Жизненият цикъл на клетката: интерфаза (период на подготовка на клетката за делене) и митоза (деление). клетъчно делене

3.4. КЛЕТЪЧЕН ЦИКЪЛ

Увеличаването на броя на клетките става чрез разделяне на първоначалната клетка. Обикновено клетъчното делене се предшества от редупликацията на хромозомния апарат, синтеза на ДНК.

Времето на съществуване на клетката от деленето до следващото делене или смъртта се нарича клетъчен (жизнен) цикъл.

По време на живота клетките растат, диференцират се, изпълняват определени функции, размножават се и умират.

В клетъчния цикъл може да се разграничи митотичен цикъл, включващ подготовката на клетките за делене и самото делене. В жизнения цикъл има периоди, когато клетките изпълняват определени функции (фиг. 53).

Ориз. 53. Схема на връзката между митотичния цикъл и жизнения цикъл на клетката (по Цанев и Марков, 1964). Вътрешният кръг представлява цикъла на клетъчно възпроизвеждане, като започва подготовката за нов митотичен цикъл веднага след завършване на деленето. Показан е възможен резултат от митотичния цикъл; а - образуването на две нови (дъщерни) клетки; b - разделяне на ядрото без разделяне на клетъчното тяло - образуване на многоядрена клетка; в - хода на митозата само до етапа на метафаза без хромозомна сегрегация - полиплоидия; d - редупликация на ДНК и увеличаване на клетъчната маса без навлизане в митоза - политения. Външният кръг представлява диференцираща клетка с възможни резултати от диференциация. 1 - клетъчна смърт, 2 - окончателна специализация със загуба на способността на клетката за митотично делене, 3 - влизане на клетката в цикъла на делене без дедиференциация, 4 - дедиференциация с последващо влизане на клетката в митотичния цикъл. 2c и 4c - диплоидно и тетраплоидно количество ДНК, 2n и 4n - диплоиден и тетраплоиден набор от хромозоми.

В организма на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). Други клетки непрекъснато се делят. Те се намират в обновяващите се тъкани (епителни), в хемопоетичните органи. Например, клетките на покривния епител, хемопоетичните клетки на костния мозък могат постоянно да се делят, замествайки мъртвите.

Много клетки, които не се размножават при нормални условия, започват да се делят в процеса на възстановяване след органно увреждане и репаративна регенерация на органи и тъкани.

Клетките в клетъчния цикъл съдържат различни количества ДНК в зависимост от етапа на този цикъл.

Мъжките и женските зародишни клетки имат хаплоиден набор от хромозоми (n) и количеството ДНК (c). По време на оплождането тези клетки се сливат, което води до диплоидна клетка с 2n хромозоми и 4c ДНК.

Дублирането на ДНК възниква в синтетичния период на интерфазата. Едва след този период клетките започват да се делят.

3.4.1. ПОДГОТОВКА НА КЛЕТКАТА ЗА ДЕЛЕНИЕ

В клетъчния цикъл може да се разграничи самата митоза и интерфаза, включително пресинтетичен (постмитотичен) - G 1 период, синтетичен (S) период и постсинтетичен (премитотичен) - G 2 период (фиг. 54).

Ориз. 54. Митотичен цикъл на диплоидна клетка (схема). G 0 - период на живот на клетката без процеси на подготовка за делене; G 1 - пресинтетичен (постмитотичен) период. Митоза: P - профаза; М - метафаза, А - анафаза, Т - телофаза; n - хаплоиден набор от хромозоми; 2n - диплоиден набор от хромозоми; 4n - тетроиден набор от хромозоми; c е количеството ДНК, съответстващо на хаплоидния набор от хромозоми. Извън кръга схематично показва промените в хромозомите в различни периоди от жизнения цикъл на клетката.

Подготовката на клетката за делене се извършва в интерфазата. Пресинтетичният период на интерфазата е най-дълъг. Тя може да продължи при еукариотите от 10 часа до няколко дни (фиг. 55).

Ориз. 55. Клетъчен цикъл при еукариотите.

В пресинтетичния период (G 1), който настъпва веднага след деленето, клетките имат диплоиден (2n) набор от хромозоми и 2c от ДНК генетичен материал. През този период започва клетъчният растеж, синтезът на протеини, РНК. Клетките се подготвят за синтез на ДНК (S-период). Повишава се активността на ензимите, участващи в енергийния метаболизъм (фиг. 56).

Ориз. 56. Репликация на ДНК и хромозоми. 1 - Двойната спирала се развива и базовите двойки се разделят от ДНК ензима хеликаза. 2 - Нуклеотидите са разположени срещу техните комплементарни нуклеотиди (A - T, G - C) във веригата на ДНК матрицата, създават се водородни връзки и нуклеотидите са ковалентно свързани с помощта на ензима ДНК полимераза. 3 – Две дъщерни вериги на ДНК се синтезират по различни начини – едната веднага се създава като непрекъсната верига, а другата се синтезира на къси участъци, които след това се свързват заедно чрез ДНК лигаза. 4 - Притокът на свободни нуклеотиди за създаване на нови ДНК молекули по протежение на разплетената ДНК матрица. 5 - Всяко копие на двойната спирала на ДНК се състои от една родителска и една дъщерна верига - този процес се нарича полуконсервативна репликация.

В S-периода (синтетичен) възниква репликация на ДНК молекули, синтез на протеини - хистони, с които е свързана всяка верига на ДНК. Синтезът на РНК се увеличава пропорционално на количеството ДНК. По време на репликацията двете спирали на ДНК молекулата се развиват, водородните връзки се разкъсват и всяка се превръща в шаблон за възпроизвеждане на нови ДНК вериги. Синтезът на нови ДНК молекули се осъществява с участието на ензими. Всяка от двете дъщерни молекули задължително включва една стара и една нова спирала. Новите молекули са идентични със старите. Този тип репликация се нарича полуконсервативен. В S-периода започва удвояването на центриолите.

Всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди и съдържа ДНК 4c. Броят на хромозомите не се променя (2n).

Продължителността на синтеза на ДНК - S-периодът на митотичния цикъл - продължава 6-12 часа при бозайниците.

В постсинтетичния период (G 2) настъпва синтез на РНК, натрупва се енергия на АТФ, която е необходима за клетъчното делене, завършва удвояването на центриолите, митохондриите, пластидите, синтезират се протеини, от които се изгражда ахроматиновото вретено, клетъчният растеж завършва. Нито съдържанието на ДНК (4c), нито броят на хромозомите (2n) се променят (фиг. 57).

Ориз. 57. Центрозомен цикъл. В интерфазната клетка центрозомата се удвоява, за да образува два полюса на митотичното вретено. В повечето животински (но не растителни) клетки двойка центриоли (показани като двойка къси черни линии) са вградени в центрозомния материал (маркиран в цвят), от който растат микротубулите. В определен момент от фазата G 1 двата центриола се разминават с няколко микрона. По време на S фазата дъщерна центриола започва да се образува близо до всяка стара центриола под прав ъгъл спрямо нея. Растежът на дъщерните центриоли обикновено завършва във фазата G 2. Първоначално двете двойки центриоли остават потопени в една маса от центрозомен материал, образувайки една центрозома. В ранната фаза на М всяка двойка центриоли става част от отделен център за организация на микротубулите, от който се отклонява радиален пакет от микротубули, звезда. Двете звезди, първоначално разположени една до друга близо до ядрената обвивка, сега се отдалечават една от друга. В късната профаза сноповете полюсни микротубули, които принадлежат на две звезди и взаимодействат помежду си, избирателно се удължават, докато двата центъра се разминават от двете страни на ядрото. По този начин митотичното вретено се образува бързо.

Продължителността на този период е 3-6 часа. Продължителността на клетъчния цикъл е различна за различните клетки, но е постоянна за дадена тъкан.

Например, в култура на човешки ракови клетки, продължителността на периода G 1 е 8,5 часа, S - 6,2 часа, G 2 - 4,6 часа. Продължителността на митозата е 0,6 часа. Целият клетъчен цикъл продължава 19,9 часа.

Подготовка на клетка за делене

Способността на клетката да се възпроизвежда е едно от основните свойства на живите същества. Клетъчното делене е в основата на ембриогенезата и регенерацията.

Редовните промени в структурните и функционални характеристики на клетката във времето съставляват съдържанието клетъчен жизнен цикъл (клетъчен цикъл).Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Важен компонент на клетъчния цикъл е митотичен (пролиферативен) цикъл- комплекс от взаимосвързани и координирани във времето събития, протичащи в процеса на подготовка на клетката за делене и по време на самото делене. Освен това жизненият цикъл включва период на изпълнение на клеткатамногоклетъчен организъм специфични функциикакто и периоди на латентност. По време на периоди на почивка непосредствената съдба на клетката не е определена: тя може или да започне подготовка за митоза, или да започне специализация в определена функционална посока.

Продължителността на митотичния цикъл за повечето клетки е от 10 до 50 часа, стойността му варира значително: за бактериите е 20-30 минути, за обувка 1-2 пъти на ден, за амеба около 1,5 дни. Продължителността на цикъла се регулира чрез промяна на продължителността на всички негови периоди. Многоклетъчните клетки също имат различна способност за делене. В ранната ембриогенеза те се делят често, а във възрастния организъм в по-голямата си част губят тази способност, тъй като се специализират. Но дори в организъм, който е достигнал пълно развитие, много клетки трябва да се разделят, за да заменят износените клетки, които непрекъснато се отделят и накрая са необходими нови клетки, за да лекуват рани.

Следователно, в някои популации от клетки, деленето трябва да се случи през целия живот. Като се има предвид това, всички клетки могат да бъдат разделени на три категории:

1. В тялото на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). Към момента на раждането на детето нервните клетки достигат високо специализирано състояние, губейки способността си да се делят.В процеса на онтогенезата техният брой непрекъснато намалява. Това обстоятелство има една добра страна; ако нервните клетки се делят, тогава висшите нервни функции (памет, мислене) биха били нарушени.

2. Друга категория клетки също са високоспециализирани, но поради постоянната си десквамация се заменят с нови, като тази функция се изпълнява от клетки от същата линия, но все още неспециализирани и не загубили способността си да се делят. Тези клетки се наричат ​​обновяващи. Пример за това са постоянно обновяващите се клетки на чревния епител, хематопоетичните клетки. Дори клетките на костната тъкан могат да се образуват от неспециализирани (това може да се наблюдава при репаративна регенерация на костни фрактури). Популациите от неспециализирани клетки, които запазват способността си да се делят, обикновено се наричат ​​стволови клетки.

3. Третата категория клетки е изключение, когато високоспециализираните клетки при определени условия могат да влязат в митотичния цикъл. Говорим за клетки, които се характеризират с дълъг живот и при които след пълен растеж рядко настъпва клетъчно делене. Пример са хепатоцитите. Но ако 2/3 от черния дроб се отстрани от опитно животно, то за по-малко от две седмици той се възстановява до предишния си размер. Такива са и клетките на жлезите, които произвеждат хормони: при нормални условия само няколко от тях могат да се възпроизвеждат, а при променени условия повечето от тях могат да започнат да се делят.

Според двете основни събития на митотичния цикъл се разграничава репродуктивени разделянесъответстващи фази интерфазаи митозакласическа цитология.

В началния сегмент на интерфазата (при еукариотите 8-10 часа) (постмитотичен, пресинтетичен или G 1 период)характеристиките на организацията на интерфазната клетка се възстановяват, образуването на ядрото, започнало в телофазата, е завършено. Значително (до 90%) количество протеин навлиза в ядрото от цитоплазмата. В цитоплазмата, успоредно с реорганизацията на ултраструктурата, се засилва протеиновият синтез. Това допринася за растежа на клетъчната маса. Ако дъщерната клетка трябва да влезе в следващия митотичен цикъл, синтезите стават насочени: образуват се химически прекурсори на ДНК, ензими, които катализират реакцията на редупликация на ДНК, и се синтезира протеин, който започва тази реакция. Така се извършват процесите на подготовка на следващия период от интерфазата - синтетичният. Клетките имат диплоиден набор от хромозоми 2n и 2cгенетичен материал ДНК (генетичната формула на клетката).

AT синтетиченили S-период (6-10 h)количеството на наследствения материал на клетката се удвоява. С малки изключения редупликация(понякога дублирането на ДНК се нарича с термина репликация,напускане на срока редупликацияза обозначаване на удвояване на хромозомите.) ДНК се извършва по полуконсервативен начин. Състои се в разминаването на спиралата на ДНК в две вериги, последвано от синтеза на комплементарна верига близо до всяка от тях. Резултатът е две еднакви намотки. ДНК молекулите, които са комплементарни на майчините, се образуват в отделни фрагменти по дължината на хромозомата, освен това неедновременно (асинхронно) в различни части на една и съща хромозома, както и в различни хромозоми. След това колети (репликационни единици - репликони) на новообразуваната ДНК са „омрежени“ в една макромолекула. В една човешка клетка има над 50 000 репликона. Дължината на всяка от тях е около 30 µm. Броят им се променя в онтогенезата. Значението на репликацията на ДНК чрез репликони става ясно от следните сравнения. Скоростта на синтеза на ДНК е 0,5 µm/min. В този случай редупликацията на ДНК верига на една човешка хромозома с дължина около 7 cm би трябвало да отнеме около три месеца. Областите на хромозомите, където започва синтезът, се наричат начални точки. Може би те са местата на прикрепване на интерфазните хромозоми към вътрешната мембрана на ядрената обвивка. Може да се предположи, че ДНК на отделните фракции, за които ще стане дума по-долу, се репликира в строго определена фаза на S-периода. По този начин повечето от рРНК гените удвояват ДНК в началото на периода. Редупликацията се задейства от сигнал, постъпващ в ядрото от цитоплазмата, чиято природа не е ясна. Синтезата на ДНК в репликона се предшества от синтеза на РНК. В клетка, която е преминала S-периода на интерфазата, хромозомите съдържат двойно количество генетичен материал. Заедно с ДНК, в синтетичния период интензивно се образуват РНК и протеин, а броят на хистоните е строго удвоен.

Приблизително 1% от ДНК на животинска клетка се намира в митохондриите. Незначителна част от митохондриалната ДНК се репликира в синтетичния период, докато основната част се репликира в постсинтетичния период на интерфазата. В същото време е известно, че продължителността на живота на митохондриите в чернодробните клетки например е 10 дни. Като се има предвид, че хепатоцитите рядко се делят при нормални условия, трябва да се приеме, че редупликацията на митохондриална ДНК може да се случи независимо от етапите на митотичния цикъл. Всяка хромозома е изградена от две сестрински хроматиди ( 2n), съдържа ДНК 4в.

Интервалът от време от края на синтетичния период до началото на митозата отнема постсинтетичен (премитотичен),или G 2 - периодинтерфаза ( 2n и 4c) (3-6 часа).Характеризира се с интензивен синтез на РНК и особено на протеин. Удвояването на масата на цитоплазмата е завършено в сравнение с началото на интерфазата. Това е необходимо, за да влезе клетката в митоза. Част от образуваните протеини (тубулини) се използват по-късно за изграждане на вретеновидни микротубули. Синтетичните и постсинтетичните периоди са пряко свързани с митозата. Това ви позволява да ги подчертаете в специален период на интерфаза - препрофаза.

Съществуват три вида клетъчно делене: митоза, амитоза, мейоза.

Жизнен цикъл на клетката

Модели на съществуване на клетката във времето

Способността на клетката да се възпроизвежда е едно от основните свойства на живите същества. Клетъчното делене е в основата на ембриогенезата и регенерацията.

Редовните промени в структурните и функционални характеристики на клетката във времето съставляват съдържанието клетъчен жизнен цикъл (клетъчен цикъл).Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Важен компонент на клетъчния цикъл е митотичен (пролиферативен) цикъл- комплекс от взаимосвързани и координирани във времето събития, протичащи в процеса на подготовка на клетка за делене и по време на самото делене. Жизненият цикъл обаче включва период на изпълнение на клеткатамногоклетъчен организъм специфични функциикакто и периоди на латентност. По време на периоди на почивка непосредствената съдба на клетката не е определена: тя може или да започне подготовка за митоза, или да започне специализация в определена функционална посока.

Продължителността на митотичния цикъл за повечето клетки е от 10 до 50 часа, стойността му варира значително: за бактериите е 20-30 минути, за обувка 1-2 пъти на ден, за амеба около 1,5 дни. Продължителността на цикъла се регулира чрез промяна на продължителността на всички негови периоди. Многоклетъчните клетки също имат различна способност за делене. В ранната ембриогенеза те се делят често, а във възрастния организъм в по-голямата си част губят тази способност, тъй като се специализират. Но дори в организъм, който е достигнал пълно развитие, много клетки трябва да се разделят, за да заменят износените клетки, които непрекъснато се отделят и накрая са необходими нови клетки, за да лекуват рани.

Следователно, в някои популации от клетки, деленето трябва да се случи през целия живот. Като се има предвид това, всички клетки могат да бъдат разделени на три категории:

1. В тялото на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). До раждането на детето нервните клетки достигат високоспециализирано състояние, губейки способността си да се делят.В процеса на онтогенезата броят им непрекъснато намалява. Това обстоятелство има една добра страна; ако нервните клетки се делят, тогава висшите нервни функции (памет, мислене) биха били нарушени.

2. Друга категория клетки също са високоспециализирани, но поради постоянната си десквамация се заменят с нови, като тази функция се изпълнява от клетки от същата линия, но все още неспециализирани и не загубили способността си да се делят. Тези клетки се наричат ​​обновяващи. Пример за това са постоянно обновяващите се клетки на чревния епител, хематопоетичните клетки. Дори клетките на костната тъкан могат да се образуват от неспециализирани (това може да се наблюдава при репаративна регенерация на костни фрактури). Популациите от неспециализирани клетки, които запазват способността си да се делят, обикновено се наричат ​​стволови клетки.

3. Третата категория клетки е изключение, когато високоспециализираните клетки при определени условия могат да влязат в митотичния цикъл. Говорим за клетки, които имат дълъг живот и където след пълен растеж рядко се случва клетъчно делене. Пример са хепатоцитите. Но ако 2/3 от черния дроб се отстрани от опитно животно, то за по-малко от две седмици той се възстановява до предишния си размер. Такива са и клетките на жлезите, които произвеждат хормони: при нормални условия само няколко от тях могат да се възпроизвеждат, а при променени условия повечето от тях могат да започнат да се делят.

Според двете основни събития на митотичния цикъл се разграничава репродуктивени разделянесъответстващи фази интерфазаи митозакласическа цитология.

В началния сегмент на интерфазата (при еукариотите 8-10 часа) (постмитотичен, пресинтетичен или G 1 период)характеристиките на организацията на интерфазната клетка се възстановяват, образуването на ядрото, започнало в телофазата, е завършено. Значително (до 90%) количество протеин навлиза в ядрото от цитоплазмата. В цитоплазмата, успоредно с реорганизацията на ултраструктурата, се засилва протеиновият синтез. Това допринася за растежа на клетъчната маса. Ако дъщерната клетка трябва да влезе в следващия митотичен цикъл, синтезите стават насочени: образуват се химически прекурсори на ДНК, ензими, които катализират реакцията на редупликация на ДНК, и се синтезира протеин, който започва тази реакция. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ се изпълняват процесите на подготовка на следващия интерфазен период - синтетичен. Клетките имат диплоиден набор от хромозоми 2n и 2cгенетичен материал ДНК (генетичната формула на клетката).

AT синтетиченили S-период (6-10 h)количеството на наследствения материал на клетката се удвоява. С малки изключения редупликация(понякога дублирането на ДНК се нарича с термина репликация,напускане на срока редупликацияза обозначаване на удвояване на хромозомите.) ДНК се извършва по полуконсервативен начин. Състои се в разминаването на спиралата на ДНК в две вериги, последвано от синтеза на комплементарна верига близо до всяка от тях. Резултатът е две еднакви намотки. ДНК молекулите, които са комплементарни на майчините, се образуват от отделни фрагменти по дължината на хромозомата, освен това неедновременно (асинхронно) в различни части на една и съща хромозома, както и в различни хромозоми. След това колети (репликационни единици - репликони) на новообразуваната ДНК са „омрежени“ в една макромолекула. В една човешка клетка има над 50 000 репликона. Дължината на всяка от тях е около 30 µm. Броят им се променя в онтогенезата. Значението на репликацията на ДНК чрез репликони става ясно от следните сравнения. Скоростта на синтеза на ДНК е 0,5 µm/min. В този случай редупликацията на ДНК верига на една човешка хромозома с дължина около 7 cm би трябвало да отнеме около три месеца. Областите на хромозомите, където започва синтезът, се наричат начални точки. Може би те са местата на прикрепване на интерфазните хромозоми към вътрешната мембрана на ядрената обвивка. Може да се предположи, че ДНК на отделните фракции, за които ще стане дума по-долу, се репликира в строго определена фаза на S-периода. По този начин повечето от рРНК гените удвояват ДНК в началото на периода. Редупликацията се задейства от сигнал, постъпващ в ядрото от цитоплазмата, чиято природа не е ясна. Синтезата на ДНК в репликона се предшества от синтеза на РНК. В клетка, която е преминала S-периода на интерфазата, хромозомите съдържат двойно количество генетичен материал. Заедно с ДНК, в синтетичния период интензивно се образуват РНК и протеин, а броят на хистоните е строго удвоен.

Приблизително 1% от ДНК на животинска клетка се намира в митохондриите. Незначителна част от митохондриалната ДНК се репликира в синтетичния период, докато основната част се репликира в постсинтетичния период на интерфазата. В същото време е известно, че продължителността на живота на митохондриите в чернодробните клетки например е 10 дни. Като се има предвид, че хепатоцитите рядко се делят при нормални условия, трябва да се приеме, че редупликацията на митохондриална ДНК може да се случи независимо от етапите на митотичния цикъл. Всяка хромозома е изградена от две сестрински хроматиди ( 2n), съдържа ДНК 4в.

Интервалът от време от края на синтетичния период до началото на митозата отнема постсинтетичен (премитотичен),или G 2 - периодинтерфаза ( 2n и 4c) (3-6 часа).Характеризира се с интензивен синтез на РНК и особено на протеин. Удвояването на масата на цитоплазмата е завършено в сравнение с началото на интерфазата. Това е от съществено значение за влизането на клетката в митоза. Част от образуваните протеини (тубулини) се използват по-късно за изграждане на вретеновидни микротубули. Синтетичните и постсинтетичните периоди са пряко свързани с митозата. Това ви позволява да ги подчертаете в специален период на интерфаза - препрофаза.

Съществуват три вида клетъчно делене: митоза, амитоза, мейоза.

Помня!

Как според клетъчната теория се получава увеличаване на броя на клетките?

Нови дъщерни клетки се образуват чрез разделяне на майчината клетка, така че процесът на възпроизвеждане на тялото има клетъчен характер.

Смятате ли, че продължителността на живота на различните видове клетки в един многоклетъчен организъм е еднаква? Обосновете мнението си.

Не, продължителността зависи от структурата и изпълняваните функции

Прегледайте въпроси и задачи

1. Какъв е жизненият цикъл на клетката?

Клетъчният или клетъчният жизнен цикъл е животът на клетката от момента, в който се появи до разделяне или смърт. Клетъчният цикъл условно се разделя на два периода: дълъг - интерфаза, и сравнително кратък - самото делене.

2. Как се случва дублирането на ДНК в митотичния цикъл? Обяснете какъв е биологичният смисъл на този процес.

Дублирането на ДНК възниква в синтетичната фаза на интерфазата. Всяка ДНК молекула се превръща в две идентични дъщерни ДНК молекули. Това е необходимо, така че по време на клетъчното делене всяка дъщерна клетка да получи собствено копие на ДНК. Ензимът ДНК хеликаза разкъсва водородните връзки между азотните бази, двойната верига на ДНК се развива на две единични вериги. След това ензимът ДНК полимераза завършва всяка отделна верига до двойна верига според принципа на комплементарността. Всяка дъщерна ДНК съдържа една верига от ДНК на майката и една новосинтезирана – това е принципът на полуконсервацията. Съгласно принципа на антипаралелизма, ДНК веригите лежат противоположни краища една на друга. ДНК може да се разшири само в 3" края, така че само една от двете вериги се синтезира непрекъснато във всяка репликационна вилица. Втората верига (изоставаща) расте в 5" посока с къси (100-200 нуклеотиди) Okazaki фрагменти, всеки от който расте в 3" посока и след това се присъединява към предишната верига с помощта на ензима ДНК лигаза. Скоростта на репликация при еукариотите е 50-100 нуклеотида в секунда. Всяка хромозома има много репликационни източници, от всяка от които се отклоняват 2 репликационни вилици ; поради Цялата тази репликация отнема около час.Дублирането на ДНК е сложен процес на нейното самовъзпроизвеждане.Поради свойството на ДНК молекулите да се самовъзпроизвеждат е възможно възпроизвеждането, както и предаването на наследственост от организъм на своето потомство, тъй като в генетичната информация на организмите са закодирани пълни данни за устройството и функционирането.ДНК е в основата на наследствения материал на повечето микро- и макроорганизми. Името на процеса на дублиране на ДНК е репликация (редупликация).

3. Каква е подготовката на клетката за митоза?

Етапът на подготовка на клетката за делене се нарича интерфаза. Разделен е на няколко периода. Пресинтетичният период (G1) е най-дългият период от клетъчния цикъл след клетъчното делене (митоза). Броят на хромозомите и

Съдържание на ДНК - 2n2s. В различни видове клетки периодът G1 може да продължи от няколко часа до няколко дни. През този период в клетката активно се синтезират протеини, нуклеотиди и всички видове РНК, делят се митохондриите и пропластидите (при растенията), образуват се рибозоми и всички едномембранни органели, увеличава се обемът на клетката, натрупва се енергия, тече подготовка за Редупликация на ДНК. Синтетичният период (S) е най-важният период в живота на клетката, през който се извършва дублиране (редупликация) на ДНК. Продължителността на S-периода е от 6 до 10 часа. В същото време има активен синтез на хистонови протеини, които изграждат хромозомите, и тяхната миграция към ядрото. До края на периода всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди, свързани една с друга в центромера. Така броят на хромозомите не се променя (2n), а количеството на ДНК се удвоява (4c). Постсинтетичният период (G2) настъпва след завършване на хромозомното дублиране. Това е периодът на подготовка на клетката за делене. Продължава 2-6 часа. По това време активно се натрупва енергия за предстоящото делене, синтезират се микротубулни протеини (тубулини) и регулаторни протеини, които задействат митозата.

4. Опишете последователно фазите на митозата.

Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Тъй като е непрекъснат, промяната на фазите се извършва плавно - една незабележимо преминава в друга. В профазата обемът на ядрото се увеличава и поради спирализиране на хроматина се образуват хромозоми. До края на профазата се вижда, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Постепенно нуклеолите и ядрената мембрана се разтварят и хромозомите се разполагат произволно в цитоплазмата на клетката. Центриолите се движат към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено, някои от нишките на което преминават от полюс до полюс, а други са прикрепени към центромерите на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n4c). В метафазата хромозомите достигат максимална спирализация и са подредени по подреден начин на екватора на клетката, така че те се броят и изследват през този период. Съдържанието на генетичния материал не се променя (2n4c). В анафаза всяка хромозома се "разделя" на две хроматиди, които от този момент нататък се наричат ​​дъщерни хромозоми. Влакната на вретеното, прикрепени към центромерите, се свиват и издърпват хроматидите (дъщерните хромозоми) към противоположните полюси на клетката. Съдържанието на генетичен материал в клетката на всеки полюс е представено от диплоиден набор от хромозоми, но всяка хромозома съдържа един хроматид (4n4c). В телофазата хромозомите, разположени на полюсите, се деспирализират и стават слабо видими. Около хромозомите на всеки полюс се образува ядрена мембрана от мембранните структури на цитоплазмата, а в ядрата се образуват нуклеоли. Вретеното на деленето е унищожено. В същото време цитоплазмата се дели. Дъщерните клетки имат диплоиден набор от хромозоми, всяка от които се състои от един хроматид (2n2c).

Състои се в това, че митозата осигурява наследственото предаване на черти и свойства в редица поколения клетки по време на развитието на многоклетъчен организъм. Поради точното и равномерно разпределение на хромозомите по време на митозата, всички клетки на един организъм са генетично еднакви. Митотичното клетъчно делене е в основата на всички форми на безполово размножаване както в едноклетъчните, така и в многоклетъчните организми. Митозата причинява най-важните явления на жизнената дейност: растеж, развитие и възстановяване на тъкани и органи и безполово размножаване на организмите.

Мисля! Помня!

1. Обяснете защо завършването на митозата - разделянето на цитоплазмата се извършва по различен начин в животинските и растителните клетки.

Тъй като в растителните и животинските организми има различни клетки и тъкани. Например клетки от специализирани растителни тъкани (покривни, механични, проводящи) не са способни на делене. Следователно в растението трябва да има тъкани, чиято единствена функция е да образуват нови клетки. Само от тях зависи възможността за растеж на растенията. Това са образователни тъкани или меристеми (от гръцки meristos - делим).

2. Клетките на кои растителни тъкани се делят активно и дават началото на всички останали растителни тъкани?

Образователните тъкани или меристемите се състоят от малки тънкостенни големи ядрени клетки, съдържащи пропластиди, митохондрии и малки вакуоли, които са практически неразличими под светлинен микроскоп. Меристемите осигуряват растежа на растенията и образуването на всички други видове тъкани. Техните клетки се делят чрез митоза. След всяко делене една от сестринските клетки запазва свойствата на майчината клетка, докато другата скоро спира да се дели и преминава към началните етапи на диференциация, като впоследствие образува клетки от определена тъкан.

Жизнен цикъл на клетката

Модели на съществуване на клетката във времето

Способността на клетката да се възпроизвежда е едно от основните свойства на живите същества. Клетъчното делене е в основата на ембриогенезата и регенерацията.

Редовните промени в структурните и функционални характеристики на клетката във времето съставляват съдържанието клетъчен жизнен цикъл (клетъчен цикъл).Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Важен компонент на клетъчния цикъл е митотичен (пролиферативен) цикъл- комплекс от взаимосвързани и координирани във времето събития, протичащи в процеса на подготовка на клетката за делене и по време на самото делене. Освен това жизненият цикъл включва период на изпълнение на клеткатамногоклетъчен организъм специфични функциикакто и периоди на латентност. По време на периоди на почивка непосредствената съдба на клетката не е определена: тя може или да започне подготовка за митоза, или да започне специализация в определена функционална посока.

Продължителността на митотичния цикъл за повечето клетки е от 10 до 50 часа, стойността му варира значително: за бактериите е 20-30 минути, за обувка 1-2 пъти на ден, за амеба около 1,5 дни. Продължителността на цикъла се регулира чрез промяна на продължителността на всички негови периоди. Многоклетъчните клетки също имат различна способност за делене. В ранната ембриогенеза те се делят често, а във възрастния организъм в по-голямата си част губят тази способност, тъй като се специализират. Но дори в организъм, който е достигнал пълно развитие, много клетки трябва да се разделят, за да заменят износените клетки, които непрекъснато се отделят и накрая са необходими нови клетки, за да лекуват рани.

Следователно, в някои популации от клетки, деленето трябва да се случи през целия живот. Като се има предвид това, всички клетки могат да бъдат разделени на три категории:

1. В тялото на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). Към момента на раждането на детето нервните клетки достигат високо специализирано състояние, губейки способността си да се делят.В процеса на онтогенезата техният брой непрекъснато намалява. Това обстоятелство има една добра страна; ако нервните клетки се делят, тогава висшите нервни функции (памет, мислене) биха били нарушени.

2. Друга категория клетки също са високоспециализирани, но поради постоянната си десквамация се заменят с нови, като тази функция се изпълнява от клетки от същата линия, но все още неспециализирани и не загубили способността си да се делят. Тези клетки се наричат ​​обновяващи. Пример за това са постоянно обновяващите се клетки на чревния епител, хематопоетичните клетки. Дори клетките на костната тъкан могат да се образуват от неспециализирани (това може да се наблюдава при репаративна регенерация на костни фрактури). Популациите от неспециализирани клетки, които запазват способността си да се делят, обикновено се наричат ​​стволови клетки.

3. Третата категория клетки е изключение, когато високоспециализираните клетки при определени условия могат да влязат в митотичния цикъл. Говорим за клетки, които се характеризират с дълъг живот и при които след пълен растеж рядко настъпва клетъчно делене. Пример са хепатоцитите. Но ако 2/3 от черния дроб се отстрани от опитно животно, то за по-малко от две седмици той се възстановява до предишния си размер. Такива са и клетките на жлезите, които произвеждат хормони: при нормални условия само няколко от тях могат да се възпроизвеждат, а при променени условия повечето от тях могат да започнат да се делят.

Според двете основни събития на митотичния цикъл се разграничава репродуктивени разделянесъответстващи фази интерфазаи митозакласическа цитология.

В началния сегмент на интерфазата (при еукариотите 8-10 часа) (постмитотичен, пресинтетичен или G 1 период)характеристиките на организацията на интерфазната клетка се възстановяват, образуването на ядрото, започнало в телофазата, е завършено. Значително (до 90%) количество протеин навлиза в ядрото от цитоплазмата. В цитоплазмата, успоредно с реорганизацията на ултраструктурата, се засилва протеиновият синтез. Това допринася за растежа на клетъчната маса. Ако дъщерната клетка трябва да влезе в следващия митотичен цикъл, синтезите стават насочени: образуват се химически прекурсори на ДНК, ензими, които катализират реакцията на редупликация на ДНК, и се синтезира протеин, който започва тази реакция. Така се извършват процесите на подготовка на следващия период от интерфазата - синтетичният. Клетките имат диплоиден набор от хромозоми 2n и 2cгенетичен материал ДНК (генетичната формула на клетката).

AT синтетиченили S-период (6-10 h)количеството на наследствения материал на клетката се удвоява. С малки изключения редупликация(понякога дублирането на ДНК се нарича с термина репликация,напускане на срока редупликацияза обозначаване на удвояване на хромозомите.) ДНК се извършва по полуконсервативен начин. Състои се в разминаването на спиралата на ДНК в две вериги, последвано от синтеза на комплементарна верига близо до всяка от тях. Резултатът е две еднакви намотки. ДНК молекулите, които са комплементарни на майчините, се образуват в отделни фрагменти по дължината на хромозомата, освен това неедновременно (асинхронно) в различни части на една и съща хромозома, както и в различни хромозоми. След това колети (репликационни единици - репликони) на новообразуваната ДНК са „омрежени“ в една макромолекула. В една човешка клетка има над 50 000 репликона. Дължината на всяка от тях е около 30 µm. Броят им се променя в онтогенезата. Значението на репликацията на ДНК чрез репликони става ясно от следните сравнения. Скоростта на синтеза на ДНК е 0,5 µm/min. В този случай редупликацията на ДНК верига на една човешка хромозома с дължина около 7 cm би трябвало да отнеме около три месеца. Областите на хромозомите, където започва синтезът, се наричат начални точки. Може би те са местата на прикрепване на интерфазните хромозоми към вътрешната мембрана на ядрената обвивка. Може да се предположи, че ДНК на отделните фракции, за които ще стане дума по-долу, се репликира в строго определена фаза на S-периода. По този начин повечето от рРНК гените удвояват ДНК в началото на периода. Редупликацията се задейства от сигнал, постъпващ в ядрото от цитоплазмата, чиято природа не е ясна. Синтезата на ДНК в репликона се предшества от синтеза на РНК. В клетка, която е преминала S-периода на интерфазата, хромозомите съдържат двойно количество генетичен материал. Заедно с ДНК, в синтетичния период интензивно се образуват РНК и протеин, а броят на хистоните е строго удвоен.

Приблизително 1% от ДНК на животинска клетка се намира в митохондриите. Незначителна част от митохондриалната ДНК се репликира в синтетичния период, докато основната част се репликира в постсинтетичния период на интерфазата. В същото време е известно, че продължителността на живота на митохондриите в чернодробните клетки например е 10 дни. Като се има предвид, че хепатоцитите рядко се делят при нормални условия, трябва да се приеме, че редупликацията на митохондриална ДНК може да се случи независимо от етапите на митотичния цикъл. Всяка хромозома е изградена от две сестрински хроматиди ( 2n), съдържа ДНК 4в.

Интервалът от време от края на синтетичния период до началото на митозата отнема постсинтетичен (премитотичен),или G 2 - периодинтерфаза ( 2n и 4c) (3-6 часа).Характеризира се с интензивен синтез на РНК и особено на протеин. Удвояването на масата на цитоплазмата е завършено в сравнение с началото на интерфазата. Това е необходимо, за да влезе клетката в митоза. Част от образуваните протеини (тубулини) се използват по-късно за изграждане на вретеновидни микротубули. Синтетичните и постсинтетичните периоди са пряко свързани с митозата. Това ви позволява да ги подчертаете в специален период на интерфаза - препрофаза.

Съществуват три вида клетъчно делене: митоза, амитоза, мейоза.