओं के संश्लेषण के लिए उपयोग किया जाता है (माउंटकैसल, बाल्डेसरिनी, 1968) |
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इसी तरह की प्रक्रिया अन्य मध्यस्थों के साथ भी होती है। एक अन्य अच्छी तरह से अध्ययन किया गया ट्रांसमीटर, नॉरपेनेफ्रिन, पोस्टगैंग्लिओनिक सिनैप्टिक कोशिकाओं और अधिवृक्क मज्जा की क्रोमैफिन कोशिकाओं द्वारा स्रावित होता है। एड्रीनर्जिक सिनैप्स पर नॉरपेनेफ्रिन से होने वाले जैव रासायनिक परिवर्तनों को योजनाबद्ध रूप से चित्र 53 में प्रस्तुत किया गया है। |
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चावल। 53. एड्रीनर्जिक सिनैप्स पर मध्यस्थ के जैव रासायनिक परिवर्तन। नॉरपेनेफ्रिन (एनए) को मध्यवर्ती उत्पाद टायरोसिन के निर्माण के साथ अमीनो एसिड फेनिलएलनिन से संश्लेषित किया जाता है। परिणामी NA को सिनैप्टिक वेसिकल्स में संग्रहित किया जाता है। सिनैप्स से निकलने के बाद, एनए का एक हिस्सा प्रीसानेप्टिक फाइबर द्वारा पुनः ग्रहण कर लिया जाता है, और दूसरा हिस्सा मिथाइलेशन द्वारा निष्क्रिय कर दिया जाता है और रक्तप्रवाह में निकाल दिया जाता है। एनए जो प्रीसानेप्टिक टर्मिनल के साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, या तो सिनैप्टिक वेसिकल्स में कैद हो जाता है या मोनोमाइन ऑक्सीडेज (एमएओ) द्वारा नष्ट हो जाता है। (माउंटकैसल, बाल्डेसरिनी, 1968)। |
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सिनैप्टिक मॉड्यूलेशन |
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सिनैप्स में होने वाली जैव रासायनिक प्रक्रियाएं काफी हद तक विभिन्न कारकों से प्रभावित होती हैं - मुख्य रूप से रासायनिक। इस प्रकार, एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ को कुछ तंत्रिका एजेंटों और कीटनाशकों द्वारा निष्क्रिय किया जा सकता है। इस मामले में, एसिटाइलकोलाइन सिनैप्स में जमा हो जाता है। इससे पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के पुनर्ध्रुवीकरण में व्यवधान होता है और कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स निष्क्रिय हो जाते हैं (चित्र 54.)। परिणामस्वरूप, इंटिरियरन और न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स की गतिविधि बाधित हो जाती है और शरीर की मृत्यु जल्दी हो जाती है। हालाँकि, तंत्रिका तंत्र में बड़ी संख्या में पदार्थ बनते हैं जो सिनैप्टिक मॉड्यूलेटर की भूमिका निभाते हैं - पदार्थ जो सिनैप्टिक चालन को प्रभावित करते हैं। |
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चावल। 54. एकल मांसपेशी फाइबर की पोस्टसिनेप्टिक क्षमता की अवधि पर कोलिनेस्टरेज़ अवरोधक (नियोस्टिग्माइन) का प्रभाव। ए - नियोस्टिग्माइन के उपयोग से पहले; बी - नियोस्टिग्माइन का उपयोग करने के बाद। (बी.आई. खोदोरोव के अनुसार)। |
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रासायनिक प्रकृति से, ये पदार्थ पेप्टाइड्स होते हैं, लेकिन इन्हें अक्सर न्यूरोपेप्टाइड्स कहा जाता है, हालांकि ये सभी तंत्रिका तंत्र में नहीं बनते हैं। इस प्रकार, आंत की अंतःस्रावी कोशिकाओं में कई पदार्थ संश्लेषित होते हैं, और कुछ न्यूरोपेप्टाइड मूल रूप से आंतरिक अंगों में खोजे गए थे। इस प्रकार के सबसे प्रसिद्ध पदार्थ जठरांत्र संबंधी मार्ग के हार्मोन हैं - ग्लूकागन, गैस्ट्रिन, कोलेसीस्टोकिनिन, पदार्थ पी, गैस्ट्रिक निरोधात्मक पेप्टाइड (जीआईपी)। |
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न्यूरोपेप्टाइड्स के दो समूह - एंडोर्फिन और एन्केफेलिन्स - शोधकर्ताओं के लिए महत्वपूर्ण रुचि के हैं। इन पदार्थों में एनाल्जेसिक (दर्द को कम करने वाला), हेलुसीनोजेनिक और कुछ अन्य गुण होते हैं (संतुष्टि और उत्साह की भावना पैदा करते हैं; उनकी सक्रियता से नाड़ी की दर बढ़ जाती है और शरीर का तापमान बढ़ जाता है)। इन यौगिकों का एनाल्जेसिक प्रभाव इस तथ्य के कारण हो सकता है कि ये न्यूरोपेप्टाइड्स कुछ तंत्रिका अंत से न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई में हस्तक्षेप करते हैं। यह दृष्टिकोण इस तथ्य से अच्छी तरह मेल खाता है कि एन्केफेलिन्स और एंडोर्फिन रीढ़ की हड्डी के पृष्ठीय सींगों में मौजूद होते हैं, यानी। उस क्षेत्र में जहां संवेदी मार्ग रीढ़ की हड्डी में प्रवेश करते हैं। न्यूरोपेप्टाइड्स की रिहाई के परिणामस्वरूप दर्द संवेदनाओं को कम किया जा सकता है जो दर्द संकेतों को संचारित करने वाले अपवाही मार्गों में सिनैप्टिक चालन को बाधित करते हैं। एंडोर्फिन और एन्केफेलिन्स की सामग्री स्थिर नहीं है: उदाहरण के लिए, खाने, दर्द, सुखद संगीत सुनने के दौरान, उनकी रिहाई बढ़ जाती है। इस प्रकार, शरीर खुद को अत्यधिक दर्द से बचाता है और खुद को जैविक रूप से लाभकारी कार्यों से पुरस्कृत करता है। इन गुणों के कारण, साथ ही इस तथ्य के कारण कि ये न्यूरोपेप्टाइड तंत्रिका तंत्र में ओपियेट्स (अफीम और इसके डेरिवेटिव) के समान रिसेप्टर्स से जुड़ते हैं, वे हैं अंतर्जात ओपिओइड कहा जाता है। अब यह ज्ञात है कि कुछ न्यूरॉन्स की झिल्ली की सतह पर ओपिओइड रिसेप्टर्स होते हैं जिनके साथ तंत्रिका तंत्र द्वारा उत्पादित एन्केफेलिन्स और एंडोर्फिन स्वाभाविक रूप से बंधे होते हैं। लेकिन जब मादक ओपियेट्स, पौधों से निकाले गए अल्कलॉइड पदार्थों का सेवन किया जाता है, तो ओपियेट्स ओपिओइड रिसेप्टर्स से बंध जाते हैं, जिससे वे अप्राकृतिक रूप से शक्तिशाली रूप से उत्तेजित हो जाते हैं। यह अत्यंत सुखद व्यक्तिपरक संवेदनाओं का कारण बनता है। ओपिओइड के बार-बार उपयोग से, तंत्रिका कोशिकाओं के चयापचय में प्रतिपूरक परिवर्तन होते हैं, और फिर, उनकी वापसी के बाद, तंत्रिका तंत्र की स्थिति ऐसी हो जाती है कि रोगी को दवा की अगली खुराक (वापसी सिंड्रोम) दिए बिना अत्यधिक असुविधा का अनुभव होता है। इस चयापचय निर्भरता को लत कहा जाता है। |
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ओपिओइड रिसेप्टर्स का अध्ययन करते समय, इन रिसेप्टर्स का प्रतिस्पर्धी अवरोधक पदार्थ नालोक्सोन बहुत उपयोगी साबित हुआ। क्योंकि नालोक्सोन ओपियेट्स को लक्ष्य कोशिकाओं से जुड़ने से रोकता है, यह निर्धारित कर सकता है कि कोई विशेष प्रतिक्रिया ऐसे रिसेप्टर्स की उत्तेजना के कारण होती है या नहीं। उदाहरण के लिए, नालोक्सोन को प्लेसिबो (मरीजों को दिया जाने वाला एक तटस्थ पदार्थ, जो उन्हें आश्वासन देता है कि यह उनके दर्द से राहत देगा) के एनाल्जेसिक प्रभाव को काफी हद तक उलट देता पाया गया है। यह संभावना है कि दर्द से राहत दिलाने वाली दवा (या अन्य उपचार) में विश्वास से ओपिओइड पेप्टाइड्स का स्राव होता है; यह प्लेसिबो क्रिया का औषधीय तंत्र हो सकता है। नालोक्सोन एक्यूपंक्चर के दर्द निवारक प्रभावों को भी उलट देता है। इससे यह निष्कर्ष निकला कि एक्यूपंक्चर केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से प्राकृतिक ओपिओइड पेप्टाइड्स जारी करता है। |
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इस प्रकार, सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की दक्षता को उन पदार्थों (मॉड्यूलेटर) के प्रभाव में महत्वपूर्ण रूप से बदला जा सकता है जो सीधे सूचना के प्रसारण में शामिल नहीं हैं। |
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विद्युत सिनैप्स की संरचना और कार्यप्रणाली की विशेषताएं |
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विद्युत सिनैप्स अकशेरुकी जीवों के तंत्रिका तंत्र में व्यापक हैं, लेकिन स्तनधारियों में अत्यंत दुर्लभ हैं। इसी समय, उच्च जानवरों में विद्युत सिनैप्स हृदय की मांसपेशियों, यकृत के आंतरिक अंगों की चिकनी मांसपेशियों, उपकला और ग्रंथियों के ऊतकों में व्यापक होते हैं। |
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इलेक्ट्रिकल सिनैप्स में सिनैप्टिक गैप की चौड़ाई केवल 2-4 एनएम है, जो रासायनिक सिनैप्स की तुलना में काफी कम है। विद्युत सिनैप्स की एक महत्वपूर्ण विशेषता प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के बीच प्रोटीन अणुओं द्वारा निर्मित अजीबोगरीब पुलों की उपस्थिति है। वे 1-2 एनएम चौड़े चैनल हैं (चित्र 55)। |
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चावल। 55. विद्युत सिनैप्स की संरचना. विशिष्ट विशेषताएं: संकीर्ण (2-4 एनएम) सिनैप्टिक फांक और प्रोटीन अणुओं द्वारा निर्मित चैनलों की उपस्थिति। |
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चैनलों की उपस्थिति के कारण, जिसका आकार अकार्बनिक आयनों और यहां तक कि छोटे अणुओं को कोशिका से कोशिका तक जाने की अनुमति देता है, ऐसे सिनैप्स का विद्युत प्रतिरोध, जिसे गैप या अत्यधिक पारगम्य जंक्शन कहा जाता है, बहुत कम है। ऐसी स्थितियाँ प्रीसिनेप्टिक धारा को पोस्टसिनेप्टिक सेल में फैलने की अनुमति देती हैं, वस्तुतः कोई विलुप्त नहीं होती। विद्युत धारा उत्तेजित क्षेत्र से गैर-उत्तेजित क्षेत्र की ओर प्रवाहित होती है और वहां से बाहर बहती है, जिससे इसका विध्रुवण होता है (चित्र 56.)। |
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चावल। 56. एक रसायन (ए) और विद्युत सिनैप्स (बी) में उत्तेजना संचरण की योजना। तीर प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल की झिल्ली और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के माध्यम से न्यूरॉन तक विद्युत प्रवाह के प्रसार का संकेत देते हैं। (बी.आई. खोदोरोव के अनुसार)। |
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विद्युत सिनैप्स में कई विशिष्ट कार्यात्मक गुण होते हैं: वस्तुतः कोई सिनैप्टिक विलंब नहीं है, अर्थात। प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल पर आवेग के आगमन और पोस्टसिनेप्टिक क्षमता की शुरुआत के बीच कोई अंतराल नहीं है। विद्युत सिनैप्स में, चालन द्विदिशात्मक होता है, हालांकि सिनेप्स की ज्यामितीय विशेषताएं एक दिशा में चालन को अधिक कुशल बनाती हैं। रासायनिक सिनैप्स के विपरीत, विद्युत सिनैप्स केवल एक प्रक्रिया - उत्तेजना के संचरण को सुनिश्चित कर सकते हैं। विद्युत सिनैप्स विभिन्न कारकों (औषधीय, थर्मल, आदि) के प्रति कम संवेदनशील होते हैं। |
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कुछ न्यूरॉन्स के बीच रासायनिक और विद्युत सिनैप्स के साथ-साथ तथाकथित मिश्रित सिनैप्स भी होते हैं। उनकी मुख्य विशेषता यह है कि विद्युत और रासायनिक संचरण समानांतर में होता है, क्योंकि प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के बीच के अंतराल में रासायनिक और विद्युत सिनैप्स की संरचना वाले क्षेत्र होते हैं (चित्र 57.)। |
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चावल। 57. मिश्रित सिनैप्स की संरचना. ए - रासायनिक स्थानांतरण स्थल। बी - विद्युत संचरण का अनुभाग। 1. प्रीसानेप्टिक झिल्ली। 2. पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली। 3. सिनैप्टिक फांक. |
सिनेप्सेस के बुनियादी कार्य
कोशिका कार्यप्रणाली के तंत्र का महत्व तब स्पष्ट हो जाता है जब सूचना के आदान-प्रदान के लिए आवश्यक उनकी बातचीत की प्रक्रियाओं को स्पष्ट किया जाता है। का उपयोग कर सूचनाओं का आदान-प्रदान किया जाता है तंत्रिका तंत्रऔर खुद में. तंत्रिका कोशिकाओं (सिनैप्स) के बीच संपर्क के स्थान सूचना के हस्तांतरण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एक्शन पोटेंशिअल की एक श्रृंखला के रूप में जानकारी पहले से आती है ( प्रीसानेप्टिक) दूसरे पर न्यूरॉन ( पोस्टअन्तर्ग्रथनी). यह सीधे तौर पर पड़ोसी कोशिकाओं के बीच स्थानीय धारा बनाकर या, अधिक बार, परोक्ष रूप से रासायनिक वाहकों द्वारा संभव है।
संपूर्ण जीव के सफल कामकाज के लिए कोशिका कार्यों के महत्व के बारे में कोई संदेह नहीं है। हालाँकि, शरीर को एक पूरे के रूप में कार्य करने के लिए, इसकी कोशिकाओं के बीच परस्पर संबंध होना चाहिए - विभिन्न रसायनों और सूचनाओं का स्थानांतरण। उदाहरण के लिए, सूचना के प्रसारण में भाग लेना, हार्मोन, रक्त द्वारा कोशिकाओं तक पहुंचाया जाता है। लेकिन, सबसे पहले, सूचना का संचरण तंत्रिका तंत्र में तंत्रिका आवेगों के रूप में होता है। इस प्रकार, इंद्रियां आसपास की दुनिया से जानकारी प्राप्त करती हैं, उदाहरण के लिए, ध्वनि, प्रकाश, गंध के रूप में, और इसे संबंधित तंत्रिकाओं के माध्यम से मस्तिष्क तक पहुंचाती हैं। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र, अपने हिस्से के लिए, इस जानकारी को संसाधित करना चाहिए और, परिणामस्वरूप, फिर से परिधि को कुछ जानकारी जारी करनी चाहिए, जिसे मांसपेशियों, ग्रंथियों और संवेदी अंगों जैसे परिधीय प्रभावकारी अंगों के लिए कुछ आदेशों के रूप में आलंकारिक रूप से दर्शाया जा सकता है। यह बाहरी परेशानियों का जवाब होगा.
उदाहरण के लिए, श्रवण अंग के रिसेप्टर्स से मस्तिष्क तक सूचना के संचरण में केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में इसका प्रसंस्करण शामिल है। ऐसा करने के लिए, लाखों तंत्रिका कोशिकाओं को एक दूसरे के साथ बातचीत करनी होगी। प्राप्त जानकारी के इस प्रसंस्करण के आधार पर ही अंतिम प्रतिक्रिया बनाना संभव है, उदाहरण के लिए, निर्देशित कार्रवाई या इन क्रियाओं की समाप्ति, उड़ान या हमला। इन दो उदाहरणों से संकेत मिलता है कि केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में सूचना के प्रसंस्करण से उत्तेजना या निषेध प्रक्रियाओं से जुड़ी प्रतिक्रियाएं हो सकती हैं। तंत्रिका कोशिकाओं के बीच संपर्क क्षेत्र - सिनैप्स - भी सूचना के प्रसारण और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से प्रतिक्रिया के गठन में भाग लेते हैं। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में इंटिरियरनों के बीच सिनैप्टिक संपर्कों के अलावा, ये प्रक्रियाएं ट्रांसमिशन पथ पर पड़े सिनैप्टिक संपर्कों द्वारा की जाती हैं। केंद्रत्यागीजानकारी, बीच में सिनैप्स एक्सोनऔर कार्यकारी न्यूरॉन और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के बाहर (परिधि पर) कार्यकारी न्यूरॉन और प्रभावकारी अंग के बीच। "सिनैप्स" की अवधारणा 1897 में अंग्रेजी फिजियोलॉजिस्ट एफ. शेरिंगटन द्वारा पेश की गई थी। अक्षतंतु के बीच सिनैप्स मोटर न्यूरॉनऔर फाइबर कंकाल की मांसपेशीबुलाया मायोन्यूरल सिनैप्स .
यह दिखाया गया है कि उत्तेजित होने पर, एक न्यूरॉन एक क्रिया क्षमता उत्पन्न करता है। एक्शन पोटेंशिअल की श्रृंखला सूचना के वाहक हैं। सिनैप्स का कार्य इन संकेतों को एक न्यूरॉन से दूसरे न्यूरॉन या प्रभावकारी कोशिकाओं तक पहुंचाना है। एक नियम के रूप में, रिकोडिंग का परिणाम एक्शन पोटेंशिअल का उद्भव है, जिसे अन्य सिनैप्टिक संपर्कों के प्रभाव में दबाया जा सकता है। अंततः, सिनैप्टिक चालन फिर से विद्युत घटना की ओर ले जाता है। यहां दो संभावनाएं हैं. फास्ट सिग्नल ट्रांसमिशन किया जाता है विद्युत सिनैप्स, और धीमा - रासायनिक, जिसमें एक रासायनिक वाहक सिग्नल ट्रांसमिशन की भूमिका निभाता है। हालाँकि, इस मामले में दो मूलभूत संभावनाएँ हैं। एक मामले में, रासायनिक वाहक सीधे पड़ोसी कोशिका की झिल्ली पर विद्युत घटना पैदा कर सकता है, और प्रभाव अपेक्षाकृत तेज़ होता है। अन्य मामलों में, यह पदार्थ केवल आगे की रासायनिक प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला का कारण बनता है, जो बदले में, बाद के न्यूरॉन की झिल्ली पर विद्युत घटना को जन्म देता है, जो बहुत समय से जुड़ा होता है।
निम्नलिखित शब्दावली आमतौर पर स्वीकार की जाती है। यदि वह सेल जिससे सूचना का दिशात्मक प्रसारण किया जाता है, सिनैप्स के सामने स्थित है, तो यह प्रीसानेप्टिक. सिनैप्स के बाद पड़ी कोशिका कहलाती है पोस्टअन्तर्ग्रथनी .
सिनैप्स दो कोशिकाओं के बीच संपर्क का बिंदु है। एक्शन पोटेंशिअल के रूप में जानकारी पहली कोशिका से, जिसे प्रीसिनेप्टिक कहा जाता है, दूसरी तक, जिसे पोस्टसिनेप्टिक कहा जाता है, यात्रा करती है।
एक सिनैप्स में एक सिग्नल दो कोशिकाओं (इलेक्ट्रिकल सिनैप्स) के बीच स्थानीय धाराओं की पीढ़ी द्वारा विद्युत रूप से प्रसारित होता है, रासायनिक रूप से जिसमें विद्युत संकेत अप्रत्यक्ष रूप से एक ट्रांसमीटर (रासायनिक सिनैप्स) द्वारा प्रसारित होता है, और दोनों तंत्रों द्वारा एक साथ (मिश्रित सिनेप्स) प्रसारित होता है।
विद्युत सिनैप्स
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चावल। 8.2. योजना निकोटिनिक कोलीनर्जिक सिनैप्स. प्रीसिनेप्टिक तंत्रिका अंतइसमें एक न्यूरोट्रांसमीटर (यहां एसिटाइलकोलाइन) के संश्लेषण के लिए घटक होते हैं। संश्लेषण के बाद(I) न्यूरोट्रांसमीटर को पुटिकाओं (II) में पैक किया जाता है। इन सिनेप्टिक वेसिकल्सप्रीसिनेप्टिक झिल्ली (1पी) के साथ विलय (संभवतः अस्थायी रूप से), और न्यूरोट्रांसमीटर इस तरह से जारी किया जाता है सूत्र - युग्मक फांक. यह पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली तक फैल जाता है और वहां बंध जाता है विशिष्ट रिसेप्टर(चतुर्थ). में शिक्षा के परिणामस्वरूपन्यूरोट्रांसमीटर- रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स पोस्टसिनेप्टिक झिल्लीधनायनों (V) के लिए पारगम्य हो जाता है, अर्थात, विध्रुवित हो जाता है। (यदि विध्रुवण काफी अधिक है, तो संभावित कार्रवाई, अर्थात। रासायनिक संकेतवापस विद्युत में बदल जाता है तंत्रिका प्रभाव.) अंत में, मध्यस्थ निष्क्रिय हो जाता है, यानी, या तो एक एंजाइम द्वारा टूट गया(VI), या हटा दिया गया है सूत्र - युग्मक फांकविशेष के माध्यम से अवशोषण तंत्र. उपरोक्त चित्र में केवल एक विखंडन उत्पादमध्यस्थ - कोलीन - अवशोषित तंत्रिका समाप्त होने के(VII) और दोबारा प्रयोग किया जाता है। तहखाना झिल्ली- फैली हुई संरचना, पहचाने जाने योग्य इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी द्वारावी सूत्र - युग्मक फांक(चित्र 8.3,ए), यहां नहीं दिखाया गया है। |
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विद्युत और रासायनिक सिनैप्स विद्युत गुणअन्तर्ग्रथन
कोशिका से कोशिका तक संकेतों का संचरण। या तो ऐक्शन पोटेंशिअल (इलेक्ट्रिकल सिनेप्स) के सीधे मार्ग के माध्यम से या इसके साथ किया जा सकता है विशेष की मदद सेअणु - न्यूरोट्रांसमीटर ( रासायनिक सिनैप्स). आप पर निर्भर विशिष्ट कार्यसिनैप्स की संरचना बहुत भिन्न होती है। में रासायनिक सिनैप्स बीच की दूरीकोशिकाएं हैं - 20-40 एनएम सूत्र - युग्मक फांक कोशिकाओं के बीच- यह हिस्सा है अंतरकोशिकीय स्थानइसमें तरल पदार्थ होता है कम विद्युत प्रतिरोध, इसलिए विद्युत संकेतअगले वर्ग तक पहुँचने से पहले ही नष्ट हो जाता है। विद्युत पारेषणइसके विपरीत, केवल विशेष संरचनाओं में ही किया जाता है - स्लॉट संपर्क, जहां कोशिकाएं 2 एनएम की दूरी पर हैं और प्रवाहकीय चैनलों द्वारा जुड़ी हुई हैं। वास्तव में, यहां पहले से बताए गए सिन्सिटियम, या बहुकोशिकीय साइटोप्लाज्मिक सातत्य के समान कुछ है। विडंबना यह है कि विज्ञान का इतिहास निष्क्रिय प्रणालियाँपरिवहन, जिसे इसके बाद चैनल के रूप में संदर्भित किया गया है, एकल नहीं हैं कार्यात्मक का समूहझिल्ली में तत्व. विश्राम के समय, चैनल बंद हो जाते हैं और खुलने के बाद ही संचालन स्थिति में प्रवेश करते हैं। खोलना, या गेट तंत्र, शुरू होता है विद्युत, यानी बदलते समय झिल्ली क्षमता, या रासायनिक- एक विशिष्ट अणु के साथ बातचीत करते समय। रासायनिक प्रकृति गेट तंत्रसिनैप्स की जैव रसायन के निकट संबंध में अध्याय में चर्चा की गई है। 8 और 9. मैं बस यही नोट करना चाहूँगा गेट तंत्रसे भी भिन्न अन्य परिवहनउनके औषध विज्ञान के अनुसार प्रणालियाँ, आयन चयनात्मकताऔर गतिकी. महत्व को दर्शाने वाले अनेक उदाहरणों में से एक संचार लिंक, उद्धृत किया जा सकता है विद्युत घटनाकोशिका संयुग्मन. आमतौर पर, कोशिका झिल्लियों में होता है बहुत ऊँचा विद्युतीय प्रतिरोधहालाँकि, संपर्क कोशिकाओं की झिल्लियों में ऐसे क्षेत्र होते हैं कम प्रतिरोध- जाहिर तौर पर क्षेत्र स्लॉट संपर्क. सबसे उत्तम रूपों में से एक संचार कनेक्शन- यह एक सिनैप्स है, विशिष्ट के बीच संपर्क करेंन्यूरॉन्स. तंत्रिका प्रभाव, एक न्यूरॉन की झिल्ली से गुजरते हुए, स्राव को उत्तेजित करता हैमात्रा रासायनिक पदार्थ(मध्यस्थ) कौन के माध्यम से जाता हैफांक सिनैप्स और आरंभ तंत्रिका आवेग की घटनादूसरे न्यूरॉन में. तंत्रिका फाइबरहै अपने आप कोजिलेटिनस पदार्थ से भरी हुई एक अत्यधिक लम्बी नली नमकीन घोलएक रचना और धोने योग्य नमकीन घोलअलग रचना. इन समाधानों में शामिल हैं विद्युत आवेशितआयन, जिसके संबंध में वे मिलते जुलते हैं झिल्ली खोलनस चयनात्मक पारगम्यता है. में अंतर के कारण प्रसार दरनकारात्मक और सकारात्मक आवेशित आयन आंतरिक के बीचऔर बाहरी सतह तंत्रिका फाइबरकुछ संभावित अंतर है. यदि इसे तुरंत कम कर दिया जाता है, यानी स्थानीय विध्रुवण होता है, तो यह विध्रुवण झिल्ली के पड़ोसी क्षेत्रों में फैल जाएगा, जिसके परिणामस्वरूप इसकी तरंग फाइबर के साथ चलेगी। यह तथाकथित स्पाइक क्षमता है, या तंत्रिका प्रभाव. झिल्ली को आंशिक रूप से डिस्चार्ज नहीं किया जा सकता है; यह पूरे रास्ते में पूरी तरह से विध्रुवित हो जाती है या बिल्कुल भी विध्रुवित नहीं होती है। इसके अलावा, बाद में आवेग मार्गमूल को पुनर्स्थापित करने में कुछ समय लगता है झिल्ली क्षमता, और तब तक जबकि झिल्ली क्षमताठीक नहीं होगा तंत्रिका फाइबरअगले आवेग को चूकने में सक्षम नहीं होंगे. प्रकृति तंत्रिका आवेग की घटना(कानून के अनुसार सभी या कुछ भी नहीं) और निम्नलिखित एक आवेग का गुजरना आग रोक की अवधि(या फ़ाइबर के अपनी मूल स्थिति में लौटने की अवधि) हम पुस्तक के अंतिम अध्याय में अधिक विस्तार से देखेंगे। यदि उत्तेजना तंतु के बीच में कहीं प्राप्त हुई थी, तो आवेग को दोनों दिशाओं में प्रसारित करना होगा। लेकिन आमतौर पर ऐसा नहीं होता, क्योंकि तंत्रिका ऊतकडिजाइन इस प्रकारताकि किसी भी क्षण सिग्नल कुछ में चला जाए निश्चित दिशा. इसके लिए स्नायु तंत्रके बीच जुड़ा हुआ है अपने आप कोतंत्रिका में विशेष संरचनाओं, सिनैप्स द्वारा, केवल एक दिशा में संकेत संचारित करना। चैनल निष्क्रिय आयन परिवहनके माध्यम से गुजरते हुए उत्तेजक झिल्ली, दो कार्यात्मक घटक शामिल हैं गेट तंत्रऔर चयनात्मक फ़िल्टर. गेट तंत्र, किसी चैनल को खोलने या बंद करने में सक्षम, सक्रिय किया जा सकता है विद्युत द्वारापरिवर्तन झिल्ली क्षमताया रासायनिक रूप से, उदाहरण के लिए एक सिनेप्स में, बाइंडिंग द्वारा न्यूरोट्रांसमीटर अणु. चयनात्मक फ़िल्टरनिम्नलिखित आयाम हैं और ऐसी संरचना, जो आपको स्किप करने की अनुमति देता है सिनैप्स तंत्रिका कोशिकाओं के बीच संचार के स्थल हैं। रासायनिक और विद्युत सिनैप्स अलग-अलग होते हैं संचरण तंत्रजानकारी। इंच। 1 यह पहले ही कहा जा चुका है कि लगभग सभी न्यूरॉन कार्यअधिक या कम हद तक के कारण झिल्लियों के गुण. विशेष रूप से, जैसी घटनाएं तंत्रिका आवेगों का प्रसार, उनकी बिजली या रासायनिक संचरणकोशिका से कोशिका तक, सक्रिय आयन परिवहन, सेलुलर पहचानऔर सिनैप्स विकास, न्यूरोमोड्यूलेटर, न्यूरोफार्माकोलॉजिकल पदार्थों और न्यूरोटॉक्सिन के साथ बातचीत। इस अध्याय में न्यूरॉन्स के साइटोप्लाज्म पर विचार करके इस एकतरफा दृष्टिकोण को स्पष्ट किया गया है। यद्यपि यह मूल रूप से अन्य कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म के समान है - समान अंगक (और)। सिनैप्टिक भीवेसिकल्स) और एंजाइम (और, इसके अलावा, इसमें शामिल लोग)। चयापचय मध्यस्थ), तथापि neuronalसाइटोप्लाज्म विशेष रूप से न्यूरॉन्स के कार्यों के लिए एक विशिष्ट तरीके से अनुकूलित होता है। से सूक्ष्मनलिका गठनया मध्यस्थ nli Ca2+ की उपस्थिति से सिनैप्टिक संपर्ककिसी मध्यस्थ की उपस्थिति के कारण नहीं, विद्युत गतिविधिया कार्यात्मक का गठनरिसेप्टर्स. अब तक किया गया कोई भी अध्ययन इस प्रश्न का पूरी तरह से उत्तर नहीं देता है गठन का तंत्र, विशिष्टता और सिनैप्स का स्थिरीकरणऔर नहीं समस्याओं का समाधान करता हैचरणबद्ध शिक्षा तंत्रिका नेटवर्क, उच्चतर के लिए जिम्मेदार तंत्रिका कार्यसिस्टम. सर्वप्रथम यह अध्यायहमने इस मुद्दे को एक के रूप में उजागर किया है सबसे महत्वपूर्णन्यूरोबायोलॉजी में, लेकिन हम इसे थोड़ी देर बाद और अधिक विस्तार से देखेंगे। फिजियोस्टिग्माइन ने बजाया महत्वपूर्ण भूमिकावी विज्ञान का इतिहास. यह एंजाइम कोलिनेस्टरेज़ को रोकता है, जो एसिटाइलकोलाइन को तोड़ता है (धारा 6.2 देखें)। इसके लिए धन्यवाद, बाद वाला, एक न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में, लंबे समय तक मस्तिष्क में रहता है। तंत्रिका सिरा. इससे इसे उनसे अलग करना, इसके कार्य को निर्धारित करना और आम तौर पर विकसित करना संभव हो गया रासायनिक सिद्धांत विद्युत संचरण के माध्यम से आवेग तंत्रिका सिनैप्ससिस्टम. बुनियाद तंत्रिका तंत्र तंत्रिकाओं का निर्माण करता हैकोशिकाएँ - न्यूरॉन्स, जो जुड़े हुए हैंबीच में अपने आप कोअन्तर्ग्रथन। करने के लिए धन्यवाद ऐसी संरचना तंत्रिका तंत्रसंचारित करने में सक्षम तंत्रिका आवेग. तंत्रिका प्रभाव- यह विद्युत संकेत, जो चलता हैद्वारा अभी के लिए पिंजरानहीं पहुंचेगा तंत्रिका समाप्त होने के, कहाँ नीचे विद्युत क्रिया द्वारासंकेत, न्यूरोट्रांसमीटर नामक अणु निकलते हैं। वे और संकेत ले जाओ(सूचना) सिनैप्स के माध्यम से, अन्य तंत्रिका कोशिका तक पहुँचती है। जैव रासायनिक अनुसंधानसंरचनाएं और कार्रवाई की प्रणालीविद्युत सिनैप्स अभी तक नहीं किया गया है। तथापि स्लॉट संपर्कन केवल जुड़ा हुआ है तंत्रिका कोशिकाएं, लेकिन यकृत कोशिकाएं, उपकला, मांसपेशियां और कई दूसरेकपड़े. इनमें से, अलग करना और लक्षण वर्णन करना संभव था जैव रासायनिक तरीकेऔर इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपीझिल्ली के टुकड़े, जो निश्चित रूप सेसंरक्षित क्षेत्र अंतरकोशिकीय संपर्क.इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफदिखाओ आदेशित संरचनाएँकण जिन्हें गुडएनफ ने कनेक्सन्स और कहा है कौन सा रूपचैनल कोशिकाओं के बीच, 2 एनएम की दूरी पर है। एम 25,000 और 35,000 वाले दो पॉलीपेप्टाइड्स, जिन्हें कॉन्नेक्सिन कहा जाता है, इन झिल्लियों से अलग किए गए थे। यह संभव है कि dpmerization के माध्यम से पड़ोसी कोशिकाओं के दो संयोजक ऐसा कर सकते हैं एक चैनल बनाएं(चित्र 8.1)। यह दिखाया गया है कि यह चैनल न केवल गुजरता है क्षार धातु आयन, लेकिन एम 1000-2000 के साथ एन अणु। इस प्रकार, संबंध, को छोड़कर विद्युत इंटरफ़ेस, कोशिकाओं को चयापचयों के आदान-प्रदान का अवसर प्रदान करता है। ऐसे चैनलों की पारगम्यता हो सकती है आयनों को विनियमित करेंकैल्शियम. न्यूरॉन्स प्रतिनिधित्व करते हैं अपने आप कोलंबी प्रक्रियाओं वाली कोशिकाएं सक्षम हैं बिजली का नेतृत्व कियासंकेत. आमतौर पर, संकेतों को डेन्ड्राइट और द्वारा माना जाता है सेल शरीर, और फिर ऐक्शन पोटेंशिअल के रूप में अक्षतंतु के साथ प्रसारित होते हैं। अन्य न्यूरॉन्स के साथ संचार सिनैप्स पर होता है, जहां से सिग्नल प्रसारित होते हैं एक रसायन का उपयोग करना-न्यूरोट्रांसमीटर. अलावा न्यूरॉन्स घबराए हुएकपड़े में हमेशा अलग-अलग चीजें होती हैं ग्लायल सेलजो एक सहायक कार्य करता है। आरपीएस. 19-4. एक ठेठ का आरेखअन्तर्ग्रथन। विद्युत संकेत, आ रहाखाइयों में अक्षतंतु कोशिका, अंदर रिलीज की ओर ले जाता है सूत्र - युग्मक फांकरासायनिक संदेशवाहक (न्यूरोट्रांसमीटर) जो कारण बनता है विद्युत परिवर्तनकोशिका B की डेन्ड्राइट झिल्ली में न्यूरोकेमिकल शब्दों में, मछली के विद्युत अंग के इलेक्ट्रोमोटर सिनैप्स, जहां एसीएच एक न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में कार्य करता है, का अध्ययन अन्य सिनेप्स की तुलना में बेहतर किया गया है। 70 के दशक की शुरुआत में, जर्मनी में डब्ल्यू. व्हिटकर की प्रयोगशाला में, पहली बार सिनैप्टिक वेसिकल्स के एक पृथक अंश को अलग करना संभव हुआ। विद्युत अंगस्टिंग्रे टॉरपीडो मार्मोराटा। यह इस साइट पर है जैव रसायन का उपयोग करना, इम्यूनोसाइटोकेमिकल तरीके और परमाणु चुंबकीय न्यूरॉन्स को असामान्य रूप से उच्च स्तर के चयापचय की विशेषता होती है, जिसका एक महत्वपूर्ण हिस्सा लक्षित होता है कार्य का प्रावधान सोडियम पंपझिल्लियों और रखरखाव में उत्साह की अवस्था. तंत्रिका आवेग संचरण का रासायनिक आधारअक्षतंतु के साथ अध्याय में पहले ही चर्चा की जा चुकी है। 5, अनुभाग बी, 3. पहले सोडियम और फिर पोटेशियम चैनलों का क्रमिक उद्घाटन इस पर विचार किया जा सकता है मजबूती से स्थापित. क्या का प्रश्न कम स्पष्ट है आयनिक पारगम्यता में परिवर्तनके लिए आवश्यक क्रिया संभावित प्रसार, किसी विशेष के साथ एंजाइमेटिक प्रक्रियाएं. Nachmanzon इंगित करता है कि एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ मौजूद है बहुत ज़्यादा गाड़ापनभर बर न्यूरॉन झिल्ली, और सिर्फ सिनैप्स पर नहीं। वह ऐसा मानता है पारगम्यता में वृद्धिको सोडियम आयनसहकारिता के कारण कई अणुओं का बंधनएसिटाइलकोलाइन के साथ झिल्ली रिसेप्टर्स, जो या तो स्वयं सोडियम चैनल बनाते हैं या उनके खुलने की डिग्री को नियंत्रित करते हैं। जिसमें एसिटाइलकोलाइन जारी होता हैविध्रुवण के परिणामस्वरूप झिल्ली पर स्थित संचय स्थलों से। वास्तव में, घटनाओं के अनुक्रम होना चाहिएयह है कि विद्युत परिवर्तनझिल्ली में क्षेत्र प्रेरित होते हैं प्रोटीन संरचना में परिवर्तन, और यह पहले से ही एसिटाइलकोलाइन की रिहाई की ओर जाता है। एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ के प्रभाव में, बाद वाला जल्दी विघटित हो जाता है, और झिल्ली पारगम्यताके लिए सोडियम आयनमूल स्तर पर वापस आ जाता है। सामान्य तौर पर, दिया गया विवरण वर्णित से भिन्न होता है पहले की योजनाएँ स्नाप्टिक प्रसारणन्यूरॉन्स में केवल एक ही संबंध में एसिटाइलकोलाइन संबद्ध में जमा होता है प्रोटीन बनते हैं, जबकि सिनेप्सेस में - विशेष पुटिकाओं में। एक राय है कि पोटेशियम चैनलों का काम आयनों द्वारा नियंत्रितकैल्शियम. के प्रति संवेदनशील विद्युत में परिवर्तनक्षेत्रों में, Ca-बाइंडिंग प्रोटीन Ca + जारी करता है, जो बदले में K के लिए चैनल सक्रिय करता है, बाद वाला कुछ देरी के साथ होता है खुलने का समयसोडियम चैनल, जो अंतर के कारण होता है इनकी दर स्थिरांक दोप्रक्रियाएँ। पोटेशियम चैनलों का बंद होना सुनिश्चित किया जाता है हाइड्रोलिसिस की ऊर्जाअप्रैल. वे भी हैं अन्य धारणाएँहे तंत्रिका तंत्रचालकता उनमें से कुछ मानते हैं कि तंत्रिका चालन पूरी तरह से है कार्य प्रदान किया गयासोडियम पंप. बीच की दूरीप्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली - सूत्र - युग्मक फांक- 15-20 एनएम तक पहुंच सकता है। मायोन्यूरल में संपर्क टूटनाऔर भी अधिक - 50-100 एनएम तक। साथ ही, प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के बहुत करीब और यहां तक कि विलय वाले सिनैप्स भी होते हैं। तदनुसार, दो लागू किए गए हैं पारेषण के प्रकार. बड़े अंतराल के साथ, संचरण रासायनिक है नज़दीकी संपर्कशायद प्रत्यक्ष विद्युतइंटरैक्शन। यहां हम रासायनिक संचरण को देखते हैं। पता चला विद्युत गुणआराम की स्थिति में कोशिकाएं, इससे जुड़ी प्रक्रियाओं पर विचार करें झिल्ली उत्तेजना. उत्साह की अवस्थाइसे अस्थायी विचलन के रूप में परिभाषित किया जा सकता है झिल्ली क्षमताबाहरी उत्तेजना के कारण होने वाली आराम क्षमता से। यह विद्युत या रासायनिक उत्तेजना झिल्ली को उत्तेजित करती है, उसे बदलती है आयनिक चालकता, यानी सर्किट में प्रतिरोध कम हो जाता है (चित्र 5.4)। उत्तेजना उत्तेजित क्षेत्र से आस-पास तक फैलती है झिल्ली क्षेत्र, जिसमें एक बदलाव हैचालकता, और इसलिए क्षमता। उत्तेजना के इस प्रसार (उत्पन्न) को नाड़ी कहा जाता है। ये दो प्रकार के होते हैं क्रिया संभावित आवेग, जब संकेत उत्तेजना स्थल से अपरिवर्तित फैलता है तंत्रिका समाप्त होने के, और स्थानीय क्षमता,. उत्तेजना स्थल से दूरी के साथ तेजी से घट रही है। स्थानीय क्षमताएं सिनैप्स, उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (ई.पी.जेड.पी.) और में पाई जाती हैं निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिकक्षमता (.r.z.r.)) और में संवेदी तंत्रिकारिसेप्टर या जनरेटर क्षमता का अंत)। स्थानीय संभावनाओं को संक्षेप में प्रस्तुत किया जा सकता है, यानी वे बाद की उत्तेजनाओं के साथ बढ़ सकती हैं, जबकि एक्शन पोटेंशिअल में यह क्षमता नहीं होती है - और सभी-या-कुछ नहीं सिद्धांत के अनुसार उत्पन्न होती हैं। चावल। 6. . ए - आरेख तंत्रिका फाइबरएक सिनैप्स के साथ. सिस्टम दिखाए गएपरिवहन (ATRase) और तीन विभिन्न प्रणालियाँ नकारात्मक परिवहन. दाहिनी ओर - कीमोउत्तेजक परिवहन प्रणालीएक गैर-प्रवर्तक अणु द्वारा विनियमित, उदाहरण के लिए एक मांसपेशी के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में एक चैनल अंतिम सतह, रस्सी कूदना पोटेशियम आयनऔर बाईं ओर सोडियम - अक्षतंतु झिल्ली में अलग से K a + - और K + चैनल, नियंत्रित विद्युत क्षेत्रऔर बीआईएस विध्रुवण के दौरान खोला गया - सोडियम चालकताजीएनजी (बी) और पोटेशियम ёk, (सी), साथ ही विध्रुवण (60 एमवी) के बाद आने वाली सोडियम/केए और आउटगोइंग पोटेशियम/के धाराएं। स्पष्ट रूप से विभेदित गतिकी दोप्रक्रियाएं N3 और k अस्तित्व को दर्शाती हैं व्यक्तिगत आणविकनिष्क्रिय सोडियम और पोटेशियम परिवहन के लिए संरचनाएँ। सीआई बिजली की खोजफ़र्शपैन और पॉटर द्वारा सिनैप्स 1959 में हुआ, जब तंत्रिका सिद्धांतअंततः जालीदार को प्रतिस्थापित कर दिया। विद्युत सिनैप्स अपेक्षाकृत दुर्लभ हैं, और इसमें उनकी भूमिका है केंद्रीय तंत्रिका तंत्रउच्चतर जीव अभी भी अस्पष्ट है। फ़र्स्पैन और पॉटर ने उन्हें केकड़े के पेट की तंत्रिका में खोजा, और बाद में वे कई जीवों, मोलस्क, आर्थ्रोपोड और स्तनधारियों में पाए गए। इसके विपरीत रासायनिक अन्तर्ग्रथन, कहाँ एक आवेग का गुजरनामध्यस्थ की रिहाई और प्रसार के कारण कुछ देरी हुई है, के माध्यम से संकेतविद्युत सिनैप्स तेजी से प्रसारित होता है। इसलिए ऐसे सिनैप्स का शारीरिक महत्व विशिष्ट कोशिकाओं के तेजी से युग्मन की आवश्यकता से संबंधित हो सकता है। यह भी ध्यान देने योग्य है कि यह विशेष रूप से उपयोगी है कोशिका की परत- सेल लाइन आरएस 12, फियोक्रोमोसाइटोमा से क्लोन किया गया - अधिवृक्क ग्रंथि के क्रोमैफिन ऊतक का एक ट्यूमर। पीसी 12 सेल समान हैं क्रोमैफिन कोशिकाएंकैटेकोलामाइन को संश्लेषित करने, संग्रहीत करने और जारी करने की उनकी क्षमता से। नापसंद neuronalकोशिकाएं, वे गुणा करती हैं, लेकिन N0 के प्रभाव में वे विभाजित होना बंद कर देती हैं, न्यूरिटिक प्रक्रियाओं में भाग लेती हैं और बहुत समान हो जाती हैं सहानुभूति न्यूरॉन्स. वे विद्युत उत्तेजना प्राप्त करते हैं, एसिटाइलकोलाइन पर प्रतिक्रिया करते हैं और यहां तक कि कार्यात्मक भी बनाते हैं कोलीनर्जिक सिनैप्स. PC 12 सेलों का उपयोग किया जाता है मॉडल सिस्टमअध्ययन करने के लिए तंत्रिका संबंधी विभेदन, हार्मोनल की क्रियाएंऔर पोषी कारक, कार्य और हार्मोनल चयापचयरिसेप्टर (पृ. 325 देखें)। प्रत्येक एनएस का आधार अपेक्षाकृत बनाओसरल, अधिकांश मामलों में, एक ही प्रकार के तत्व (कोशिकाएँ)। निम्नलिखित में, एक न्यूरॉन के रूप में समझा जाएगा कृत्रिम न्यूरॉन, यानी एनएस सेल (चित्र 19.1)। प्रत्येक न्यूरॉन की अपनी विशेषता होती है वर्तमान स्थितिके साथ सादृश्य द्वारा मस्तिष्क की तंत्रिका कोशिकाएँ, जो उत्तेजित या बाधित हो सकता है। इसमें सिनैप्स का एक समूह है - यूनिडायरेक्शनल इनपुट कनेक्शन जुड़े हुए हैं दूसरों के आउटपुटन्यूरॉन्स, और एक अक्षतंतु - आउटपुट भी है इसका कनेक्शनएक न्यूरॉन जिससे एक संकेत (उत्तेजना या अवरोध) बाद के न्यूरॉन्स के सिनेप्स पर आता है। प्रत्येक अन्तर्ग्रथन परिमाण द्वारा विशेषता सिनैप्टिक कनेक्शनया इसका वजन और कौन सा भौतिक अर्थविद्युत चालकता के बराबर. न्यूरॉन्स द्वारा संचालित सिग्नल एक कोशिका से दूसरी कोशिका में विशेष रूप से प्रसारित होते हैं संपर्क के स्थान, जिसे सिनेप्सेस कहा जाता है (चित्र 18-3)। आम तौर पर यह स्थानांतरण, पहली नज़र में जितना अजीब लग सकता है, परोक्ष रूप से किया जाता है। कोशिकाएँ विद्युतीय होती हैंएक दूसरे से पृथक, प्रीसिनेप्टिक कोशिका को पोस्टसिनेप्टिक कोशिका से एक अंतराल द्वारा अलग किया जाता है - सूत्र - युग्मक फांक. विद्युत परिवर्तनप्रीसिनेप्टिक सेल में क्षमता की ओर जाता है पदार्थ का निकलना, जिसे न्यूरोट्रांसमीटर (या न्यूरोट्रांसमीटर) कहा जाता है के माध्यम से फैलता है सूत्र - युग्मक फांकऔर परिवर्तन का कारण बनता हैपोस्टसिनेप्टिक सेल की इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल स्थिति। टा
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चावल। 18-3. एक ठेठ का आरेखअन्तर्ग्रथन। विद्युत संकेत आ रहावी एक्सज़ोन का अंतकोशिका A, में रिलीज़ होती है सूत्र - युग्मक फांकरासायनिक मध्यस्थ (यूरोमेडनेटरएक्स जो कारण बनता है विद्युत परिवर्तनकोशिका बी की डीड्राइट झिल्ली में एक चौड़ा तीर दिशा को इंगित करता है संकेत संचरण,एकल न्यूरॉन का अक्षतंतु, जैसा कि चित्र में दिखाया गया है। 18-2, कभी-कभी हजारों आउटपुट सिनैप्टिक कनेक्शन बनाता है अन्य कोशिकाएँ. इसके विपरीत, एक न्यूरॉन अपने डेंड्राइट और शरीर पर स्थित हजारों इनपुट सिनैप्टिक कनेक्शन के माध्यम से संकेत प्राप्त कर सकता है। |
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अधिकांश आसान तरीका संकेत संचरणन्यूरॉन से न्यूरॉन है प्रत्यक्ष विद्युत के माध्यम से बातचीत अंतराल संपर्क. ऐसी बिजली की रेत न्यूरॉन्स के बीचकुछ क्षेत्रों में पाया जाता है तंत्रिका तंत्रकई जानवरों में, जिनमें कशेरुक भी शामिल हैं। मुख्य बिजली का लाभसिनेप्सिस का तात्पर्य यह है कि सिग्नल बिना देरी के प्रसारित होता है। दूसरी ओर, इन सिनैप्स को अनुकूलित नहीं किया जाता है कुछ का कार्यान्वयनकार्य करता है और इसे उतनी सूक्ष्मता से समायोजित नहीं किया जा सकता रासायनिक सिनैप्स, जिसके माध्यम से बहुमत किया जाता है के बीच संबंधन्यूरॉन्स. बिजली का संपर्कके माध्यम से अंतराल संपर्क थाअध्याय में चर्चा की गई है कंकाल की मांसपेशी कशेरुकी तंतु, समान तंत्रिका कोशिकाएं, से उत्साहित होने में सक्षम विद्युत धारा द्वारा, और neuromuscularकनेक्टेड (चित्र 18-24) सेवा कर सकता है अच्छा मॉडल रासायनिक अन्तर्ग्रथनबिल्कुल भी। चित्र में. 18-25 तुलना सूक्ष्म संरचनायह सिनैप्स दो न्यूरॉन्स के बीच एक विशिष्ट सिनैप्स के साथ होता है दिमाग. मोटर तंत्रिका और जिस मांसपेशी को यह संक्रमित करता है उसे आसपास के ऊतकों से अलग किया जा सकता है और उसमें बनाए रखा जा सकता है कार्यशील अवस्थावी एक निश्चित का वातावरणसंघटन। बाहरी इलेक्ट्रोड के माध्यम से तंत्रिका को उत्तेजित करके, इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके एकल कोशिका की प्रतिक्रिया को रिकॉर्ड करना संभव है। मांसपेशी कोशिका(चित्र 18-26)। माइक्रोइलेक्ट्रोड को सम्मिलित करना अपेक्षाकृत आसान है कंकालीय तंतुमांसपेशी, क्योंकि यह एक बहुत बड़ी कोशिका है (व्यास में लगभग 100 माइक्रोन)। दो सरल अवलोकन यह दर्शाते हैं स्नाप्टिक प्रसारणमें गैर Ca का प्रवाह एक्सज़ोन का अंत. सबसे पहले, यदि बाह्य कोशिकीय वातावरण में Ca अनुपस्थित है, तो ट्रांसमीटर जारी नहीं होता है और संकेत संचरणनहीं हो रहा। दूसरे, यदि Ca को कृत्रिम रूप से साइटोप्लाज्म में पेश किया जाता है तंत्रिका समाप्त होने केमाइक्रोपिपेट का उपयोग करके, न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई अक्षतंतु की विद्युत उत्तेजना के बिना भी होती है, जिसे हासिल करना मुश्किल है न्यूरोमस्क्यूलर संधिके कारण छोटे आकार अक्षतंतु समाप्तिइसलिए, बीच के सिनैप्स पर ऐसा प्रयोग किया गया विशाल स्क्विड न्यूरॉन्स.) इन अवलोकनों ने पुनर्जन्म के पुनर्निर्माण को संभव बना दिया महत्त्वमें होने वाली घटनाएँ अक्षतंतु समाप्ति, जिसका वर्णन किया गया हैनीचे।
पोस्टसिनेप्टिक क्षमता(पीएसपी) प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन से आने वाले सिग्नल के जवाब में पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली क्षमता में एक अस्थायी परिवर्तन है। वहाँ हैं:
उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (ईपीएसपी), जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का विध्रुवण प्रदान करती है, और
निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (आईपीएसपी), जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का हाइपरपोलराइजेशन प्रदान करती है।
ईपीएसपी सेल क्षमता को थ्रेशोल्ड वैल्यू के करीब लाता है और एक्शन पोटेंशिअल की घटना को सुविधाजनक बनाता है, जबकि आईपीएसपी, इसके विपरीत, एक्शन पोटेंशिअल की घटना में बाधा डालता है। परंपरागत रूप से, किसी ऐक्शन पोटेंशिअल को ट्रिगर करने की संभावना को विश्राम क्षमता + सभी उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक संभावनाओं के योग के रूप में वर्णित किया जा सकता है - सभी निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक संभावनाओं का योग > ऐक्शन पोटेंशिअल को ट्रिगर करने की सीमा।
व्यक्तिगत पीएसपी आमतौर पर आयाम में छोटे होते हैं और पोस्टसिनेप्टिक सेल में एक्शन पोटेंशिअल का कारण नहीं बनते हैं; हालांकि, एक्शन पोटेंशिअल के विपरीत, वे क्रमिक होते हैं और उन्हें संक्षेप में प्रस्तुत किया जा सकता है। योग के लिए दो विकल्प हैं:
अस्थायी - एक चैनल के माध्यम से आने वाले संकेतों का संयोजन (जब पिछले एक के फीका पड़ने से पहले एक नया पल्स आता है)
स्थानिक - पड़ोसी सिनैप्स के ईपीएसपी का ओवरलैप
सिनैप्स क्या है? सिनैप्स एक विशेष संरचना है जो एक तंत्रिका कोशिका के तंतुओं से दूसरे कोशिका या संपर्क कोशिका के तंतुओं तक एक संकेत पहुंचाती है। आपको 2 तंत्रिका कोशिकाओं की आवश्यकता क्यों है? इस मामले में, सिनैप्स तंत्रिका कोशिकाओं के 3 कार्यात्मक क्षेत्रों (प्रीसानेप्टिक टुकड़ा, सिनैप्टिक फांक और पोस्टसिनेप्टिक टुकड़ा) में प्रस्तुत किया जाता है और उस क्षेत्र में स्थित होता है जहां कोशिका मानव शरीर की मांसपेशियों और ग्रंथियों के संपर्क में आती है।
न्यूरोनल सिनैप्स की प्रणाली उनके स्थानीयकरण, गतिविधि के प्रकार और उपलब्ध सिग्नल डेटा के पारगमन की विधि के अनुसार की जाती है। सिनैप्स के स्थानीयकरण के संबंध में, वे प्रतिष्ठित हैं: न्यूरोन्यूरोनल, न्यूरोमस्कुलर. न्यूरोन्यूरोनल को एक्सोसोमेटिक, डेंड्रोसोमैटिक, एक्सोडेंड्रिटिक, एक्सोएक्सोनल में।
धारणा पर गतिविधि के प्रकार के अनुसार, सिनैप्स को आमतौर पर विभाजित किया जाता है: उत्तेजक और कोई कम महत्वपूर्ण अवरोधक नहीं। सूचना संकेत के पारगमन की विधि के संबंध में, उन्हें इसमें वर्गीकृत किया गया है:
- विद्युत प्रकार.
- रासायनिक प्रकार.
- मिश्रित प्रकार.
न्यूरॉन संपर्क की एटियलजि डॉकिंग के प्रकार पर आता है, जो दूर, संपर्क और सीमा रेखा भी हो सकता है। दूर की संपत्ति का कनेक्शन शरीर के कई हिस्सों में स्थित 2 न्यूरॉन्स के माध्यम से होता है।
इस प्रकार, मानव मस्तिष्क के ऊतकों में न्यूरोहोर्मोन और न्यूरोपेप्टाइड पदार्थ उत्पन्न होते हैं जो शरीर में दूसरे स्थान पर मौजूद न्यूरॉन्स को प्रभावित करते हैं। संपर्क कनेक्शन विशिष्ट न्यूरॉन्स की झिल्ली फिल्मों के विशेष जंक्शनों तक आता है जो रासायनिक सिनैप्स, साथ ही विद्युत घटकों को बनाते हैं।
न्यूरॉन्स का आसन्न (सीमा) कार्य उस समय के दौरान किया जाता है, जिसके दौरान न्यूरॉन्स की झिल्ली फिल्में केवल सिनैप्टिक फांक द्वारा अवरुद्ध होती हैं। एक नियम के रूप में, ऐसा विलय तब देखा जाता है जब 2 विशेष झिल्ली फिल्मों के बीच कोई ग्लियाल ऊतक नहीं. यह सन्निहितता सेरिबैलम के समानांतर तंतुओं, एक विशेष घ्राण तंत्रिका के अक्षतंतु, इत्यादि की विशेषता है।
एक राय है कि आसन्न संपर्क एक सामान्य कार्य के उत्पादन में आस-पास के न्यूरॉन्स के काम को उत्तेजित करता है। यह इस तथ्य के कारण देखा जाता है कि मेटाबोलाइट्स, मानव न्यूरॉन की क्रिया का फल, कोशिकाओं के बीच स्थित गुहा में प्रवेश करके आस-पास के सक्रिय न्यूरॉन्स को प्रभावित करते हैं। इसके अलावा, एक एज कनेक्शन अक्सर 1 कार्यशील न्यूरॉन से प्रक्रिया में दूसरे भागीदार तक विद्युत डेटा संचारित कर सकता है।
विद्युत और रासायनिक सिनैप्स
फिल्म-झिल्ली संलयन की क्रिया मानी जाती है विद्युत सिनैप्स. ऐसी स्थितियों में जहां आवश्यक सिनैप्टिक फांक मोनोलिथिक जंक्शनों के अंतराल के साथ असंतुलित है। ये विभाजन सिनैप्स डिब्बों की एक वैकल्पिक संरचना बनाते हैं, जबकि डिब्बों को अनुमानित झिल्ली के टुकड़ों से अलग किया जाता है, जिसके बीच का अंतर सामान्य प्रकार के सिनेप्स में स्तनधारियों के प्रतिनिधियों में 0.15 - 0.20 एनएम है। झिल्लीदार फिल्मों के जंक्शन पर ऐसे रास्ते होते हैं जिनके माध्यम से फल के हिस्से का आदान-प्रदान होता है।
अलग-अलग प्रकार के सिनैप्स के अलावा, एकल सिनैप्टिक फांक के रूप में आवश्यक विद्युत विशिष्ट सिनेप्स होते हैं, जिनकी कुल परिधि 1000 माइक्रोन तक फैली होती है। इस प्रकार, एक समान सिनैप्टिक घटना का प्रतिनिधित्व किया जाता है सिलिअरी गैंग्लियन न्यूरॉन्स में.
विद्युत सिनैप्स एकतरफा उच्च गुणवत्ता वाले उत्तेजना का संचालन करने में सक्षम हैं। सिनैप्टिक घटक के विद्युत रिजर्व को ठीक करते समय इस तथ्य पर ध्यान दिया जाता है। उदाहरण के लिए, जिस समय अभिवाही नलिकाओं को छुआ जाता है, सिनैप्टिक फिल्म-झिल्ली विध्रुवित हो जाती है, जब तंतुओं के अपवाही कणों को छुआ जाता है, तो यह हाइपरपोलरीकृत हो जाती है। ऐसा माना जाता है कि सामान्य जिम्मेदारियों वाले सक्रिय न्यूरॉन्स के सिनैप्स दोनों दिशाओं में आवश्यक उत्तेजना (2 संचारण क्षेत्रों के बीच) को पूरा कर सकते हैं।
इसके विपरीत, क्रियाओं की एक अलग सूची (मोटर और संवेदी) के साथ वर्तमान न्यूरॉन्स के सिनैप्स उत्तेजना का कार्य एकतरफा ढंग से करें. सिनैप्टिक घटकों का मुख्य कार्य शरीर की तात्कालिक प्रतिक्रियाओं के उत्पादन से निर्धारित होता है। विद्युत सिनैप्स मामूली मात्रा में थकान के अधीन है और इसमें आंतरिक-बाह्य कारकों के प्रतिरोध का एक महत्वपूर्ण प्रतिशत है।
रासायनिक सिनैप्स में एक प्रीसिनेप्टिक खंड की उपस्थिति होती है, एक पोस्टसिनेप्टिक घटक के टुकड़े के साथ एक कार्यात्मक सिनैप्टिक फांक। प्रीसानेप्टिक टुकड़ा अपने ही नलिका के भीतर अक्षतंतु के आकार में वृद्धि या उसके समापन की ओर बढ़ने से बनता है। इस टुकड़े में एक मध्यस्थ युक्त दानेदार और दानेदार विशेष थैलियाँ होती हैं।
प्रीसिनेप्टिक वृद्धि सक्रिय माइटोकॉन्ड्रिया के स्थानीयकरण को देखती है, जिससे पदार्थ ग्लाइकोजन के कण उत्पन्न होते हैं, साथ ही आवश्यक मध्यस्थ उत्पादनऔर अन्य। प्रीसानेप्टिक क्षेत्र के साथ बार-बार संपर्क की स्थिति में, मौजूदा थैलियों में ट्रांसमीटर रिजर्व खो जाता है।
एक राय है कि छोटे दानेदार पुटिकाओं में नॉरपेनेफ्रिन जैसे पदार्थ होते हैं, और बड़े में कैटेकोलामाइन होते हैं। इसके अलावा, एसिटाइलकोनिन कणिका गुहाओं (पुटिकाओं) में स्थित होता है। इसके अलावा, बढ़ी हुई उत्तेजना के मध्यस्थों को उत्पादित एसपारटिक एसिड या समान रूप से महत्वपूर्ण ग्लूटामाइन एसिड के प्रकार के अनुसार गठित पदार्थ माना जाता है।
सक्रिय सिनैप्स संपर्क अक्सर इनके बीच स्थित होते हैं:
- डेंड्राइट और एक्सॉन.
- सोम और अक्षतंतु.
- डेन्ड्राइट।
- अक्षतंतु।
- कोशिका सोमा और डेन्ड्राइट।
उत्पादित मध्यस्थ का प्रभावपोस्टसिनेप्टिक झिल्ली फिल्म की उपस्थिति के सापेक्ष इसके सोडियम कणों के अत्यधिक प्रवेश के कारण होता है। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली फिल्म के माध्यम से कार्यशील सिनैप्टिक फांक से सोडियम कणों के शक्तिशाली प्रवाह की उत्पत्ति इसके विध्रुवण का निर्माण करती है, जिससे पोस्टसिनेप्टिक रिजर्व की उत्तेजना बनती है। सिनैप्स डेटा की रासायनिक दिशा के पारगमन को प्रीसिनेप्टिक प्रवाह की प्रतिक्रिया के रूप में, पोस्टसिनेप्टिक रिजर्व के विकास के साथ 0.5 एमएस के समय के लिए उत्तेजना के सिनैप्टिक निलंबन की विशेषता है।
उत्तेजना के क्षण में यह संभावना पोस्टसिनेप्टिक फिल्म-झिल्ली के विध्रुवण में और निलंबन के समय इसके हाइपरपोलराइजेशन में प्रकट होती है। किस कारण से निलंबित किया गया पोस्टसिनेप्टिक रिजर्व. एक नियम के रूप में, मजबूत उत्तेजना के दौरान पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली फिल्म की पारगम्यता का स्तर बढ़ जाता है।
यदि नॉरपेनेफ्रिन, डोपामाइन, एसिटाइल कोलीन, महत्वपूर्ण सेरोटोनिन, पदार्थ पी और ग्लूटामाइन एसिड विशिष्ट सिनैप्स में काम करते हैं, तो आवश्यक उत्तेजक गुण न्यूरॉन्स के अंदर तय हो जाते हैं।
गामा-एमिनोब्यूट्रिक एसिड और ग्लाइसिन के सिनैप्स पर प्रभाव के दौरान निरोधक क्षमता का निर्माण होता है।
बच्चों का मानसिक प्रदर्शन
किसी व्यक्ति का प्रदर्शन सीधे तौर पर उसकी उम्र निर्धारित करता है, जब बच्चों के विकास और शारीरिक विकास के साथ-साथ सभी मूल्य बढ़ते हैं।
मानसिक क्रियाओं की सटीकता और गति उम्र के साथ असमान रूप से भिन्न होती है, जो शरीर के विकास और शारीरिक वृद्धि को निर्धारित करने वाले अन्य कारकों पर निर्भर करती है। किसी भी उम्र के छात्र जिनके पास है स्वास्थ्य संबंधी विचलन हैं, आसपास के मजबूत बच्चों के सापेक्ष निम्न स्तर के प्रदर्शन की विशेषता।
निरंतर सीखने की प्रक्रिया के लिए शरीर की कम तत्परता वाले स्वस्थ प्रथम-ग्रेडर में, कुछ संकेतकों के अनुसार, कार्य करने की क्षमता कम होती है, जो सीखने की प्रक्रिया के दौरान उत्पन्न होने वाली समस्याओं के खिलाफ लड़ाई को जटिल बनाती है।
कमजोरी की शुरुआत की दर बच्चों के संवेदी तंत्रिका तंत्र की प्रारंभिक स्थिति, काम की गति और भार की मात्रा से निर्धारित होती है। साथ ही, लंबे समय तक गतिहीनता के दौरान बच्चों में अधिक काम करने की प्रवृत्ति होती है और जब किए गए कार्य बच्चे के लिए अरुचिकर होते हैं। ब्रेक के बाद, प्रदर्शन समान हो जाता है या पहले से अधिक हो जाता है, और बाकी को निष्क्रिय नहीं, बल्कि सक्रिय बनाना, एक अलग गतिविधि पर स्विच करना बेहतर होता है।
सामान्य प्राथमिक विद्यालय के बच्चों के लिए शैक्षिक प्रक्रिया का पहला भाग उत्कृष्ट प्रदर्शन के साथ होता है, लेकिन तीसरे पाठ के अंत तक उनके पास एकाग्रता में कमी आती है:
- वे खिड़की से बाहर देखते हैं.
- वे शिक्षक की बातों को ध्यान से नहीं सुनते।
- उनके शरीर की स्थिति बदलें.
- वे बातें करने लगते हैं.
- वे अपनी जगह से उठ जाते हैं.
दूसरी पाली में पढ़ने वाले हाई स्कूल के छात्रों के लिए कार्य क्षमता मूल्य विशेष रूप से उच्च हैं। इस तथ्य पर ध्यान देना विशेष रूप से महत्वपूर्ण है कि कक्षा में शैक्षिक गतिविधि शुरू होने से पहले कक्षाओं की तैयारी का समय काफी कम है और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में हानिकारक परिवर्तनों से पूर्ण राहत की गारंटी नहीं देता है। मानसिक गतिविधिपाठ के पहले घंटों में यह जल्दी ख़त्म हो जाता है, जो नकारात्मक व्यवहार में स्पष्ट रूप से परिलक्षित होता है।
इसलिए, पाठ 1 - 3 में जूनियर ब्लॉक के छात्रों में और पाठ 4 - 5 में मध्य-वरिष्ठ ब्लॉक के छात्रों में प्रदर्शन में गुणात्मक परिवर्तन देखा जाता है। बदले में, पाठ 6 कार्य करने की विशेष रूप से कम क्षमता की स्थितियों में होता है। वहीं, कक्षा 2-11 के लिए कक्षाओं की अवधि 45 मिनट है, जो बच्चों की स्थिति को कमजोर करती है। इसलिए, समय-समय पर काम के प्रकार को बदलने और पाठ के बीच में एक सक्रिय ब्रेक लेने की सिफारिश की जाती है।
