कोशिका में सोडियम या पोटैशियम अधिक होता है। बाह्यकोशिकीय पोटेशियम सांद्रता में परिवर्तन (K)

कोशिकाओं की खनिज संरचना बाहरी वातावरण की खनिज संरचना से काफी भिन्न होती है। कोशिका में, एक नियम के रूप में, पोटेशियम, मैग्नीशियम और फास्फोरस आयनों की सांद्रता प्रबल होती है, और पर्यावरण में - सोडियम और क्लोरीन। इसे तालिका 7 में प्रस्तुत आंकड़ों से स्पष्ट रूप से देखा जा सकता है।

कोशिका के अंदर, खनिज भी साइटोप्लाज्म, उसके अंगकों और नाभिक के बीच असमान रूप से वितरित होते हैं। इस प्रकार, मेंढक के अंडे के केंद्रक में सोडियम सांद्रता साइटोप्लाज्म की तुलना में तीन गुना अधिक है, और पोटेशियम दोगुना है (तालिका 8)।

माइटोकॉन्ड्रिया पोटेशियम और विशेष रूप से कैल्शियम जमा करने में भी सक्षम हैं। पृथक माइटोकॉन्ड्रिया में इसकी सांद्रता आसपास के खारे घोल में कैल्शियम की सांद्रता से 3500 गुना अधिक हो सकती है। इस असमान वितरण को इस तथ्य से समझाया गया है कि नाभिक और माइटोकॉन्ड्रिया में ये पदार्थ आंशिक रूप से बंधे हुए हैं।

नमक की विषमता कोशिका की कार्यात्मक अवस्था पर निर्भर करती है, और कोशिका की मृत्यु के साथ यह नष्ट हो जाती है, अर्थात। कोशिका और पर्यावरण में नमक की मात्रा बराबर हो जाती है। शरीर से कोशिकाओं और ऊतकों का अलगाव आमतौर पर पोटेशियम की थोड़ी हानि और सोडियम में वृद्धि के साथ होता है।

चावल। 25. मांसपेशी फाइबर में सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता की माध्यम में उनकी सांद्रता पर निर्भरता, meq% (फेन, कॉब और मार्श, 1934-1935)

जब माध्यम में सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता बदलती है, तो कोशिकाओं में उनकी सामग्री सीधे अनुपात में बदल जाती है (चित्र 25)। कई अन्य आयनों (K+, Ca2+, Mg2+, आदि) के लिए आनुपातिकता नहीं देखी जाती है। मेंढक की मांसपेशियों में पोटेशियम की सांद्रता की पर्यावरण में इसकी सांद्रता पर निर्भरता चित्र 26 में दिखाई गई है।

चावल। 26. मेंढक की मांसपेशियों में पोटेशियम आयनों की सांद्रता की निर्भरता (C औसत, meq प्रति 100 ग्राम मांसपेशी) माध्यम में उनकी सांद्रता पर (C औसत, meq%)

लगभग सभी खनिज आयन कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं, यद्यपि बहुत भिन्न दरों पर। आइसोटोप तकनीक का उपयोग करके, यह दिखाया गया कि पर्यावरणीय आयनों के लिए सेल आयनों का निरंतर आदान-प्रदान होता है और एक स्थिर (अपरिवर्तनीय) वितरण होता है। इस मामले में, अंदर की ओर आयन प्रवाह का परिमाण विपरीत दिशा में इसके प्रवाह के बराबर है। आयन फ़्लक्स आमतौर पर पिकोमोल्स में व्यक्त किए जाते हैं (1 pmol 10-12 M के बराबर होता है)। तालिका 9 विभिन्न वस्तुओं के लिए कोशिका में पोटेशियम और सोडियम आयनों के प्रवाह को दर्शाती है। खनिज आयन उन कोशिकाओं में तेजी से प्रवेश करते हैं जिनमें चयापचय का स्तर उच्च होता है। कुछ कोशिकाओं में, विभिन्न चयापचय दरों (तेज और धीमी गति से अंश) के साथ आयन अंशों की उपस्थिति की खोज की गई थी, जो कोशिका के अंदर उनके विभिन्न राज्यों से जुड़ा हुआ है। आयन एक कोशिका में मुक्त आयनित रूप में और प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड और फॉस्फोलिपिड से जुड़े गैर-आयनित अवस्था में मौजूद हो सकते हैं। लगभग सभी कैल्शियम और मैग्नीशियम जीवद्रव्य में बंधे हुए रूप में पाए जाते हैं। कोशिका के खनिज आयन जाहिरा तौर पर पूरी तरह से स्वतंत्र अवस्था में हैं।

कोशिका में धनायनों के प्रवेश की दर दसियों या सैकड़ों गुना भिन्न हो सकती है (तालिका 10)।

जहां तक ​​आयनों की बात है, मोनोवालेंट आयन द्विसंयोजक आयनों की तुलना में कई गुना तेजी से प्रवेश करते हैं। एरिथ्रोसाइट्स के लिए आयनों की असाधारण उच्च पारगम्यता देखी जाती है। मानव एरिथ्रोसाइट्स में प्रवेश की दर के अनुसार, आयनों को निम्नलिखित श्रृंखला में व्यवस्थित किया जा सकता है: I (1.24) > सीएनएस - (1.09), एनओ 3 - (एल.09) > सीएल - (1.00) > एसओ 4 2- ( 0.21) > एचपीओ 4 2- (0.15)।

चावल। 27. एरिथ्रोसाइट्स में पोटेशियम आयनों के प्रवाह की माध्यम में उनकी सांद्रता पर निर्भरता। एब्सिस्सा अक्ष माध्यम, एमएम में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है; कोटि के अनुदिश - एरिथ्रोसाइट्स में पोटेशियम आयनों का प्रवाह, µM/g·h

कोशिका में आयन प्रवाह का परिमाण उनकी सांद्रता पर रैखिक रूप से निर्भर नहीं करता है। बाहरी वातावरण में आयन की सांद्रता में वृद्धि के साथ, प्रवाह शुरू में तेजी से बढ़ता है, और फिर इसकी वृद्धि कम हो जाती है। इसे चित्र 27 में वक्र (1) में देखा जा सकता है, जो माध्यम में इसकी सांद्रता पर मानव एरिथ्रोसाइट्स में पोटेशियम आयनों के प्रवाह की निर्भरता को दर्शाता है। इस वक्र में दो घटक होते हैं। उनमें से एक (2) एक रैखिक संबंध को दर्शाता है - यह एक निष्क्रिय घटक है और प्रसार को दर्शाता है। अन्य घटक (3) संतृप्ति प्रक्रिया को इंगित करता है और आयन परिवहन और ऊर्जा खपत से जुड़ा है, इसलिए इसे सक्रिय कहा जाता है और माइकलिस-मेंटेन सूत्र द्वारा व्यक्त किया जा सकता है।

जब कोशिका उत्तेजित और क्षतिग्रस्त होती है, तो कोशिका और पर्यावरण के बीच खनिज आयनों का पुनर्वितरण होता है: कोशिकाएं पोटेशियम आयन खो देती हैं और सोडियम और क्लोरीन आयनों से समृद्ध हो जाती हैं। शारीरिक गतिविधि पर्यावरण के संबंधित आयनों के लिए सेलुलर आयनों के आदान-प्रदान की दर में वृद्धि और आयनों के लिए पारगम्यता में वृद्धि के साथ होती है।

तंत्रिका फाइबर के साथ चलने वाले प्रत्येक आवेग के साथ, फाइबर एक निश्चित मात्रा में पोटेशियम आयन खो देता है और लगभग समान मात्रा में सोडियम आयन फाइबर में प्रवेश करते हैं (तालिका 11)। जब कोशिका उत्तेजित होती है, तो लिथियम, रुबिडियम, सीज़ियम, कोलीन और कैल्शियम आयनों के लिए पारगम्यता भी बढ़ जाती है। इस प्रकार, कंकाल की मांसपेशी के एक संकुचन के साथ, कोशिका में कैल्शियम का प्रवेश 0.2 pmol/cm 2 बढ़ जाता है।

अब यह साबित हो गया है कि सभी जीवित कोशिकाओं में निहित आयनिक विषमता, सक्रिय परिवहन का कार्य करने वाली झिल्लियों की गतिविधि से सुनिश्चित होती है। इसकी मदद से, सोडियम आयनों को कोशिका से बाहर निकाला जाता है, और पोटेशियम आयनों को कोशिका में प्रवेश कराया जाता है। यह परिवहन कार्य पोटेशियम और सोडियम पर निर्भर एटीपीस गतिविधि वाले एंजाइम सिस्टम द्वारा किया जाता है।

पोटेशियम और सोडियम आयनों का परिवहन आरेख चित्र 28 में प्रस्तुत किया गया है। ऐसा माना जाता है कि जब वाहक x का रूप y में बदल जाता है, जब एटीपी ऊर्जा की आवश्यकता होती है, तो फॉस्फोराइलेशन होता है: x + ATP → xATP → xP + ADP, जहां xP y से मेल खाता है।

चावल। 28. सतह झिल्ली के माध्यम से सोडियम और पोटेशियम आयनों के परिवहन की योजना (ग्लिन के अनुसार)

मांसपेशी फाइबर के सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्लियों में एक शक्तिशाली सक्रिय परिवहन प्रणाली होती है जो पोटेशियम आयनों को एक निश्चित दिशा में ले जाती है। यह अज्ञात है कि परिवहन प्रणाली के संचालन का विशिष्ट तंत्र क्या है। मोबाइल एकल वाहकों के बारे में, और सामूहिक परिवहन के बारे में, और रिले ट्रांसमिशन के बारे में विचार हैं।

आसमाटिक संतुलन स्थापित करने की प्रक्रिया में कोशिका के साइटोप्लाज्म से सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए पोटेशियम आयन पर्यावरण में प्रवेश करते हैं। कार्बनिक अम्ल आयन, जो साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों के चार्ज को बेअसर करते हैं, कोशिका को नहीं छोड़ सकते हैं, हालांकि, पोटेशियम आयन, जिनकी साइटोप्लाज्म में सांद्रता पर्यावरण की तुलना में अधिक होती है, साइटोप्लाज्म से तब तक फैलते रहते हैं जब तक कि उनके द्वारा बनाया गया विद्युत चार्ज शुरू नहीं हो जाता। कोशिका झिल्ली पर उनकी सांद्रता प्रवणता को संतुलित करने के लिए।

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✪ झिल्ली क्षमता - भाग 1

✪ विश्राम क्षमता: - 70 एमवी। विध्रुवीकरण, पुनर्ध्रुवीकरण

✪ आराम करने की क्षमता

उपशीर्षक

मैं एक छोटा सेल बनाऊंगा. यह एक विशिष्ट कोशिका होगी, और यह पोटेशियम से भरी होती है। हम जानते हैं कि कोशिकाएं इसे अपने अंदर संग्रहित करना पसंद करती हैं। ढेर सारा पोटैशियम. मान लीजिए कि इसकी सांद्रता लगभग 150 मिलीमोल प्रति लीटर है। पोटेशियम की भारी मात्रा. आइए इसे कोष्ठक में रखें क्योंकि कोष्ठक एकाग्रता का प्रतिनिधित्व करते हैं। इसमें बाहरी तौर पर भी कुछ पोटैशियम मौजूद होता है। यहां सांद्रता लगभग 5 मिलीमोल प्रति लीटर होगी। मैं तुम्हें दिखाऊंगा कि एकाग्रता प्रवणता कैसे स्थापित की जाएगी। यह अपने आप नहीं होता. इसके लिए बहुत अधिक ऊर्जा की आवश्यकता होती है। दो पोटेशियम आयनों को कोशिका में पंप किया जाता है, और उसी समय तीन सोडियम आयन कोशिका छोड़ देते हैं। इस प्रकार प्रारंभ में पोटैशियम आयन अंदर प्रवेश करते हैं। अब जब वे अंदर आ गए हैं, तो क्या वे अकेले वहां रहेंगे? बिल्कुल नहीं। वे ऋणात्मक आवेश वाले आयनों, छोटे अणुओं या परमाणुओं को ढूंढते हैं और उनके पास बस जाते हैं। इस प्रकार कुल आवेश उदासीन हो जाता है। प्रत्येक धनायन का अपना ऋणायन होता है। और आमतौर पर ये आयन प्रोटीन होते हैं, कुछ प्रकार की संरचनाएं जिनमें नकारात्मक पक्ष श्रृंखला होती है। यह क्लोराइड हो सकता है, या, उदाहरण के लिए, फॉस्फेट। कुछ भी। इनमें से कोई भी आयन करेगा. मैं कुछ और ऋणायन बनाऊंगा। तो यहां दो पोटेशियम आयन हैं जो अभी-अभी कोशिका के अंदर आए हैं, अब यह सब कुछ ऐसा दिखता है। यदि सब कुछ अच्छा और स्थिर है, तो वे ऐसे ही दिखते हैं। और वास्तव में, पूरी तरह से निष्पक्ष होने के लिए, यहां पोटेशियम आयनों के साथ-साथ छोटे आयन भी पाए जाते हैं। कोशिका में छोटे-छोटे छिद्र होते हैं जिनसे होकर पोटैशियम बाहर निकल सकता है। आइए देखें कि यह कैसा दिखेगा और यहां जो हो रहा है उस पर इसका क्या प्रभाव पड़ेगा। तो हमारे पास ये छोटे चैनल हैं। केवल पोटैशियम ही उनसे होकर गुजर सकता है। यानी ये चैनल पोटेशियम के लिए बहुत विशिष्ट हैं। उनके बीच से और कुछ नहीं गुजर सकता. न तो आयन और न ही प्रोटीन। ऐसा प्रतीत होता है कि पोटेशियम आयन इन चैनलों की तलाश कर रहे हैं और तर्क कर रहे हैं: “वाह, कितना दिलचस्प है! यहाँ बहुत सारा पोटैशियम है! हमें बाहर जाना चाहिए।" और ये सभी पोटेशियम आयन आसानी से कोशिका छोड़ देते हैं। वे बाहर जाते हैं. और परिणामस्वरूप, एक दिलचस्प बात घटती है। उनमें से अधिकांश बाहर की ओर चले गये हैं। लेकिन बाहर पहले से ही कई पोटेशियम आयन मौजूद हैं। मैंने कहा कि यहां यह छोटा सा आयन है और यह सैद्धांतिक रूप से अंदर आ सकता है। वह चाहे तो इस कोठरी में प्रवेश कर सकता है। लेकिन तथ्य यह है कि कुल मिलाकर, आपकी अंदर की तुलना में बाहर की ओर अधिक गतिविधियां होती हैं। अब मैं इस पथ को मिटा रहा हूं क्योंकि मैं चाहता हूं कि आप याद रखें कि हमारे पास अधिक पोटेशियम आयन हैं जो एकाग्रता ढाल के कारण बाहर आना चाहते हैं। यह पहला चरण है. मुझे इसे लिखने दीजिए. सांद्रण प्रवणता पोटेशियम को बाहर की ओर ले जाने का कारण बनती है। पोटैशियम बाहर की ओर निकलना शुरू हो जाता है। पिंजरा छोड़ देता है. तो क्या? आइए मैं उसे बाहर जाने की प्रक्रिया में चित्रित करूं। यह पोटेशियम आयन अब यहाँ है, और यह यहाँ है। केवल ऋणायन ही बचे हैं। पोटैशियम निकल जाने के बाद भी वे बने रहे। और ये ऋणायन ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करने लगते हैं। बहुत बड़ा नकारात्मक चार्ज. केवल कुछ ऋणायन ही आगे-पीछे घूमते हुए ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करते हैं। और बाहर के पोटेशियम आयन सोचते हैं कि यह सब बहुत दिलचस्प है। यहां ऋणात्मक आवेश है। और चूँकि यह वहाँ है, वे इसकी ओर आकर्षित होते हैं, क्योंकि उन पर स्वयं एक सकारात्मक चार्ज होता है। वे ऋणात्मक आवेश की ओर आकर्षित होते हैं। वे वापस आना चाहते हैं. अब इसके बारे में सोचो. आपके पास एक एकाग्रता प्रवणता है जो पोटेशियम को बाहर धकेलती है। लेकिन, दूसरी ओर, एक झिल्ली क्षमता है - इस मामले में नकारात्मक - जो इस तथ्य के कारण उत्पन्न होती है कि पोटेशियम ने एक आयन को पीछे छोड़ दिया है। यह क्षमता पोटैशियम को वापस प्रवाहित होने के लिए प्रेरित करती है। एक बल, सांद्रण, पोटेशियम आयन को बाहर धकेलता है, दूसरा बल, झिल्ली क्षमता, जो पोटेशियम द्वारा निर्मित होता है, इसे वापस अंदर धकेलता है। मैं कुछ जगह खाली कर दूंगा. अब मैं तुम्हें कुछ दिलचस्प दिखाऊंगा। आइए दो वक्र बनाएं। मैं कोशिश करूँगा कि इस स्लाइड पर कुछ भी न छूटे। मैं यहां सब कुछ खींचूंगा और फिर इसका एक छोटा सा टुकड़ा दिखाई देगा। हम दो वक्र बनाते हैं। उनमें से एक एकाग्रता ढाल के लिए होगा, और दूसरा झिल्ली क्षमता के लिए होगा। ये बाहर पोटेशियम आयन होंगे। यदि आप समय के साथ उनका अनुसरण करते हैं - इस बार - तो आपको कुछ इस तरह मिलता है। पोटेशियम आयन बाहर निकलते हैं और एक निश्चित बिंदु पर संतुलन तक पहुंचते हैं। आइए इस अक्ष पर समय के साथ भी ऐसा ही करें। यह हमारी झिल्ली क्षमता होगी. हम शून्य समय बिंदु पर शुरू करते हैं और नकारात्मक परिणाम प्राप्त करते हैं। ऋणात्मक आवेश बड़ा और बड़ा होता जाएगा। हम झिल्ली क्षमता के शून्य बिंदु पर शुरू करते हैं, और यह वह बिंदु है जहां पोटेशियम आयन बाहर निकलना शुरू करते हैं, निम्नलिखित होता है। सामान्य शब्दों में, सब कुछ बहुत समान है, लेकिन ऐसा घटित होता है मानो एकाग्रता प्रवणता में परिवर्तन के समानांतर हो। और जब ये दोनों मान एक-दूसरे के बराबर हो जाते हैं, जब बाहर जाने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या वापस आने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या के बराबर होती है, तो आपको यह पठार मिलता है। और पता चला कि चार्ज माइनस 92 मिलीवोल्ट है। इस बिंदु पर, जहां पोटेशियम आयनों की कुल गति के संदर्भ में व्यावहारिक रूप से कोई अंतर नहीं है, संतुलन देखा जाता है। इसका अपना नाम भी है - "पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता"। जब मान माइनस 92 तक पहुंच जाता है - और यह आयनों के प्रकार के आधार पर भिन्न होता है - जब पोटेशियम के लिए माइनस 92 तक पहुंच जाता है, तो एक संभावित संतुलन बनाया जाता है। मैं लिखता हूं कि पोटेशियम का चार्ज माइनस 92 है। यह केवल तब होता है जब कोशिका केवल एक तत्व के लिए पारगम्य होती है, उदाहरण के लिए, पोटेशियम आयन। और फिर भी एक सवाल उठ सकता है. आप सोच रहे होंगे, “ठीक है, एक सेकंड रुकें! यदि पोटेशियम आयन बाहर की ओर बढ़ते हैं - जो वे करते हैं - तो क्या हमारे पास एक निश्चित बिंदु पर कम सांद्रता नहीं है क्योंकि पोटेशियम पहले ही यहां से जा चुका है, और यहां उच्च सांद्रता पोटेशियम के बाहर की ओर बढ़ने से प्राप्त होती है? तकनीकी रूप से यह है. यहाँ, बाहर, अधिक पोटेशियम आयन हैं। और मैंने यह नहीं बताया कि वॉल्यूम भी बदलता है। यहां अधिक सांद्रता प्राप्त होती है। और यही बात कोशिका के लिए भी सत्य है। तकनीकी तौर पर वहां कम सांद्रता है. लेकिन मैंने वास्तव में मूल्य नहीं बदला। और इसका कारण ये है. इन मूल्यों को देखो, ये पतंगे हैं। और यह बहुत बड़ी संख्या है, क्या आप सहमत नहीं हैं? 6.02 गुणा 10 से घात शून्य से 23 बिल्कुल भी छोटी संख्या नहीं है। और यदि आप इसे 5 से गुणा करते हैं, तो आपको लगभग मिलता है - मुझे जल्दी से गणना करने दीजिए कि हमें क्या मिला। 6 गुना 5 30 है। और यहाँ मिलीमोल हैं। 10 से 20 मोल तक. यह पोटेशियम आयनों की एक बड़ी मात्रा है। और नकारात्मक चार्ज बनाने के लिए, आपको उनकी बहुत कम आवश्यकता होती है। अर्थात्, आयनों की गति के कारण होने वाले परिवर्तन 10 से 20वीं शक्ति की तुलना में नगण्य होंगे। यही कारण है कि एकाग्रता में परिवर्तन पर ध्यान नहीं दिया जाता है।

खोज का इतिहास

अधिकांश न्यूरॉन्स की विश्राम क्षमता −60 mV - −70 mV के क्रम पर होती है। गैर-उत्तेजक ऊतकों की कोशिकाओं की झिल्ली पर भी संभावित अंतर होता है, जो विभिन्न ऊतकों और जीवों की कोशिकाओं के लिए अलग-अलग होता है।

विश्राम क्षमता का निर्माण

पीपी का गठन दो चरणों में होता है।

प्रथम चरण: 3:2 के अनुपात में K+ के लिए Na+ के असमान असममित आदान-प्रदान के कारण कोशिका के अंदर मामूली (-10 mV) नकारात्मकता का निर्माण। परिणामस्वरूप, सोडियम के साथ वापस लौटने की तुलना में अधिक धनात्मक आवेश कोशिका को सोडियम के साथ छोड़ देते हैं। पोटैशियम। सोडियम-पोटेशियम पंप की यह विशेषता, जो एटीपी ऊर्जा के व्यय के साथ झिल्ली के माध्यम से इन आयनों का आदान-प्रदान करती है, इसकी इलेक्ट्रोजेनेसिटी सुनिश्चित करती है।

पीपी गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों की गतिविधि के परिणाम इस प्रकार हैं:

1. कोशिका में सोडियम आयन (Na+) की कमी।

2. कोशिका में अतिरिक्त पोटैशियम आयन (K+)।

3. झिल्ली पर एक कमजोर विद्युत क्षमता (-10 एमवी) की उपस्थिति।

दूसरा चरण:झिल्ली के माध्यम से K + आयनों के रिसाव के कारण कोशिका के अंदर महत्वपूर्ण (-60 mV) नकारात्मकता का निर्माण। पोटेशियम आयन K+ कोशिका छोड़ देते हैं और उसमें से धनात्मक आवेश ले लेते हैं, जिससे ऋणात्मक आवेश -70 mV हो जाता है।

तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता कोशिका के अंदर सकारात्मक विद्युत आवेशों की कमी है, जो इसमें से सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव और सोडियम-पोटेशियम पंप की इलेक्ट्रोजेनिक क्रिया के परिणामस्वरूप होती है।

मैंने 1975 में परिवर्तनीय ऊर्जा के दो रूपों का विचार व्यक्त किया था। दो साल बाद, इस दृष्टिकोण का मिशेल ने समर्थन किया। इस बीच, ए. ग्लैगोलेव के समूह में, इस नई अवधारणा की भविष्यवाणियों में से एक का परीक्षण करने के लिए प्रयोग शुरू हुए।

मैंने इस प्रकार तर्क दिया। यदि प्रोटॉन क्षमता एक सौदेबाजी चिप है, तो सेल में पर्याप्त संख्या में ऐसे "मुद्रा नोट" होने चाहिए।

जब एटीपी की बात आई तो यह आवश्यकता पूरी हो गई। कोशिका में हमेशा काफी बड़ी मात्रा में एटीपी होता है, और बदलती परिस्थितियों में इस मात्रा को स्थिर करने के लिए उपाय किए गए हैं - एटीपी गठन और उपयोग की लगातार बदलती दरें। एक विशेष पदार्थ है - क्रिएटिन फॉस्फेट, जो केवल एक प्रतिक्रिया में शामिल होता है - एडीपी फॉस्फोराइलेशन:

एडीपी + क्रिएटिन फॉस्फेट ⇔ एटीपी + क्रिएटिन।

जब एटीपी अधिक मात्रा में होता है और एडीपी कम आपूर्ति में होता है, तो प्रतिक्रिया दाएं से बाएं ओर जाती है और क्रिएटिन फॉस्फेट जमा हो जाता है, जो इन परिस्थितियों में एटीपी से कहीं अधिक प्रचुर मात्रा में हो जाता है। लेकिन जैसे ही एडीपी का स्तर बढ़ता है और एटीपी घटता है, प्रतिक्रिया की दिशा बदल जाती है और क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी का आपूर्तिकर्ता बन जाता है। इस प्रकार, क्रिएटिन फॉस्फेट एक स्टेबलाइजर, एटीपी स्तर के बफर के रूप में अपना कार्य करता है।

प्रोटोन विभव के बारे में क्या?

एक सरल गणना आपको एक ऊर्जा "मुद्रा" को दूसरे में बदलने की अनुमति देती है। इस गणना से पता चलता है कि संचित ऊर्जा की मात्रा, उदाहरण के लिए, प्रोटॉन क्षमता के रूप में एक जीवाणु कोशिका द्वारा, एटीपी की मात्रा से लगभग एक हजार गुना कम हो जाती है यदि प्रोटॉन क्षमता विद्युत रूप में है। यह मात्रा जीवाणु झिल्ली में संभावित जनरेटर और उपभोक्ताओं की संख्या के समान क्रम की है।

यह स्थिति एक बफर सिस्टम की विशेष आवश्यकता पैदा करती है जो प्रोटॉन क्षमता के स्तर को स्थिर करती है। अन्यथा, संभावित उपभोग करने वाली प्रक्रियाओं की कुल गति की इसके उत्पादन की गति से थोड़ी सी भी अधिकता, क्षमता के लुप्त होने और क्षमता द्वारा संचालित सभी प्रणालियों के बंद होने का कारण बनेगी।

तो, प्रोटॉन क्षमता के लिए एक बफर होना चाहिए, जैसे एटीपी के लिए क्रिएटिन फॉस्फेट। लेकिन प्रकृति ने ऐसी भूमिका के लिए किस प्रकार के घटक का चयन किया?

इस समस्या के बारे में सोचते समय, मैंने कुछ संभावित-संबंधित जैविक प्रणाली को खोजने का प्रयास किया जिसका कार्य अज्ञात था।

जीव विज्ञान के पुराने रहस्यों में से एक: एक कोशिका पोटेशियम आयनों को अवशोषित क्यों करती है और सोडियम आयनों को निष्कासित करती है, जिससे साइटोप्लाज्म और पर्यावरण के बीच समान गुणों वाले इन आयनों के वितरण में महंगी विषमता पैदा होती है? लगभग किसी भी जीवित कोशिका में, सोडियम आयनों की तुलना में बहुत अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, जबकि पर्यावरण में पोटेशियम की तुलना में सोडियम की मात्रा बहुत अधिक होती है। शायद Na+ कोशिका के लिए जहर है?

नहीं, ये सच नहीं है। हालाँकि कुछ एंजाइम सिस्टम वास्तव में NaCl की तुलना में KCl में बेहतर काम करते हैं, यह कोशिका के "उच्च-पोटेशियम" और "कम-सोडियम" आंतरिक वातावरण के लिए एक द्वितीयक अनुकूलन प्रतीत होता है। जैविक विकास की एक विशाल अवधि में, कोशिका बाहरी वातावरण में क्षार धातु आयनों के प्राकृतिक अनुपात के अनुकूल हो सकती है। हेलोफिलिक बैक्टीरिया NaCl के संतृप्त घोल में रहते हैं, और उनके साइटोप्लाज्म में Na + की सांद्रता कभी-कभी एक मोल प्रति लीटर तक पहुँच जाती है, जो सामान्य कोशिकाओं में Na + की सांद्रता से लगभग एक हजार गुना अधिक है। अतः Na+ जहर नहीं है।

ध्यान दें कि वही हेलोफिलिक बैक्टीरिया K + की इंट्रासेल्युलर सांद्रता लगभग 4 मोल प्रति लीटर बनाए रखते हैं, सोडियम-पोटेशियम ग्रेडिएंट बनाने के लिए सेल के पैमाने पर ऊर्जा संसाधनों की भारी मात्रा खर्च करते हैं।

यह ज्ञात है कि उत्तेजित पशु कोशिकाएं, जैसे न्यूरॉन्स, तंत्रिका आवेगों को संचालित करने के लिए सोडियम-पोटेशियम ग्रेडिएंट का उपयोग करती हैं। लेकिन अन्य प्रकार की कोशिकाओं, जैसे बैक्टीरिया, के बारे में क्या?

आइए जीवाणु झिल्ली में K+ और Na+ परिवहन के तंत्र को देखें। यह ज्ञात है कि जीवाणु के साइटोप्लाज्म और बाहरी वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर होता है, जो जीवाणु झिल्ली में जनरेटर प्रोटीन के काम द्वारा बनाए रखा जाता है। कोशिका के अंदर से बाहर तक प्रोटॉन को पंप करके, जेनरेटर प्रोटीन बैक्टीरिया के अंदर नकारात्मक रूप से चार्ज करते हैं। इन परिस्थितियों में, कोशिका के अंदर K + आयनों का संचय केवल वैद्युतकणसंचलन के कारण हो सकता है - जीवाणु के नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए साइटोप्लाज्म में सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए पोटेशियम आयन की गति।

इस मामले में, पोटेशियम प्रवाह को झिल्ली का निर्वहन करना चाहिए, जो पहले प्रोटॉन जनरेटर द्वारा चार्ज किया गया था।

बदले में, झिल्ली के निर्वहन से जनरेटर तुरंत सक्रिय हो जाना चाहिए।

इसका मतलब यह है कि सेल और पर्यावरण के बीच विद्युत संभावित अंतर उत्पन्न करने पर खर्च किए गए ऊर्जा संसाधनों का उपयोग सेल के अंदर K + आयनों को केंद्रित करने के लिए किया जाएगा। इस तरह की प्रक्रिया का अंतिम संतुलन बाह्य कोशिकीय K + आयनों के लिए इंट्रासेल्युलर H + आयनों का आदान-प्रदान होगा (H + आयन जनरेटर प्रोटीन द्वारा बाहर पंप किए जाते हैं, K + आयन अंदर प्रवेश करते हैं, H + की गति से निर्मित विद्युत क्षेत्र में चलते हैं) आयन)।

इसलिए, कोशिका के अंदर न केवल K+ आयनों की अधिकता पैदा होगी, बल्कि H+ आयनों की कमी भी होगी।

इस कमी का उपयोग Na+ आयनों को बाहर निकालने के लिए किया जा सकता है। आप इसे इस प्रकार कर सकते हैं. यह ज्ञात है कि बैक्टीरिया में सोडियम आयनों का एक विशेष वाहक होता है जो Na+ को H+ से बदलता है (इस वाहक को Na+/H+ एंटीपोर्टर कहा जाता है)। साइटोप्लाज्म में एच+ की कमी की स्थिति में, एंटीपोर्ट बाहरी वातावरण से एच+ को कोशिका में स्थानांतरित करके प्रोटॉन की कमी की भरपाई कर सकता है। ट्रांसपोर्टर केवल एक ही तरीके से ऐसे एंटीपोर्ट का उत्पादन कर सकता है: आंतरिक Na + के लिए बाहरी का आदान-प्रदान करके। इसका मतलब यह है कि कोशिका में H+ आयनों की गति का उपयोग उसी कोशिका से Na+ आयनों को बाहर निकालने के लिए किया जा सकता है।

इसलिए हमने एक पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाया: K+ कोशिका के अंदर जमा हो गया और Na+ को वहां से बाहर निकाल दिया गया। इन प्रक्रियाओं के पीछे प्रेरक शक्ति जनरेटर प्रोटीन द्वारा निर्मित प्रोटॉन क्षमता थी। (क्षमता की दिशा ऐसी थी कि कोशिका के अंदर नकारात्मक चार्ज हो गया और हाइड्रोजन आयनों की कमी हो गई।)

आइए अब मान लें कि प्रोटॉन जनरेटर किसी कारण से बंद हैं। इन नई परिस्थितियों में पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट का क्या होगा?

बेशक, यह विलुप्त हो जाएगा: K + आयन कोशिका से बाहर पर्यावरण में प्रवाहित होंगे, जहां उनकी संख्या कम है, Na + आयन अंदर प्रवेश करेंगे, जहां ये आयन कम आपूर्ति में हैं।

लेकिन यहाँ दिलचस्प बात है। जैसे ही पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट नष्ट हो जाता है, यह स्वयं उसी दिशा में प्रोटॉन क्षमता का जनरेटर बन जाएगा जो जनरेटर प्रोटीन के संचालन के दौरान बना था।

दरअसल, सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए कण के रूप में K + आयन की रिहाई कोशिका के अंदर एक ऋण चिह्न के साथ कोशिका झिल्ली पर एक प्रसार संभावित अंतर पैदा करती है। Na + /H + की भागीदारी के साथ Na + का प्रवेश - एंटीपोर्टर H + की रिहाई के साथ होगा, अर्थात, कोशिका के अंदर H + की कमी का निर्माण होगा।

तो क्या होता है? जब जनरेटर प्रोटीन संचालित होते हैं, तो उनके द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता का उपयोग पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाने के लिए किया जाता है। लेकिन जब उन्हें बंद कर दिया जाता है (या उनकी शक्ति कई संभावित उपभोक्ताओं को संतुष्ट करने के लिए पर्याप्त नहीं होती है), तो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट, विलुप्त होकर, एक प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न करना शुरू कर देता है।

तो यह प्रोटॉन संभावित बफ़र है, वही बफ़र जो झिल्ली ऊर्जा प्रणालियों के संचालन के लिए बहुत आवश्यक है!

इस अवधारणा को योजनाबद्ध रूप से इस प्रकार दर्शाया जा सकता है:

पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट ↓ बाह्य ऊर्जा संसाधन → प्रोटॉन क्षमता → कार्य।

लेकिन अगर यह योजना सही है, तो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट को ऊर्जा संसाधनों के ख़त्म होने की स्थिति में सेल के प्रदर्शन को लम्बा खींचना चाहिए।

ए. ग्लैगोलेव और आई. ब्राउन ने इस निष्कर्ष की वैधता की जाँच की। एस्चेरिचिया कोली का एक उत्परिवर्ती लिया गया जिसमें प्रोटॉन एटीपी सिंथेटेज़ की कमी थी। ऐसे उत्परिवर्ती के लिए, ऑक्सीजन के साथ सब्सट्रेट का ऑक्सीकरण प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न करने के लिए उपलब्ध एकमात्र ऊर्जा संसाधन है। जैसा कि जे. एडलर और उनके सहयोगियों ने एक समय में दिखाया था, उत्परिवर्ती तब तक गतिशील है जब तक माध्यम में ऑक्सीजन है।

ग्लैगोलेव और ब्राउन ने एडलर के प्रयोग को दोहराया और आश्वस्त हो गए कि समाधान में ऑक्सीजन की कमी वास्तव में बैक्टीरिया को रोकती है यदि वे KCl वाले वातावरण में हैं। इन परिस्थितियों में, कोई पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट नहीं है: कोशिकाओं और पर्यावरण में बहुत सारा पोटेशियम है, लेकिन यहां या यहां कोई सोडियम नहीं है।

आइए अब NaCl वाला एक माध्यम लें। ऐसी परिस्थितियों में, हमारे लिए रुचि के दोनों ग्रेडिएंट होने चाहिए: पोटेशियम (बहुत सारा पोटेशियम अंदर और थोड़ा बाहर) और सोडियम (बहुत सारा सोडियम बाहर और थोड़ा अंदर)। परिकल्पना ने भविष्यवाणी की कि ऐसी स्थिति में ऑक्सीजन मुक्त परिस्थितियों में भी कुछ समय तक गतिशीलता बनी रहेगी, क्योंकि ऊर्जा रूपांतरण संभव है:

पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट → प्रोटॉन क्षमता → फ्लैगेल्ला रोटेशन।

दरअसल, मापने वाले उपकरण द्वारा माध्यम में सीबी का शून्य स्तर दर्ज करने के बाद बैक्टीरिया अगले 15-20 मिनट तक चलता रहा।

लेकिन नमक-प्रेमी बैक्टीरिया के साथ अनुभव, जो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाने के लिए बहुत बड़ी मात्रा में K + और Na + आयनों का परिवहन करता है, विशेष रूप से स्पष्ट निकला, जैसा कि कोई उम्मीद कर सकता है। यदि माध्यम में KCl था, तो ऐसे बैक्टीरिया ऑक्सीजन-मुक्त परिस्थितियों में अंधेरे में जल्दी ही रुक गए, और यदि KCl को NaCl से बदल दिया गया, तो नौ (!) घंटे बाद भी वे आगे बढ़ रहे थे।

यह मान - नौ घंटे - मुख्य रूप से ऊर्जा भंडार की मात्रा के चित्रण के रूप में दिलचस्प है जो नमक-प्रेमी बैक्टीरिया में पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट का प्रतिनिधित्व करता है। इसके अलावा, यह एक विशेष अर्थ लेता है अगर हम याद रखें कि नमक-प्रेमी बैक्टीरिया में बैक्टीरियरहोडॉप्सिन होता है और इसलिए, प्रकाश ऊर्जा को प्रोटॉन क्षमता में परिवर्तित करने में सक्षम होते हैं। यह स्पष्ट है कि ऐसा परिवर्तन केवल दिन के उजाले के दौरान ही संभव है। रात को क्या होगा? तो यह पता चलता है कि दिन के दौरान पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट के रूप में संग्रहीत ऊर्जा पूरी रात के लिए पर्याप्त है।

यह दावा कि पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट एक प्रोटॉन संभावित बफर की भूमिका निभाता है, हमें न केवल इस ग्रेडिएंट के जैविक कार्य को समझने की अनुमति देता है, बल्कि उस कारण को भी समझने की अनुमति देता है जिसने कई वर्षों तक कोशिका के जीवन के लिए इसके महत्व को स्पष्ट करने से रोका है। पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट के लिए बफरिंग भूमिका के विचार की तब तक कल्पना नहीं की जा सकती थी जब तक कि प्रोटॉन क्षमता की खोज नहीं की गई और यह साबित नहीं हुआ कि यह ऊर्जा के परिवर्तनीय रूप के रूप में काम करता है। इन सभी वर्षों में, पोटेशियम और सोडियम की समस्या बस इंतज़ार कर रही थी।

"बायो/मोल/टेक्स्ट" प्रतियोगिता के लिए आलेख: आराम करने की क्षमता शरीर की सभी कोशिकाओं के जीवन में एक महत्वपूर्ण घटना है, और यह जानना महत्वपूर्ण है कि यह कैसे बनती है। हालाँकि, यह एक जटिल गतिशील प्रक्रिया है, जिसे पूरी तरह से समझना मुश्किल है, खासकर जूनियर छात्रों (जैविक, चिकित्सा और मनोवैज्ञानिक विशेषज्ञता) और अप्रशिक्षित पाठकों के लिए। हालाँकि, जब बिंदुवार विचार किया जाता है, तो इसके मुख्य विवरण और चरणों को समझना काफी संभव है। कार्य विश्राम क्षमता की अवधारणा का परिचय देता है और आलंकारिक रूपकों का उपयोग करके इसके गठन के मुख्य चरणों पर प्रकाश डालता है जो विश्राम क्षमता के गठन के आणविक तंत्र को समझने और याद रखने में मदद करते हैं।

झिल्ली परिवहन संरचनाएं - सोडियम-पोटेशियम पंप - आराम क्षमता के उद्भव के लिए आवश्यक शर्तें बनाते हैं। ये पूर्वापेक्षाएँ कोशिका झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों पर आयन सांद्रता में अंतर हैं। सोडियम सांद्रता में अंतर और पोटेशियम सांद्रता में अंतर अलग-अलग प्रकट होता है। पोटेशियम आयनों (K+) द्वारा झिल्ली के दोनों किनारों पर अपनी सांद्रता को बराबर करने का प्रयास कोशिका से इसके रिसाव की ओर जाता है और उनके साथ सकारात्मक विद्युत आवेशों की हानि होती है, जिसके कारण कोशिका की आंतरिक सतह का समग्र नकारात्मक आवेश समाप्त हो जाता है। उल्लेखनीय रूप से वृद्धि हुई है। यह "पोटेशियम" नकारात्मकता अधिकांश आराम क्षमता (औसतन -60 एमवी) का गठन करती है, और एक छोटा हिस्सा (-10 एमवी) आयन एक्सचेंज पंप की इलेक्ट्रोजेनेसिटी के कारण होने वाली "विनिमय" नकारात्मकता है।

आओ हम इसे नज़दीक से देखें।

हमें यह जानने की आवश्यकता क्यों है कि विश्राम क्षमता क्या है और यह कैसे उत्पन्न होती है?

क्या आप जानते हैं "पशु बिजली" क्या है? शरीर में "जैवधाराएँ" कहाँ से आती हैं? जलीय वातावरण में स्थित एक जीवित कोशिका "इलेक्ट्रिक बैटरी" में कैसे बदल सकती है और यह तुरंत डिस्चार्ज क्यों नहीं होती?

इन प्रश्नों का उत्तर केवल तभी दिया जा सकता है यदि हम जानते हैं कि कोशिका झिल्ली के पार अपना विद्युत विभव अंतर (विश्राम विभव) कैसे बनाती है।

यह बिल्कुल स्पष्ट है कि यह समझने के लिए कि तंत्रिका तंत्र कैसे काम करता है, पहले यह समझना आवश्यक है कि इसकी व्यक्तिगत तंत्रिका कोशिका, न्यूरॉन, कैसे काम करती है। मुख्य बात जो एक न्यूरॉन के काम को रेखांकित करती है वह है इसकी झिल्ली के माध्यम से विद्युत आवेशों की गति और, परिणामस्वरूप, झिल्ली पर विद्युत क्षमता की उपस्थिति। हम कह सकते हैं कि एक न्यूरॉन, अपने तंत्रिका कार्य की तैयारी करते हुए, पहले ऊर्जा को विद्युत रूप में संग्रहीत करता है, और फिर इसका उपयोग तंत्रिका उत्तेजना के संचालन और संचारण की प्रक्रिया में करता है।

इस प्रकार, तंत्रिका तंत्र की कार्यप्रणाली का अध्ययन करने के लिए हमारा पहला कदम यह समझना है कि तंत्रिका कोशिकाओं की झिल्ली पर विद्युत क्षमता कैसे दिखाई देती है। हम यही करेंगे, और हम इसे प्रक्रिया कहेंगे विश्राम क्षमता का निर्माण.

"विश्राम क्षमता" की अवधारणा की परिभाषा

आम तौर पर, जब एक तंत्रिका कोशिका शारीरिक आराम पर होती है और काम करने के लिए तैयार होती है, तो वह पहले से ही झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों के बीच विद्युत आवेशों के पुनर्वितरण का अनुभव कर चुकी होती है। इसके कारण, एक विद्युत क्षेत्र उत्पन्न हुआ, और झिल्ली पर एक विद्युत क्षमता दिखाई दी - रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल.

इस प्रकार, झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है। इसका मतलब यह है कि इसकी बाहरी और आंतरिक सतहों पर अलग-अलग विद्युत क्षमताएं हैं। इन संभावनाओं के बीच अंतर दर्ज करना काफी संभव है।

इसे सत्यापित किया जा सकता है यदि किसी रिकॉर्डिंग इकाई से जुड़ा माइक्रोइलेक्ट्रोड सेल में डाला जाए। जैसे ही इलेक्ट्रोड कोशिका के अंदर जाता है, यह तुरंत कोशिका के चारों ओर तरल पदार्थ में स्थित इलेक्ट्रोड के संबंध में कुछ निरंतर विद्युतीय क्षमता प्राप्त कर लेता है। तंत्रिका कोशिकाओं और तंतुओं में अंतःकोशिकीय विद्युत क्षमता का मूल्य, उदाहरण के लिए, स्क्विड के विशाल तंत्रिका तंतु, आराम की स्थिति में लगभग -70 एमवी है। इस मान को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशियल (आरएमपी) कहा जाता है। एक्सोप्लाज्म के सभी बिंदुओं पर यह क्षमता लगभग समान होती है।

नोज़ड्रेचेव ए.डी. और अन्य। शरीर विज्ञान की शुरुआत।

थोड़ा और भौतिकी. स्थूल भौतिक शरीर, एक नियम के रूप में, विद्युत रूप से तटस्थ होते हैं, अर्थात। उनमें धनात्मक और ऋणात्मक दोनों आवेश समान मात्रा में होते हैं। आप किसी पिंड में एक प्रकार के आवेशित कणों की अधिकता पैदा करके उसे चार्ज कर सकते हैं, उदाहरण के लिए, किसी अन्य पिंड के विरुद्ध घर्षण द्वारा, जिसमें विपरीत प्रकार के आवेशों की अधिकता बनती है। प्राथमिक आवेश की उपस्थिति को ध्यान में रखते हुए ( इ), किसी भी पिंड के कुल विद्युत आवेश को इस प्रकार दर्शाया जा सकता है क्यू= ±एन× इ, जहाँ N एक पूर्णांक है।

विराम विभव- जब कोशिका शारीरिक आराम की स्थिति में होती है तो यह झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों पर मौजूद विद्युत क्षमता में अंतर होता है।इसका मान सेल के अंदर से मापा जाता है, यह नकारात्मक है और औसत -70 एमवी (मिलीवोल्ट) है, हालांकि यह विभिन्न कोशिकाओं में भिन्न हो सकता है: -35 एमवी से -90 एमवी तक।

यह विचार करना महत्वपूर्ण है कि तंत्रिका तंत्र में, विद्युत आवेशों का प्रतिनिधित्व सामान्य धातु के तारों की तरह इलेक्ट्रॉनों द्वारा नहीं किया जाता है, बल्कि आयनों द्वारा किया जाता है - रासायनिक कण जिनमें विद्युत आवेश होता है। सामान्य तौर पर, जलीय घोल में इलेक्ट्रॉन नहीं, बल्कि आयन विद्युत धारा के रूप में चलते हैं। इसलिए, कोशिकाओं और उनके वातावरण में सभी विद्युत धाराएँ होती हैं आयन धाराएँ.

तो, आराम की स्थिति में सेल के अंदर का हिस्सा नकारात्मक रूप से चार्ज होता है, और बाहर का हिस्सा सकारात्मक रूप से चार्ज होता है। यह लाल रक्त कोशिकाओं के संभावित अपवाद को छोड़कर, सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता है, जो इसके विपरीत, बाहर से नकारात्मक रूप से चार्ज होती हैं। अधिक विशेष रूप से, यह पता चलता है कि सकारात्मक आयन (Na + और K + धनायन) कोशिका के बाहर कोशिका के चारों ओर प्रबल होंगे, और नकारात्मक आयन (कार्बनिक एसिड के आयन जो झिल्ली के माध्यम से स्वतंत्र रूप से चलने में सक्षम नहीं हैं, जैसे Na + और K) +) अंदर प्रबल होगा.

अब हमें बस यह समझाना है कि सब कुछ इस तरह कैसे हुआ। हालाँकि, निश्चित रूप से, यह महसूस करना अप्रिय है कि लाल रक्त कोशिकाओं को छोड़कर हमारी सभी कोशिकाएँ केवल बाहर से सकारात्मक दिखती हैं, लेकिन अंदर से वे नकारात्मक हैं।

शब्द "नकारात्मकता", जिसका उपयोग हम कोशिका के अंदर विद्युत क्षमता को चिह्नित करने के लिए करेंगे, आराम क्षमता के स्तर में परिवर्तनों को आसानी से समझाने के लिए हमारे लिए उपयोगी होगा। इस शब्द के बारे में मूल्यवान बात यह है कि निम्नलिखित सहज रूप से स्पष्ट है: कोशिका के अंदर नकारात्मकता जितनी अधिक होगी, क्षमता उतनी ही कम शून्य से नकारात्मक पक्ष में स्थानांतरित हो जाएगी, और नकारात्मकता जितनी कम होगी, नकारात्मक क्षमता शून्य के उतनी ही करीब होगी। इसे हर बार समझने की तुलना में यह समझना बहुत आसान है कि अभिव्यक्ति "संभावित वृद्धि" का वास्तव में क्या मतलब है - निरपेक्ष मूल्य (या "मॉड्यूलो") में वृद्धि का मतलब होगा शून्य से नीचे विश्राम क्षमता में बदलाव, और बस "वृद्धि"। इसका अर्थ है विभव का शून्य तक बदलाव। "नकारात्मकता" शब्द समझ की अस्पष्टता की ऐसी समस्याएँ पैदा नहीं करता है।

विश्राम क्षमता के निर्माण का सार

आइए यह पता लगाने की कोशिश करें कि तंत्रिका कोशिकाओं का विद्युत आवेश कहाँ से आता है, हालाँकि कोई भी उन्हें रगड़ता नहीं है, जैसा कि भौतिक विज्ञानी विद्युत आवेशों के साथ अपने प्रयोगों में करते हैं।

यहां एक तार्किक जाल शोधकर्ता और छात्र की प्रतीक्षा कर रहा है: कोशिका की आंतरिक नकारात्मकता किसके कारण उत्पन्न नहीं होती है अतिरिक्त नकारात्मक कणों की उपस्थिति(आयनों), लेकिन, इसके विपरीत, के कारण सकारात्मक कणों की एक निश्चित मात्रा का नुकसान(उद्धरण)!

तो कोशिका से धनावेशित कण कहाँ जाते हैं? मैं आपको याद दिला दूं कि ये सोडियम आयन - Na + - और पोटेशियम - K + हैं जो कोशिका छोड़ कर बाहर जमा हो गए हैं।

कोशिका के अंदर नकारात्मकता के प्रकट होने का मुख्य रहस्य

आइए तुरंत इस रहस्य को उजागर करें और कहें कि कोशिका अपने कुछ सकारात्मक कणों को खो देती है और दो प्रक्रियाओं के कारण नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है:

1. सबसे पहले, वह "अपने" सोडियम को "विदेशी" पोटेशियम से बदल देती है (हाँ, कुछ सकारात्मक आयन दूसरों के लिए, समान रूप से सकारात्मक);
2. फिर ये "प्रतिस्थापित" धनात्मक पोटैशियम आयन उसमें से रिसने लगते हैं, जिसके साथ ही धनात्मक आवेश कोशिका से बाहर रिसने लगते हैं।

हमें इन दोनों प्रक्रियाओं को समझाने की जरूरत है।

आंतरिक नकारात्मकता पैदा करने का पहला चरण: K+ के लिए Na+ का आदान-प्रदान

तंत्रिका कोशिका की झिल्ली में प्रोटीन लगातार काम करते रहते हैं। एक्सचेंजर पंप(एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेटेस, या Na + /K + -ATPases) झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं। वे बाहरी "विदेशी" पोटेशियम के लिए कोशिका के "स्वयं" सोडियम का आदान-प्रदान करते हैं।

लेकिन जब एक धनात्मक आवेश (Na+) को उसी धनात्मक आवेश (K+) से बदल दिया जाता है, तो कोशिका में धनात्मक आवेशों की कोई कमी नहीं हो सकती है! सही। लेकिन, फिर भी, इस आदान-प्रदान के कारण, कोशिका में बहुत कम सोडियम आयन बचे हैं, क्योंकि उनमें से लगभग सभी बाहर चले गए हैं। और साथ ही, कोशिका पोटेशियम आयनों से भर रही है, जिन्हें आणविक पंपों द्वारा इसमें पंप किया गया था। यदि हम कोशिका के साइटोप्लाज्म का स्वाद ले सकें, तो हम देखेंगे कि एक्सचेंज पंपों के काम के परिणामस्वरूप, यह नमकीन से कड़वा-नमकीन-खट्टा हो गया, क्योंकि सोडियम क्लोराइड के नमकीन स्वाद को जटिल स्वाद से बदल दिया गया था। पोटेशियम क्लोराइड का एक सांद्रित घोल। कोशिका में, पोटेशियम सांद्रता 0.4 mol/l तक पहुँच जाती है। 0.009-0.02 मोल/लीटर की सीमा में पोटेशियम क्लोराइड के घोल का स्वाद मीठा होता है, 0.03-0.04 - कड़वा, 0.05-0.1 - कड़वा-नमकीन, और 0.2 और उससे ऊपर से शुरू - एक जटिल स्वाद जिसमें नमकीन, कड़वा और खट्टा होता है .

यहां महत्वपूर्ण बात यह है पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान - असमान. दिए गए प्रत्येक सेल के लिए तीन सोडियम आयनउसे सब कुछ मिलता है दो पोटेशियम आयन. इसके परिणामस्वरूप प्रत्येक आयन विनिमय घटना के साथ एक सकारात्मक चार्ज का नुकसान होता है। तो पहले से ही इस स्तर पर, असमान विनिमय के कारण, सेल बदले में प्राप्त होने वाले "प्लस" से अधिक खो देता है। विद्युतीय दृष्टि से, यह कोशिका के भीतर लगभग -10 एमवी नकारात्मकता के बराबर है। (लेकिन याद रखें कि हमें अभी भी शेष −60 mV के लिए स्पष्टीकरण ढूंढने की आवश्यकता है!)

एक्सचेंजर पंपों के संचालन को याद रखना आसान बनाने के लिए, हम इसे लाक्षणिक रूप से इस प्रकार रख सकते हैं: "कोशिका को पोटेशियम पसंद है!"इसलिए, कोशिका पोटेशियम को अपनी ओर खींचती है, इस तथ्य के बावजूद कि वह पहले से ही पोटेशियम से भरपूर है। और इसलिए, यह इसे सोडियम के लिए अलाभकारी रूप से विनिमय करता है, जिससे 2 पोटेशियम आयनों के लिए 3 सोडियम आयन मिलते हैं। और इसलिए यह इस विनिमय पर एटीपी ऊर्जा खर्च करता है। और वह इसे कैसे खर्च करता है! एक न्यूरॉन के कुल ऊर्जा व्यय का 70% तक सोडियम-पोटेशियम पंप के संचालन पर खर्च किया जा सकता है। (प्यार यही करता है, भले ही वह वास्तविक न हो!)

वैसे, यह दिलचस्प है कि कोशिका तैयार विश्राम क्षमता के साथ पैदा नहीं होती है। उसे अभी भी इसे बनाने की जरूरत है। उदाहरण के लिए, मायोब्लास्ट के विभेदन और संलयन के दौरान, उनकी झिल्ली क्षमता -10 से -70 एमवी तक बदल जाती है, यानी। विभेदन की प्रक्रिया के दौरान उनकी झिल्ली अधिक नकारात्मक - ध्रुवीकृत हो जाती है। और मानव अस्थि मज्जा के मल्टीपोटेंट मेसेनकाइमल स्ट्रोमल कोशिकाओं पर प्रयोगों में, कृत्रिम विध्रुवण, आराम करने की क्षमता का प्रतिकार और कोशिका नकारात्मकता को कम करना, यहां तक ​​कि बाधित (उदास) कोशिका विभेदन को भी कम करना।

आलंकारिक रूप से बोलते हुए, हम इसे इस तरह रख सकते हैं: आराम करने की क्षमता बनाकर, कोशिका "प्यार से चार्ज" हो जाती है। यह दो चीजों के लिए प्यार है:

1. कोशिका का पोटैशियम के प्रति प्रेम (इसलिए कोशिका उसे जबरन अपनी ओर खींचती है);
2. पोटैशियम का स्वतंत्रता के प्रति प्रेम (इसलिए पोटैशियम उस कोशिका को छोड़ देता है जिसने उसे पकड़ लिया है)।

हम पहले ही कोशिका को पोटेशियम से संतृप्त करने के तंत्र को समझा चुके हैं (यह विनिमय पंपों का काम है), और कोशिका को छोड़ने वाले पोटेशियम के तंत्र को नीचे समझाया जाएगा, जब हम इंट्रासेल्युलर नकारात्मकता पैदा करने के दूसरे चरण का वर्णन करने के लिए आगे बढ़ते हैं। तो, आराम क्षमता के गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों की गतिविधि का परिणाम इस प्रकार है:

1. कोशिका में सोडियम (Na+) की कमी।
2. कोशिका में अतिरिक्त पोटैशियम (K+)।
3. झिल्ली पर एक कमजोर विद्युत क्षमता (−10 एमवी) की उपस्थिति।

हम यह कह सकते हैं: पहले चरण में, झिल्ली आयन पंप इंट्रासेल्युलर और बाह्य कोशिकीय वातावरण के बीच आयन सांद्रता, या एक एकाग्रता ढाल (अंतर) में अंतर पैदा करते हैं।

नकारात्मकता पैदा करने का दूसरा चरण: कोशिका से K+ आयनों का रिसाव

तो, कोशिका की झिल्ली सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंजर पंप आयनों के साथ काम करने के बाद क्या शुरू होता है?

कोशिका के अंदर परिणामी सोडियम की कमी के कारण, यह आयन प्रयास करता है अंदर भागो: घुले हुए पदार्थ हमेशा घोल की पूरी मात्रा में अपनी सांद्रता को बराबर करने का प्रयास करते हैं। लेकिन सोडियम इसे खराब तरीके से करता है, क्योंकि सोडियम आयन चैनल आमतौर पर केवल कुछ शर्तों के तहत बंद और खुले होते हैं: विशेष पदार्थों (ट्रांसमीटर) के प्रभाव में या जब कोशिका में नकारात्मकता कम हो जाती है (झिल्ली विध्रुवण)।

इसी समय, बाहरी वातावरण की तुलना में कोशिका में पोटेशियम आयनों की अधिकता होती है - क्योंकि झिल्ली पंप इसे जबरन कोशिका में पंप करते हैं। और वह, इसके विपरीत, अपनी एकाग्रता को अंदर और बाहर बराबर करने का प्रयास करता है, पिंजरे से बाहर निकलो. और वह सफल हो गया!

पोटेशियम आयन K + झिल्ली के विभिन्न किनारों पर उनकी सांद्रता के रासायनिक ढाल के प्रभाव में कोशिका छोड़ देते हैं (झिल्ली Na + की तुलना में K + के लिए अधिक पारगम्य है) और अपने साथ सकारात्मक चार्ज ले जाते हैं। इससे कोशिका के अंदर नकारात्मकता बढ़ती है।

यह समझना भी महत्वपूर्ण है कि सोडियम और पोटेशियम आयन एक-दूसरे को "नोटिस" नहीं करते हैं, वे केवल "खुद पर" प्रतिक्रिया करते हैं। वे। सोडियम समान सोडियम सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है, लेकिन आसपास कितना पोटेशियम है, इस पर "ध्यान नहीं देता"। इसके विपरीत, पोटेशियम केवल पोटेशियम सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है और सोडियम को "अनदेखा" करता है। यह पता चला है कि आयनों के व्यवहार को समझने के लिए, सोडियम और पोटेशियम आयनों की सांद्रता पर अलग से विचार करना आवश्यक है। वे। कोशिका के अंदर और बाहर सोडियम की सांद्रता की अलग-अलग तुलना करना आवश्यक है और कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम की सांद्रता की अलग-अलग तुलना करना आवश्यक है, लेकिन सोडियम की तुलना पोटेशियम से करने का कोई मतलब नहीं है, जैसा कि कभी-कभी पाठ्यपुस्तकों में किया जाता है।

रासायनिक सांद्रता के समीकरण के नियम के अनुसार, जो समाधानों में संचालित होता है, सोडियम बाहर से कोशिका में प्रवेश करना "चाहता" है; यह विद्युत बल द्वारा भी वहां खींचा जाता है (जैसा कि हमें याद है, साइटोप्लाज्म नकारात्मक रूप से चार्ज होता है)। वह चाहता है, लेकिन ऐसा नहीं कर पाता, क्योंकि झिल्ली अपनी सामान्य अवस्था में उसे अपने अंदर से अच्छी तरह से गुजरने की अनुमति नहीं देती है। झिल्ली में मौजूद सोडियम आयन चैनल सामान्यतः बंद रहते हैं। यदि, फिर भी, इसका थोड़ा सा हिस्सा अंदर आता है, तो कोशिका तुरंत अपने सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंजर पंपों का उपयोग करके बाहरी पोटेशियम के लिए इसका आदान-प्रदान करती है। इससे पता चलता है कि सोडियम आयन कोशिका से ऐसे गुजरते हैं मानो पारगमन में हों और उसमें नहीं रहते। इसलिए, न्यूरॉन्स में सोडियम की आपूर्ति हमेशा कम होती है।

लेकिन पोटैशियम कोशिका को आसानी से बाहर छोड़ सकता है! पिंजरा उससे भरा हुआ है, और वह उसे पकड़ नहीं सकती। यह झिल्ली में विशेष चैनलों - "पोटेशियम रिसाव चैनल" के माध्यम से बाहर निकलता है, जो सामान्य रूप से खुले होते हैं और पोटेशियम छोड़ते हैं।

K + -लीक चैनल आराम झिल्ली क्षमता के सामान्य मूल्यों पर लगातार खुले रहते हैं और झिल्ली क्षमता में बदलाव पर गतिविधि के विस्फोट प्रदर्शित करते हैं, जो कई मिनटों तक चलते हैं और सभी संभावित मूल्यों पर देखे जाते हैं। K+ रिसाव धाराओं में वृद्धि से झिल्ली का हाइपरपोलरीकरण होता है, जबकि उनके दमन से विध्रुवण होता है। ...हालाँकि, रिसाव धाराओं के लिए जिम्मेदार चैनल तंत्र का अस्तित्व लंबे समय तक सवालों के घेरे में रहा। केवल अब यह स्पष्ट हो गया है कि पोटेशियम रिसाव विशेष पोटेशियम चैनलों के माध्यम से एक धारा है।

ज़ेफिरोव ए.एल. और सित्दिकोवा जी.एफ. एक उत्तेजनीय कोशिका के आयन चैनल (संरचना, कार्य, विकृति विज्ञान)।

रसायन से विद्युत तक

और अब - एक बार फिर सबसे महत्वपूर्ण बात। हमें सचेतन रूप से आंदोलन से दूर जाना चाहिए रासायनिक कणआंदोलन के लिए विद्युत शुल्क.

पोटेशियम (K+) सकारात्मक रूप से चार्ज होता है, और इसलिए, जब यह कोशिका छोड़ता है, तो यह न केवल खुद को, बल्कि सकारात्मक चार्ज को भी बाहर निकालता है। इसके पीछे, "माइनस" - नकारात्मक आवेश - कोशिका के अंदर से झिल्ली तक खिंचते हैं। लेकिन वे झिल्ली के माध्यम से लीक नहीं हो सकते - पोटेशियम आयनों के विपरीत - क्योंकि... उनके लिए कोई उपयुक्त आयन चैनल नहीं हैं, और झिल्ली उन्हें गुजरने की अनुमति नहीं देती है। नकारात्मकता के −60 mV के बारे में याद रखें जो हमारे द्वारा अस्पष्टीकृत रहता है? यह विश्राम झिल्ली क्षमता का वही हिस्सा है जो कोशिका से पोटेशियम आयनों के रिसाव से बनता है! और यह विश्राम क्षमता का एक बड़ा हिस्सा है।

विश्राम क्षमता के इस घटक का एक विशेष नाम भी है - एकाग्रता क्षमता। एकाग्रता क्षमता - यह कोशिका के अंदर धनात्मक आवेशों की कमी से निर्मित विश्राम क्षमता का हिस्सा है, जो इससे धनात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव के कारण बनता है.

खैर, अब परिशुद्धता के प्रेमियों के लिए थोड़ा भौतिकी, रसायन विज्ञान और गणित।

गोल्डमैन समीकरण के अनुसार विद्युत बल रासायनिक बलों से संबंधित हैं। इसका विशेष मामला सरल नर्नस्ट समीकरण है, जिसके सूत्र का उपयोग झिल्ली के विभिन्न पक्षों पर एक ही प्रकार के आयनों की विभिन्न सांद्रता के आधार पर ट्रांसमेम्ब्रेन प्रसार संभावित अंतर की गणना करने के लिए किया जा सकता है। इसलिए, कोशिका के बाहर और अंदर पोटेशियम आयनों की सांद्रता को जानकर, हम पोटेशियम संतुलन क्षमता की गणना कर सकते हैं इक:

कहाँ इ k - संतुलन क्षमता, आर- गैस स्थिरांक, टी- निरपेक्ष तापमान, एफ- फैराडे स्थिरांक, K + ext और K + int - क्रमशः कोशिका के बाहर और अंदर K + आयनों की सांद्रता। सूत्र से पता चलता है कि क्षमता की गणना करने के लिए, एक ही प्रकार के आयनों - K + - की सांद्रता की तुलना एक दूसरे से की जाती है।

अधिक सटीक रूप से, कुल प्रसार क्षमता का अंतिम मूल्य, जो कई प्रकार के आयनों के रिसाव से बनता है, की गणना गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ सूत्र का उपयोग करके की जाती है। यह ध्यान में रखा जाता है कि विश्राम क्षमता तीन कारकों पर निर्भर करती है: (1) प्रत्येक आयन के विद्युत आवेश की ध्रुवीयता; (2) झिल्ली पारगम्यता आरप्रत्येक आयन के लिए; (3) [संबंधित आयनों की सांद्रता] झिल्ली के अंदर (आंतरिक) और झिल्ली के बाहर (बाहरी)। आराम की स्थिति में स्क्विड एक्सोन झिल्ली के लिए, चालन अनुपात आरक: पीएनए :पीसीएल = 1: 0.04: 0.45.

निष्कर्ष

तो, विश्राम क्षमता में दो भाग होते हैं:

1. −10 एमवी, जो झिल्ली पंप-एक्सचेंजर के "असममित" संचालन से प्राप्त होते हैं (आखिरकार, यह पोटेशियम के साथ वापस पंप करने की तुलना में कोशिका से अधिक सकारात्मक चार्ज (Na +) पंप करता है)।
2. दूसरा भाग पोटेशियम है जो हर समय कोशिका से बाहर निकलता रहता है और सकारात्मक चार्ज को अपने साथ ले जाता है। उनका मुख्य योगदान है: −60 एमवी. कुल मिलाकर, यह वांछित −70 mV देता है।

दिलचस्प बात यह है कि पोटेशियम केवल -90 एमवी के सेल नकारात्मक स्तर पर ही कोशिका को छोड़ना बंद कर देगा (अधिक सटीक रूप से, इसका इनपुट और आउटपुट बराबर हो जाता है)। इस मामले में, झिल्ली के माध्यम से पोटेशियम को धकेलने वाले रासायनिक और विद्युत बल बराबर होते हैं, लेकिन इसे विपरीत दिशाओं में निर्देशित करते हैं। लेकिन इसमें सोडियम के लगातार कोशिका में लीक होने से बाधा आती है, जो अपने साथ सकारात्मक चार्ज लेकर आता है और नकारात्मकता को कम करता है जिसके लिए पोटेशियम "लड़ता है।" और परिणामस्वरूप, कोशिका -70 mV के स्तर पर एक संतुलन स्थिति बनाए रखती है।

अब विश्राम झिल्ली क्षमता अंततः बन गई है।

Na + /K + -ATPase के संचालन की योजना K + के लिए Na + के "असममित" विनिमय को स्पष्ट रूप से दर्शाता है: एंजाइम के प्रत्येक चक्र में अतिरिक्त "प्लस" को पंप करने से झिल्ली की आंतरिक सतह पर नकारात्मक चार्जिंग होती है। यह वीडियो यह नहीं कहता है कि ATPase 20% से कम विश्राम क्षमता (−10 mV) के लिए जिम्मेदार है: शेष "नकारात्मकता" (−60 mV) K आयनों से आती है जो "पोटेशियम रिसाव चैनलों" के माध्यम से कोशिका छोड़ते हैं "+, कोशिका के अंदर और बाहर उनकी एकाग्रता को बराबर करने की कोशिश करना।

साहित्य

1. जैकलीन फिशर-लॉघीड, जियान-हुई लियू, एस्टेले एस्पिनो, डेविड मोर्डासिनी, चार्ल्स आर. बेडर, आदि। अल.. (2001). मानव मायोब्लास्ट फ़्यूज़न को कार्यात्मक आवक रेक्टिफायर किर2.1 चैनलों की अभिव्यक्ति की आवश्यकता होती है। जे सेल बायोल. 153 , 677-686;
2. लियू जे.एच., बिजलेंगा पी., फिशर-लॉघीड जे. एट अल। (1998)। मानव मायोब्लास्ट संलयन में एक आवक रेक्टिफायर K+ करंट और हाइपरपोलराइजेशन की भूमिका। जे. फिजियोल. 510 , 467–476;
3. सारा सुंडेलाक्रूज़, माइकल लेविन, डेविड एल कपलान। (2008)। झिल्ली क्षमता मेसेनकाइमल स्टेम कोशिकाओं के एडिपोजेनिक और ओस्टोजेनिक भेदभाव को नियंत्रित करती है। एक और. 3 , e3737;
4. पावलोव्स्काया एम.वी. और मैमीकिन ए.आई. इलेक्ट्रोस्टैटिक्स। विद्युत क्षेत्र में डाइलेक्ट्रिक्स और कंडक्टर। भौतिकी के सामान्य पाठ्यक्रम के लिए डायरेक्ट करंट/इलेक्ट्रॉनिक मैनुअल। एसपीबी: सेंट पीटर्सबर्ग स्टेट इलेक्ट्रोटेक्निकल यूनिवर्सिटी;
5. नोज़ड्रेचेव ए.डी., बाझेनोव यू.आई., बरनिकोवा आई.ए., बटुएव ए.एस. और अन्य। शरीर विज्ञान की शुरुआत: विश्वविद्यालयों के लिए पाठ्यपुस्तक / एड। अकाद. नरक। नोज़ड्रेचेवा। सेंट पीटर्सबर्ग: लैन, 2001. - 1088 पीपी.;
6. मकारोव ए.एम. और लुनेवा एल.ए. एक तकनीकी विश्वविद्यालय में विद्युत चुंबकत्व/भौतिकी के मूल सिद्धांत। टी. 3;
7. ज़ेफिरोव ए.एल. और सित्दिकोवा जी.एफ. एक उत्तेजनीय कोशिका के आयन चैनल (संरचना, कार्य, विकृति विज्ञान)। कज़ान: आर्ट कैफे, 2010. - 271 पी.;
8. रोडिना टी.जी. खाद्य उत्पादों का संवेदी विश्लेषण। विश्वविद्यालय के छात्रों के लिए पाठ्यपुस्तक। एम.: अकादमी, 2004. - 208 पीपी.;
9. कोलमैन, जे. और रेहम, के.-जी. दृश्य जैव रसायन. एम.: मीर, 2004. - 469 पीपी.;
10. शुलगोव्स्की वी.वी. न्यूरोफिज़ियोलॉजी के मूल सिद्धांत: विश्वविद्यालय के छात्रों के लिए एक पाठ्यपुस्तक। एम.: एस्पेक्ट प्रेस, 2000. - 277 पीपी..

तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए दो तथ्यों पर विचार करने की आवश्यकता है।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य कोशिकीय वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . विश्राम के समय झिल्ली चयनात्मक रूप से K+ के लिए पारगम्य होती है, और Na+ के लिए विश्राम के समय झिल्ली की पारगम्यता नगण्य होती है। यदि हम पोटैशियम के लिए पारगम्यता 1 मानते हैं, तो विश्राम के समय सोडियम के लिए पारगम्यता केवल 0.04 है। इस तरह, साइटोप्लाज्म से एक सांद्रण प्रवणता के साथ K+ आयनों का निरंतर प्रवाह होता है. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम प्रवाह आंतरिक सतह पर सकारात्मक चार्ज की सापेक्ष कमी पैदा करता है; कोशिका झिल्ली आयनों के लिए अभेद्य है; परिणामस्वरूप, सेल साइटोप्लाज्म कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाता है। कोशिका और बाह्यकोशिकीय स्थान के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को विश्राम झिल्ली क्षमता (आरएमपी) कहा जाता है।

सवाल उठता है: पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब तक क्यों जारी नहीं रहता जब तक कोशिका के बाहर और अंदर आयन की सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों के प्रवाह के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति की भरपाई कर देती है। नतीजतन, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित संतुलन क्षमता बनती है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln / के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या

एक=61.5 लॉग/

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है; हालांकि, कुछ सोडियम आयन, साथ ही क्लोराइड आयन, अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करते हैं। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली का ऋणात्मक आवेश सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया गया है। इस विश्राम झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

कोशिका उत्तेजना

में उत्तेजनाकोशिकाओं (आराम से सक्रिय अवस्था में संक्रमण) तब होता है जब सोडियम और कभी-कभी कैल्शियम के लिए आयन चैनलों की पारगम्यता बढ़ जाती है।पारगम्यता में परिवर्तन का कारण झिल्ली क्षमता में परिवर्तन हो सकता है - विद्युत रूप से उत्तेजक चैनल सक्रिय होते हैं, और जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ - रिसेप्टर - नियंत्रित चैनल, और यांत्रिक क्रिया के साथ झिल्ली रिसेप्टर्स की बातचीत। किसी भी स्थिति में, उत्तेजना के विकास के लिए यह आवश्यक है प्रारंभिक विध्रुवण - झिल्ली के ऋणात्मक आवेश में थोड़ी कमी,किसी उत्तेजना की क्रिया के कारण होता है। शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण के मापदंडों में कोई भी परिवर्तन एक चिड़चिड़ाहट हो सकता है: प्रकाश, तापमान, रसायन (स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स पर प्रभाव), खिंचाव, दबाव। सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है, एक आयन धारा उत्पन्न होती है और झिल्ली क्षमता कम हो जाती है - विध्रुवणझिल्ली.

तालिका 4

कोशिका उत्तेजना पर झिल्ली क्षमता में परिवर्तन.

कृपया ध्यान दें कि सोडियम एक सांद्रता प्रवणता और एक विद्युत प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है: कोशिका में सोडियम सांद्रता बाह्य कोशिकीय वातावरण की तुलना में 10 गुना कम है और बाह्य कोशिकीय के सापेक्ष चार्ज नकारात्मक है। पोटेशियम चैनल भी एक ही समय में सक्रिय होते हैं, लेकिन सोडियम (तेज) चैनल 1 - 1.5 मिलीसेकंड के भीतर सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम चैनल लंबे समय तक सक्रिय रहते हैं।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को आमतौर पर रेखांकन द्वारा दर्शाया जाता है। शीर्ष आंकड़ा झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण को दर्शाता है - उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में क्षमता में परिवर्तन। प्रत्येक उत्तेजनीय कोशिका के लिए झिल्ली क्षमता का एक विशेष स्तर होता है, जिस तक पहुँचने पर सोडियम चैनलों के गुण तेजी से बदल जाते हैं। इस क्षमता को कहा जाता है विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (कुड). जब झिल्ली क्षमता KUD में बदल जाती है, तो तेज़, वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल खुल जाते हैं, और सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका में चला जाता है। जब धनात्मक आवेशित आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, तो कोशिकाद्रव्य में धनात्मक आवेश बढ़ जाता है। इसके परिणामस्वरूप, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान घटकर 0 हो जाता है, और फिर, जैसे-जैसे सोडियम कोशिका में प्रवेश करना जारी रखता है, झिल्ली रिचार्ज हो जाती है और चार्ज उलट जाता है (ओवरशूट) - अब सतह संबंध में इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है साइटोप्लाज्म के लिए - झिल्ली पूरी तरह से विध्रुवित है - मध्य चित्र। प्रभार में कोई और परिवर्तन नहीं होता क्योंकि सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं- अधिक सोडियम कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकता, हालाँकि सांद्रण प्रवणता बहुत थोड़ी बदलती है। यदि उत्तेजना में इतना बल है कि यह झिल्ली को सीयूडी तक विध्रुवित कर देता है, तो इस उत्तेजना को थ्रेशोल्ड कहा जाता है; यह कोशिका की उत्तेजना का कारण बनता है। संभावित उलट बिंदु एक संकेत है कि किसी भी तौर-तरीके की उत्तेजनाओं की पूरी श्रृंखला को तंत्रिका तंत्र की भाषा - उत्तेजना आवेगों में अनुवादित किया गया है। आवेग या उत्तेजना क्षमता को क्रिया क्षमता कहा जाता है। एक्शन पोटेंशिअल (एपी) थ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना के जवाब में झिल्ली क्षमता में तेजी से होने वाला बदलाव है। एपी में मानक आयाम और समय पैरामीटर हैं जो उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करते हैं - "सभी या कुछ भी नहीं" नियम। अगला चरण विश्राम झिल्ली क्षमता की बहाली है - पुनर्ध्रुवीकरण(नीचे का आंकड़ा) मुख्य रूप से सक्रिय आयन परिवहन के कारण है। सक्रिय परिवहन की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया Na/K पंप का कार्य है, जो सोडियम आयनों को कोशिका से बाहर पंप करता है और साथ ही पोटेशियम आयनों को कोशिका में पंप करता है। झिल्ली क्षमता की बहाली कोशिका से पोटेशियम आयनों के प्रवाह के कारण होती है - पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं और संतुलन पोटेशियम क्षमता तक पहुंचने तक पोटेशियम आयनों को गुजरने की अनुमति देते हैं। यह प्रक्रिया महत्वपूर्ण है क्योंकि जब तक एमपीपी बहाल नहीं हो जाती, कोशिका उत्तेजना के नए आवेग को समझने में सक्षम नहीं होती है।

हाइपरपोलराइजेशन इसकी बहाली के बाद एमपी में एक अल्पकालिक वृद्धि है, जो पोटेशियम और क्लोरीन आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के कारण होता है। हाइपरपोलराइजेशन एपी के बाद ही होता है और यह सभी कोशिकाओं के लिए विशिष्ट नहीं है। आइए एक बार फिर ऐक्शन पोटेंशिअल के चरणों और झिल्ली क्षमता में अंतर्निहित परिवर्तनों की आयनिक प्रक्रियाओं को ग्राफ़िक रूप से दर्शाने का प्रयास करें (चित्र 9)। एब्सिस्सा अक्ष पर हम झिल्ली क्षमता के मूल्यों को मिलीवोल्ट में प्लॉट करते हैं, ऑर्डिनेट अक्ष पर हम समय को मिलीसेकंड में प्लॉट करते हैं।

1. सीयूडी में झिल्ली का विध्रुवण - कोई भी सोडियम चैनल खुल सकता है, कभी-कभी कैल्शियम, तेज और धीमी गति से, और वोल्टेज-गेटेड और रिसेप्टर-गेटेड दोनों। यह उत्तेजना के प्रकार और कोशिकाओं के प्रकार पर निर्भर करता है

2. कोशिका में सोडियम का तेजी से प्रवेश - तेजी से, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, और विध्रुवण संभावित उत्क्रमण बिंदु तक पहुंचता है - झिल्ली रिचार्ज हो जाती है, चार्ज का संकेत सकारात्मक में बदल जाता है।

3. पोटेशियम सांद्रता प्रवणता की बहाली - पंप संचालन। पोटेशियम चैनल सक्रिय हो जाते हैं, पोटेशियम कोशिका से बाह्य कोशिकीय वातावरण में चला जाता है - पुनर्ध्रुवीकरण, एमपीपी की बहाली शुरू हो जाती है

4. ट्रेस विध्रुवण, या नकारात्मक ट्रेस क्षमता - एमपीपी के सापेक्ष झिल्ली अभी भी विध्रुवित है।

5. हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं। पोटेशियम चैनल खुले रहते हैं और अतिरिक्त पोटेशियम धारा झिल्ली को हाइपरपोलरीकृत कर देती है। इसके बाद, सेल एमपीपी के अपने मूल स्तर पर वापस आ जाता है। एपी की अवधि विभिन्न कोशिकाओं के लिए 1 से 3-4 एमएस तक होती है।

चित्र 9 क्रिया संभावित चरण

प्रत्येक कोशिका के लिए महत्वपूर्ण और स्थिर तीन संभावित मूल्यों, इसकी विद्युत विशेषताओं पर ध्यान दें।

1. एमपीपी - आराम के समय कोशिका झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी, उत्तेजित करने की क्षमता प्रदान करती है - उत्तेजना। चित्र में, एमपीपी = -90 एमवी।

2. सीयूडी - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (या झिल्ली क्रिया क्षमता की उत्पत्ति के लिए दहलीज) - यह झिल्ली क्षमता का मूल्य है, जिस पर पहुंचने पर वे खुलते हैं तेज़, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल और कोशिका में सकारात्मक सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण झिल्ली रिचार्ज होती है। झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी जितनी अधिक होती है, उसे CUD में विध्रुवित करना उतना ही कठिन होता है, ऐसी कोशिका उतनी ही कम उत्तेजित होती है।

3. संभावित उत्क्रमण बिंदु (ओवरशूट) - यह मान सकारात्मकझिल्ली क्षमता, जिस पर सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए आयन अब कोशिका में प्रवेश नहीं करते हैं - अल्पकालिक संतुलन सोडियम क्षमता। चित्र में + 30 एमवी। -90 से +30 तक झिल्ली क्षमता में कुल परिवर्तन किसी दिए गए सेल के लिए 120 एमवी होगा, यह मान क्रिया क्षमता है। यदि यह क्षमता एक न्यूरॉन में उत्पन्न होती है, तो यह तंत्रिका फाइबर के साथ फैल जाएगी; यदि मांसपेशी कोशिकाओं में, यह मांसपेशी फाइबर की झिल्ली के साथ फैल जाएगी और संकुचन को जन्म देगी; ग्रंथि कोशिकाओं में, स्राव के लिए - कोशिका की क्रिया के लिए। यह उत्तेजना की क्रिया के प्रति कोशिका की विशिष्ट प्रतिक्रिया है, उत्तेजना.

किसी उत्तेजना के संपर्क में आने पर अचेतन शक्तिअधूरा विध्रुवण होता है - स्थानीय प्रतिक्रिया (एलओ)। अपूर्ण या आंशिक विध्रुवण झिल्ली आवेश में एक परिवर्तन है जो विध्रुवण (सीएलडी) के महत्वपूर्ण स्तर तक नहीं पहुंचता है।

चित्र 10. सबथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना के जवाब में झिल्ली क्षमता में परिवर्तन - स्थानीय प्रतिक्रिया

स्थानीय प्रतिक्रिया में मूल रूप से एपी के समान तंत्र होता है, इसका आरोही चरण सोडियम आयनों के प्रवाह से निर्धारित होता है, और इसका अवरोही चरण पोटेशियम आयनों की रिहाई से निर्धारित होता है। हालाँकि, एलओ का आयाम सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत के समानुपाती होता है, न कि एपी की तरह मानक।