Какви клетки са отговорни за регенерацията. Физиологична и репаративна регенерация

Регенерация на органи и тъкани, нейните видове

Регенерацията е процес на възстановяване на изгубени или увредени тъкани или органи.

Има два вида регенерация:

физиологичен

репаративна

Физиологичната регенерация се проявява във възстановяването на клетки, тъкани, които умират по време на нормалния живот на тялото.

Например формираните елементи на кръвта - еритроцити, левкоцити - непрекъснато умират и загубата на тези клетки се попълва в хемопоетичните органи.

През цялото време кератинизираните клетки на епидермиса се откъсват от повърхността на кожата и тяхното възстановяване се извършва непрекъснато.

Физиологичната регенерация включва смяна на косата, смяна на млечните зъби с постоянни.

Репаративната регенерация (на гръцки - ремонт) се проявява във възстановяването на тъкани или органи, загубени по време на увреждане.

Репаративната регенерация е в основата на зарастването на рани, сливането на костите след фрактури. След изгаряне настъпва репаративна регенерация.

Има следните методи за репаративна регенерация:

1. Епителизация

2. Епиморфоза

3. Морфалаксис

4. Ендоморфоза (или хипертрофия)

епителизация- заздравяване на епителни рани. Регенерацията идва от повърхността на раната.

Повърхността на раната изсъхва с образуването на кора. Епителът по ръба на раната се удебелява поради увеличаване на обема на клетките и разширяване на междуклетъчните пространства. Образува се фибринов съсирек. Епителните клетки с фагоцитна активност мигрират дълбоко в раната. Има огнище на митоза. Епителните клетки от страните на раната растат под безжизнената некротична тъкан, отделя кората, покриваща раната.

Епиморфоза- метод на регенерация, който се състои в израстването на нов орган от ампутираната повърхност. Регенерацията идва от повърхността на раната.

Епиморфната регенерация може да бъде типична, ако органът, възстановен след ампутация, не се различава от непокътнатия. Нетипично, когато възстановеният орган се различава по форма или структура от нормалния. Пример за типична регенерация е възстановяването на крайник в аксолот след ампутация. Аксолот (клас земноводни) - ларва на амбистома - обект на експериментална биология.

Пример за нетипична регенерация е регенерацията на крайниците при някои видове гущери. В резултат на това вместо крайник се образува придатък, подобен на опашка.

Атипичната регенерация включва хетероморфоза. Например, когато окото се отстрани, ставният крайник се регенерира заедно с нервния възел в основата на окото.

Морфалаксис- регенерация чрез преструктуриране на регенериращото място - след ампутация органът или организмът се регенерира, но с по-малък размер.

Пример за това е регенерирането на хидра от пръстен, изрязан от средата на тялото й, или възстановяването на една десета или двадесета.

Обикновено в областта на повърхността на раната протичат регенеративни процеси.

Но има специални форми на регенерация - това са ендоморфоза (хипертрофия), който има две форми:

регенеративна хипертрофия,

компенсаторна хипертрофия.

Регенеративна хипертрофия - увеличаване на размера на останалата част от органа без възстановяване на първоначалната форма (размерът се увеличава, но не и формата)

Ако значителна част от черния дроб или далака се отстрани от плъх, повърхността на раната зараства. Вътре в останалата зона започва интензивна клетъчна пролиферация. Обемът на черния дроб се увеличава, чернодробната функция се нормализира.

Компенсаторната хипертрофия е промяна в един орган с нарушение в друг, свързан със същата органна система.

Ако единият бъбрек бъде отстранен от заек, тогава вторият получава повишено натоварване. Това го кара да расте, докато обемът му се удвоява.

Компенсаторната хипертрофия не е репаративна регенерация, т.к израства неувреден орган. Въпреки това, той се разглежда като регенеративен процес на системата на отделителните органи като цяло.

Регенерацията не може да се разглежда като локална реакция. Това е процес, в който участва целият организъм. Нервната регулация е от особено значение. Регенерацията настъпва, ако инервацията не е нарушена. Някои външни фактори забавят, други стимулират възстановителните процеси.

Всеки орган и тъкан има специални условия и модели на регенерация. В редица случаи регенерацията протича успешно, когато се използват специални стъклени, пластмасови и метални протези. С помощта на протези беше възможно да се получи регенерация на трахеята, бронхите, големите кръвоносни съдове. Протезата служи като рамка, по която расте ендотелът на съда. В проблема с регенерацията има много нерешени въпроси. Например ухото, езикът не се регенерира при маргинално увреждане, но при увреждане през дебелината на органа възстановяването е успешно.

Трансплантация

Трансплантацията е присаждане и развитие на трансплантирани тъкани на ново място.

Организмът, от който се взема трансплантационният материал, се нарича донор, а този, на който се извършва трансплантацията, се нарича реципиент. Трансплантираната тъкан или орган се нарича присадка.

Разграничаване:

1. Автотрансплантация.

2. Хомотрансплантация (алотрансплантация).

3. Хетеротрансплантация (ксенотрансплантация)

При автотрансплантациядонорът и реципиентът са един и същи организъм, присадката се взема от едно място и се трансплантира на друго. Този вид трансплантация се използва широко в реконструктивната хирургия. Например, при обширни наранявания на лицето се използва кожата на ръката или корема на същия пациент. Чрез автотрансплантация се създават изкуствен хранопровод и ректум.

При ало- или хомотрансплантациядонор и реципиент са различни индивиди от един и същи вид. При хората и висшите животни успехът на хомотрансплантацията зависи от антигенната съвместимост на тъканите на донора и реципиента. Ако донорските тъкани съдържат чужди за реципиента вещества – антигени, то те предизвикват образуването на имунни антитела в организма на реципиента. Антителата на реципиента реагират с антигените на трансплантанта и предизвикват промени в структурата и функцията на антигена и чуждата тъкан, отхвърляне, което означава, че тъканите са имунологично несъвместими. Пример за алотрансплантация при хора е кръвопреливането.

При хетеротрансплантациядонор и реципиент са животни от различни видове. При безгръбначните е възможно присаждане. При висши животни, по време на трансплантации от този вид, присадката, като правило, се разтваря.

В момента учените и лекарите работят върху проблема за потискане на имунната реакция на отхвърляне, преодоляване на имунологичната несъвместимост. Имунологичната толерантност (толерантност) към чужди клетки е от голямо значение.

Понастоящем има няколко начина за предотвратяване на отхвърлянето на трансплантант:

Избор на най-съвместим донор

Рентгеново облъчване на имунната система на костния мозък и лимфните тъкани. Облъчването инхибира образуването на лимфоцити и по този начин забавя процеса на отхвърляне.

Използването на имуносупресори, т.е. вещества, които не само потискат имунната система, но селективно, специфично потискат трансплантационния имунитет, като същевременно запазват функцията на защита срещу инфекции. В момента се търсят специфични имуносупресори. Има примери от живота на пациенти с трансплантирани бъбреци, черен дроб, панкреас.

Хората винаги са били изумени от невероятните свойства на животинското тяло. Такива свойства на тялото като регенерация на органи, възстановяване на изгубени части от тялото, способност за промяна на цвета и дълго време без вода и храна, остро зрение, съществуване в невероятно трудни условия и т.н. В сравнение с животните изглежда, че те не са наши „по-малки братя“, а ние сме техни.

Но се оказва, че човешкото тяло не е толкова примитивно, колкото може да ни изглежда на пръв поглед.

Регенерация на човешкото тяло

Клетките в нашето тяло също се актуализират. Но как става обновяването на клетките на човешкото тяло? И ако клетките непрекъснато се обновяват, тогава защо идва старостта, а не трае вечната младост?

Шведски невролог Йонас Фризенустанови, че всеки възрастен е средно на петнадесет години и половина.

Но ако много части от тялото ни непрекъснато се актуализират и в резултат на това се оказват много по-млади от собственика си, тогава възникват някои въпроси:

• Например, защо кожата не остава гладка и розова през цялото време, като на бебе, ако горният слой на кожата е винаги на две седмици?
• Ако мускулите са на около 15 години, тогава защо една 60-годишна жена не е толкова гъвкава и подвижна, колкото 15-годишно момиче?

Фризен видя отговорите на тези въпроси в ДНК на митохондриите (това е част от всяка клетка). Тя бързо натрупва различни щети. Ето защо кожата остарява с времето: мутациите в митохондриите водят до влошаване на качеството на такъв важен компонент на кожата като колагена. Според много психолози остаряването се дължи на умствените програми, които са ни внушени от детството.

Днес ще разгледаме времето за обновяване на конкретни човешки органи и тъкани:

Регенерация на тялото: мозък

Мозъчните клетки живеят с човек през целия му живот. Но ако клетките се актуализират, информацията, която е вградена в тях, ще отиде с тях - нашите мисли, емоции, спомени, умения, опит.

Начин на живот като: тютюнопушене, наркотици, алкохол - в една или друга степен разрушава мозъка, убивайки част от клетките.

И все пак в две области на мозъка клетките се актуализират:

• Обонятелната луковица е отговорна за възприемането на миризми.
• Хипокампусът, който контролира способността за усвояване на нова информация, за да я прехвърли след това в "центъра за съхранение", както и способността за навигация в пространството.

Фактът, че сърдечните клетки също имат способността да се обновяват, стана известен съвсем наскоро. Според изследователите това се случва само веднъж или два пъти в живота, затова е изключително важно този орган да бъде запазен.

Регенерация на тялото: Бели дробове

За всеки тип белодробна тъкан обновяването на клетките се извършва с различна скорост. Например, въздушните торбички в краищата на бронхите (алвеолите) се регенерират на всеки 11 до 12 месеца. Но клетките, разположени на повърхността на белите дробове, се актуализират на всеки 14-21 дни. Тази част от дихателния орган поема голяма част от вредните вещества, идващи от въздуха, който дишаме.

Лошите навици (най-вече тютюнопушенето), както и замърсената атмосфера забавят обновяването на алвеолите, разрушават ги и в най-лошия случай могат да доведат до емфизем.

Регенерация на тялото: черен дроб

Черният дроб е шампион по регенерация сред органите на човешкото тяло. Чернодробните клетки се обновяват приблизително на всеки 150 дни, тоест черният дроб се „ражда отново“ веднъж на всеки пет месеца. Той е в състояние да се възстанови напълно, дори ако в резултат на операцията човек е загубил до две трети от този орган.

Черният дроб е единственият орган в нашето тяло, който има толкова висока регенеративна функция.

Разбира се, пълната издръжливост на черния дроб е възможна само с вашата помощ на този орган: черният дроб не обича мазни, пикантни, пържени и пушени храни. Освен това работата на черния дроб силно се усложнява от алкохола и повечето лекарства.

И ако не обърнете внимание на този орган, той жестоко ще отмъсти на собственика си с ужасни заболявания - цироза или рак. Между другото, ако спрете да пиете алкохол за осем седмици, черният дроб може да бъде напълно прочистен.

Регенерация на тялото: Черва

Стените на червата са покрити отвътре с малки власинки, които осигуряват усвояването на хранителните вещества. Но те са под постоянното влияние на стомашния сок, който разтваря храната, така че не живеят дълго. Срокове за подновяването им - 3-5 дни.

Регенерация на тялото: Скелет

Костите на скелета се обновяват непрекъснато, т.е. във всеки момент в една и съща кост има както стари, така и нови клетки. За пълното обновяване на скелета са необходими около десет години.

Този процес се забавя с възрастта, тъй като костите стават по-тънки и по-крехки.

Регенерация на тялото: коса

Косата расте средно с един сантиметър на месец, но косата може напълно да се промени за няколко години, в зависимост от дължината. При жените този процес отнема до шест години, при мъжете - до три. Космите на веждите и миглите израстват отново за шест до осем седмици.

Регенерация на тялото: Очи

В такъв много важен и крехък орган като окото могат да се обновяват само клетките на роговицата. Най-горният му слой се подменя на всеки 7-10 дни. Ако роговицата е повредена, процесът протича още по-бързо - тя може да се възстанови за един ден.

Регенерация на тялото: език

На повърхността на езика са разположени 10 000 рецептора. Те са в състояние да различават вкусовете на храната: сладко, кисело, горчиво, пикантно, солено. Клетките на езика имат доста кратък жизнен цикъл - десет дни.

Пушенето и оралните инфекции отслабват и потискат тази способност, както и намаляват чувствителността на вкусовите рецептори.

Регенерация на тялото: кожа и нокти

Повърхностният слой на кожата се обновява на всеки две до четири седмици. Но само ако кожата се грижи правилно и не получава излишък от ултравиолетова радиация.

Тютюнопушенето се отразява негативно на кожата – този вреден навик ускорява стареенето на кожата за две до четири години.

Най-известният пример за обновяване на органи са ноктите. Те растат отново с 3-4 мм всеки месец. Но това е на ръцете, на краката ноктите растат два пъти по-бавно. Нокътят на пръста се обновява напълно средно за шест месеца, на пръста на крака - за десет.

Освен това на малките пръсти ноктите растат много по-бавно от останалите и причината за това все още е загадка за лекарите. Използването на лекарства забавя възстановяването на клетките в целия организъм.

Сега знаете малко повече за вашето тяло и неговите свойства. Става очевидно, че човек е много сложен и неразбран напълно. Колко още трябва да разберем?

Открихте правописна грешка? Изберете част от текста и я изпратете, като натиснете Ctrl+Enter. Ако ви е харесал този материал, споделете с приятелите си.

Главна информация

Регенерация(от лат. регенерация-съживяване) - възстановяване (възстановяване) на структурните елементи на тъканта в замяна на мъртвите. В биологичен смисъл регенерацията е адаптивен процес, развити в хода на еволюцията и присъщи на всички живи същества. В живота на организма всяка функционална функция изисква изразходване на материален субстрат и неговото възстановяване. Следователно по време на регенерацията, самовъзпроизвеждане на живата материя,освен това това самовъзпроизвеждане на живите отразява принцип на авторегулацияИ автоматизация на жизнените функции(Давидовски I.V., 1969).

Регенеративното възстановяване на структурата може да се случи на различни нива – молекулярно, субклетъчно, клетъчно, тъканно и органно, но винаги става дума за замяна на структура, която е способна да изпълнява специализирана функция. Регенерацията е възстановяване на структурата и функцията.Ценността на регенеративния процес е в материалната подкрепа на хомеостазата.

Възстановяването на структурата и функцията може да се извърши чрез клетъчни или вътреклетъчни хиперпластични процеси. На тази основа се разграничават клетъчни и вътреклетъчни форми на регенерация (Саркисов Д.С., 1977). За клетъчна формарегенерацията се характеризира с възпроизвеждане на клетките по митотичен и амитотичен начин, за вътреклетъчна форма,които могат да бъдат органоидни и интраорганоидни, - увеличаване на броя (хиперплазия) и размера (хипертрофия) на ултраструктури (ядро, нуклеоли, митохондрии, рибозоми, ламеларен комплекс и др.) И техните компоненти (виж Фиг. 5, 11, 15 ) . вътреклетъчна формарегенерацията е универсален, тъй като е характерен за всички органи и тъкани. Въпреки това, структурната и функционална специализация на органите и тъканите във фило- и онтогенезата "избра" за едни предимно клетъчна форма, за други - предимно или изключително вътреклетъчни, за трети - еднакво и двете форми на регенерация (Таблица 5). Преобладаването на една или друга форма на регенерация в определени органи и тъкани се определя от тяхното функционално предназначение, структурна и функционална специализация. Необходимостта да се запази целостта на обвивката на тялото обяснява, например, преобладаването на клетъчната форма на регенерация на епитела както на кожата, така и на лигавиците. Специализирана функция на пирамидната клетка на мозъка

на мозъка, както и на мускулните клетки на сърцето, изключва възможността за делене на тези клетки и дава възможност да се разбере необходимостта от селекция във фило- и онтогенезата на вътреклетъчната регенерация като единствената форма за възстановяване на този субстрат .

Таблица 5Форми на регенерация в органи и тъкани на бозайници (по Саркисов Д.С., 1988)

Тези данни опровергават съществуващите доскоро идеи за загубата на способността на някои органи и тъкани на бозайниците да се регенерират, за „лошите” и „добрите” регенериращи човешки тъкани, че съществува „закон на обратната зависимост” между степента на тъканна диференциация и способността им да се регенерират. Сега е установено, че в хода на еволюцията способността за регенерация в някои тъкани и органи не е изчезнала, а е придобила форми (клетъчни или вътреклетъчни), съответстващи на тяхната структурна и функционална оригиналност (Саркисов Д.С., 1977). Така всички тъкани и органи имат способността да се регенерират, само формите му са различни в зависимост от структурната и функционална специализация на тъканта или органа.

Морфогенезарегенеративният процес се състои от две фази - пролиферация и диференциация. Тези фази са особено добре изразени в клетъчната форма на регенерация. IN фаза на пролиферация размножават се млади, недиференцирани клетки. Тези клетки се наричат камбиален(от лат. камбий- обмен, промяна) стволови клеткиИ прогениторни клетки.

Всяка тъкан се характеризира със собствени камбиални клетки, които се различават по степен на пролиферативна активност и специализация, но една стволова клетка може да бъде предшественик на няколко вида.

клетки (например стволова клетка на хематопоетичната система, лимфоидна тъкан, някои клетъчни представители на съединителната тъкан).

IN фаза на диференциация младите клетки узряват, настъпва тяхната структурна и функционална специализация. Същата промяна на хиперплазията на ултраструктурите чрез тяхната диференциация (узряване) е в основата на механизма на вътреклетъчната регенерация.

Регулиране на регенеративния процес.Сред регулаторните механизми на регенерацията се разграничават хуморални, имунологични, нервни и функционални.

Хуморални механизмисе внедряват както в клетките на увредените органи и тъкани (интерстициални и вътреклетъчни регулатори), така и извън тях (хормони, поетини, медиатори, растежни фактори и др.). Хуморалните регулатори са кейлони (от гръцки. chalainino- отслабват) - вещества, които могат да потиснат клетъчното делене и синтеза на ДНК; те са тъканно специфични. Имунологични механизмирегулацията е свързана с "регенеративната информация", пренасяна от лимфоцитите. В тази връзка трябва да се отбележи, че механизмите на имунологичната хомеостаза определят и структурната хомеостаза. Нервни механизмирегенеративните процеси са свързани предимно с трофичната функция на нервната система и функционални механизми- с функционална "заявка" на орган, тъкан, която се разглежда като стимул за регенерация.

Развитието на възстановителния процес до голяма степен зависи от редица общи и локални условия или фактори. ДА СЕ общ трябва да включва възраст, конституция, хранителен статус, метаболитен и хематопоетичен статус, местен - състоянието на инервацията, кръвообращението и лимфната циркулация на тъканта, пролиферативната активност на нейните клетки, естеството на патологичния процес.

Класификация.Има три вида регенерация: физиологична, репаративна и патологична.

Физиологична регенерацияпротича през целия живот и се характеризира с постоянно обновяване на клетките, влакнестите структури, основното вещество на съединителната тъкан. Няма структури, които не биха претърпели физиологична регенерация. Там, където доминира клетъчната форма на регенерация, се извършва клетъчно обновяване. Така има постоянна промяна на покривния епител на кожата и лигавиците, секреторния епител на екзокринните жлези, клетките, облицоващи серозните и синовиалните мембрани, клетъчните елементи на съединителната тъкан, еритроцитите, левкоцитите и тромбоцитите и др. . В тъканите и органите, където клетъчната форма на регенерация е загубена, например в сърцето, мозъка, вътреклетъчните структури се обновяват. Наред с обновяването на клетките и субклетъчните структури, биохимична регенерация,тези. обновяване на молекулярния състав на всички компоненти на тялото.

Репаративна или възстановителна регенерациянаблюдавани при различни патологични процеси, водещи до увреждане на клетките и тъканите

нея. Механизмите на репаративната и физиологичната регенерация са еднакви, репаративната регенерация е засилена физиологична регенерация. Въпреки това, поради факта, че репаративната регенерация се предизвиква от патологични процеси, тя има качествени морфологични разлики от физиологичната. Репаративната регенерация може да бъде пълна или непълна.

пълна регенерация,или реституция,характеризиращ се с компенсиране на дефекта с тъкан, която е идентична с тази на починалия. Развива се предимно в тъканите, където преобладава клетъчната регенерация.По този начин в съединителната тъкан, костите, кожата и лигавиците дори относително големи дефекти в даден орган могат да бъдат заменени с тъкан, идентична на починалата чрез клетъчно делене. При непълна регенерация,или замествания,дефектът се заменя със съединителна тъкан, белег. Заместването е характерно за органи и тъкани, в които преобладава вътреклетъчната форма на регенерация или се комбинира с клетъчна регенерация. Тъй като по време на регенерацията има възстановяване на структура, способна да изпълнява специализирана функция, смисълът на непълната регенерация не е в заместването на дефекта с белег, а в компенсаторна хиперплазияелементи от останалата специализирана тъкан, чиято маса нараства, т.е. продължава хипертрофиятъкани.

При непълна регенерация,тези. зарастване на тъкани от белег, хипертрофията възниква като израз на регенеративния процес, затова се нарича регенерация,съдържа биологичния смисъл на репаративната регенерация. Регенеративната хипертрофия може да се извърши по два начина - с помощта на клетъчна хиперплазия или хиперплазия и хипертрофия на клетъчни ултраструктури, т.е. клетъчна хипертрофия.

Възстановяването на първоначалната маса на органа и неговата функция се дължи главно на клетъчна хиперплазияпротича с регенеративна хипертрофия на черния дроб, бъбреците, панкреаса, надбъбречните жлези, белите дробове, далака и др. Регенеративната хипертрофия се дължи на хиперплазия на клетъчни ултраструктурихарактеристика на миокарда, мозъка, т.е. тези органи, където преобладава вътреклетъчната форма на регенерация. В миокарда, например, по периферията на белега, заместил инфаркта, размерът на мускулните влакна се увеличава значително; те хипертрофират поради хиперплазия на техните субклетъчни елементи (фиг. 81). И двата начина на регенеративна хипертрофия не се изключват взаимно, а напротив, често са комбинирани. Така че при регенеративна хипертрофия на черния дроб се наблюдава не само увеличаване на броя на клетките в частта от органа, запазена след увреждане, но и тяхната хипертрофия, дължаща се на хиперплазия на ултраструктурите. Не може да се изключи възможността регенеративната хипертрофия в сърдечния мускул да протича не само под формата на хипертрофия на влакната, но и чрез увеличаване на броя на съставните им мускулни клетки.

Периодът на възстановяване обикновено не се ограничава само до факта, че репаративната регенерация се развива в увредения орган. Ако

Ориз. 81.Регенеративна миокардна хипертрофия. По периферията на белега са разположени хипертрофирани мускулни влакна

ефектът на патогенния фактор спира преди смъртта на клетката, има постепенно възстановяване на увредените органели. Следователно, проявите на репаративната реакция трябва да бъдат разширени чрез включване на възстановителни вътреклетъчни процеси в дистрофично променени органи. Общоприетото мнение за регенерацията само като краен етап на патологичния процес едва ли е оправдано. Репаративната регенерация не е местен, А обща реакция организъм, обхващащи различни органи, но напълно реализирани само в един или друг от тях.

ОТНОСНО патологична регенерация казват в онези случаи, когато в резултат на различни причини има извращение на регенеративния процес, нарушение на фазовата промянапролиферация

и диференциация. Патологичната регенерация се проявява в прекомерно или недостатъчно образуване на регенерираща тъкан (хипер-или хипорегенерация),както и при трансформацията по време на регенерацията на един вид тъкан в друга [метаплазия - вж. Процеси на адаптация (адаптация) и компенсация.Примери са хиперпродукцията на съединителна тъкан с образуването келоид,прекомерна регенерация на периферни нерви и прекомерно образуване на калус по време на заздравяване на фрактури, бавно зарастване на рани и епителна метаплазия във фокуса на хронично възпаление. Патологичната регенерация обикновено се развива с нарушения на общИ условия на местна регенерация(нарушение на инервацията, протеиново и витаминно гладуване, хронично възпаление и др.).

Регенерация на отделни тъкани и органи

Репаративната регенерация на кръвта се различава от физиологичната регенерация предимно по по-голямата си интензивност. В този случай активният червен костен мозък се появява в дългите кости на мястото на мастния костен мозък (миелоидна трансформация на мастния костен мозък). Мастните клетки се заменят с нарастващи острови от хемопоетична тъкан, която изпълва медуларния канал и изглежда сочна, тъмночервена. В допълнение, хематопоезата започва да се извършва извън костния мозък - екстрамедуларен,или екстрамедуларен, хематопоеза.Оча-

GI екстрамедуларна (хетеротопна) хемопоеза в резултат на изгонване от костния мозък на стволови клетки се появява в много органи и тъкани - далак, черен дроб, лимфни възли, лигавици, мастна тъкан и др.

Регенерацията на кръвта може да бъде рязко потиснат (напр. лъчева болест, апластична анемия, алеукия, агранулоцитоза) или перверзен (напр. пернициозна анемия, полицитемия, левкемия). В същото време в кръвта навлизат незрели, функционално дефектни и бързо разпадащи се формирани елементи. В такива случаи се говори за патологична регенерация на кръвта.

Репаративните възможности на органите на хематопоетичната и имунокомпетентната система са двусмислени. Костен мозък има много високи пластични свойства и може да бъде възстановен дори при значителни повреди. Лимфните възли регенерират добре само в случаите, когато са запазени връзките на аферентните и еферентните лимфни съдове с околната съединителна тъкан. Регенерация на тъканите далак когато е повреден, обикновено е непълен, мъртвата тъкан се заменя с белег.

Регенериране на кръвоносни и лимфни съдовепротича нееднозначно в зависимост от техния калибър.

микросъдове имат по-голяма способност за регенерация от големите съдове. Ново образуване на микросъдове може да възникне чрез пъпкуване или автогенно. По време на съдова регенерация чрез пъпкуване (Фиг. 82) в стената им се появяват странични издатини поради интензивно делящи се ендотелни клетки (ангиобласти). От ендотела се образуват нишки, в които се появяват празнини и в тях навлиза кръв или лимфа от съда "майка". Други елементи: съдовата стена се образува поради диференциацията на ендотела и клетките на съединителната тъкан, заобикалящи съда Нервните влакна от съществуващи нерви растат в съдовата стена. Автогенна неоплазма съдове се състои в това, че в съединителната тъкан се появяват огнища на недиференцирани клетки. В тези огнища се появяват празнини, в които се отварят вече съществуващи капиляри и изтича кръв. Младите клетки на съединителната тъкан се диференцират и образуват ендотелната обвивка и други елементи на съдовата стена.

Ориз. 82.Регенериране на съдове чрез пъпкуване

Големи съдове нямат достатъчно пластични свойства. Следователно, ако стените им са повредени, се възстановяват само структурите на вътрешната обвивка, нейната ендотелна обвивка; елементите на средната и външната обвивка обикновено се заменят със съединителна тъкан, което често води до стесняване или заличаване на лумена на съда.

Регенерация на съединителната тъканзапочва с пролиферация на млади мезенхимни елементи и неоплазми на микросъдове. Образува се млада съединителна тъкан, богата на клетки и тънкостенни съдове, която има характерен вид. Това е сочна тъмночервена тъкан със зърнеста повърхност, сякаш осеяна с големи гранули, което беше основата да я наречем гранулационна тъкан.Гранулите са бримки от новообразувани тънкостенни съдове, изпъкнали над повърхността, които формират основата на гранулационната тъкан. Между съдовете има много недиференцирани лимфоцитоподобни клетки на съединителната тъкан, левкоцити, плазмени клетки и лаброцити (фиг. 83). По-късно това се случва съзряване гранулационна тъкан, която се основава на диференциацията на клетъчни елементи, влакнести структури, а също и съдове. Броят на хематогенните елементи намалява, а фибробластите - се увеличава. Във връзка със синтеза на колаген се образуват фибробласти в междуклетъчните пространства аргирофилен(вижте фиг. 83), а след това колагенови влакна.Синтезът на гликозаминогликани от фибробластите служи за образуване

основно вещество съединителната тъкан. Тъй като фибробластите узряват, броят на колагеновите влакна се увеличава, те се групират в снопове; в същото време броят на съдовете намалява, те се диференцират в артерии и вени. Узряването на гранулационната тъкан завършва с образуването груба фиброзна тъкан на белег.

Ново образуване на съединителна тъкан се получава не само когато тя е увредена, но и когато други тъкани са непълно регенерирани, както и по време на организация (капсулиране), зарастване на рани и продуктивно възпаление.

Узряването на гранулационната тъкан може да има определено отклонения. Възпалението, което се развива в гранулационната тъкан, води до забавяне на нейното съзряване,

Ориз. 83.гранулационна тъкан. Между тънкостенните съдове има много недиференцирани клетки на съединителната тъкан и аргирофилни влакна. Сребърна импрегнация

и прекомерната синтетична активност на фибробластите - до прекомерно образуване на колагенови влакна с последващата им изразена хиалиноза. В такива случаи белегът се появява под формата на туморно образувание със синкаво-червен цвят, което се издига над повърхността на кожата под формата келоид.Келоидни белези се образуват след различни травматични кожни лезии, особено след изгаряния.

Регенерация на мастната тъканвъзниква поради неоплазмата на клетките на съединителната тъкан, които се превръщат в мазнини (адипозоцити) чрез натрупване на липиди в цитоплазмата. Мастните клетки са сгънати в лобули, между които има слоеве на съединителната тъкан със съдове и нерви. Регенерацията на мастната тъкан може да възникне и от ядрените остатъци от цитоплазмата на мастните клетки.

Костна регенерацияв случай на костна фрактура, това до голяма степен зависи от степента на разрушаване на костта, правилната репозиция на костните фрагменти, местните условия (статус на кръвообращението, възпаление и др.). При неусложнена може да възникне костна фрактура, когато костните фрагменти са неподвижни първично костно съединение(фиг. 84). Започва с нарастване в областта на дефекта и хематома между костни фрагменти на млади мезенхимни елементи и съдове. Има т.нар предварителен калус на съединителната тъкан,при които веднага започва образуването на кост. Свързва се с активирането и пролиферацията остеобластив областта на увреждането, но предимно в периостата и ендостата. В остеогенната фиброретикуларна тъкан се появяват нискокалцирани костни трабекули, чийто брой нараства.

Оформени предварителен калус.В бъдеще тя узрява и се превръща в зряла ламелна кост - ето как

Ориз. 84.Първично костно сливане. Междинен калус (показан със стрелка), запояване на костни фрагменти (според G.I. Lavrishcheva)

окончателен калус,който по своята структура се различава от костната тъкан само по безредното разположение на костните напречни греди. След като костта започне да изпълнява функцията си и се появи статично натоварване, новообразуваната тъкан претърпява преструктуриране с помощта на остеокласти и остеобласти, появява се костен мозък, васкуларизацията и инервацията се възстановяват. В случай на нарушение на местните условия на костна регенерация (нарушение на кръвообращението), подвижност на фрагменти, обширни диафизарни фрактури, вторично костно съединение(фиг. 85). Този тип сливане на костите се характеризира с образуването между костни фрагменти, първо на хрущялна тъкан, на базата на която се изгражда костна тъкан. Следователно, с вторично костно сливане те говорят предварителен остеохондрален калус,който се развива в зряла кост с течение на времето. Вторичното костно сливане в сравнение с първичното е много по-често и отнема повече време.

При неблагоприятни условия костната регенерация може да бъде нарушена. Така, когато една рана се инфектира, регенерацията на костта се забавя. Костните фрагменти, които по време на нормалния ход на регенеративния процес действат като рамка за новообразуваната костна тъкан, поддържат възпалението в условията на нагнояване на раната, което инхибира регенерацията. Понякога първичният костно-хрущялен калус не се диференцира в костен калус. В тези случаи краищата на счупената кост остават подвижни, образувайки фалшива става.Излишното производство на костна тъкан по време на регенерацията води до появата на костни израстъци - екзостози.

Регенерация на хрущялаза разлика от костта се случва обикновено непълна. Само малки дефекти могат да бъдат заменени от новообразувана тъкан поради камбиалните елементи на перихондриума - хондробласти.Тези клетки създават основното вещество на хрущяла, след което се превръщат в зрели хрущялни клетки. Големите хрущялни дефекти се заменят с белези.

регенерация на мускулна тъкан,неговите възможности и форми са различни в зависимост от вида на тази тъкан. Гладка мишки, чиито клетки са способни на митоза и амитоза, с незначителни дефекти могат да се регенерират напълно. Значителни области на увреждане на гладките мускули се заменят с белег, докато останалите мускулни влакна претърпяват хипертрофия. Ново образуване на гладкомускулни влакна може да възникне чрез трансформация (метаплазия) на елементи на съединителната тъкан. Така се образуват снопове от гладкомускулни влакна в плевралните сраствания, в тромби, които се организират, в съдовете по време на тяхната диференциация.

набразден мускулите се регенерират само когато сарколемата е запазена. Вътре в тръбите от сарколемата нейните органели се регенерират, което води до появата на клетки, т.нар. миобласти.Те се разтягат, броят на ядрата в тях се увеличава, в саркоплазмата

Ориз. 85.Вторично сливане на кост (според G.I. Lavrishcheva):

а - костно-хрущялен периостален калус; парче костна тъкан сред хрущяла (микроскопска снимка); b - калус на периостална кост и хрущял (хистотограма 2 месеца след операцията): 1 - костна част; 2 - хрущялна част; 3 - костни фрагменти; в - периостален калус запояване изместени костни фрагменти

миофибрилите се диференцират и тръбите на сарколемата се превръщат в набраздени мускулни влакна. Регенерацията на скелетните мускули също може да бъде свързана с сателитни клетки,които се намират под сарколемата, т.е. вътре в мускулните влакна и са камбиален.В случай на нараняване сателитните клетки започват да се делят интензивно, след което се диференцират и осигуряват възстановяването на мускулните влакна. Ако, когато мускулът е повреден, целостта на влакната е нарушена, тогава в краищата на техните разкъсвания се появяват издутини с форма на колба, които съдържат голям брой ядра и се наричат мускулни бъбреци.В този случай не се случва възстановяване на непрекъснатостта на влакната. Мястото на разкъсване е изпълнено с гранулационна тъкан, която се превръща в белег (мускулен калус).Регенерация сърдечни мускули когато е повреден, както при увреждане на набраздената мускулатура, завършва с белези на дефекта. Въпреки това, в останалите мускулни влакна се наблюдава интензивна хиперплазия на ултраструктури, което води до хипертрофия на влакната и възстановяване на функцията на органа (виж фиг. 81).

Епителна регенерацияв повечето случаи се извършва напълно, тъй като има висока регенеративна способност. Регенерира особено добре покривен епител. Възстановяване кератинизиран стратифициран плосък епител възможно дори при доста големи дефекти на кожата. По време на регенерацията на епидермиса по краищата на дефекта се наблюдава повишено възпроизвеждане на клетки от зародишния (камбиален), зародишния (малпигиев) слой. Получените епителни клетки първо покриват дефекта в един слой. В бъдеще слоят на епитела става многослоен, клетките му се диференцират и придобива всички признаци на епидермиса, който включва растеж, гранулиран блясък (по стъпалата и палмарната повърхност на ръцете) и роговия слой. . При нарушаване на регенерацията на кожния епител се образуват незаздравяващи язви, често с растеж на атипичен епител в техните краища, което може да послужи като основа за развитието на рак на кожата.

Покривен епител на лигавиците (стратифицирано сквамозно некератинизиращо, преходно, еднослойно призматично и многоядрено ресничести) регенерира по същия начин като многослойно сквамозно кератинизиращо. Дефектът на лигавицата се възстановява поради пролиферацията на клетки, покриващи криптите и отделителните канали на жлезите. Недиференцираните сплескани епителни клетки първо покриват дефекта с тънък слой (фиг. 86), след което клетките приемат формата, характерна за клетъчните структури на съответната епителна обвивка. Успоредно с това жлезите на лигавицата се възстановяват частично или напълно (например тубулни жлези на червата, ендометриални жлези).

Мезотелиална регенерацияперитонеума, плеврата и перикардната торбичка се извършва чрез разделяне на останалите клетки. На повърхността на дефекта се появяват сравнително големи кубични клетки, които след това се изравняват. При малки дефекти мезотелиалната лигавица се възстановява бързо и напълно.

Състоянието на подлежащата съединителна тъкан е важно за възстановяването на покривния епител и мезотелиума, тъй като епителизацията на всеки дефект е възможна само след запълването му с гранулационна тъкан.

Регенерация на специализиран органен епител(черен дроб, панкреас, бъбреци, ендокринни жлези, белодробни алвеоли) се извършва според вида регенеративна хипертрофия:в областите на увреждане тъканта се заменя с белег, а по периферията му се появяват хиперплазия и хипертрофия на паренхимни клетки. IN черен дроб мястото на некроза винаги е обект на белези, но в останалата част на органа се появява интензивна неоплазма на клетките, както и хиперплазия на вътреклетъчните структури, която е придружена от тяхната хипертрофия. В резултат на това първоначалната маса и функция на органа бързо се възстановяват. Регенеративните възможности на черния дроб са почти неограничени. В панкреаса регенеративните процеси са добре изразени както в екзокринните участъци, така и в панкреатичните острови, а епителът на екзокринните жлези става източник на възстановяване на островите. IN бъбреци с некроза на епитела на тубулите, оцелелите нефроцити възпроизвеждат и възстановяват тубулите, но само със запазване на тубулната базална мембрана. Когато се разруши (тубулохексис), епителът не се възстановява и тубулът се замества от съединителна тъкан. Мъртвият тубуларен епител не се възстановява дори в случай, че съдовият гломерул умре заедно с тубула. В същото време на мястото на мъртвия нефрон расте белег на съединителната тъкан, а околните нефрони претърпяват регенеративна хипертрофия. в жлезите вътрешна секреция процесите на възстановяване също са представени от непълна регенерация. IN бял дроб след отстраняването на отделни дялове се наблюдава хипертрофия и хиперплазия на тъканни елементи в останалата част. Регенерацията на специализирания епител на органите може да протича нетипично, което води до растеж на съединителната тъкан, структурна реорганизация и деформация на органите; в такива случаи се говори за цироза (чернодробна цироза, нефроцироза, пневмоцироза).

Регенерация на различни части на нервната системасе случва двусмислено. IN глава И гръбначен мозък неоплазмите на ганглийните клетки не го правят

Ориз. 86.Регенерация на епитела в дъното на хронична стомашна язва

дори когато са унищожени, възстановяването на функцията е възможно само благодарение на вътреклетъчната регенерация на останалите клетки. Невроглията, особено микроглията, се характеризира с клетъчна форма на регенерация; следователно дефектите в тъканта на главния и гръбначния мозък обикновено са изпълнени с пролифериращи невроглиални клетки - т.нар. глиален (глиален) белези. При повреда вегетативни възли заедно с хиперплазията на клетъчните ултраструктури се появява и тяхната неоплазма. При нарушаване на целостта периферен нерв регенерацията се дължи на централния сегмент, който е запазил връзката си с клетката, докато периферният сегмент умира. Размножаващите се клетки на швановата обвивка на мъртвия периферен сегмент на нерва са разположени по протежение на него и образуват калъф - така наречената корда на Byungner, в която растат регенериращи аксиални цилиндри от проксималния сегмент. Регенерацията на нервните влакна завършва с тяхната миелинизация и възстановяване на нервните окончания. Регенеративна хиперплазия рецептори перицелуларните синаптични устройства и ефектори понякога е придружено от хипертрофия на техните терминални апарати. Ако регенерацията на нерва е нарушена по една или друга причина (значително разминаване на части от нерва, развитие на възпалителен процес), тогава на мястото на прекъсването му се образува белег, в който регенерираните аксиални цилиндри на нерва проксималният сегмент на нерва е произволно разположен. Подобни израстъци се появяват в края на прерязаните нерви в пънчето на крайника след ампутацията му. Такива израстъци, образувани от нервни влакна и фиброзна тъкан, се наричат ампутационни невроми.

Заздравяване на рани

Зарастването на рани протича по законите на репаративната регенерация. Скоростта на заздравяване на раната, нейните резултати зависят от степента и дълбочината на увреждане на раната, структурните характеристики на органа, общото състояние на тялото и използваните методи на лечение. Според И.В. Давидовски, се разграничават следните видове заздравяване на рани: 1) директно затваряне на дефект на епителната покривка; 2) зарастване под краста; 3) заздравяване на рани с първично намерение; 4) заздравяване на рани чрез вторично намерение или заздравяване на рани чрез нагнояване.

Директно затваряне на епителен дефект- това е най-простото заздравяване, което се състои в пълзене на епитела върху повърхностния дефект и затварянето му с епителен слой. Наблюдава се върху роговицата, лигавиците зарастване под крастазасяга малки дефекти, на повърхността на които бързо се появява суха кора (краста) от коагулирана кръв и лимфа; епидермисът се възстановява под кората, която изчезва 3-5 дни след нараняването.

Лечение чрез първично намерение (per rimamm intentionem)наблюдава се при рани с увреждане не само на кожата, но и на подлежащата тъкан,

и ръбовете на раната са равни. Раната е пълна със съсиреци от излята кръв, което предпазва ръбовете на раната от дехидратация и инфекция. Под въздействието на протеолитичните ензими на неутрофилите настъпва частичен лизис на кръвосъсирването, тъканен детрит. Неутрофилите умират, те се заменят с макрофаги, които фагоцитират червените кръвни клетки, остатъците от увредена тъкан; в краищата на раната се открива хемосидерин. Част от съдържанието на раната се отстранява на първия ден от нараняването заедно с ексудат самостоятелно или при лечение на раната - първично почистване. На 2-3-ия ден по краищата на раната се появяват фибробласти и новообразувани капиляри, нарастващи един към друг, гранулационна тъкан,чийто слой при първично напрежение не достига големи размери. До 10-15-ия ден той напълно узрява, дефектът на раната се епителизира и раната зараства с деликатен белег. В хирургична рана заздравяването с първично намерение се ускорява поради факта, че краищата й се изтеглят заедно с копринени или кетгутови нишки, около които се натрупват гигантски клетки от чужди тела, които ги абсорбират и не пречат на заздравяването.

Лечение чрез вторично намерение (per secundam intentionem),или заздравяване чрез нагнояване (или заздравяване чрез гранулиране - на гранулиране),Обикновено се наблюдава при обширни рани, придружени от смачкване и некроза на тъканите, проникване на чужди тела и микроби в раната. На мястото на раната се появяват кръвоизливи, травматично подуване на краищата на раната, бързо се появяват признаци на демаркация. гнойно възпалениена границата с мъртва тъкан, стопяване на некротични маси. През първите 5-6 дни настъпва отхвърляне на некротични маси - втори почистване на раната и гранулационната тъкан започва да се развива по краищата на раната. гранулационна тъкан,извършване на раната, се състои от 6 слоя, преминаващи един в друг (Anichkov N.N., 1951): повърхностен левкоцитно-некротичен слой; повърхностен слой от съдови бримки, слой от вертикални съдове, зреещ слой, слой от хоризонтално разположени фибробласти, фиброзен слой. Узряването на гранулационната тъкан по време на заздравяването на рани чрез вторично намерение е придружено от регенерация на епитела. Въпреки това, при този вид заздравяване на рани, на нейно място винаги се образува белег.

Важни научни новини: биолози от университета Тъфтс (САЩ) успяха да възстановят способността за регенериране на тъкан на опашката при попови лъжички. Такава работа може да се счита за обикновена, ако не беше едно обстоятелство: резултатът беше постигнат по нетривиален начин, използвайки оптогенетика, която се основава на контрола на клетъчната активност с помощта на светлина.

Крайната цел на всички подобни изследвания е да се открият естествените механизми, които контролират възстановяването на части от тялото, и да се научат как да ги включват при хората. Поповите лъжички са най-подходящи за тази задача, тъй като в ранен стадий на развитие те запазват способността си да заменят изгубените крайници, но след това внезапно я губят. Ако опашката се отреже от индивиди, които са навлезли в така наречения рефрактерен период, те вече няма да могат да я отгледат отново.

Вътрешните системи, които контролират регенерацията, все още присъстват в тялото им, но по някаква причина са спрени. Майкъл Левин (Michael Levin) и колеги ги принудиха да работят отново, всъщност връщайки физиологичното време назад.

Удивително е как го направиха. Една група безопашати попови лъжички беше отгледана в контейнер, осветен от кратки светкавици в продължение на два дни; другият живееше в пълен мрак. В резултат на това в поповите лъжички от първата група е възстановена пълноценна тъкан на опашката, включително структурите на гръбначния стълб, мускулите, нервните окончания и кожата. Вторите попови лъжички не можаха да преодолеят последствията от ампутацията, както би трябвало да бъде на тяхната възраст.

Ако това изглежда като трик, то само отчасти. За да разберем защо това се случи, е необходимо да обясним принципа, залегнал в основата на експеримента. Всъщност всички животни на един и същи етап от жизнения цикъл са били подложени на идентични манипулации. Единствената разлика между двете групи беше наличието или липсата на осветление. Светлината обаче не е истинската причина за настъпилите промени. Той служи като дистанционен ключ, който задейства фактор, който (по не съвсем ясен начин) задейства процеса на регенерация. Хиперполяризацията на трансмембранните потенциали на клетките действа като такъв фактор; или по-просто - биоелектричество.

Оптогенетиката прави сравнително лесно конструирането на експеримент. Молекулите иРНК на фоточувствителния протеин архерходопсин бяха инжектирани в попови лъжички. Това доведе до факта, че след известно време на повърхността на обикновените клетки, разположени в дебелината на тъканта, се появиха „протеини на помпата“. При условие на стимулация със светлина (и само в този случай), те индуцират поток от йони през мембраната, като по този начин променят нейния електрически потенциал.

Всъщност, освен светлинно активираните мембранни помпи, учените не са предложили нищо в помощ на поповите лъжички. Само едно въздействие върху електрическите свойства на клетките обаче беше достатъчно, за да започне сложна каскада от процеси на регенерация в тялото. От своя страна, благодарение на оптогенетиката, предизвикването на тези промени отвън е толкова лесно, колкото да люспите круши, просто трябва да осветите поповата лъжица.

Регенерацията остава една от основните мистерии на биологията. През 2005 г. списание Science включи следния въпрос сред 25-те най-важни проблема, пред които е изправена науката: Какво контролира регенерацията на органите? За съжаление, учените все още не са успели да разберат напълно защо някои животни на всеки етап от живота си свободно възстановяват изгубени части от тялото, докато други губят тази способност завинаги. Имало едно време тялото ви е знаело как да порасне око или ръка.

Беше много отдавна, в самото начало на живота като ембрион. Специалистите се интересуват къде изчезват тези знания и дали е възможно да се съживят отново при възрастен. В момента изследванията на повечето биолози са съсредоточени около генната експресия или химическите сигнали. Лабораторията на Майкъл Левин се надява да открие отговора на мистерията на регенерацията в друг феномен, биоелектричеството, и тези надежди изглеждат оправдани.

Фактът, че електрическите токове присъстват в живия организъм, е известен още от експериментите на Галвани. Малцина обаче са изследвали тяхното въздействие върху развитието толкова внимателно, колкото прави Левин. Биоелектричеството отдавна има шанс да се превърне в достойна тема за експерименти, но молекулярната революция в биологията през втората половина на 20-ти век изтласка изследователския интерес към този въпрос в периферията на науката.

Левин, идващ от областта на компютърното моделиране и генетиката, използвайки най-модерните методи, които неговите предшественици не са имали, всъщност връща тази посока към биологичния мейнстрийм. В основата на неговия ентусиазъм е убеждението, че електричеството е основен физически феномен и еволюцията не може да не го включи във фундаментални процеси, като например развитието на един организъм.

Чрез промяна на трансмембранния потенциал на клетките, ученият може да инструктира тъканите на поповата лъжица да отглеждат око в предварително определена област на тялото. На стената на неговата лаборатория виси снимка на шесткрака жаба. Допълнителни крайници се появиха в нея единствено в резултат на излагане на електрически биотокове. За разлика от невроните, обикновените клетки не са в състояние да се задействат, но могат постоянно да предават сигнали в почти цялото тяло чрез празнини. Ако на планария, малък червей, който може да се регенерира, се отреже опашката, ще бъде изпратено искане от зоната на срязване до главата, за да се увери, че е на мястото си. Блокирайте предаването на тази информация и вместо опашка ще порасне глава.

Чрез манипулиране на различни йонни канали, които определят електрическите свойства на клетките, учените в своите експерименти са получили червеи с две глави, две опашки и дори червеи с необичаен дизайн с четири глави. Левин каза, че почти винаги са му казвали, че идеите му не трябва да работят. Той разчиташе на интуицията си и в повечето случаи тя не се проваляше.

От тези опити все още е много далеч от пълното познание как да се възстанови крайник на човек. Засега хората с увреждания могат да разчитат само на подобряване на протезите. Но в уникалната лаборатория на университета Туфтс те търсят нещо още по-фундаментално: Подобно на генетичния код, твърди Ливайн, трябва да има биоелектричен код, който свързва градиентите на мембранното напрежение и динамиката с анатомичните структури.

След като го разберете, ще бъде възможно не само да контролирате регенерацията, но и да повлияете на растежа на туморите. Левин ги разглежда като следствие от загубата на информация за формата на тялото от клетките, а изследването на проблема с рака е една от задачите на неговата лаборатория. Както често се случва, очевидно различните процеси могат да имат една и съща природа.

Ако биоелектричният код наистина стои зад конструкцията на различни органи на тялото, неговото решение може да хвърли светлина върху два от най-важните проблеми, пред които е изправено човечеството едновременно.

Във връзка с

РЕГЕНЕРАЦИЯ , процесът на образуване на нов орган или тъкан на мястото на част от тялото, отстранена по един или друг начин. Много често R. се определя като процес на възстановяване на изгубеното, т.е. образуване на орган, подобен на отстранения. Подобно определение обаче идва от фалшива телеологична гледна точка. На първо място, частта от организма, която възниква по време на R., никога не е напълно идентична с предишната, тя винаги се различава от нея по един или друг начин (Schaxel). Тогава фактът на образуване вместо отдалечено място на съвсем друго, различно от него е достатъчно известен. Съответният феномен също се приписва на R., но го нарича нетипичен R. Въпреки това, няма доказателства, че наличните тук prog-процеси се различават по същество от другите типове R. Следователно би било по-правилно да се дефинира R .по горния начин.. Класификация на явленията Р. Съществуват два основни вида регенеративни процеси: физиологични и репаративни Р. Физиологичните Р. протичат в това. случаят, когато процесът протича без наличието на специално влияние отвън. R. от този вид са явления на периодично линеене на птици, бозайници и други животни, промяна в десквамиращия епител на човешката кожа, както и замяната на умиращи клетки на жлези и други образувания с нови клетки. Репаративната Р. включва случаи на неоплазма в резултат на получаване от тялото на едно или друго увреждане, както в резултат на изкуствена намеса, така и независимо от това. Феноменът на репаративния R., като най-изследвания, ще бъде посочен по-долу. В зависимост от крайния резултат от процеса, репаративният R. се разделя на типичен, когато образуваният орган b. или м. подобни на вече съществуващи и нетипични, когато няма такова сходство. Отклоненията от типичния ход на R. могат да се състоят или в образуването на напълно различен орган вместо вече съществуващ орган, или в неговата модификация. В случай, че появата на друг орган е свързана с извращение на полярността, например. когато главата на червея се регенерира вместо отрязания край на опашката, явлението се нарича хетероморфоза. Модификацията на даден орган може да се изрази в наличието на допълнителни части до удвояване или утрояване на органа или в отсъствието на обикновено характерни образувания. „Трябва да се помни, че разделянето на Р. на типични и нетипични, основано на телеологична гледна точка и фокусирано върху вече съществуващ орган, не отразява същността на явленията и е напълно произволно. Способността за R. е изключително разпространено явление както сред животните, така и сред растенията, въпреки че отделните видове се различават помежду си както по степента на регенеративна способност, така и по хода на самия процес. Като цяло можем да приемем, че колкото по-висока е организацията на организма, толкова по-ниска е неговата регенеративна способност; обаче има редица изключения от това правило. По този начин много # родствени видове се различават много силно един от друг по отношение на регенеративните прояви.От друга страна, редица по-висши видове са по-способни на регенерация от по-нисшите.При земноводните, например, дори отделни органи, като напр. опашка и крайник, могат да се регенерират, докато някои червеи (Nematoda) се отличават с почти пълната липса на R. По правило обаче най-голямата способност за R. се намира сред по-ниските животни.Едноклетъчните се характеризират със силно изразена регенеративна способност (фиг. 1). При някои видове парчета, равни на една стотна от животно, са способни да го възстановят напълно. Сред многоклетъчните организми чревните кухини и червеите се отличават с най-голяма регенеративна способност. Някои хидроиди възстановяват животно от една две стотна от частта й. Червеите (особено Annelida и Turbellaria) от няколко сегмента могат да образуват всички липсващи части.Не е много по-ниска от тези видове такава високопоставена група като ципестите, където „ „Р. на цялото животно може да се осъществи от една негова част (например хрилната кошница в Clavellina). Регенеративната способност също е добре изразена при някои бодлокожи; така, морските звезди образуват цял ​​корем- Ориз - ! Регенерация на инфузория ttpa ich ptttpgp ttv Stentor, разрязан на три частинее от една лусти (Според корше^й.) ча (фиг. 2). Регенеративният капацитет на мекотелите и членестоногите е значително намален. Тук могат да се регенерират само отделни придатъци на тялото: крайници, пипала и др. От гръбначните животни регенеративните явления са най-добре изразени при рибите и земноводните. Дори при влечугите е възможна регенерация на опашката и подобните на опашка придатъци на мястото на крайниците; при птиците само клюнът се регенерира от "външните части"

Фигура 2. Регенериране на морска звезда Linckia mul-

Тифофа от една греда. последователни етапи на регенерация. (Според Коршелт.) И кожи. И накрая, бозайниците, включително хората, са способни да заменят само малки участъци от органи и кожни лезии. Регенеративният капацитет не остава еднакво изразен през целия живот на индивида: различните етапи на развитие се различават в това отношение, всеки със своите характерни черти. Като правило може да се каже, че колкото по-младо е животното, толкова по-висока е неговата регенеративна способност. Попова лъжица, например, може да регенерира крайници в ранните етапи на развитие, докато навлиза в периода на метаморфоза, губи тази способност. Това общо правило обаче има редица изключения. Има случаи, когато по-ранен стадий на развитие има по-ниска регенеративна способност. Ларвите на планариите са по-слабо развити 685 РЕГЕНЕРАЦИЯ 536 Феноменът на регенерация на връзката в сравнение с възрастни животни (Steinmann), същото се случва и с ларвите на някои други животни. Вече от гореизложеното може да се види, че различните области на тялото се различават една от друга по своята регенеративна способност. Вайсман приема, че способността на Р. зависи R n "и ([ [ | | | ([ | доколко тази част е податлива на опасност от увреждане и колкото по-голяма е последната, толкова по-голяма е регенеративната способност, свойство, развито в резултат на естествения подбор. Въпреки това, по-късни проучвания показват, че такъв модел не 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ g°\ /i [^ 1 * .u/"" h > *■-.„ 8 S 12 14Фигура 3. Плътна линия - промяна в интензитета на митогенетичното излъчване на регенериращата опашка на аксолот. H? порядъчни единици за интензитет на радиация. Прекъсната линия - промени в активната реакция на тъканите на регенериращия крайник на аксолотла. На ординатата е стойността на рН (това може да е уморен Окунев). На. абциса - дни НГШ7ТРТТЯ. ^„^ pl-регенерация. (От Blyakher и Noyalen. ред оп. Bromley.) банди, неподвластни наобикновено податлив на увреждане по време на свободния живот на индивида и добре защитен, въпреки това има висок регенеративен капацитет (Morgan, Przibfam). Ubisch свързва регенеративните явления с диференциацията на организма; според него, по-рано развиващите се части престават да се регенерират с възрастта или тяхната R. е по-малко интензивна. Така при земноводните, където органите, които лежат по-напред, се диференцират по-рано, може да се установи подходящ R. градиент - отпред назад. Изявленията на Ubisch, които са подкрепени от редица данни, все още се нуждаят от допълнително потвърждение на повече материали. При някои видове (главно при червеи) Чайлд и неговите сътрудници са установили определен градиент на R. по същия начин по отношение на надлъжната ос на тялото, но посоката му не винаги е отпред назад, а е свързана с по-сложни модели. Детето смята, че този градиент зависи от степента на физиол. дейност в различни части на тялото. По-нискоорганизираните животни имат способността да регенерират и двете части, разположени в близост до мястото на ампутация и

Фигура 4. Регенерация на ампутиран преден крайник в саламандър след */ 4 (a) и 12 (b) часа, а: i-бластема клетки; 2 - пънче на рамото; 3 - нерв; 4 -епидермис; b: 1-бластема клетки; 2 -хрущял; 3-епидермис; 4 - пънче на рамото.

разположен дистално. При висшите животни само последните се регенерират.При земноводните напр. орган, дори трансплантиран в обърнато положение, регенерира същата формация, както в нормално положение.

Фигура 5.: Regenerap*yag "съм-

Ходът на процеса на регенерация. Процесът на регенерация протича по различен начин в зависимост от това с кой организъм имаме работа и каква част от него се отстранява.Като пример, помислете за най-изследвания обект, крайниците на R. земноводни.В този случай се случват следните явления.След ампутация на органа, краищата се сближават рани поради свиване на изрязаните мускули. Кръвта на повърхността на раната коагулира, освобождавайки фибринови нишки. pb- chrrrz 8 дни: J и 2 - бла " увредена оостемална тъканклетки; ч-епи- razuet върху раната PO-дерма; 4 - пънче на рамото. горна краста. В резултат на увреждане на тъканите и въздействието на външната среда върху повърхността, незащитена от кожата, в органа възникват процеси на гниене. Последните се разкриват в промяна на киселинността на регенерата (намаляване на рН от 7,2 до 6,8, Окунев) и появата на митогенетична радиация (Бляхер и Бромлей). Повърхността на раната обаче не остава незащитена за дълго време: още през следващите няколко часа се наблюдава процесът на пълзене на епитела от краищата на раната, в резултат на което върху повърхността на раната се образува епителен филм. Под това епително покритие протичат всички по-нататъшни процеси, водещи до разрушаването niyu и преструктуриране на старото и формиране на ново тяло. Тези процеси се изразяват, от една страна, в продължаващия разпад. 1 -гигантски клетки; tr gigt irrittp-2-бластема клетки; l-nude-te gist "изол l и cha рамо; 4 - мускулатура; 5- Ваня, ШОУ-епидермис. Сривът е особено силен в периода от 5 до 10 ден, започвайки от момента на ампутацията, когато очевидно достига най-голяма интензивност.За това свидетелстват и физиологичните показатели.Окунев * открива най-голяма киселинност на 5-ия ден, когато pH = 6,6 Интензитетът на митогенетичното излъчване също се увеличава едновременно в сравнение с предходните дни (Bromley) Кривите на повишаване на киселинността и интензитета на митогенното излъчване се оказват успоредни една на друга по време на регенерацията върховете на максимума са на 1-ви и 5-ти ден на R. (фиг. 3). Заедно с това, новообразуващите процеси са ясно посочени още през първата седмица на R. Те засягат главно в образуването под епителния филм на растеж от хомогенни клетки, наречени бластема. на нов орган е предимно

Фигура 7. Регенериране на am-

■ директно от бластема клетки (фиг. 4-7). След определен период на растеж в регенерата настъпва диференциация на отделни части. В този случай първо се диференцират по-проксималните части, а след това дисталните. В това отношение не всички организми обработват по един и същи начин. При някои животни съотношенията ^100!%ch могат дори да бъдат обърнати, Fiziol. характеристиките на регенерата са окончателни - 2, но не и тези на формирания орган. Това се проявява по-специално 11 във факта, че регенератът има хистолизиращи свойства. В случай, че повърхността му влезе в контакт с други тъкани, напр. при затваряне на регенерата, съчетан с „ПРЕДНАТА ПЛОСИНА“, крайникът на стъпалото на саламандъра развива ХИСТОЛИЗА СЛЕД-STE P m ^ \ Te e tki / 2 "-gi: тях (клетки на Bromley и Orechoganth; ч-епивик). Не бива да мислиш дерма; 4- мускули; че процесът на R. Skaeyva е пръстен с 5 рамена; 6 "- p _ tgpkp на amggeti-пъна на рамото. (Само Hcl е гофриранамиуш шелт.) регенериращ орган. Той има своето въздействие върху останалата част от тялото, което може да се прояви по различни начини. Така може да се открие промяна в кръвта на животно, чието митогенетично излъчване се отклонява от нормалната интензивност и тези колебания имат характерна крива.Когато R., хидратите показват разрушаване на органи, които не са в непосредствена близост до регенерират, а именно зародишни клетки, освен това предимно мъжки (Goetsch).Влиянието на Р. също засяга растежа и други свойства на организма - явление, описано най-вече под името регулация.Материал на регенерата.Въпросът за материала , поради което възниква образуването на регенерата, трябва да се решават различно в зависимост от вида на животното и естеството на нанесените увреждания.Ако става въпрос за увреждане на някоя тъкан, тогава обикновено процесът протича поради растеж на остатъка от съответната тъкан.Ситуацията е по-сложна при Р. на орган или възстановяването на организма от отделен участък от него.Може обаче да се установи, че основно, поне при земноводните , Р. идва от непосредствено съседния материал към повърхността на раната, а не поради клетки, идващи от други части на тялото. Това е показано от R. olyts на хаплоидния крайник на тритон, трансплантиран в диплоидно ядрено животно. Полученият регенерат се състои от хаплоидни ядрени клетки (Hertwig). Същото следва и от трансплантацията на крайници от черната раса на аксолотлите към бялата, когато регенериращият крайник се окаже черен. Фактите atl изключват идеята за R. поради различните клетъчни елементи, които идват с кръвния поток. Когато се разглежда материалът, който отива в R., трябва да се има предвид двойна възможност. Р. може да възникне или за сметка на т.нар. резервни, индиферентни клетки, които остават недиференцирани по време на ембрионалното развитие, или има използване на вече специализирани

паднали клетъчни елементи. Значението на резервните клетки е показано при редица животни. И така, R. в хидри се появява главно поради т.нар. интерстициални клетки. Същото важи и за турбелариите. Сред пръстените тази роля принадлежи на необласти, принадлежащи към елементи от същия вид. В асцидиите индиферентните клетки също играят важна роля в R. Ситуацията е по-сложна при гръбначните животни, където различни автори приписват основната роля в R. на различни тъкани. Въпреки че тук има индикации за произхода на бластемните клетки от неспециализирани елементи, този факт не може да се счита за твърдо установен. Въпреки това разпоредбите на доминиращата преди това теория на Gewebe-sprossung, която признаваше възможността за развитие на клетки от тъкан само от клетки от подобна тъкан, бяха фундаментално разклатени. Но ако е възможно да се приеме образуването на значителна маса регенерат поради неспециализирани клетки, тогава това не изключва възможността за развитие на част от регенерата от диференцирани елементи. В този случай можем да говорим както за развитието на тъканите - поради възпроизвеждането на елементи със същото име, така и за прехода на клетки от един тип към друг (метаплазия). Всъщност в много случаи може да се докаже, че и двете процес. По този начин мускулатурата обикновено е значителна фигура 8.на неунищожени $ЖСЖ™?^ мускулни клетки. В пръстените може да се установи образуването на мускули от епителни елементи. Същото се случва и при някои раци (Pribram). При асцидиите (Schultze) е установено образуването на нервната система от ектодермални клетки. При земноводните е известно, че R. лещите могат да произхождат от ръба на ириса (Wolff, Colucci). Възможно е също така да се приеме образуването на хрущялен и костен скелет без участието на хрущялни и костни елементи на вече съществуващ орган.

Тъй като процесът на регенерация включва и двете. развитие от индиферентни елементи, както и участието на специализирани елементи, тогава във всеки отделен случай е необходимо специално изследване, за да се изясни ролята на всеки от тези процеси в R. Ако разгледаме R. при земноводните като пример, отново поради най-голямото му изследване, тогава въпросът е представен тук в следната форма. Нервите винаги се образуват поради растежа на окончанията на старите нервни стволове. Ситуацията е различна с костната тъкан в случай на R. крайници. Доказано е, че дори при отстраняване на целия костен скелет на крайника, включително раменния пояс, при ампутация на такъв безкостен крайник възниква Р. на орган със скелет (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) ( Фиг. 8). Ситуацията е различна при R. tail. В този случай костните части се образуват само когато има увреждане на старите части на скелета в областта на регенерата, раменния пояс и рамото; ампутация над лакътя. Предмишницата с кости на предмишницата и ръката с фаланги са регенерирани. Карпусът все още е хрущялен, радиусът и лакътната кост са изместени в обезкостено рамо. (Според Кор-шелт.)

n костни елементи на последния могат да участват в R. (фиг. 9). По отношение на съединителнотъканната част на кожата, кориума, също имаме доказателства за възможността за образуването му без участието на стария кориум а (Вайс).Що се отнася до мускулите, премахването на повечето от мускулите на крайника направи не водят до никакви аномалии в развитието на регенерата. Освен това, в случай на трансплантация на част от нотохорда в ларвите на Anura в област на опашката, лишена от мускули, беше възможно да се предизвика образуването на опашка на това място с acc. посока на изрязването на опашката. Полученият орган имаше мускулатура (Marcucci). Въпреки това, хистологичните изследвания показват, че при нормален R. на опашката, неговите мускули се формират от съответните елементи на същия стар орган (NaVІlle). Така. обр. значителна част от регенерата при земноводните * може да се образува не в резултат на възпроизвеждането на стари тъкани, а от масата на бластемата, чийто произход на елементите, както вече беше посочено, все още не е достатъчно установен. В същото време може да има други връзки, които имаме с R. на опашката, аксиалните органи на d-rogo се регенерират само в присъствието на стари. В същото време трябва да се отбележи, че дори R. на един и същ орган може да произхожда от различен материал в зависимост от условията, както може да се види от примера за образуване на мускулните елементи на опашката. Въпреки че дадените опити показват възможността за развитие на различни тъкани (напр. кости) не от клетки на подобна тъкан, все пак не решават въпроса как е ситуацията при нормални условия R. В тази посока са по-нататъшни изследвания необходимо.

Условия R.A. Регенерираща зона. Курсът на R., разбира се, е в тясна зависимост от това коя част от тялото е подложена на ампутация и следователно в коя област се играят регенеративни явления. На първо място, можем да се сблъскаме с отсъствието на R. в някои части на тялото или по-скоро със слабо изразяване на съответните явления. Филипо (Philippeau) откри липсата на регенерация в саламандъра в случай на екстирпация на крайник с целия раменен пояс. Schotte (Schotte) показа, че ампутацията на опашката е придружена от регенерация само в това Фигура 9. Рентгенова снимка на регенерираната опашка на гущера Lacerta muralis. Разкъсване в областта на IV опашен прешлен (по Korschelt).

Фигура 10. Triton cristats след пълно отстраняване на областта на опашката; няма следи от регенерация в рамките на 8 месеца.

Случаят, ако разрезът минава достатъчно дистално (фиг. 10). Vallette и Guyenot отбелязват липсата на регенерация на носните части на главата, когато се ампутира твърде голяма област. По същия начин, R., окото не се случва с пълна енуклеация (Shak-sel). Хрилете не се регенерират, когато бъдат напълно отстранени. Hyeno тълкува тези явления по такъв начин, че R. може да възникне само

Фигура 12. Предна регенерация при земен червей. Позицията на регенерата се определя от нервния ствол: 1- регенерационна равнина; 2-край на прерязания нервен ствол.

Фигура 11. Заместване на лявото око, отстранено заедно с офталмичния ганглий, с антеноподобния придатък (I): 2-супраезофагеален ганглий; 3 - око; 4- очен ганглий. (Според Korschelt.) В присъствието на определени клетъчни комплекси, ръжта може да бъде напълно отстранена при достатъчна степен на увреждане. Надеждно доказателство за това твърдение обаче все още не е дадено и е възможно в някои случаи липсата на регенерация, открита от посочените автори, да е свързана с други състояния. Естеството на образуването, което възниква по време на Р., също зависи от регенериращото място.Добре известно е, че при отстраняване на различни части на тялото възникват различни образувания. Това явление обаче не трябва да се обяснява с факта, че новообразуваният орган трябва да бъде подобен на отдалечения. И така, опитът на Хербст (Herbst), потвърден от други автори, е известен, когато при отстраняване на рак на окото, окото се регенерира, докато напуска оптичния ганглий, и с едновременното отстраняване на ганглия се наблюдават R. антени (фиг. 11). При екстирпация при един вид насекоми (Dixippus morosus) на антените се наблюдава образуване на антени в дисталната част, докато ампутацията в основата регенерира крайника. Съответните явления се наричат ​​хомойоза. Ясно е, че скоростта на R. зависи и от регенериращото място, както вече беше споменато. Б. Части от ампутирания орган. Както се вижда от експериментите за отстраняване на скелета на крайник, R. може да възникне и в негово отсъствие. Въпреки това, както Бишлер показа, при R. безкостно тяло регенерира не този сегмент, който е изложен на ампутация, а само по-дистално, така че при R. напр. крайник, възниква орган, съкратен с един сегмент. Тъй като развитието се наблюдава и при липса на костна тъкан, връзката на специфичността на R. със скелета се отрича. Освен това трансплантацията на едни кости на мястото на други, напр. бедрата на мястото на рамото, не променят морфологията на регенерата. Важна роля в регенеративните явления принадлежи на нервната система. Необходимостта от наличието на невронни връзки за образуването на регенерата е доказана, но не за всички видове. За редица животни такъв закон £54

измерение изглежда не съществува. Най-ясни данни има за червеи, бодлокожи и особено земноводни.При червеите Морган показа необходимостта от нервни окончания в областта, подложена на R., за да се осъществи процесът на регенерация (фиг. 12). Същото е показано и за морската звезда (Mor-gulis). Въпреки това има данни, които противоречат на току-що споменатите, така че са необходими допълнителни изследвания в тази посока. За земноводните е доказано, че наличието на централна нервна система не е необходимо условие за P. (Barfurth, Rubin, Godlevsky). Въпреки това, в случай на нарушение на периферната инервация Фигура 13. Хетеротоп-регенериращ орган процесът на възстановяване на абдукция на рамото СЪЩЕСТВУВА. Имайки плексуси тук. (Според Gie-мястото на връзката беше ти- n0 -)

Ясно в резултат на подробни експерименти на Schotte и Weiss. И двете показаха, че в случай на пълна денервация R. не се извършва. Шоте показа, че само симпатизантите имат значение. нервна система, тъй като при трансекция на симпатиковата. нерви и оставяйки сензорна и двигателна инервация, образуването на органа не се случва. Напротив, Р. е очевиден, като същевременно поддържа едно съчувствие. инервация. Значението на нервната система е доказано от Schotte не само за възрастни животни, но и за ларви. Данните на Schotte относно: симпатичен. инервациите обаче предизвикват възражения от някои автори, които смятат, че основната роля в процеса на регенерация принадлежи на гръбначните ганглии (Locatelli). Получените данни показват също, че ролята на нервната система не се ограничава само до началните етапи на процеса; за продължението на Р. е и наличието на нервна система; необходимо. Редица автори поставят спецификата на регенерата във връзка с нервната система. Според тях има специфично влияние на последното. Интересни данни в полза на това предположение са дадени от Локатели, който получава образуването на допълнителни крайници при тритоните чрез изнасяне на централния край на разреза p. ischiadici към повърхността на тялото в областта на хълбока и задния крайник (Фигура 13). ). Въпреки това Gieno и Schotte показаха своите изследвания-; LCD,че спецификата на нервите не играе роля в това явление. Вярно е, че привеждането на прерязания край на нерва в една или друга област на организма предизвиква образуването на орган тук, но природата на органа е свързана със спецификата на областта, а не на нерва. Същият нерв, пренесен в областта около задния крайник, предизвиква развитието на гърба тук! краката й и навлизането в областта, разположена по-близо до опашката, причинява образуването, а именно последния орган. Когато привеждате нерва в междинните зони, можете да получите

Фигура 14. Инхибирана регенерация на десния заден крайник на аксолот поради образуването на кожен белег. (Според Кор-шелт.)

Разчетете химерични образувания между опашката и крайника. Редица други данни в полза на спецификата на нервната система (Wolf, Walter) също получиха различно обяснение. В тази връзка трябва да се отхвърли предположението за спецификата на нервното влияние върху Р. Отстраняването на кожата на мястото на ампутация за определена дължина води до факта, че R. Може да настъпи и дегенерация на отворената област и тогава R. започва от момента, в който дегенерацията на областта достигне ръба на кожата и съответните части отпаднат. Че. наличието на кожа, или по-скоро на епителната покривка, е необходимо условие за R. на органа. Тази ситуация обяснява липсата на R. при затваряне на повърхността на раната с кожен капак (фиг. 14), показано от редица автори както при земноводни (Tornier, Shaksel, Godlevsky, Efimov), така и при насекоми (Shaksel и Adensamer). Това явление се дължи на факта, че епителът на кожата няма достъп до повърхността на раната, като е отделен от нея от съединителнотъканната част на кожата, но за наличието на R. е необходимо кожата да се покрие с млад епител. Ако под капаче на кожата,. покриване на повърхността на раната, трансплантация на парче кожа, тогава R. в тези случаи се случва (Efimov). Този факт говори за това, че механичната пречка за растежа на регенерата не играе роля в това явление. Спецификата на кожата не влияе върху естеството на регенерата. Това се доказва от опита на Таубе, който трансплантира маншета на червената кожа на корема в тритони върху крайник и след Р. получи обикновен черен крайник от място, покрито с червена кожа. Същото се потвърждава от трансплантацията на вътрешните части на опашката в кожния ръкав на крайника, когато г.опашка (Bishler). Премахването на по-голямата част от мускулатурата засяга само скоростта на процеса. Необходимо е също така да се отрече специфичното влияние на мускулатурата, тъй като замяната на една област чрез трансплантация на мускулатурата за друга не променя природата на регенерата (Bishler). Трябва да. признават, че всяка от споменатите части. орган (нерви, скелет, мускули, кожа), взети поотделно, не е специфично условие за R. V. Части от регенер. Регенериращият орган е разнороден не само в смисъл Жкойто се състои от различни тъкани, той има области, които са изключително различни една от друга по своите свойства. Ако разделим регенериращия орган на две различни части, както обикновено се прави, бластема и останалата част от регенерата, тогава поведението им се оказва рязко различно. Когато бластемата се отстрани, последната се образува отново от останалите части, същото се случва, когато част от органа, който не съдържа бластема, се трансплантира в друга област на тялото. В същото време дори много малки части от трансплантираната област могат да развият съответния орган (фиг. 15). Ситуацията е различна при трансплантация на друга част от регенерираната бластема. В същото време беше установено, че до определена възраст, около две седмици, бластеми, когато се трансплантират, не се развиват повече и не се разрешават (Шаксел). Blastems в експериментите на de Giorgi, трансплантирани на гърба в ■513

Фигура 15. Резултати от ■трансплантация на тер-

Ней крайници на мястото на опашката. (Според Gie-no и Pons.) растат до 30 дни, въпреки че са се вкоренили и са се увеличили донякъде, но не са преживели диференциация. Какви условия са важни тук, трудно е да се каже, във всеки случай заключението от тези факти може да бъде само, че за наличието на R. е необходима връзка между бластемата и останалата част от регенерата. Редица автори се опитват да открият коя част от регенериращия орган е специфична, разграничавайки един орган от друг. Особено голямо внимание е отделено на въпроса дали материалът на бластемата е специфичен. Съответните проучвания бяха ограничени до трансплантация на бластеми от един орган в друг, за да се установи дали това би променило спецификата на органа, образуван от бластемата. Трансплантации на бластема са извършени на различни животински видове. В същото време беше установено, че регенератът, трансплантиран до определена възраст, се развива в съответствие с опашка на мен- rrpRW w Жче пбняото рм-сто рамена и фрагменти с онзи ООЛ район на орта на територията, пред която той трансплантиран. Че. тези експерименти говорят за неспецифичността на бластемата. Въпреки това, всички проведени досега изследвания не са достатъчно убедителни. Милошевич (MiloseVІc), при трансплантация на млади регенерати на задния крайник на мястото на предния крайник, в редица случаи получава формиране на ново място на предния крайник, т.е. развитие в съответствие с мястото на трансплантация. Тези данни обаче не са убедителни поради липсата на надежден критерий, че полученият орган действително произхожда от трансплантирана тъкан, а не от самия регенериращ преден крайник. В експеримента на Guienot и Schotte, където бластемата на крайник, трансплантиран върху опашката, дава начало на опашка, самите автори се съмняват в произхода на материала на органа: Накрая, трансплантираната от Weiss опашка се регенерира в областта на предния крайник и в три случая разви крайника. Въпреки това, дори в тези експерименти не може да бъде сигурен дали R се дължи на присадените тъкани.По този начин въпросът за възможността за промяна на пътя на развитие на регенерата при земноводните и в същото време въпросът за спецификата на бластема, остава отворена. Подобна ситуация важи и за низшите животни. Експериментите на Гебхард, който в два случая получи образуването на глава от регенерационната пъпка на опашката на планария, могат да се тълкуват като резултат от участие в регенерацията на тъканите на областта на главата, където е извършена трансплантацията . Всичко по-горе се отнася само за млади регенерати, тъй като всички автори са съгласни, че новообразуваните тъкани, взети в сравнително късна възраст, вече се различават по специфичност. Въпреки липсата на доказателства за експерименти с трансплантация при млади регенерати, повечето автори считат не бластемата за специфична, а само останалата част от органа. Наличието на митогенетично лъчение в регенерата направи възможно да се изрази идеята, че излъчването на някои части на регенерата може да повлияе на други, особено митогенетичните лъчи, възникващи по време на тъканна резорбция, върху размножаването на бластема клетки (Blyakher и Bromley). Засега обаче стойността на митогенетичната радиация при R. не може да се счита за установена. Все пак няма съмнение, че чрез въздействие върху регенерата с някакви генетични лъчи е възможно да се предизвика ускоряване на процеса (Бляхер, Воронцова, Ирихимович, Лиознер). Същите автори показват наличието на стимулация на регенеративните процеси в случаите, когато повърхностите на раната имат способността да се влияят една на друга (например с триъгълен изрез на опашната част). G. Процесите, протичащи в тялото по време на регенерация и в и и. Р. е процес, който зависи не само от състоянието на този орган, но и от целия организъм. Следователно процесите, протичащи в последния, могат да имат решаващо влияние върху процеса на регенерация. В експериментите на Геч ампутацията на главата на хидра не доведе до Р. в случай, че хидрата имаше бъбрек. След това се извършват само регулаторни процеси, в резултат на което главата на уголемения бъбрек заема мястото на главата на полипа. Ако една глава на двуглава планария бъде ампутирана, тогава последната не се регенерира (Stein-man). Промяната в локализацията на регенериращия орган по отношение на тялото може обаче да не окаже влияние върху естеството на регенерацията. Курц (Kurz) трансплантира ампутирания крайник на гърба и тук нормалният крайник се регенерира. Вайс размени предните и задните крайници на тритона и отново R. на трансплантираните крайници доведе до развитието на органа, който би се образувал, ако бяха оставени на място. Същото се случва и при трансплантация на част от опашката или предната част на главата. Че. едно или друго място в развитието на процеса не е специфично за R. Влиянието на организма върху R. на неговите части може да повлияе не само на самата възможност на R., но и на естеството на регенерата, неговата форма, позиция и хода на процеса. Пример за такова въздействие може да бъде, например, значението на функция за процеса на регенерация, когато използването на даден орган силно засяга регенерата. Стойността на други части на тялото за R. на тази област се разкрива в експерименти с ендокринни жлези; отстраняването на ендокринните жлези или излагането на техните хормони може да повлияе на хода на R. Няма съмнение, че редица процеси, протичащи в тялото, влияят върху процеса на регенерация. От тях можем да споменем случаи на едновременно присъствие в тялото на няколко регенеративни процеса. Дали ще има едновременно стимулиране или спиране на Р. - зависи от специфичните условия, които се изразяват в размера на тези щети, тяхното разположение и др. (Зелени). Влиянието на съществуващите в организма връзки върху R. се проявява в експерименти за изрязване на малки участъци от тялото на хидри или планарии. В този случай може да възникне перверзия на полярността, когато от двете страни на регенерата се образуват идентични органи (образуване на животни с две глави или две опашки, в зависимост от областта, от която е изрязано мястото на регенериране).

Г. Околна среда. Това, че Р. може да продължи само в подходяща среда, е съвсем очевидно. При състав на средата, който има вредно въздействие върху тъканите, процесът на регенерация, разбира се, е невъзможен. За нормалното протичане на Р. околната среда трябва да отговаря на редица условия. Те включват, на първо място, определено съдържание на кислород (Loeb). Допълнителна R. е възможна само в определени температурни граници. Идеален за земноводни е равна на 28 °, над и под тази температура R. се забавя, при 10 ° напълно спира. Според изследването на Мур (Moore), скоростта на R., в зависимост от t °, се подчинява на закона на van't Hoff. За водните животни съставът на околната течност е от голямо значение. R. е възможно само при определена концентрация на морска вода (Loeb, Steinman). Най-добра Р. се наблюдава в разредена морска вода. Някои соли (калий, магнезий) също са необходими за наличието на регенеративни про-

Фиг. 16. Опашки (Loeb) > ДРУГИ изрези на очите на Pianaria go- nocephala с неговата регенерация. Попов получипри излагане на 1 ; радвам се значително стимулиране б-без въздействие; процес на регенерация - A ~ B ?? 5 / eE M B pi e 5 t ^ G sa "V03 Действие U I на плана - в ^ действие 10 минути" R ii и POLYPOV разтвор с танин + KJ-през 4mi MgCl 2, KJ s глицерид - ден; Със-същото чрез 7ном, танин и други неща-дни (Според Коршелт.) с ефекти (Фигура 16). сти. Веществата, които понижават повърхностното напрежение на средата, също имат стимулиращ ефект върху регенерацията, E. Естеството на увреждането. Процесът на регенерация зависи не само от областта, в която се извършва ампутацията, но и от естеството на увреждането. При малък разрез на стената на тялото на животното може да настъпи бързо заздравяване с почти пълна липса на тъканна неоплазма. При прилагане обаче на едно и също място няколко разреза, които пречат на такова заздравяване, на - ^ .„ „ g vrmnmn Фигура "17" Развитие на хидрант от ^xyiicici lyrici на страничната област на полипа Corymor-произнесена repha palma под влиянието на радиалните генериращи разрези: I-разрези; 2, 3, ttpttarr r pr 4-постепенно развитие на хидрановия процес, в ре-та. (От Child.) В резултат на това се развива цял орган (например глава на животно; Loeb, Child) (фиг. 17). Атипичният ход на R. може да зависи от естеството на увреждането, така че при бифуркация на ампутирания орган се появяват двойни образувания. Позицията на регенерата може също да зависи от това как се извършва ампутацията, тъй като дългата ос на получения регенерат обикновено е перпендикулярна на равнината на ампутацията. Теории за Р. Феноменът на Р. е известен от много дълго време. Редица учени от древни времена могат да намерят индикации за запознаване с този феномен. Въпреки това, систематичните експерименти, посветени на изучаването на R., вече бяха поставени по-близо до настоящето. Reaumur (Reaumure) изучава регенерацията при рак, приписвайки това явление на наличието на допълнителни "рудименти на органи (1721). Известни са данните на Tremblay за хидри от 1744 г., които установяват ясно изразена регенеративна способност на това животно. Средната и края на 18 век включват редица изследвания според Р. Те включват данните на Боне и Спаланцани (Bonnet, Spallanzani) Тези изследвания обхващат не само низши, но и редица висши животни (гръбначни). През следващите години обучението на Р. върви много бавно. Едва в края на 19 век започва засилено изследване на регенеративните явления, обхващащо най-разнообразни видове животни. Това изследване се характеризира не само със своята систематичност и детайлност, но и с факта, че изследователите вече са проникнали много по-дълбоко в същността на феномена на Р. Изследователите от края на 19 век. много внимание се отделя на изясняването на връзките на процеса на регенерация, неговите необходими условия и върху този материал те изграждат съответните теории на R. Основният подход на тези автори към изучаването на процеса е обоснован в трудовете на V. Roux и може да се нарече каузално-аналитичен метод на изследване. Характерните му черти са механичният и формален характер на анализа на явленията; моментите, водещи до възникването на изследваното явление, се приемат не в процеса на развитие, а като неподвижни. Чрез разлагане на процеса на отделни компоненти се отделя основният компонент, който се приема за изходен, а самото явление се разглежда като резултат от въздействието на различни условия на тази основа. От друга страна, тъй като посоката на процеса се разглежда изолирано от неговите движещи сили, след което на базата на формален анализ се отделя отделен фактор, отговорен за посоката на процеса. Че. източниците на развитие и посоката на явлението са външни по отношение на отделните компоненти на процеса. Тъй като източникът на развитие действа като външен източник по отношение на другите компоненти на процеса, въпросът какво причинява развитието на самия източник на развитие е неизбежен. Ако някой фактор бъде посочен като последния, тогава отново ще възникне въпросът за източника на развитие на този нов фактор. Продължавайки по този начин, трябва или да стигнем до божествения първи импулс, или да се откажем от окончателното разрешение на въпроса. Цялата неправилност на причинно-аналитичния метод ясно следва от това негово описание. Обобщеността на метода обаче не пречи на изследователите на Р. да не са съгласни помежду си по редица съществени въпроси, като по този начин формират. различни лагери. Част от учените, по-близки до самия Ру, застанаха на гледна точка, носеща преформистки характер. Самото развитие на регенерата се дължи, според тях, на дразненето, причинено от ампутацията. Посоката на R. се определя главно под влиянието на резервни наследствени рудименти, които са по този начин. представляват свойствата на бъдещия орган и, попадайки в различни части на регенерата по време на по-нататъшното възпроизвеждане на клетките, ги предизвикват към съответното развитие. Повечето от тези изследователи едновременно поддържат гледната точка, че всяка тъкан на регенериращ орган се формира за сметка на подобна тъкан на останалата част от органа и тяхното развитие протича до известна степен независимо една от друга (теорията на P "Teil fur Teil"). Преформистката, причинно-аналитична теория на Р. трябва да бъде категорично отхвърлена. Той изключва идеята за действителния процес на новообразуване, интерпретирайки феномена като реализация на това, което вече е съществувало. Преформистките идеи изхождат от предположението, че имаме в латентна форма под формата на наследствени зачатъци предварително оформената структура на бъдещия орган. Цялото това предположение е изключително изкуствено и противоречи на съвременните данни. Също така, редица наблюдения опровергаха позицията за независимото развитие на отделните тъкани на регенерата за сметка на съответните тъкани на пънчето. Наред с този възглед възниква друг, чиято обосновка принадлежи на Дрийш и е в рязко противоречие с първия възглед. Дрийш приема, че регенератът не се образува предварително в регенериращите части, в противен случай би трябвало да се приеме наличието във всяка част на безброй механизми, съответстващи на различни възможности за развитие. Това заключение се основава на факта, че при различни нива на ампутация възниква нормален орган, следователно една и съща част от регенерата може да развие една формация в един случай и друга формация в друг. Следователно Дрийш смята, че регенератът е хомогенен по отношение на регенеративния капацитет на отделните си участъци и е лишен от всякаква структура, която предопределя бъдещото развитие. Разликите между частите на бъдещия орган не се дължат на разликите в частите на регенерата, а на неравностойното им разположение като цяло (регенерат). Оттук и добре известното твърдение на Дрийш, че съдбата на една част зависи от нейното положение като цяло. Природата или същността на разглежданите различия се определя обаче не от ситуацията като цяло, а от някакъв нематериален фактор, наречен от Дрийш ентелехия. Стремежите на ентелехията са насочени към това регенератът да се развива в необходимата за организма посока. Дрийш стига до признаването на нематериалността на фактора, който определя посоката на Р., като изключва други възможни обяснения, според него, които се свеждат до грубо механистични идеи. Така. обр., според Дрийш, картината на процеса на регенерация е нарисувана в тази форма. Моментът, който причинява R., е неопределимо по-тясно нарушение на тялото, в резултат на ампутация и подтикващо тялото да коригира дефицита. Посоката на Р. се определя от ентелехията, която действа целесъобразно и следователно зависи от крайната цел на Р., т.е. формата на органа, който трябва да се формира. ■ Несъмненият идеализъм на концепциите на Дрийш не му пречи да остане механист. Лесно е да се види, че методът, използван от Дрийш за обяснение на явленията, е същият причинно-аналитичен метод на Ру, но този път служещ за обосноваване на виталистични концепции. Източникът на развитие на Дрийш също е външен по отношение на развиващия се обект и развитието се анализира само в неговата формална обусловеност. В резултат на такъв анализ се получава чисто формално твърдение за зависимостта на разликите от позицията на частта. Дрийш мисли да разбере същността на процеса, като подчертае специален фактор, който влияе върху природата на явлението - ентелехията. Ако в тази част от конструкциите на Дрийш той не може да бъде обвинен в липса поне на формална логика, то същото не може да се каже за неговите разсъждения за дейността на ентелехията. Тук пристрастността и пресилената теория на Дрийш веднага хващат окото. След като разби грубо механистичния възглед и вярвайки, че това изключва всяко материалистично разбиране на процеса, Дрийш се опитва да обясни феномена на Р. чрез въвеждане на нематериален принцип. Такава позиция обаче по същество означава само привидност на обяснение, но всъщност е отхвърляне на последното; мястото на действителното изучаване се заема от дейността на въображението. -Още много скоро редица изследвания показаха непригодността на теорията на Дрийш за обяснение на Р. и прякото й противоречие с наблюдаваните факти. Доказано е, че процесът на регенерация протича независимо дали е целесъобразно или не. Трансплантираните органи се регенерират на необичайно място за тях, давайки там образувания, които нарушават хармонията на тялото, което следователно не може. се счита за целта, към която е насочен процесът на регенерация. Извикването на процеса на регенерация на необичайно място чрез привеждане на нерв показва, че не отсъствието на орган е движещият момент на Р., а посоката на последното е свързана не с целесъобразно, нематериално начало , но с напълно материалните свойства на регенериращата зона. Освен това, тъй като полученият орган никога не е много подобен на предишния съществуващ, а понякога е напълно различен от него, желанието за „възстановяване на изгубеното“ може изобщо да бъде оспорено. Недостатъчността на виталистичните конструкции на Дрийш подтикна изследователите да търсят различно решение на проблема с регенерацията. В същото време старата преформистка доктрина също беше достатъчно компрометирана. Това обяснява опитите io-g структури на теориите на Р., които биха тръгнали в различна посока и биха били лишени от недостатъците на старите. Най-развитите теории в това отношение са тези на Guienot и Weiss и датират от 20-те години на миналия век. От епигенетиците тези изследователи заимстват идеята за хомогенност по отношение на ефикасността на регенериращия материал, като в същото време те вярват, че развитието на бластема се определя от тъканите, разположени непосредствено зад регенерата. Така, според тези автори, посоката на развитие се въвежда от фактор, външен за регенерата; от друга страна, такъв фактор се оказва остатък от ампутиран орган, тоест много специфичен обект на изследване, а не мистичен отвъден фактор, какъвто е случаят с Дрийш. Възможността за такава конструкция се постига чрез факта, че две различни части на регенерата са противопоставени една на друга: новообразуваните тъкани и старите, лежащи зад тях. Първите се обявяват на базата на трансплантационни експерименти за лишени от специфичност до определено време. Напротив, последното е характерно за старите тъкани. Изводът от това е, че развитието на новообразуваните тъкани се осъществява под въздействието на стари; първите нямат заложена независима посока на регенерация, тя се индуцира в тях от подлежащите тъкани, които придават структурата си на бластемата. Тази основна изходна позиция получава едно или друго развитие и нюанси в зависимост от това към кое виждане се придържа авторът. Гиено, който е по-близо до преформизма, се противопоставя на старата епигенетична гледна точка, че посоката на Р. зависи от организма като цяло с идеята, че организмът е мозайка от автономни региони, всеки от които е способен да образува само специфичен орган, присъщ на него. Такива изолирани части от организма Hyeno нарича "регенерационни територии". Приемайки, че спецификата на развитие е съобщена на регенерата от подлежащите тъкани, Guienot се опитва да продължи анализа и да открие коя част от тези тъкани може да се счита за отговорна за посоката на R. Тъй като нито една от тъканите, използвани в експеримента ( нерви, мускули, скелет, кожа) се оказва специфично състояние на R., тогава Guienot стига до извода, че или това свойство трябва да се припише чрез метода на изключване на съединителната тъкан, или да се свърже с територията като цяло. Всяко от тези твърдения би било преждевременно от негова гледна точка. Вайс, който е по-склонен към епигенетичните концепции, формулира своите възгледи по различен начин. Той също така приема, че новообразуваните тъкани не съдържат тенденция за развитие на един или друг орган, те са "нулипотентни", неорганизирани. Всяка организация, според Вайс, може да възникне само под въздействието на вече организиран материал. Последните са частите, разположени зад регенерата. Влиянието на организирания материал върху неорганизирания материал не става по такъв начин, че неговите части да влияят независимо една от друга - организираният материал влияе като цяло, той носи "поле". Вайс не обяснява какво всъщност е полето за регенерация; той посочва само някои негови чисто формални свойства, напр. възможността за сливане на две "полета" в едно и т.н. Всяка област на тялото има свое специфично "поле", т.н. Според Вайс организмът също е мозайка от "полета". Тази мозайка обаче е резултат от ембрионалното развитие, резултат от разделянето на някога хомогенния ембрион на независими части или разделянето на общото „поле“ на ембриона на няколко „полета“. Това разрешение на проблема с регенерацията, което е дадено от Gieno и Weiss, по никакъв начин не може да се счита за задоволително. Тяхната грешка се състои отново в механичността на анализа, в прилагането на причинно-аналитичния метод. Посоката на Р. се изследва от тях не във връзка с движещите сили на процеса на регенерация, а независимо от тях; изучава се само неговата формална обусловеност. Само формалният анализ ни позволява да извлечем от позицията, че регенератът е неспецифичен за определен етап, заключението за въвеждането на посоката на R. отвън, под въздействието на подлежащите тъкани. Това се постига чрез изкуствено противопоставяне на частите на регенериращото място, излагането им като външни една спрямо друга. - Лесно е да се покаже, че разглежданите теории не разрешават противоречията между епигенетичната и преформистката гледна точка. Идеята за източника на развитие като част от организма, външна за разглеждания обект, не е директно дискредитирана само докато имаме работа с явления P. Но ако, логично продължавайки хода на разсъжденията на авторите, , повдигаме въпроса какво определя развитието в началния момент на онтогенезата, когато все още има недиференцирано яйце, тогава неизбежно трябва или да признаем наличието на някакъв външен за него фактор, или да се върнем към неразрешимите противоречия на предишната преформистка гледна точка . Трудностите, които възникват пред разглежданата теория, естествено се изразяват в това, че все още не получаваме обяснение за процеса на регенерация. Хиено напълно отказва да прецени същността на действието на територията, докато „полето” на Вайс, въпреки всички опити на автора да го лиши от мистичен характер, все още не остава по-ясно понятие от ентелехията на Дрийш и несъмнено сочи към виталистичните тенденции на Вайс. . Споменатите дотук теории са чисто морфологични. подход към изследвания обект. Теорията физиол представлява противоположна на тази гледна точка. Детски градиенти. Чайлд поставя разликите във физиол в челните редици на своята теория. свойства на различни части на тялото. Последните могат да бъдат открити по различни начини: чрез изследване на консумацията на кислород, чувствителността към различни реактиви и т.н. Детето приписва получените количествени разлики като решаващи по отношение на влиянието върху развитието. Степента на физиол. дейност предизвиква появата на определена формация. Дете т. о. замества едностранчивостта морфол. не по-малко едностранчива физиологична, чисто количествена гледна точка. Това разрешение на въпроса, разбира се, също е незадоволително. Тъй като при Р. става въпрос за формирането на качествено различни органи, чисто количественият възглед е осъден "на безплодие. Всъщност връзката между наличието на този или онзи градиент и появата на определен орган остава неясна за детето. Освен това има различия във физиологичната активност на различни области, според Чайлд нейният източник е определена област на тялото, от която идва необходимото влияние, което има енергиен характер. област е резултат от реакцията на протоплазмата към външен фактор по отношение на нея.Разглежданата идея не отговаря по същество на неизбежния въпрос защо реакцията е от това конкретно естество.Теорията на Чайлд носи същия печат на механизъм и формален подход към явлението, както е анализирано по-рано, и следователно не може да даде правилна и последователна представа за процеса. По този начин всички теории на Р., които разгледахме, не могат да бъдат признати за съответстващи на реалността., Той и не са в състояние да идентифицират движещите сили на явлението, моментите, които го определят, давайки погрешна представа за процеса. Поради факта, че изследователите на R. са се ръководили от погрешен метод, извлечени 18 те трябва да интерпретират резултатите съвсем различно от тях. Трябва да отречем определящата роля на различни фактори, идентифицирани в резултат на изследването. Р., и да признаем тези фактори само като условия на процеса. Въпреки това, тази гледна точка не може да бъде ограничена; тъй като изборът на тези условия в повечето работи са изхождали от грешна гледна точка, заключенията на авторите От друга страна е ясно, че е невъзможно да се спрем на позицията на условността и е необходимо да се идентифицират онези определящи отношения, които са в основата на процеса на регенерация. само един може да даде дълбоко познание за феномена. В момента все още нямаме такава теория, но може да се посочи, че нейното изграждане включва разглеждане на процеса в неговото самодвижение, а не формален анализ, а откриването на истинските движещи сили на процеса. Лиознер. човешка регенерация, както и изобщо при всички живи същества има два вида. А. Нормологичен или физиологичен, Р. се провежда в ежедневния нормален живот на човек и се проявява в непрекъснато протичаща подмяна на остарели тъканни елементи с новообразувани клетки. Наблюдава се до известна степен във всички тъкани, по-специално в костния мозък, непрекъснато протича регенеративно възпроизводство и узряване на еритроцитите, компенсиращи умиращите червени кръвни клетки; в покривния епител, в Krom, има непрекъснато отделяне на кератинизиращи клетки, през цялото време те се компенсират от размножаващите се клетки на дълбоките слоеве на епителната покривка.-B. Патологичният R. възниква в резултат на застой. смърт на тъканни елементи. Процесът на Р. по последните дела всъщност не е безизходица. процес; Потупване. R. се различава от нормологичния R. не по своята същност, а по своя мащаб и други характеристики, свързани с естеството на предишната загуба на тъканни елементи. Тъй като смъртта на тъканни елементи в резултат на различни застой. фактори е нещо много различно от физиол. остарели клетки и в количествено, и в качествено отношение, откъдето и патовата ситуация. Р. количествено и качествено се различава от нормологичния Р. Прояви пат. Реките най-често са свързани с възпалителен процес и от последния са неразделни с рязка граница; често е невъзможно точно да се разграничи какво принадлежи към възпалението и какво към R.; по-специално, пролиферативният фактор във възпалителния отговор е много труден за отделяне от регенеративното клетъчно размножаване. По един или друг начин всяко възпаление предполага последващо R., въпреки че R., както е посочено, може да не е свързано с възпаление. Ходът на процеса на R. варира в зависимост от естеството на увреждането и метода на смъртта на тъканните елементи. Ако е имало действие на фактор, който е причинил, заедно с увреждане, възпалителна реакция на тъканта, тогава обикновено проявите на Р. започват едва след като острия период на възпаление, придружен от значително нарушаване на жизнената активност на тъканите, отшумява. Ако възникне тъканна некроза поради увреждане или в резултат на развит възпалителен процес, тогава R. предшества или се комбинира с процесите на резорбция на мъртъв материал, последният често се случва с участието на възпалителна реакция.За разлика от това, ако клетката смъртта е следствие от дегенеративни и техните атрофични промени, тогава R. върви заедно с тези некробиотични процеси и не е придружено от възпаление; по-специално в черния дроб, в бъбреците, заедно с дегенерацията на част от паренхимните елементи, един могат да се видят феномените на регенеративно възпроизвеждане на по-добре запазени клетки; с атрофия на един дял на черния дроб от натиск, напр. echinococcus, в другия лоб клетките се размножават, често напълно покривайки продължаващата загуба на чернодробна тъкан. R. се основава на размножаването на клетките, съответстващи на тяхното нормално делене; докато непрякото, кариокинетично (митотично) клетъчно делене е от първостепенно значение, докато прякото, амитотично делене рядко се наблюдава. В допълнение към снимки на нормална кариокинеза със застой. Реката може да се проведе задънена улица. форми на митотично делене под формата на абортивни, асиметрични, мултиполярни митози и др. (вж. митоза).В резултат на регенеративно възпроизвеждане на клетките се образуват млади, незрели клетъчни елементи, които по-късно узряват, диференцират се, достигайки степента на зрялост, която е характерна за нормалните клетки от този тип. Ако процесът на Р. засяга отделни клетки, тогава морфологично това се изразява в появата сред тъканта на отделни млади клетъчни форми. Ако става въпрос за съживяване на повече или по-малко обширна тъканна територия, тогава в резултат на регенеративно клетъчно възпроизвеждане се образува незряла, индиферентна тъкан от зародишен тип; тази тъкан, състояща се отначало само от млади клетки и съдове, по-късно се диференцира и узрява. Периодът на незряло състояние на регенериращата тъкан, в зависимост от скоростта на процеса и различни външни условия, може да има различна продължителност. В някои случаи целият процес на образуване на нова тъкан протича постепенно, малко по малко, като новите тъканни елементи не се образуват и узряват едновременно; при условия като случва с разрастване на интерстициалната тъкан на паренхимните органи (черен дроб, бъбреци, сърдечен мускул), в зависимост от атрофията на паренхима, периодът на незряло състояние на тъканта е морфологично неопределен. Напротив, в други случаи, а именно, когато тъканта на даден регион претърпява енергичен регенеративен растеж, се образува морфологично очевидна незряла тъкан, която допълнително узрява в даден период от време; най-демонстративен в този смисъл е разрастването на гранулационна тъкан. В повечето регенеративни процеси се изпълнява правилото за поддържане на специфичната продуктивност на тъканите, т.е. фактът, че клетките, които се размножават по време на R., образуват тъканта, от която идва това възпроизвеждане: възпроизвеждането на епитела поражда епителна тъкан , възпроизвеждането на съединителнотъканни елементи образува съединителната тъкан. Въпреки това, въз основа на данни за R. при нисши гръбначни животни, а по отношение на хората - данни, свързани с пат. R., възпалителни образувания и тумори, трябва да се признаят изключения от това правило под формата на възможността за образуване в някои случаи от размножаващия се и, така да се каже, ембрионален епител на мезенхимни тъкани (съединителна тъкан, мускули, кръвоносни съдове) , а от съединителната тъкан - развитие на мускулни елементи, съдове, кръвни елементи. В допълнение, по време на регенерация в определени тъканни групи (епител, съединителнотъканни образувания) може да настъпи промяна във вида на тъканта, т.е. метаплазия (см.). Традиционно е обичайно да се разграничава Р. пълна и непълна. Пълна Р. или реституция" (restitut-io ad integrum) е такова съживяване на тъкани, при което на мястото на мъртвата тъкан се образува нова тъкан, съответстваща на изгубената, например възстановяване на мускулна тъкан в нарушение на целостта на мускула, възстановяване на епителната обвивка по време на заздравяването на кожна рана. Непълен R. или заместване включва онези случаи, когато дефектът не е запълнен с тъкан, подобна на тази, която е била тук преди, но се заменя със свръхрастеж на съединителна тъкан, която постепенно се превръща в тъкан на белег; R. също се нарича заздравяване чрез белези.Често се случва, че има признаци на R. на специфични елементи на тази тъкан (например в увреден мускул, образуването на „мускулни бъбреци“ от мускулни влакна), обаче, R. не отива до края и дефектът се замества главно от съединителната тъкан. Непълен R. възниква, когато b. или m. организация на увредената тъкан (вж по-долу) или поради наличието на определени неблагоприятни условия възпроизвеждането на специфични елементи от дадена тъкан изобщо не се случва или протича твърде бавно; при такива условия преобладава пролиферацията на съединителната тъкан. Трябва да се отбележи, че в действителност никога не се наблюдава пълно Р. в смисъл на възстановяване на тъкан, която не се различава от предишната, нормална тъкан на дадено място. Новообразуваната тъкан, съответстваща на морфол. и функ. смисъл на предишната тъкан, но винаги се различава от нея до известна степен. Тези разлики понякога са малки (недоразвитие на отделни елементи, известна неправилност на тъканната архитектура); в други случаи те са по-значими; например образуването на същата тъкан, но от опростен тип (т.нар. хипотип) или развитието на тъкан в по-малък обем. Тук спадат и случаите на суперрегенерация, проявяваща се при нисшите животни в образуването на допълнителни органи, крайници (виж по-горе), а при хората в т.нар. свръхпроизводство на тъкани; последното се състои в това, че регенеративният растеж на тъканта излиза извън границите на дефекта и дава излишък от тъкан. Това е много често, напр. с наранявания на костите, когато се появява прекомерно новообразувана костна тъкан под формата на удебеления, израстъци, понякога много значителни; при R. в епителните обвивки и железистите тела, когато се размножава, епителът образува много големи израстъци, наближаващи проявите на туморен растеж, например. атипични разраствания на епитела при R. язви и рани на кожата и лигавиците, регенеративни аденоми в черния дроб и бъбреците при заболявания на тези органи, придружени от смъртта на част от техния паренхим. В повечето случаи такава обраснала тъкан е лишена от функ. стойности; понякога (в костите) е така. допълнително подложени на спад чрез резорбция. Условията на Р. при човека са много разнообразни и трудни. Сред тях от голямо значение са тези многобройни фактори, с които са свързани реактивните способности на организма като цяло; тук се включват наследствено-конституционалните особености на организма, възрастта, състоянието на кръвта и кръвообращението, състоянието на храненето и обмяната на веществата, функцията на ендокринната и вегетативната система, както и условията на живот и труд на индивида. В зависимост от настройките на тези фактори Р. може да върви с една или друга скорост, с една или друга степен на съвършенство; при различни индивиди с увреждане на еднакъв тип R. тъканта може да протича нормергично, хиперергично, анергично или изобщо да отсъства. Местните условия от района, където се среща R., също са важни за R.: състоянието на кръвообращението, циркулацията на лимфата в него; липсата или наличието на възпаление, особено нагнояване. От само себе си се разбира, че образуването на нови клетки може да стане само при достатъчно! кръвоснабдяване с хранителен материал; Освен това възпроизвеждането и узряването на клетките не може да се случи в тъкани, които са в състояние на остро възпаление.Естеството на регенериращата тъкан по отношение на степента на нейната организация и специфична диференциация, както и други характеристики на структурата и съществуването на тъканта, е много важен за R.. Колкото по-високо е развитието на тъканта, толкова по-сложна е нейната организация и диференциация, толкова по-специална е нейната функция, толкова по-малко тъканта е способна на R.; и, обратно, колкото по-малко сложна е изградена и диференцирана тъканта, толкова повече регенеративни прояви са характерни за нея. Това правило за обратна пропорционалност между способността на тъканите за R. и степента на тяхната организация обаче не е абсолютно; с изключение на степента на диференциация, другите биол винаги имат значение. и структурни особености на тъканта; напр. хрущялните клетки са много по-малко способни на R. от по-сложно организираните епителни клетки. Като цяло обаче може да се отбележи, че слабо диференцираните клетки на съединителната тъкан, клетките на покривния епител имат голяма способност за R., докато възможността за регенеративно възпроизвеждане на такива силно диференцирани елементи като нервните клетки на мозъка и гръбначния мозък, като мускулните влакна на сърцето , все още не е доказано и съмнително. В средата са клетките на секреторния епител на жлезистите органи и влакната на доброволните мускули, които са характерни за R., но далеч не са толкова съвършени, колкото съединителната тъкан и покривния епител. Фактът, че регенеративното размножаване е по-характерно за по-малко зрели и развити клетки, се проявява и във факта, че във всичко. коя тъканна регенерация идва от тези зони, в които са запазени по-малко зрели елементи (в покривния епител от базалния или зародишния слой, в жлезите - от носните части на отделителните канали, в костта - от ендоста и периоста); Тези зони е обичайно да се наричат ​​центрове на пролиферация или центрове на растеж.Регенерацията на отделните тъкани.R.на кръвта, например, след загуба на кръв, се случва по такъв начин, че първо, чрез дифузия и осмоза през съдовата стена, кръвната плазма е се възстановяват, след което нови, червени и бели кръвни клетки се прераждат в костния мозък и в лимфаденоидната тъкан (вж. Хематопоеза).---Р. кръвоносните съдове е важен, тъй като придружава Р. на всяка тъкан. Има два вида образуване на нови съдове.-A. Най-често се случва пъпкуване на стари съдове, разрезът се състои в това, че в стената на малък съд има подуване на ендотелната клетка и кариокинетичното деление на нейното ядро; образува се бъбрек, който изпъква навън (образуване на т.нар. ангиобласт), по-късно, с продължаващо делене на ендотелните ядра, той се удължава в дълга връв; в последния се появява празнина в посока от стария съд към периферията, поради което първоначално масивната нишка се превръща в тръба, която започва да пропуска кръв. Така образуваните нови съдови разклонения се свързват помежду си, което дава образуването на съдови бримки.-B-. Вторият тип неоваскуларизация се нарича автогенно съдово развитие. Основава се на образуването на съдове директно в тъканта без връзка с предишните съдове; между клетките се появяват празнини, в които се отварят капиляри и се излива кръв, а съседните клетки получават всички признаци на ендотелни елементи. Този режим, подобен на ембрионалното съдово развитие, може да се наблюдава в гранулационна тъкан, в тумори и очевидно при организиране на тромби. В зависимост от условията на кръвообращението новообразуваните съдове, които първоначално са имали характер на капиляри, по-късно могат да придобият характер на артерии и вени; образуването на други елементи на съдовата стена, по-специално гладкомускулни влакна, в такива случаи се дължи на възпроизвеждането и диференциацията на ендотела. Образуването на нова съединителна тъкан се извършва като регенеративна проява в случай на увреждане на самата съединителна тъкан и в допълнение като израз на непълна Р. (виж по-горе) на голямо разнообразие от други тъкани (мускулни, нервни и др. .). В допълнение, неоплазмата на съединителната тъкан се наблюдава при голямо разнообразие от патологии. процеси: с т.нар. продуктивни възпаления, с изчезването на паренхимни елементи в органите поради тяхната атрофия, дегенерация и некроза, с зарастване на рани, с процеси организации(средства за масова информация капсулиране(см.). При всички тези условия, формирането на млад, незрял гранулационна тъкан(виж), подложени на узряване до степен на зряла съединителна тъкан. -Р. мастната тъкан произхожда от ядрените остатъци от протоплазмата на мастните клетки или чрез превръщане на обикновени клетки на съединителната тъкан в мастни клетки. И в двата случая първо се образуват заоблени липобластни клетки, протоплазмата до-рих е направена от маса от малки мастни капчици; По-късно тези капчици се сливат в една голяма капка, изтласквайки ядрото към периферията на клетката. Р. костна тъкан в случай на увреждане на костите се основава на възпроизвеждането на остеобластите на ендостеума и камбиалния слой на периоста, до-ръж, заедно с новообразуваните съдове, образуват остеобластна гранулационна тъкан. С кост счупвания(виж) тази остеобластна тъкан образува т.нар. временен (предварителен) калус. В бъдеще между остеобластите се появява плътна, хомогенна субстанция, поради което новообразуваната тъкан придобива свойството на остеоидна тъкан; последният, вкаменяващ се, се превръща в костна тъкан. При фрактури това съвпада с образуването на окончателен (окончателен) калус. С функ. натоварването създава определена архитектура на новообразуваната костна тъкан, която е придружена от резорбцията на излишните части и образуването на нови (костно преструктуриране).Хрущялната тъкан е способна на Р. в относително слаба степен, а хрущялните клетки правят не участват в регенеративни прояви. При незначително увреждане на хрущяла се размножават клетките на дълбокия слой на перихондриума, наречени хондробласти; заедно с новообразуваните съдове тези клетки образуват хондробластична гранулационна тъкан. Между клетките на последния се произвежда основното вещество на хрущяла; част от клетките “атрофира, изчезва, другата част се превръща в хрущялни клетки. Големите хрущялни дефекти заздравяват с белези.-R. мускулна тъкан, вж Мускули.Епителната тъкан, особено обвивният епител на кожата, лигавиците, серозните обвивки, е силно способен на R. При дефекти в стратифицирания плосък епител на кожата и лигавиците се образува нова епителна тъкан, която е продукт на кариокинетични клетъчно делене на зародишния слой на запазения епител. Получените млади епителни клетки се придвижват към дефекта и го покриват първо с един слой ниски клетки; по-нататък при продължаващо размножаване на тези клетки се образува многослойна обвивка, в Krom има съзряване и диференциация на клетките, съответстващи на структурата на обичайния многослоен плосък епител. На лигавиците, покрити с цилиндричен епител, дефектите се заменят с напредващи епителни клетки, които са продукти на възпроизвеждане на клетки от останалите жлези (в червата - Liberkynrvy, в матката - маточни жлези); тук, по същия начин, дефектът първо се покрива с ниски, незрели клетки, които по-късно узряват, стават високи, цилиндрични. При R. на лигавицата на матката и червата от такава епителна обвивка се образуват тубулни жлези при продължаващото размножаване на клетките му. Плоската епителна обвивка на серозните мембрани (перитонеума, плеврата, перикарда) се възстановява чрез кариокинетичното делене на оцелелите клетки; в същото време, първо, новообразуваните клетки са по-големи и с кубична форма, а след това се сплескват. ■Y57 По отношение на Р. на жлезистите органи е необходимо да се разграничи, от една страна, смъртта и съживяването само на жлезистия епител при запазване на основната структура на органа, а от друга страна, увреждане с последващо Р. на цялата тъкан на органа като цяло. R. на епителния паренхим на жлезистите органи след частичната му смърт поради некроза и прераждане настъпва много пълно. С различни дегенерации и некрози, напр. епител на черния дроб, бъбреците, запазените клетки претърпяват кариокинетично (по-рядко директно) делене, поради което изгубените елементи се заменят с еквивалентни жлезисти клетки. Съживяването на части от жлезистите органи обикновено е по-трудно и като цяло много рядко е перфектно. В някои жлези напр. в щитовидната жлеза и в слъзните жлези понякога се наблюдава образуване на потомство от запазената жлезиста тъкан и образуване на нови жлезисти клетки. В други органи съживяването е много по-слабо; често над него преобладават процесите на хипертрофия и хиперплазия на останалите епителни елементи. По-специално, в черния дроб, когато тъканта му умира, възниква възпроизвеждане и в същото време се наблюдава увеличаване на обема на чернодробните клетки само в рамките на останалите лобули; върху разреза на такъв черен дроб с невъоръжено око на подходящите места често се забелязва по-голям модел на структурата на лобулите. По принцип подобни процеси на размножаване и увеличаване на обема на клетките в запазената чернодробна тъкан могат да достигнат много висока степен; има наблюдения, които показват, че при постепенно отстраняване на 2/3 части от черния дроб, останалата трета от него може да даде увеличение на обема, покривайки горната загуба. Обратно, никога не се наблюдава образуването на "нова чернодробна тъкан като цяло, т.е. нови лобули с тяхната система от капиляри и т.н. Много често има неоплазма на жлъчните пътища, даваща множество нови клонове; в краищата от последните клетките често претърпяват увеличаване на обема си и започват да приличат на чернодробни клетки, но не се развиват отвъд това. В бъбреците, когато тяхната тъкан умира, например при образуване на сърдечен удар, нова бъбречна тъкан не се образува изобщо, само понякога се наблюдава образуването на малки потомци от тубулите увеличаване на обема на гломерулите и тубулите в запазените части на бъбрека.Когато R. епителната тъкан често претърпява значително преструктуриране от него, т.е., промяна във формата и взаимоотношенията на структурните части.Понякога възниква метаплазия; често свръхпроизводството на тъкан се проявява под формата на атипични израстъци на епитела (вж. по-висок). В нервната тъкан R. в много различна степен се отнася до действителните нервни елементи и невроглия. Съживяването на мъртвите нервни клетки в образуваната централна нервна система на човек очевидно изобщо не се случва; само от време на време бяха описани - не съвсем убедителни снимки на ядреното делене на тези клетки, сякаш започващи да се делят. Симпатикови ганглийни клетки. нервна система в млад организъм може да се размножи, но това е много рядко. Цялата загуба на материя в централната нервна система се лекува чрез запълване на дефекта с нарастваща тъкан от невроглия, която е много способна на регенеративни прояви, особено т.нар. мезоглия. В допълнение, големи дефекти в мозъчната тъкан могат да бъдат запълнени със съединителна тъкан, израстваща от менингите или от обиколката на кръвоносните съдове. R. периферни нерви, вижте. нервни влакна,регенерация на нервните влакна. А. Абрикосов. Лит.:Астрахан В., Материали за изследване на закономерностите в процеса на регенерация, Москва, 1929 г.; Давидов К., Реституция при немертии, Сборник на специалния зоопарк. такси. ИСевастопол биол. станция, Академия на науките, серия 2, № 1, 1915 г.; Леб Ж., Организмът като цяло, Москва-Ленинград, 1920; Коршелт Е., Регенерация и трансплантация, група I, Берлин, 1927 г.; Морган Т., Регенерация, Ню Йорк, 1901 г.; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der експеримент. Biologie, Heft 1, 1921.