Характеристики на базалните ядра. Ролята на базалните ганглии в осигуряването на двигателните функции

Базални ганглии (базални ядра) - това е стриопалидарна система, състояща се от три двойки големи ядра, потопени в бялото вещество на теленцефалона в основата на мозъчните полукълба и свързващи сензорните и асоциативни зони на кората с моторната кора.

Структура

Филогенетично древната част на базалните ганглии е бледата топка, по-късната формация е стриатумът, а най-младата част е оградата.

Бледата топка се състои от външни и вътрешни сегменти; стриатум - от каудалното ядро ​​и черупката. Оградата е разположена между черупката и островната (островна) кора. Функционално базалните ганглии включват също субталамичните ядра и субстанция нигра.

Функционални връзки на базалните ганглии

Възбудните аферентни импулси навлизат главно в стриатума (в опашното ядро) главно от три източника:

1) от всички области на кората директно и индиректно през таламуса;

2) от неспецифични ядра на таламуса;

3) от черно вещество.

Сред еферентните връзки на базалните ганглии могат да се отбележат три основни изхода:

• от стриатума инхибиторните пътища отиват към бледата топка директно и с участието на субталамичното ядро; от бледото топче започва най-важният еферентен път на базалните ядра, отивайки главно към моторните вентрални ядра на таламуса, от тях възбудителният път отива към моторния кортекс;
• част от еферентните влакна от globus pallidus и striatum отиват в центровете на мозъчния ствол (ретикуларната формация, червеното ядро ​​и по-нататък към гръбначния мозък), а също и през долната маслина към малкия мозък;
• от стриатума инхибиторните пътища отиват към substantia nigra и след превключване към ядрата на таламуса.

Следователно базалните ганглии са междинни. Те свързват асоциативната и отчасти сензорната кора с моторната кора. Следователно в структурата на базалните ядра се разграничават няколко паралелни функционални бримки, свързващи ги с кората на главния мозък.

Фиг. 1. Схема на функционални бримки, преминаващи през базалните ганглии:

1 - скелетна двигателна верига; 2 - окуломоторна бримка; 3 - сложен контур; DC, двигателен кортекс; PMC, премоторна кора; SSC, соматосензорна кора; PFC, префронтален асоциативен кортекс; P8 - поле на осмия фронтален кортекс; P7 - поле на седмата париетална кора; FAC, фронтална асоциативна кора; VLA, вентролатерално ядро; MDN, медиодорзално ядро; PVN, предно вентрално ядро; BS - бледа топка; CV е черна материя.

Скелетно-моторната верига свързва премоторните, двигателните и соматосензорните области на кората с путамена. Импулсът от него отива към бледото топче и субстанцията нигра и след това се връща през моторното вентролатерално ядро ​​към премоторния кортекс. Смята се, че този контур служи за регулиране на такива параметри на движение като амплитуда, сила, посока.

Окуломоторната верига свързва областите на кората, които контролират посоката на погледа, с опашното ядро. Оттам импулсът отива към globus pallidus и черното вещество, от което се проектира съответно към асоциативните медиодорзални и предни релейни вентрални ядра на таламуса и от тях се връща към фронталното окуломоторно поле 8. Този контур участва в регулирането на спазматичните движения на очите (sakkals).

Предполага се също съществуването на сложни бримки, по които импулси от фронталните асоциативни зони на кората навлизат в каудалното ядро, globus pallidus и substantia nigra. След това през медиодорзалните и вентралните предни ядра на таламуса се връща в асоциативния фронтален кортекс. Смята се, че тези вериги участват в изпълнението на висшите психофизиологични функции на мозъка: контрол на мотивацията, прогнозиране и когнитивна дейност.

Функции

Функции на стриатума

Ефект на стриатума върху globus pallidus. Влиянието се осъществява главно от инхибиторния медиатор GABA. Въпреки това, някои от невроните на глобус палидус дават смесени отговори, а някои дават само EPSP. Тоест стриатумът има двоен ефект върху бледата топка: инхибиторен и възбуждащ, с преобладаване на инхибиторен.

Влияние на стриатума върху субстанция нигра. Има двустранни връзки между substantia nigra и striatum. Стриаталните неврони имат инхибиторен ефект върху невроните на substantia nigra. На свой ред, невроните на substantia nigra имат модулиращ ефект върху фоновата активност на стриаталните неврони. Освен че засяга стриатума, субстанцията нигра има инхибиторен ефект върху невроните на таламуса.

Влияние на стриатума върху таламуса. Дразненето на стриатума предизвиква появата на високоамплитудни ритми в таламуса, характерни за не-REM фазата на съня. Разрушаването на стриатума нарушава цикъла сън-бодърстване, като намалява продължителността на съня.

Влияние на стриатума върху моторната кора. Каудатното ядро ​​на стриатума "прекъсва" ненужните при дадени условия степени на свобода на движение, като по този начин осигурява формирането на ясна моторно-защитна реакция.

Стимулиране на стриатума. Стимулирането на стриатума в различните му части предизвиква различни реакции: обръщане на главата и торса в посока, обратна на дразненето; забавяне на производството на храна; потискане на болката.

Поражението на стриатума. Поражението на каудалното ядро ​​на стриатума води до хиперкинеза (прекомерни движения) - хорея и атетоза.

Функции на бледата топка

От стриатума бледата топка получава предимно инхибиращо и частично възбуждащо влияние. Но има модулиращ ефект върху моторния кортекс, малкия мозък, червеното ядро ​​и ретикуларната формация. Бледата топка има активиращ ефект върху центъра на глада и ситостта. Разрушаването на бледата топка води до слабост, сънливост, емоционална тъпота.

Резултатите от дейността на всички базални ганглии:

• развитие заедно с малкия мозък на сложни двигателни актове;
• контрол на параметрите на движение (сила, амплитуда, скорост и посока);
• регулиране на цикъла сън-бодърстване;
• участие в механизма на формиране на условни рефлекси, сложни форми на възприятие (например разбиране на текста);
• участие в акта на инхибиране на агресивни реакции.

Базалните ганглии включват следните анатомични образувания:

стриатум (стриатум), състоящ се от опашното ядро ​​и черупката; бледа топка (pallidum), разделена на вътрешна и външна част; субстанция нигра и субталамично ядро ​​на Люис.

BG функции:

1. Центрове на сложни безусловни рефлекси и инстинкти
2. Участие във формирането на условни рефлекси
3. Координация на мускулния тонус и произволните движения. Контрол на амплитудата, силата, посоката на движенията
4. Координация на комбинираните двигателни действия
5. Контрол на движението на очите (сакади).
6. Програмиране на сложни целенасочени движения
7. Центрове за инхибиране на агресивни реакции
8. Висши психични функции (мотивация, прогнозиране, когнитивна дейност). Сложни форми на възприемане на външна информация (например разбиране на текст)
9. Участва в механизмите на съня

Аферентни връзки на базалните ганглии.

Повечето от аферентните сигнали, идващи към базалните ганглии, навлизат в стриатума. Тези сигнали идват почти изключително от три източника:

- от всички области на кората на главния мозък;

- от интраламеларните ядра на таламуса;

- от substantia nigra (по допаминергичния път).

Еферентните влакна от стриатума отиват към globus pallidus и substantia nigra. От последния започва не само допаминергичният път към стриатума, но и пътищата, водещи до таламуса.

Най-важният от всички еферентни пътища на базалните ганглии произхожда от вътрешната част на globus pallidus, завършвайки в таламуса, както и в покрива на средния мозък. Чрез стволовите образувания, с които са свързани базалните ганглии, следват центробежни импулси към сегментния двигателен апарат и мускулите по низходящите проводници.

- от червени ядра - по руброспиналния тракт;

- от ядрото на Даркшевич - по протежение на задния надлъжен сноп до ядрата на 3, 4,6 нерви и през него до ядрото на вестибуларния нерв;

- от ядрото на вестибуларния нерв - по вестибулоспиналния тракт;

- от quadrigemina - по тектоспиналния тракт;

- от ретикуларната формация - по ретикулоспиналния тракт.

По този начин базалните ганглии играят главно ролята на междинна връзка във веригата, свързваща двигателните области на кората с всички останали области от нея.

Симптоми на увреждане на базалните ганглии.

Увреждането на базалните ганглии е придружено от голямо разнообразие от двигателни нарушения. От всички тези заболявания синдромът на Паркинсон е най-известният.

походка -предпазлив, с малки крачки, бавен, напомнящ походка на старец. Началото на движението е нарушено: не е възможно веднага да се придвижите напред. Но в бъдеще пациентът не може веднага да спре: той все още продължава да бъде издърпан напред.

изражения на лицето- изключително бедна, лицето й придобива изражение на застинала маска. Усмивка, гримаса на плач с емоции възникват със закъснение и също толкова бавно изчезват.

нормална поза- гърбът е огънат, главата е наклонена към гърдите, ръцете са свити в лактите, в китките, краката са в коленните стави (поза на молителя).

реч- тихо, монотонно, глухо, без достатъчна модулация и звучност.

акинезия- (хипокинезия) - големи затруднения в проявата и двигателната инициация: затруднено започване и завършване на движението.

Мускулна скованост- постоянно повишаване на мускулния тонус, независимо от положението на ставите и движенията. Пациентът, заел определена позиция, я задържа дълго време, дори и да не е удобна. "Замръзва" в приетата позиция - пластмаса или восъчна твърдост. При пасивни движения мускулите се отпускат не постепенно, а периодично, сякаш на стъпки.

Тремор в покой- треперенето, което се наблюдава в покой, е изразено в дисталните крайници, понякога в долната челюст и се характеризира с ниска амплитуда, честота и ритъм. Треморът изчезва по време на целенасочени движения и се възобновява след тяхното завършване (за разлика от церебеларния тремор, който се появява по време на движение и изчезва в покой).

Синдромът на Паркинсон е свързан с разрушаването на пътя (спирачката), преминаващ от substantia nigra към стриатума. В областта на стриатума невротрансмитерът допамин се освобождава от влакната на този път. Проявата на паркинсонизъм и по-специално акинезия се лекува успешно с въвеждането на прекурсора на допамин - допа. Напротив, разрушаването на globus pallidus и таламуса (вентролатерално ядро), което прекъсва пътя към моторния кортекс, води до потискане на неволните движения, но не облекчава акинезия.

При увреждане на опашното ядро ​​се развива атетоза - в дисталните части на крайниците се наблюдават бавни, червеидни, извиващи се движения на определени интервали, при които крайникът заема неестествени позиции. Атетозата може да бъде ограничена или широко разпространена.

При увреждане на черупката се развива хорея - тя се различава от атетозата по скоростта на потрепване и се наблюдава в проксималните крайници и по лицето. Характерна е бърза промяна в локализацията на конвулсиите, след това мускулите на лицето потрепват, след това мускулите на крака, едновременно мускулите на очите и ръката и т.н. В тежки случаи пациентът става като клоун. Често има гримаси, пляскане, речта е разстроена. Движенията стават размахващи, излишни, танцуваща походка.

Човешкото тяло е изградено от голям брой органи и структури, като основните от тях са мозъкът и сърцето. Сърцето е двигателят на живота, а мозъкът е координаторът на всички процеси. В допълнение към знанията за основните части на мозъка, трябва да знаете за базалните ганглии.

Базалните ганглии са отговорни за движението и координацията

Базалните ядра (ганглиите) са натрупвания на сиво вещество, които образуват групи от ядра. Тази част от мозъка отговаря за движението и координацията.

Функции, които осигуряват ганглиите

Двигателната активност се проявява поради постоянния контрол на пирамидалния (кортико-спирален) тракт. Но той не го предоставя напълно. Част от функциите се поемат от базалните ганглии. Болестта на Паркинсон или болестта на Уилсън се причинява именно от патологични нарушения на подкоровите натрупвания на сиво вещество. Функциите на базалните ганглии се считат за жизненоважни и техните нарушения са трудни за лечение.

Според учените основната задача на работата на ядрата не е самата двигателна активност, а нейният контрол върху функционирането, както и връзката на мускулните групи и нервната система. Има функция за контрол на човешките движения. Характеризира това взаимодействие на две системи, което включва натрупване на подкорково вещество. Стриопалидарната и лимбичната система имат свои собствени функционални характеристики. Първият има тенденция да контролира мускулната контракция, което заедно формира координация. Вторият е подчинен на работата и организацията на вегетативните функции. Техният провал води не само до дискоординация на човек, но и до нарушение на умствената дейност на мозъка.

Неизправностите във функционирането на ядрата водят до нарушена мозъчна функция

Конструктивни особености

Базалните ядра на мозъка имат сложна структура. Според анатомичната структура те включват:

• стриатум (набраздено тяло);
• амигдалоидий (тяло с форма на бадем);
• ограда.

Съвременното изследване на тези натрупвания създаде ново, удобно разделение на ядрата на натрупване на черна субстанция и ядрена обвивка. Но такава фигуративна структура не дава пълна картина на анатомичните връзки и невротрансмитерите, така че трябва да се има предвид анатомичната структура. По този начин понятието стриатум се характеризира с натрупване на бяло и сиво вещество.Те се виждат в хоризонтален разрез на мозъчните полукълба.

Базалните ганглии са сложен термин, който включва концепции за структурата и функциите на стриатума и амигдалата. В допълнение, стриатумът се състои от лещовиден и опашат ганглий. Тяхното местоположение и връзка има свои собствени характеристики. Базалните ганглии на мозъка са разделени от невронна капсула. Опашният ганглий е свързан с таламуса.

Опашният ганглий е свързан с таламуса

Характеристики на структурата на опашния ганглий

Вторият тип неврони на Голджи е идентичен със структурата на опашното ядро. Невроните играят важна роля в образуването на натрупвания на сиво вещество. Това се забелязва по сходните черти, които ги обединяват. Тънкостта на аксона и скъсяването на дендритите са идентични. Това ядро ​​осигурява основните си функции със собствени връзки с отделни участъци и отдели на мозъка:

• таламус;
• бледа топка;
• малък мозък;
• черно вещество;
• вестибюлни ядра.

Разнообразието на ядрата ги прави една от най-важните части на мозъка. Базалните ганглии и техните връзки осигуряват не само координация на движенията, но и автономни функции. Не трябва да забравяме, че ганглиите са отговорни и за интегративните и когнитивните способности.

Опашното ядро ​​със своите връзки с отделните части на мозъка образува единна затворена невронна мрежа. И нарушаването на работата на някоя от неговите секции може да причини сериозни проблеми с невро-моторната активност на човек.

Невроните са от съществено значение за сивото вещество на мозъка

Характеристики на структурата на лещовидното ядро

Базалните ганглии са свързани помежду си с невронни капсули. Лещовидното ядро ​​се намира извън опашката и има външна връзка с нея. Този ганглий има ъглова форма с капсула, разположена в средата. Вътрешната повърхност на ядрото е свързана с мозъчните полукълба, а външната повърхност образува връзка с главата на опашния ганглий.

Бялото вещество е преграда, която разделя лещовидното ядро ​​на две основни системи, които се различават по цвят. Тези, които имат тъмен нюанс, са черупката. А тези, които са по-светли - отнасят се за структурата на бледото кълбо. Съвременните учени, работещи в областта на неврохирургията, считат лентиформения ганглий за част от стриопалидарната система. Неговите функции са свързани с автономното действие на терморегулацията, както и с метаболитните процеси. Ролята на ядрото значително надвишава хипоталамуса в тези функции.

Ограда и амигдала

Оградата е тънък слой сиво вещество. Той има свои собствени характеристики, свързани със структурата и връзките с черупката и "острова":

• оградата е оградена с бяло вещество;
• оградата е свързана с тялото и черупката чрез вътрешни и външни невронни връзки;
• черупката граничи с амигдалата.

Учените смятат, че амигдалата изпълнява няколко функции. В допълнение към основните, свързани с лимбичната система, тя е компонент на отдела, отговорен за обонянието.

Връзката се потвърждава от нервните влакна, които свързват обонятелния дял с перфорираното вещество. Следователно амигдалата и нейната работа са неразделна част от организацията и контрола на умствената работа. Психологическото състояние на човек също страда.

Амигдалата изпълнява основно обонятелна функция.

До какви проблеми води ганглиозната дисфункция?

Получените патологични повреди и нарушения в базалните ганглии бързо водят до влошаване на състоянието на човека. Страда не само неговото благосъстояние, но и качеството на умствената дейност. Човек с нарушения в работата на тази част на мозъка може да се дезориентира, да страда от депресия и т.н. Това се дължи на два вида патологии - неоплазми и функционална недостатъчност.

Опасни са всякакви неоплазми в подкоровата част на ядрата. Тяхната поява и развитие води до увреждане и дори смърт. Ето защо при най-малките симптоми на патология трябва да се консултирате с лекар за диагностика и лечение. Вината за образуването на кисти или други неоплазми са:

• дегенерация на нервните клетки;
• атака от инфекциозни агенти;
• травма;
• кръвоизлив.

Функционалната недостатъчност се диагностицира по-рядко. Това се дължи на естеството на появата на такава патология. По-често се проявява при кърмачета в периода на съзряване на нервната система. При възрастни неуспехът се характеризира с предишни инсулти или травми.

Проучванията показват, че функционалната недостатъчност на ядрата в повече от 50% от случаите е основната причина за появата на признаци на болестта на Паркинсон в напреднала възраст. Лечението на такова заболяване зависи от тежестта на самата патология и навременността на контакт със специалисти.

Характеристики на диагностика и лечение

При най-малкия признак на нарушение на активността на базалните ганглии трябва да се свържете с невролог. Причината за това може да са следните симптоми:

• нарушение на двигателната активност на мускулите;
• тремор;
• чести мускулни спазми;
• неконтролирани движения на крайниците;
• проблеми с паметта.

Диагнозата на заболяването се извършва въз основа на общ преглед. Ако е необходимо, пациентът може да бъде насочен за изследване на мозъка.Този вид изследване може да покаже дисфункционални зони не само в базалните ганглии, но и в други части на мозъка.

Лечението на дисфункции на базалните ганглии е неефективно. Най-често терапията намалява симптомите. Но за да бъде резултатът постоянен, трябва да се лекува цял живот. Всякакви прекъсвания могат да повлияят неблагоприятно на благосъстоянието на пациента.

Базални ганглии, или подкорови ядра, са тясно свързани помежду си мозъчни структури, разположени в дълбините на мозъчните полукълба между фронталните дялове и.

Базалните ганглии са сдвоени образувания и се състоят от ядра от сиво вещество, разделени от слоеве бели влакна на вътрешните и външните капсули на мозъка. IN състав на базалните ганглиивключва: стриатум, състоящ се от опашно ядро ​​и черупка, бледа топка и ограда. От функционална гледна точка понякога понятието базални ганглии включва също субталамичното ядро ​​и substantia nigra (фиг. 1). Големият размер на тези ядра и сходството в структурата при различните видове предполагат, че те имат голям принос в организацията на мозъка на сухоземните гръбначни животни.

Основните функции на базалните ганглии:

• Участие във формирането и съхраняването на програми за вродени и придобити двигателни реакции и координация на тези реакции (основни)
• Регулиране на мускулния тонус
• Регулиране на вегетативните функции (трофични процеси, въглехидратен метаболизъм, слюноотделяне и лакримация, дишане и др.)
• Регулиране на чувствителността на тялото към възприемане на стимули (соматични, слухови, зрителни и др.)
• Регулиране на БНД (емоционални реакции, памет, скорост на развитие на нови условни рефлекси, скорост на преминаване от една форма на дейност към друга)

Ориз. 1. Най-важните аферентни и еферентни връзки на базалните ганглии: 1 паравентрикуларно ядро; 2 вентролатерално ядро; 3 средни ядра на таламуса; SN - субталамично ядро; 4 - кортикоспинален тракт; 5 - кортико-мостов тракт; 6 - еферентен път от бледата топка до средния мозък

От клинични наблюдения отдавна е известно, че една от последиците от заболяванията на базалните ганглии е нарушен мускулен тонус и движение. Въз основа на това може да се предположи, че базалните ганглии трябва да бъдат свързани с двигателните центрове на мозъчния ствол и гръбначния мозък. Съвременните методи на изследване показват, че аксоните на техните неврони не следват в низходяща посока към двигателните ядра на багажника и гръбначния мозък и увреждането на ганглиите не е придружено от мускулна пареза, какъвто е случаят с увреждането на други низходящи двигателни пътища. Повечето от еферентните влакна на базалните ганглии следват във възходяща посока към двигателните и други области на мозъчната кора.

Аферентни връзки

Структурата на базалните ганглии, до чиито неврони се получават повечето от аферентните сигнали, е стриатум. Невроните му получават сигнали от мозъчната кора, таламичните ядра, клетъчните групи на substantia nigra на диенцефалона, съдържащи допамин, и от невроните на raphe nucleus, съдържащи серотонин. В същото време невроните на стриаталната обвивка получават сигнали главно от първичната соматосензорна и първична моторна кора, а невроните на опашното ядро ​​(вече предварително интегрирани полисензорни сигнали) от невроните на асоциативните области на мозъчната кора. Анализът на аферентните връзки на базалните ядра с други мозъчни структури предполага, че от тях ганглиите получават не само информация, свързана с движенията, но и информация, която може да отразява състоянието на общата мозъчна дейност и да бъде свързана с неговите висши, когнитивни функции и емоции.

Получените сигнали се подлагат на сложна обработка в базалните ганглии, в която участват различни негови структури, свързани помежду си с множество вътрешни връзки и съдържащи различни видове неврони. Сред тези неврони по-голямата част са GABAergic стриатални неврони, които изпращат аксони към неврони в globus pallidus и substantia nigra. Тези неврони също произвеждат динорфин и енкефалин. Голям дял в предаването и обработката на сигнали в базалните ганглии се заема от неговите възбуждащи холинергични интерневрони с широко разклонени дендрити. Аксоните на невроните на substantia nigra, които отделят допамин, се събират към тези неврони.

Еферентните връзки в базалните ганглии се използват за изпращане на сигнали, обработени в ганглиите, към други мозъчни структури. Невроните, които образуват основните еферентни пътища на базалните ганглии, са разположени главно във външния и вътрешния сегмент на globus pallidus и в substantia nigra, като получават аферентни сигнали главно от стриатума. Част от еферентните влакна на globus pallidus следват интраламинарните ядра на таламуса и оттам към стриатума, образувайки субкортикална невронна мрежа. Повечето от аксоните на еферентните неврони на вътрешния сегмент на globus pallidum следват през вътрешната капсула към невроните на вентралните ядра на таламуса и от тях към префронталната и допълнителната моторна кора на мозъчните полукълба. Чрез връзки с двигателните зони на мозъчната кора, базалните ганглии влияят върху контрола на движенията, извършвани от кората през кортикоспиналните и други низходящи двигателни пътища.

Каудалното ядро ​​получава аферентни сигнали от асоциативните области на мозъчната кора и след като ги обработи, изпраща еферентни сигнали главно към префронталната кора. Предполага се, че тези връзки са в основата на участието на базалните ганглии в решаването на проблеми, свързани с подготовката и изпълнението на движенията. Така че, ако каудалното ядро ​​е повредено при маймуни, способността за извършване на движения, които изискват информация от апарата за пространствена памет (например отчитане къде се намира даден обект), е нарушена.

Базалните ганглии са свързани чрез еферентни връзки с ретикуларната формация на диенцефалона, чрез която участват в контрола на ходенето, както и с невроните на горните коликули, чрез които могат да контролират движенията на очите и главата.

Като се вземат предвид аферентните и еферентните връзки на базалните ганглии с кората и други мозъчни структури, се разграничават няколко невронни мрежи или бримки, които преминават през ганглиите или завършват вътре в тях. моторна веригаОбразува се от неврони на първичната моторна, първичната сензомоторна и допълнителната моторна кора, чиито аксони следват невроните на путамена и след това през globus pallidus и таламуса достигат до невроните на допълнителната моторна кора. Окуломоторна примкаобразуван от неврони на двигателни полета 8, 6 и сетивно поле 7, чиито аксони следват до опашното ядро ​​и по-нататък до невроните на фронталното поле на окото 8. Префронтални бримкиобразуван от неврони на префронталния кортекс, чиито аксони следват невроните на опашното ядро, черното тяло, бледо топче и вентралните ядра на таламуса и след това достигат до невроните на префронталния кортекс. Камчатская примкаобразувани от неврони на кръговия гирус, орбитофронталната кора, някои области на темпоралната кора, тясно свързани със структурите на лимбичната система. Аксоните на тези неврони следват невроните на вентралния стриатум, globus pallidus, медиодорзалния таламус и по-нататък към невроните на онези области на кората, в които започва примката. Както може да се види, всяка верига се формира от множество кортикостриатни връзки, които след преминаване през базалните ганглии следват през ограничена област на таламуса до специфична единична област на кората.

Областите на кората, които изпращат сигнали към една или друга верига, са функционално свързани помежду си.

Функции на базалните ганглии

Невралните бримки на базалните ганглии са морфологичната основа на основните им функции. Сред тях е участието на базалните ганглии в подготовката и изпълнението на движенията. Характеристиките на участието на базалните ганглии в изпълнението на тази функция следват от наблюдения върху естеството на двигателните нарушения при заболявания на ганглиите. Предполага се, че базалните ганглии играят важна роля в планирането, програмирането и изпълнението на сложни движения, инициирани от мозъчната кора.

С тяхно участие абстрактната идея за движение се превръща в двигателна програма от сложни произволни действия. Техен пример могат да бъдат такива действия като едновременното изпълнение на няколко движения в отделни стави. Наистина, при записване на биоелектричната активност на невроните на базалните ганглии по време на извършване на произволни движения, се наблюдава увеличение на невроните на субталамичните ядра, оградата, вътрешния сегмент на светлата топка и ретикуларната част на черната тяло.

Увеличаването на активността на невроните в базалните ганглии се инициира от приток на възбуждащи сигнали към стриаталните неврони от мозъчната кора, медииран от освобождаването на глутамат. Същите тези неврони получават поток от сигнали от субстанция нигра, която има инхибиторен ефект върху стриаталните неврони (чрез освобождаването на GABA) и помага да се фокусира влиянието на кортикалните неврони върху определени групи стриатални неврони. В същото време неговите неврони получават аферентни сигнали от таламуса с информация за състоянието на активността на други области на мозъка, свързани с организацията на движенията.

Стриаталните неврони интегрират всички тези потоци от информация и ги предават към невроните на globus pallidum и ретикуларната част на substantia nigra, а по-нататък, но по еферентни пътища, тези сигнали се предават през таламуса до моторните зони на церебралния мозък. кора, в която се извършва подготовката и инициирането на предстоящото движение. Предполага се, че базалните ганглии, дори на етапа на подготовка за движение, избират вида на движението, необходимо за постигане на целта, избора на мускулни групи, необходими за ефективното му изпълнение. Вероятно базалните ганглии участват в процесите на двигателно обучение чрез повтаряне на движения и тяхната роля е да избират оптималните начини за изпълнение на сложни движения за постигане на желания резултат. С участието на базалните ганглии се постига премахване на излишъка от движения.

Друга от двигателните функции на базалните ганглии е участието в извършването на автоматични движения или двигателни умения. Когато базалните ганглии са увредени, човекът ги изпълнява с по-бавно темпо, по-малко автоматизирано, с по-малка точност. Двустранното унищожаване или увреждане на оградата и бледата топка при човек е придружено от появата на обсесивно-принудително двигателно поведение и появата на елементарни стереотипни движения. Двустранното увреждане или отстраняването на globus pallidus води до намаляване на двигателната активност и хипокинезия, докато едностранното увреждане на това ядро ​​или не засяга, или има малък ефект върху двигателните функции.

Увреждане на базалните ганглии

Патологията в областта на базалните ганглии при хората е придружена от появата на неволеви и нарушени произволни движения, както и нарушение на разпределението на мускулния тонус и позата. Неволните движения обикновено се появяват по време на тихо бодърстване и изчезват по време на сън. Различават се две големи групи двигателни нарушения: с доминиране хипокинезия- брадикинезия, акинезия и ригидност, които са най-силно изразени при паркинсонизма; с доминиране на хиперкинезия, която е най-характерна за хорея на Хънтингтън.

Хиперкинетични двигателни нарушенияможе да се появи тремор в покой- неволеви ритмични контракции на мускулите на дисталните и проксималните части на крайниците, главата и други части на тялото. В други случаи те могат да се появят хорея- внезапни, бързи, силни движения на мускулите на тялото, крайниците, лицето (гримаси), възникващи в резултат на дегенерация на невроните на опашното ядро, синкаво петно ​​и други структури. В опашното ядро ​​се установява понижение на нивото на невротрансмитери - GABA, ацетилхолин и невромодулатори - енкефалин, субстанция Р, динорфин и холецистокинин. Една от проявите на хорея е атетоза- бавни, продължителни гърчещи движения на дисталните части на крайниците, поради нарушение на функцията на оградата.

В резултат на едностранно (с кръвоизлив) или двустранно увреждане на субталамичните ядра, бализъм, проявяваща се с внезапни, бурни, с голяма амплитуда и интензивност, удари, бързи движения на противоположната (хемибализъм) или на двете страни на тялото. Заболявания в областта на стриатума могат да доведат до развитие дистония, което се проявява чрез бурни, бавни, повтарящи се, усукващи движения на мускулите на ръката, врата или торса. Пример за локална дистония е неволно свиване на мускулите на предмишницата и ръката по време на писане - спазъм на писане. Заболяванията на базалните ганглии могат да доведат до развитие на тикове, характеризиращи се с внезапни, краткотрайни силни движения на мускулите на различни части на тялото.

Нарушаването на мускулния тонус при заболявания на базалните ганглии се проявява чрез мускулна ригидност. Ако е налице, опитът за промяна на позицията в ставите е съпроводен с движение в пациента, напомнящо на зъбно колело. Съпротивлението, упражнявано от мускулите, възниква на определени интервали. В други случаи може да се развие восъчна ригидност, при която съпротивлението се поддържа през целия диапазон на движение в ставата.

Хипокинетични двигателни нарушениясе проявяват със забавяне или невъзможност за започване на движение (акинезия), забавяне на изпълнението на движенията и тяхното завършване (брадикинезия).

Нарушенията на двигателните функции при заболявания на базалните ганглии могат да бъдат от смесен характер, наподобяващи мускулна пареза или, обратно, тяхната спастичност. В същото време двигателните нарушения могат да се развият от невъзможността да се започне движение до невъзможността да се потиснат неволните движения.

Наред с тежките, инвалидизиращи двигателни нарушения, друга диагностична характеристика на паркинсонизма е безизразното лице, често наричано паркинсонова маска.Един от неговите признаци е недостатъчността или невъзможността за спонтанно изместване на погледа. Погледът на пациента може да остане фиксиран, но той може да го премести по команда по посока на зрителния обект. Тези факти предполагат, че базалните ганглии участват в контрола на изместването на погледа и зрителното внимание, използвайки сложна окуломоторна невронна мрежа.

Един от възможните механизми за развитие на двигателни и по-специално окуломоторни нарушения в случай на увреждане на базалните ганглии може да бъде нарушение на предаването на сигнала в невронните мрежи поради дисбаланс в невросредата. При здрави хора активността на стриаталните неврони е под балансирано влияние на аферентни инхибиторни (допамин, GAM K) сигнали от substantia nigra и възбуждащи (глутаматни) сигнали от сензомоторния кортекс. Един от механизмите за поддържане на този баланс е регулирането му чрез сигнали от globus pallidus. Дисбалансът в посока на преобладаване на инхибиторните влияния ограничава възможността за достигане на сензорна информация в моторните зони на мозъчната кора и води до намаляване на двигателната активност (хипокинезия), което се наблюдава при паркинсонизъм. Загубата на инхибиторни допаминови неврони от базалните ганглии (по време на заболявания или с възрастта) може да доведе до по-лесен поток от сензорна информация в двигателната система и повишаване на нейната активност, както се наблюдава при хорея на Хънтингтън.

Едно от доказателствата, че невротрансмитерният баланс е важен за осъществяването на двигателните функции на базалните ганглии и нарушението му е съпроводено с двигателна недостатъчност, е клинично потвърденият факт, че подобрение на двигателните функции при паркинсонизъм се постига чрез прием на L-dopa , прекурсор на синтеза на допамин, който прониква в мозъка през кръвно-мозъчната бариера. В мозъка, под въздействието на ензима допамин карбоксилаза, той се превръща в допамин, което допринася за елиминирането на дефицита на допамин. Лечението на паркинсонизъм с L-dopa в момента е най-ефективният метод, чието използване е позволило не само да се облекчи състоянието на пациентите, но и да се увеличи продължителността на живота им.

Разработени и приложени са методи за хирургична корекция на двигателни и други нарушения при пациенти чрез стереотаксична деструкция на глобус палидус или вентролатерално ядро ​​на таламуса. След тази операция е възможно да се елиминира ригидността и тремора на мускулите от противоположната страна, но акинезия и нарушение на позата не се елиминират. Понастоящем се използва и операцията за имплантиране на постоянни електроди в таламуса, чрез които се извършва неговата хронична електрическа стимулация.

Извършена е трансплантация на допамин-продуциращи клетки в мозъка и трансплантация на мозъчни клетки на една от техните надбъбречни жлези в областта на вентрикуларната повърхност на мозъка на пациенти с една от техните надбъбречни жлези, след което в някои случаи се извършва е постигнато подобрение в състоянието на пациентите. Предполага се, че трансплантираните клетки могат да станат за известно време източник на производство на допамин или растежни фактори, които са допринесли за възстановяването на функцията на засегнатите неврони. В други случаи ембрионална тъкан от базални ганглии е имплантирана в мозъка с по-добри резултати. Трансплантационните лечения все още не са широко разпространени и тяхната ефективност продължава да се изследва.

Функциите на други невронни мрежи в базалните ганглии остават слабо разбрани. Въз основа на клинични наблюдения и експериментални данни се предполага, че базалните ганглии участват в промяната на състоянието на мускулната активност и позата по време на прехода от сън към бодърстване.

Базалните ганглии участват във формирането на настроението, мотивацията и емоциите на човек, особено тези, свързани с изпълнението на движения, насочени към задоволяване на жизненоважни нужди (хранене, пиене) или получаване на морално и емоционално удоволствие (награда).

Повечето пациенти с дисфункция на базалните ганглии показват симптоми на психомоторни промени. По-специално, при паркинсонизъм може да се развие състояние на депресия (потиснато настроение, песимизъм, повишена уязвимост, тъга), тревожност, апатия, психоза и намаляване на когнитивните и умствени способности. Това показва важната роля на базалните ганглии в осъществяването на висши психични функции при хората.

Базални ганглии, подобно на малкия мозък, представлява друга спомагателна двигателна система, която обикновено не функционира самостоятелно, а в тясна връзка с мозъчната кора и кортикоспиналната двигателна система. Наистина, повечето от входните сигнали към базалните ганглии идват от мозъчната кора и почти целият изход от тези ганглии се връща обратно в кората.

Фигурата показва анатомичните връзки базални ганглиис други мозъчни структури. От всяка страна на мозъка тези ганглии са съставени от каудално ядро, путамен, глобус палидус, субстанция нигра и субталамично ядро. Те са разположени главно странично и около таламуса, като заемат по-голямата част от вътрешните области на двете мозъчни полукълба. Вижда се също, че почти всички двигателни и сетивни нервни влакна, свързващи мозъчната кора и гръбначния мозък, преминават през пространството, разположено между основните структури на базалните ганглии, опашното ядро ​​и путамена. Това пространство се нарича вътрешна капсула на мозъка. Важно за тази дискусия е тясната връзка между базалните ганглии и кортикоспиналната двигателна система за контрол.

Нервна верига на базалните ганглии. Анатомичните връзки между базалните ганглии и други елементи на мозъка, които осигуряват двигателния контрол, са сложни. Вляво са показани моторният кортекс, таламусът и свързаният с тях мозъчен ствол и церебеларна верига. Вдясно е основният контур на системата на базалните ганглии, показващ най-важните взаимовръзки в самите ганглии и обширните пътища навътре и навън, които свързват други области на мозъка и базалните ганглии.
В следващите раздели ще се съсредоточим върху два основни контура: контура на черупката и контура на каудалното ядро.

Физиология и функция на базалните ганглии

Един от основните функции на базалните ганглиив моторния контрол е тяхното участие в регулирането на изпълнението на сложни двигателни програми заедно с кортикоспиналната система, например при движение при писане на букви. При тежко увреждане на базалните ганглии кортикалната система за моторно управление вече не може да осигури тези движения. Вместо това почеркът на човека става груб, сякаш се учи да пише за първи път.

На другите сложни двигателни действиякоито изискват засягане на базалните ганглии, включват рязане с ножица, забиване на пирони с чук, хвърляне на баскетболна топка през кош, дриблиране на футболна топка, хвърляне на топка в бейзболна топка, копаене с лопата, повечето процеси на вокализация, контролирани движения на очите и почти всякакви на прецизните ни движения. , в повечето случаи извършвани несъзнателно.

Нервни пътища на контура на черупката. Фигурата показва основните пътища през базалните ганглии, участващи в изпълнението на придобитите форми на двигателна активност. Тези пътища произхождат главно от премоторния кортекс и в соматосензорните области на сензорния кортекс. След това те преминават в путамена (главно заобикаляйки опашното ядро), оттук до вътрешността на бледата топка, след това до предните вентрални и вентролатерални ядра на таламуса и накрая се връщат в първичната моторна кора на главния мозък и до областите на премоторния кортекс и допълнителния кортекс, тясно свързани с първичния моторен кортекс. По този начин основните входове към веригата на черупката идват от областите на мозъка, съседни на първичната моторна кора, но не и от самата първична кора.

Но излиза от тази веригаотиват главно в първичната моторна кора или в области на премоторната и допълнителната моторна кора, тясно свързани с нея. В тясна връзка с тази основна верига на черупката функционират спомагателни вериги, които се простират от черупката през външната част на бледата топка, субталамуса и субстанцията нигра, накрая се връщат към моторния кортекс през таламуса.

Двигателни нарушенияс увреждане на контура на черупката: атетоза, хемибализъм и хорея. Как контурът на черупката участва в осигуряването на изпълнението на сложни двигателни действия? Отговорът не е ясен. Въпреки това, когато част от веригата е засегната или блокирана, някои движения са значително нарушени. Например, лезиите на globus pallidus обикновено водят до спонтанни и често непрекъснати вълнообразни движения на ръката, ръката, шията или лицето. Такива движения се наричат ​​атетоза.

Лезия на субталамичното ядрочесто води до появата на метене на целия крайник. Това състояние се нарича хемибализъм. Множество малки лезии в черупката водят до бързи потрепвания на ръцете, лицето и други части на тялото, което се нарича хорея.

Лезии на черното веществоводят до широко разпространено и изключително тежко заболяване с характерна ригидност, акинезия и тремор. Това заболяване е известно като болест на Паркинсон и ще бъде разгледано подробно по-долу.

Образователен видео урок - базални ганглии, пътища на вътрешната капсула на мозъка

Можете да изтеглите това видео и да го гледате от друг видео хостинг на страницата: