Каждой ли сестре - по серьге, либо каждой - по труду? Потребность тканей в кислороде. Динамика потребления кислорода человеком в покое и при работе

Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 6. Потребление мозгом кислорода

Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона - 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм з ткани мозга. Конечно, в разных отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм 3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы - 500, у акулы - 100, у амбистомы - 90, у черепахи - 350, у гаттерии - 100 мм, у землеройки - 400, у мыши 700, у крысы - 900, у кролика - 600, у кошки - 900, у собаки - 900, а у приматов и человека - 12001400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60–90 в минуту, а для землеройки - 130–450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4 %, у капуцина - 8 %, а у землеройки - 14 % массы всего тела. Следовательно, одним из ключевых органов, определяющих метаболизм животных, является мозг.

Попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой организмом животных с различной массой мозга и тела. Большая относительная масса нервной системы мелких млекопитающих предъявляет высокие требования к уровню метаболизма самого мозга. Расходы на его содержание сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, которые хорошо исследованы. Базовое потребление мозгом человека питательных веществ и кислорода составляет примерно 8-10 % всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких представителей данного вида. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии - в 5 раз больше, чем любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18 %. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система человека потребляет около 15 % энергии всего организма. Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25–30 % всех расходов организма приходится на её содержание (рис. I-8).

Нервная система млекопитающих оказывается крайне «дорогим» органом, поэтому чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Проблема решается по-разному. Один из способов связан с минимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Это достигается большим набором врождённых, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. Инструкции для различных форм поведения нуждаются только в небольших коррекциях для конкретных условий. Мозг почти не используется для принятия индивидуальных решений, основанных на личном опыте животного. Выживание становится статистическим процессом применения готовых форм поведения к конкретным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных.

Например, допустим, что американский крот-скалёпус решил попользоваться своим мозгом, как приматы или человек. Рассмотрим исходные условия. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5 % массы тела, крот затрачивает на её содержание около 30 % всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Даже если крот затолкнёт в кишечник бесконечного дождевого червя из чёрной икры, то он всё равно погибнет. Мозгу будет нужно столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки исходных метаболических компонентов из желудочно-кишечного тракта. Появятся аналогичные трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и её элементарным охлаждением. Таким образом, мелкие насекомоядные и грызуны обречены не стать шахматистами. Их мозг инстинктивен, а энергетические проблемы его содержания ставят непреодолимые барьеры для развития индивидуального поведения. На индивидуальном уровне может возникнуть только вариабельность применения врождённых программ поведения.

Рис. I-8. Обменные процессы в головном мозге приматов.

В метаболизме нервной системы можно выделить три основных динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и выделение продуктов катаболизма, обмен воды и растворов электролитов. Доля потребления этих веществ мозгом человека указана в нижней части. Обмен воды и растворов электролитов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг. Верхняя строка - пассивное состояние, нижняя - напряжённая работа нервной системы.

Однако достаточно немного увеличить размеры тела, и возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. Результаты интеллектуальных экспериментов и наблюдений за крысами не имеет смысла пересказывать, а степень индивидуализации поведения не сопоставима с таковой кротов и землероек. Очевидным преимуществом увеличения массы тела является уменьшение расходов на содержание мозга. Постоянно работающие периферические отделы не столь затратны, как мозг, поэтому увеличение массы тела приводит к относительному «удешевлению» мозга.

Следовательно, для создания индивидуализированного мозга нужно животное с достаточно большой массой тела. Иначе говоря, существует своеобразный барьер, который через размеры тела и массу мозга ограничивает способность животных к обучению и индивидуализированному поведению. Мелкое животное с большим мозгом и высокими затратами на его содержание не сможет обеспечить энергетических затрат на повышение его активности. Таким образом, решения сложных задач или глубокой индивидуализации адаптивного поведения ждать не приходится. Если животное большое, а размеры мозга относительно невелики, то допустимы существенные колебания энергетических затрат на его содержание. В этой ситуации возможны и индивидуализация поведения, и сложные процессы научения. Однако даже у крупного животного с хорошо развитым мозгом существуют энергетические проблемы. Нервная система слишком дорога для её интенсивной эксплуатации. Небольшая и интенсивно работающая нервная система потребляет колоссальную долю ресурсов организма. Эта ситуация невыгодна. Энергетически оправданным решением может быть только кратковременное использование мозга для решения конкретных задач. Это и наблюдается у крупных млекопитающих. Краткая активность быстро сменяется длительным покоем.

Таким образом, у маленькой и большой нервной системы есть свои преимущества. Для реализации инстинктивного поведения можно иметь небольшой мозг, но его адаптивность сводится к модификациям инстинкта. Большой мозг обходится своему владельцу довольно дорого, но высокие энергетические расходы вполне оправданы. Большой мозг позволяет справляться со сложными задачами, которые не имеют готовых инстинктивных решений. Затратность реализации таких механизмов адаптивного поведения очень высока, поэтому как животные, так и человек стараются использовать мозг как можно реже.

Привилегированность нервной системы

Нервная система многих животных (и особенно у млекопитающих) обладает одним свойством, которое ставит её в исключительное положение. Это свойство связано с её изолированностью от остального организма. Будучи основным механизмом интеграции работы внутренних органов и основой поведения, она является «инородным телом» для собственного организма. Иммунная система рассматривает нервную систему примерно как занозу. Если иммунная система «добирается» до мозга, то начинаются тяжёлые аутоиммунные процессы, малосовместимые с жизнью.

Возникает парадоксальная ситуация. Нервная система потребляет огромную часть кислорода и питательных веществ всего организма, которую получает через кровь. Одновременно она должна быть тщательно изолирована от кровеносной системы, поскольку рассматривается клетками иммунной системы как инородный объект.

С точки зрения биологической целесообразности видно явное противоречие. Основной интегрирующий орган не должен быть чужеродным для иммунной системы. Тем не менее это факт, которому довольно легко найти внятное объяснение. В головном мозге слишком много специализированных органических компонентов, которые больше нигде в организме не используются. Создавать в иммунной системе механизм их распознавания как «своих» клеток крайне сложно и неоправданно. Намного «дешевле» просто отделить нервную систему от всего остального организма. Этот принцип изоляции реализован в семенниках, яичниках и нервной системе. В самом общем виде изоляция нервной системы поддерживается при помощи гематоэнцефалического барьера, состоящего из нескольких типов специализированных клеток. Чтобы разобраться с изолированностью нервной системы от остального организма, надо рассмотреть элементарные принципы её строения.

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Из книги Глаз разума автора Хофштадтер Дуглас Роберт

Из книги Мозг и душа [Как нервная деятельность формирует наш внутренний мир] автора Фрит Крис

26 ДАГЛАС ХОФСТАДТЕР Беседа с мозгом Эйнштейна Ахилл и Черепаха случайно сталкиваются на берегу восьмиугольного пруда в Люксембургском саду в Париже. Пруд этот всегда служил излюбленным местом для лодочных прогулок молодых парочек; в наши дни их лодчонки зачастую бывают

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Мы воспринимаем не мир, а его модель, создаваемую мозгом То, что мы воспринимаем, это не те необработанные и неоднозначные сигналы, поступающие из окружающего мира к нашим глазам, ушам и пальцам. Наше восприятие намного богаче – оно совмещает все эти необработанные

Из книги Кровь: река жизни [От древних легенд до научных открытий] автора Азимов Айзек

Чему равна мощность, потребляемая головным мозгом человека? Установлено, что в состоянии бодрствования головной мозг человека потребляет мощность около 20

Из книги Разведение рыбы, раков и домашней водоплавающей птицы автора Задорожная Людмила Александровна

Почему регулярное потребление алкоголя, даже умеренное, вредно для организма? Алкоголизм – одна из разновидностей наркомании. Даже умеренное потребление алкоголя может привести к тяжелой, иногда почти непреодолимой зависимости от него. Механизм возникновения этой

Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.

Глава 4 Препятствия на пути кислорода В нормальной атмосфере гемоглобин связывает только кислород. Это значит, что на связывание кислорода не оказывают воздействия другие компоненты воздуха: азот, двуокись углерода, пары воды или аргон. Гемоглобин собирает

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Из книги автора

7.5. Круговорот кислорода Из всех газов, имеющихся в атмосфере, а также растворенных в Мировом океане, особый интерес представляет кислород, т. к. он обеспечивает высокий выход энергии при аэробной диссимиляциии практически для всех организмов Земли и по существу лежит в

Из книги автора

Активные формы кислорода (свободные радикалы) В организме в результате окислительно-восстановительных реакций постоянно происходит генерация активных форм кислорода (АФК) при одноэлектронном восстановлении кислорода (молекула имеет неспаренный электрон на

В количестве, обеспечивающем энергией воссоздание собственного структуры и возможность выполнения работы, необходимой организму в целом.


Самая сложная функция в организме - управление и координация работы всех его органов и систем - осуществляется мозгом. Мозг человека, клетки которого усиленно функционируют, особенно во время бодрствования, отличается высоким потреблением кислорода - 27 - 28 мл/мин на 1 кг массы тела (около 15 % общего потребления кислорода организмом). Даже во сне, в условиях относительного покоя, мозг человека более интенсивно потребляет кислород, чем такая же по массе мышца . Этим объясняется сверхчувствительность мозга к недостатку кислорода.

Очень высока интенсивность потребления кислорода почками: на 1 кг их массы потребуется 67 мл/мин. Почки , масса которых 300 г, или 1/160 массы тела, требуют более 1/10 всего объема кислорода, необходимого организму. Такая высокая интенсивность окислительных процессов связана с тем, что этот постоянно работающий парный орган прокачивает через свою маленькую массу большой объем крови. Почки обладают двойной сетью капилляров: плотными, сильно закрученными капиллярными клубочками в наружном слое и густой сетью петель в почечных канальцах. В выносящей артерии клубочков энергия требуется для поддержания высокого давления, необходимого для фильтрации крови при образовании первичной мочи. В почечных канальцах, где осуществляется активное всасывание из первичной мочи большого количества (96 %) воды и веществ, клетки эпителия также должны затрачивать огромное количество энергии на такую работу.

Такой же высокой интенсивностью потребления кислорода в покое отличается сердце . У этого органа, непрерывно работающего на протяжении всей жизни, сокращающегося 60 - 70 раз в минуту, потребность в кислороде составляет 66 - 67 мл/мин на 1 кг массы. Однако при физических нагрузках, психическом напряжении в нормальных условиях и во время болезни , сопровождающейся повышением температуры, в измененных условиях существования (в горах, пустыне и т. д.) работа сердца усиливается, его потребность в кислороде многократно увеличивается.

Обработка поглощаемой человеком пищи (превращение крахмала в сахар и глюкозу; жиров - в глицерин и жирные кислоты ; белков - в аминокислоты) происходит в желудочно-кишечном тракте. Вся кровь , оттекающая от кишечника, доставляется воротной веной в печень , - химическую лабораторию организма , которая выполняет многие функции. Она активно участвует в обмене веществ. Вырабатываемая печенью желчь , поступая в 12-перстную кишку, способствует перевариванию жиров. Из поступающей с кровью глюкозы по воротной вене в печени синтезируется животный крахмал - гликоген. В печени происходит обезвреживание аммиака (продукта белкового, обмена) путем синтеза мочевины. Печень и желудочно-кишечный тракт потребляют 5,5 % общего количества кислорода, поглощаемого организмом. Интенсивность потребления кислорода печенью и желудочно-кишечным трактом ниже (14-25 мл/мин кг), чем тканями почек, сердца и мозга, но выше, чем тканями опорно-двигательного аппарата.

Интенсивность потребления кислорода мышцами в покое - всего около 2,5 мл/мин кг, но при напряженной работе она может возрастать в десятки раз. На мышцы , составляющие 35 - 45 % массы тела, в покое приходится лишь 15 - 20 % потребляемого организмом кислорода. Самой низкой оказывается интенсивность потребления кислорода костной тканью (1,2 мл/мин кг), выполняющей статическую работу, которая требует меньшего количества энергии.

Доставка кислорода к органам, тканям и клеткам зависит от той части общего объема кровотока, которая приходится на данный орган и его ткани . Особенно велика интенсивность кровотока (объема крови, поступающей в 1 мин из расчета на массу органа или ткани) в почке, мозге, сердце , печени. У покоящегося организма эти органы получают на единицу своей массы намного больше крови, чем другие части тела. Так, почки получают около 3000 мл/мин кг, сердце - около 70; мозг - 50; печень и желудочно-кишечный тракт - 300, тогда как мышцы - 26, а кости - всего 19 мл/мин кг. Такое распределение крови объясняется тем, что она, снабжая ткани кислородом, субстратами для окисления, выполняет другие функции, в частности, удаляет из работающих клеток отработанные продукты , ненужные организму конечные продукты обмена веществ - мочевину, соли неорганических кислот, избыток воды и пр. Почки должны отфильтровать как можно больший объем крови, поэтому в их кровеносную систему поступает около 20 % общего кровотока, т. е. примерно 900 мл/мин. Почки извлекают 1 мл кислорода из 45 л циркулирующей крови, тогда как мозг - из 18,3 л.

Почти треть минутного объема крови (27 %) получают печень и желудочно-кишечный тракт, масса которых у человека составляет около 4 кг. Печень извлекает каждый литр кислорода из 22 л крови, сердце из-за небольшой общей массы получает в покое всего 200 мл/мин (4,5 - 5 % МОК). У человека, находящегося в покое, сердце извлекает 1 л кислорода всего из 10 л циркулирующей крови.

Мозг, нуждающийся в большем количестве кислорода, хотя и экономно использует кровоток (1 л кислорода он извлекает из 18 л крови), но при относительно небольшой массе (1200 - 1500 г) получает около 16 % общего кровотока.

Большая часть МОК, особенно во время работы, приходится на мышцы. В покое они получают только 20 % МОК, во время физической нагрузки - до 80 %. Даже в покое кровоток используется мышцами очень экономно, но еще более - во время работы (в покое мышцы извлекают 1 л кислорода из 10 - 12 л крови, во время физической нагрузки - из 7 - 8 л).

Таким образом, распределение кислорода и циркулирующей крови в организме происходит не по принципу «каждой сестре - по серьге», а каждой ткани - «по труду».

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Ритмические сокращения сердечной мышцы обеспечивает непрерывное движение крови в замкнутой системе сосудов. Кровь, выполняя трофическую функцию, переносит питательные вещества из тонкого кишечника к клеткам всего организма, она же обеспечивает транспортировку кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким, осуществляя дыхательную функцию.

При этом в крови циркулирует большое количество биологически активных веществ, которые регулируют и объединяют функциональную деятельность клеток организма. Кровь обеспечивает выравнивание температуры различных частей тела. Дыхательная система включает в себя носовую полость, гортань, трахею, бронхи и легкие. В процессе дыхания из атмосферного воздуха через альвеолы легких в организм постоянно поступает кислород, а из организма выделяется углекислый газ.

Процесс дыхания - это целый комплекс физиологических процессов, в реализации которых участвует не только дыхательный аппарат, но и система кровообращения. Трахея в нижней своей части делится на два бронха, каждый из которых, входя в легкие, древовидно разветвляется. Конечные мельчайшие разветвления бронхов (бронхиолы) переходят в закрытые альвеолярные ходы, в стенках которых находится большое количество шаровидных образований - легочных пузырьков (альвеол). Каждая альвеола окружена густой сетью кровеносных капилляров. Общая поверхность всех легочных пузырьков очень велика, она в 50 раз превышает поверхность кожи человека и составляет более 100 м2. Легкие располагаются в герметически закрытой полости грудной клетки. Они покрыты тонкой гладкой оболочкой - плеврой, такая же оболочка выстилает изнутри полость грудной клетки. Пространство, образованное между этими двумя листами плевры, называется плевральной полостью.

Давление в плевральной полости всегда ниже атмосферного при выдохе на 3-4 мм рт. ст., при вдохе-на 7-9 мм. Механизм дыхания осуществляется рефлекторно (автоматически). В покое обмен воздуха в легких происходит в результате дыхательных ритмических движений грудной клетки. При понижении в грудной полости давления в легкие (в достаточной степени пассивно за счет разности давлений) засасывается порция воздуха -происходит вдох. Затем полость грудной клетки уменьшается и воздух из легких выталкивается - происходит выдох. Расширение полости грудной клетки осуществляется в результате деятельности дыхательной мускулатуры. В покое при вдохе полость грудной клетки расширяет специальная дыхательная мышца, речь о которой шла ранее, - диафрагма, а также наружные межреберные мышцы; при интенсивной физической работе включаются и другие (скелетные) мышцы. Выдох в покое производится выраженно пассивно, при расслаблении мышц, осуществлявших вдох, грудная клетка под воздействием силы тяжести и атмосферного давления уменьшается.

При интенсивной физической работе в выдохе участвуют мышцы брюшного пресса, внутренние межреберные и другие скелетные мышцы. Систематические занятия физическими упражнениями и спортом укрепляют дыхательную мускулатуру и способствуют увеличению объема и подвижности (экскурсии) грудной клетки. Этап дыхания, при котором кислород из атмосферного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови - в атмосферный воздух, называют внешним дыханием; перенос газов кровью -следующий этап, и, наконец, тканевое (или внутреннее) дыхание -потребление клетками кислорода и выделение ими углекислоты как результат биохимических реакций, связанных с образованием энергии для обеспечения процессов жизнедеятельности организма.

Внешнее (легочное) дыхание осуществляется в альвеолах легких. Здесь через полупроницаемые стенки альвеол и капилляров происходит переход кислорода из альвеолярного воздуха, заполняющего полости альвеол. Молекулы кислорода и углекислого газа осуществляют этот переход за сотые доли секунды. После переноса кислорода кровью к тканям осуществляется тканевое (внутриклеточное) дыхание. Кислород переходит из крови в межтканевую жидкость и оттуда в клетки тканей, где используется для обеспечения процессов обмена веществ. Углекислый газ, интенсивно образующийся в клетках, переходит в межтканевую жидкость и затем в кровь. С помощью крови он транспортируется к легким, из которых выводится из организма.

Переход кислорода и углекислого газа через полупроницаемые стенки альвеол, капилляров и оболочек эритроцитов. Белое вещество, окружающее серое, состоит из отростков, связывающих между собой нервные клетки спинного мозга; восходящих чувствительных (эфферентных), связывающих все органы и ткани человеческого тела (кроме головы) с головным мозгом, нисходящих двигательных (афферентных) путей, идущих от головного мозга к двигательным клеткам спинного мозга.

Таким образом, нетрудно себе представить, что спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции. В различных отделах спинного мозга находятся мотонейроны (двигательные нервные клетки), иннервирующие мышцы верхних конечностей, спины, груди, живота, нижних конечностей.

В крестцовом отделе располагаются центры дефекации, мочеиспускания и половой деятельности. Важной функцией мотонейронов является постоянное обеспечение необходимого тонуса мышц, благодаря которому все рефлекторные двигательные акты осуществляются мягко и плавно. Тонус центров спинного мозга регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Поражения спинного мозга влекут за собой различные нарушения, связанные с выходом из строя проводниковой функции. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса и т. д. Головной мозг представляет собой скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов.

Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Назовем некоторые особенности и жизненно важные функции. Так, например, такое образование заднего мозга, как продолговатый мозг, является местом расположения важнейших рефлекторных центров (дыхательного, пищевого, регулирующих кровообращение, потоотделение). Поэтому поражение этого отдела головного мозга вызывает мгновенную гибель. Говорить подробно о специфике строения и функциях коры головного мозга мы не будем, однако необходимо отметить, что кора больших полушарий головного мозга является наиболее молодым в филогенетическом отношении отделом мозга (филогенез - процесс развития растительных и животных организмов в течение времени существования жизни на Земле).

В процессе эволюции кора больших полушарий приобретает существенные структурные и функциональные особенности и становится высшим отделом центральной нервной системы, формирующим деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с окружающей средой. Видимо, полезно будет охарактеризовать еще некоторые анато-мо-физиологические особенности головного мозга человека.

Головной мозг человека весит в среднем 1400 г. Связь между весом мозга и весом тела человека, по данным различных авторов, сравнительно невелика. Многочисленными исследованиями установлено, что нормальная деятельность мозга связана с кровоснабжением. Как известно, основным источником энергии, необходимой для функционирования нервных элементов, является процесс окисления глюкозы. Однако в мозгу нет запасов углеводов и тем более кислорода, и поэтому нормальный обмен веществ в нем целиком зависит от постоянной доставки энергетических ресурсов с кровью.

Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна. Мозговая ткань потребляет кислорода в 5 раз больше, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% веса тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Им используется 60-70% глюкозы, образуемой печенью, что составляет в сутки 115 г, и это несмотря на то, что по количеству содержащейся крови мозг стоит на одном из последних мест.

Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией (малоподвижным образом жизни). При гиподинамии наиболее часты жалобы на головную боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, пониженную умственную работоспособность, ухудшение памяти, раздражительность. Вегетативная нервная система - специализированный отдел единой нервной системы мозга регулируется, в частности, корой больших полушарий.

В отличие от соматической нервной системы, иннервирующей произвольную (скелетную) мускулатуру и обеспечивающей общую чувствительность тела и других органов чувств, вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов - дыхания, кровообращения, выделения, размножения, желез внутренней секреции и т. д. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую системы.

Деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения, половых и т. д.; регуляция обмена веществ, термообразования, участие в формировании эмоциональных реакций (страх, гнев, радость) - все это находится в ведении симпатической и парасимпатической нервной систем и все под тем же контролем со стороны высшего отдела центральной нервной системы. Экспериментально показано, что их влияние носит хотя и антагонистический характер, но согласованный в регуляции важнейших функций организма. Рецепторы и анализаторы. Главным условием нормального существования организма является его способность быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Эта способность реализуется за счет наличия специальных образований - рецепторов.

Рецепторы, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление и т. д.) в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в центральную нервную систему. Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро (внешние) и интеро (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, в которую поступают импульсы и которая называется анализатором.

Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозгу. Высший отдел анализатора - корковый. Не вдаваясь в подробности, перечислим только названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности любого человека многим известно. Это - кожный анализатор (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность), двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках возбуждаются под влиянием давления и растяжения), вестибулярный (воспринимает положение тела в пространстве), зрительный (свет и цвет), слуховой (звук), обонятельный (запах), вкусовой (вкус), висцеральный (состояние ряда внутренних органов).

Система кровообращения – одна из важнейших физиологических – включает в себя сердце, выполняющее функцию насоса, и кровеносные сосуды (артерии, артериолы, капилляры, вены, венулы). Транспортная функция сердечно-сосудистой системы состоит в том, что сердце обеспечивает продвижение крови по замкнутой цепи эластичных кровеносных сосудов.

Основными физическими показателями гемодинамики (движения крови в системе) являются: давление крови в сосудах, создаваемое насосной функцией сердца; разница давлений между различными отделами сосудистой системы «вынуждает» кровь продвигается в сторону низкого давления.

Систолическое, или максимальное артериальное давление (АД) - это максимальный уровень давления, развивающийся во время систолы. У взрослых относительно здоровых людей в покое обычно составляет 110-125 мм рт.ст. С возрастом оно увеличивается и к 50-60 годам находится в пределах 130-150 мм рт.ст.

Диастолическое, или минимальное АД – это минимальный уровень давления крови при диастоле. У взрослых составляет обычно 60-80 мм рт.ст.

Пульсовое давление – это разница между систолическим и диастолическим АД (в норме у человека 30-35 мм рт.ст.). Наряду с другими показатель пульсового давления используется в определенных ситуациях специалистами клиники и спортивной медицины.

Изменения АД при различных видах мышечной деятельности безусловно имеют место. Повышение уровня систолического давления при сокращении скелетных мышц - одно из необходимых условий адаптивных (приспособительных) реакций системы кровообращения и организма в целом к выполнению мышечной работы. Увеличение АД обеспечивает адекватное кровоснабжение работающих мышц, повышая уровень их работоспособности. При этом изменения показателей АД обуславливаются характером выполняемой работы: динамическая она или циклическая, интенсивная или объемная, глобальная или локальная.

Сердце - полый четырехкамерный (два желудочка и два предсердия) мышечный орган весом от 220 до 350 г у мужчин и от 180 до 280 г у женщин, совершающий ритмические сокращения с последующим расслаблением, благодаря которым происходит кровообращение в организме.

Сердце - автономное, автоматическое устройство. Сокращения сердца происходят вследствие периодически возникающих в самой сердечной мышце электрических импульсов. В отличие от скелетной мышцы, сердечная обладает рядом свойств, обеспечивающих ее непрерывную ритмическую активность: возбудимостью, автоматией, проводимостью, сократимостью и рефрактерностью (кратковременным снижением возбудимости). В каждом сокращении участвуют все мышечные волокна, а сила сокращения сердечной мышцы в отличие от скелетной не может изменяться путем вовлечения различного числа клеток сердечной мышцы (закон «все или ничего»). Работа сердца заключается в ритмичной смене сердечных циклов, состоящих из трех фаз: сокращения предсердий, сокращения желудочков и общего расслабления сердца. Однако в целом деятельность сердца корректируется многочисленными прямыми и обратными связями, поступающими от различных органов и систем организма. Функция сердца постоянно связана с центральной нервной системой, которая оказывает на его работу регулирующее воздействие.. Одним из важнейших показателей работы сердца является минутный объем кровообращения (МОК), или по-иному - « сердечный выброс» (СВ) – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в течение минуты. МОК – это интегративный показатель работы сердца, зависящий от ЧСС и величины систолического объема (СО) – количества крови, выбрасываемого сердцем в сосудистое русло при одном сокращении. Естественно, что эти показатели имеют одно значение в условиях относительного покоя и существенно меняются в зависимости от функционального состояния сердца, объема, интенсивности и вида мышечной деятельности, уровня тренированности и т.д..

Сердечно-сосудистая система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Левая половина сердца обслуживает большой круг кровообращения, правая - малый.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) - один из самых информативных и интегративных показателей функционального состояния не только сердечно-сосудистой системы, но и всего организма в целом. Зачастую понятие ЧСС не совсем правомерно отождествляют с понятием пульс. Пульс – это результат непосредственных ритмических сокращений сердца, представляющий собой регистрируемую каким-либо способом (например, пальпаторно) волну колебаний, распространяемую по эластичным стенкам артерий в результате гидродинамического удара порции крови, выбрасываемой в аорту под большим давлением при очередном сокращении левого желудочка. Однако частота пульса соответствует ЧСС.

ЧСС (или пульс) существенно разнятся в зависимости от того, когда и при каких условиях этот показатель регистрируется: в условиях относительного покоя (утром, натощак, лежа или сидя, в комфортной обстановке); при выполнении какой-либо физической нагрузки, непосредственно после нее или на различных этапах периода восстановления. В покое пульс практически здорового, не адаптированного к систематическим физическим нагрузкам (нетренированного) молодого мужчины в возрасте 20-30 лет колеблется в диапазоне 60 - 70 ударов в минуту (уд\мин) и 70-75 – у женщин. С возрастом ЧСС в покое несколько возрастает (у 60-75-летних на 5-8 уд\мин). Чтобы удовлетворить повышение доставки кислорода к мышцам в процессе выполнения работы, должен увеличиться объем поступающей к ним в единицу времени крови. Увеличение показателя ЧСС непосредственно связано с увеличением МОК. Если, например, мощность работы циклического характера выразить через величину потребляемого кислорода (в процентах от величины максимального потребления – МПК), то ЧСС возрастает в линейной зависимости от мощности работы и потребления кислорода.

У «особей» женского пола ЧСС в подобных случаях обычно на 10-12 уд\мин выше.

Нервная система

Нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического отделов (неровные образования спинного мозга и расположенные на периферии нервные узлы). Основными структурными элементами нервной системы являются нервные клетки, или нейроны, основными функциями которых являются: восприятие раздражений от рецепторов, их переработка и передача нервных влияний на другие нейроны или рабочие органы.

Центральная нервная система (ЦНС) координирует деятельность различных органов и систем организма и регулирует ее в условиях изменяющейся внешней среды по механизму рефлекса. Рефлекс – это ответная реакция организма на действие раздражителей, осуществляемая с участием ЦНС. Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. У человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Процессы, протекающие в центральной нервной системе, лежат в основе всей психической деятельности человека.

Головной мозг представляет скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов. Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна. Мозговая ткань потребляет в 5 раз больше кислорода, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% массы тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Он использует 60-70% глюкозы, образуемой печенью, и это несмотря на то, что мозг содержит меньше крови, чем другие органы.

Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией. В этом случае возникает головная боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, понижается умственная работоспособность, ухудшается память, появляется раздражительность. Чтобы охарактеризовать изменения умственной работоспособности, используется комплекс методик, оценивающих различные ее компоненты (внимание, объем памяти и восприятия, логическое мышление).

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС, лежит в спинномозговом канале, образованном дужками позвонков. Первый шейный позвонок - граница спинного мозга сверху, а граница внизу – второй поясничный позвонок.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции. Рефлексы спинного мозга подразделяются на двигательные и вегетативные, обеспечивающие элементарные двигательные акты: сгибательные, разгибательные, ритмические (например, шагательные, беговые, плавательные и др., связанные с чередующимися рефлекторными изменениями тонуса скелетных мышц). В структуре спинного мозга находятся нервы, иннервирующие кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов, функции пищеварительных процессов, жизненно важных центров (например, дыхательного), анализаторов и т.д. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса.

Вегетативная нервная система (ее еще называют автономной) - специализированный отдел нервной системы, регулируемый как произвольно (в содружестве с соматическим отделом нервной системы), так и непроизвольно (через кору больших полушарий). Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов - дыхания, кровообращения, выделения, размножения, желез внутренней секреции. Она, в свою очередь, подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы этой нервной структуры.

Возбуждение симпатического отдела приводит к повышению кровяного давления, выходу крови из депо, поступлению в кровь глюкозы, ферментов, повышению метаболизма тканей, что связано с расходом энергии (эрготрофная функция).

При возбуждении парасимпатических нервов тормозится работа сердца, повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов, сужается зрачок, стимулируются процессы пищеварения, происходит опорожнение желчного и мочевого пузыря, прямой кишки.

Действие парасимпатической нервной системы направлено на восстановление и поддержание постоянства состава внутренней среды организма, нарушенного в результате деятельности симпатической нервной системы (трофотропная функция).

Рецепторы и анализаторы

Способность организма быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды реализуется благодаря специальным образованиям - рецепторам, которые, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление) в нервые импульсы, поступающие по нервным волокнам в центральную нервую систему.

Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро- (внешние) и интеро - (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, которая называется анализатором.

Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозге.

Высшим отделом анализатора является корковый отдел.

Перечислим названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности человека известно многим. Это:

· кожный анализатор (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность);

· двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках возбуждаются под влиянием давления и растяжения);

· вестибулярный (расположен во внутреннем ухе и воспринимает положение тела в пространстве);

· зрительный (свет и цвет);

· слуховой (звук); обонятельный (запах);

· вкусовой (вкус);

· висцеральный (состояние ряда внутренних огранов).

Значение сенсорных систем в жизнедеятельности организма трудно переоценить. Велико оно и при мышечной деятельности в процессе организации физкультурно-оздоровительной и спортивно-массовой работы. Формирование двигательных умений и навыков происходит в результате аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий на основе сложного взаимодействия информации, поступающей со стороны зрительной, слуховой, вестибулярной, проприоцептивной и других сенсорных систем. Одновременно при этом сенсорные системы участвуют и в регуляции функционального состояния организма в процессе, во время и после выполнения физической нагрузки.

Эндокринная система

Железы внутренней секреции, или эндокринные железы, вырабатывают особые биологические вещества - гормоны. Гормоны обеспечивают гуморальную (через кровь, лимфу, межтканевую жидкость) регуляцию физиологических процессов в организме, попадая во все органы и ткани. Часть продуцируется только в определенные периоды, большинство же - на протяжении всей жизни человека. Они могут тормозить или ускорять рост организма, половое созревание, физическое и психическое развитие, регулировать обмен веществ и энергии, деятельность внутренних органов. К железам внутренней секреции относят: щитовидную, околощитовидные, зобную, надпочечники, поджелудочную, гипофиз, половые железы и ряд некоторых других.

Гормоны, как вещества высокой биологической активности, несмотря на чрезвычайно малые концентрации в крови способны вызывать значительные изменения в состоянии организма, в частности в осуществлении обмена веществ и энергии. Гормоны сравнительно быстро разрушаются, и для поддержания их определенного количества в крови необходимо, чтобы они неустанно выделялись соответствующей железой.

Практически все расстройства деятельности желез внутренней секреции вызывают понижение общей работоспособности человека.


©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-20

Количество кислорода, потребленного человеком натощак в состоянии мышечного покоя, лежа, является показателем обмена, необходимого для поддержания жизненно важных функций организма в покое, т. е. основного обмена. Основной обмен человека характеризуется потреблением кислорода в пределах 200-250 мл/мин с энергетической затратой примерно 1-1,2 ккал/мин. На основной обмен оказывают влияние пол, возраст, вес и поверхность тела, состав пищи, климатические условия, температура окружающей среды и др. За норму энергетического основного обмена взрослого человека принята 1 ккал на 1 кг веса в час.

Повышенное потребление кислорода при работе необходимо для окисления продуктов распада углеводов в аэробной фазе (молочной кислоты), жиров, а также для ресинтеза азотсодержащих веществ в анаэробной фазе. Потребность организма в кислороде тем больше, чем напряженнее работа. В определенных пределах существует линейная зависимость между тяжестью выполняемой работы и потреблением кислорода. Это соответствие обеспечивается усилением работы сердечно-сосудистой системы и увеличением коэффициента диффузии кислорода через ткань легких. Коэффициент диффузии увеличивается от 50 при работе мощностью 450 кг/мин до 61 при работе мощностью 1590 кг/мин.

Количество кислорода в минуту, необходимое для полного окисления продуктов распада, носит название кислородного запроса, или кислородной потребности, максимальное же количество кислорода, которое организм может получить в минуту, носит название кислородного потолка. Кислородный потолок у нетренированных к физической работе людей составляет примерно 3 л/мин, а у тренированных может достигать 4-5 л/мин.

Энергетические затраты при динамической отрицательной работе составляют примерно 50% энергетических затрат при динамической положительной работе. Так, передвижение груза по горизонтальной плоскости в 9-16 раз легче, чем подъем груза.

Рис. 1. Динамика потребления кислорода при физической работе. Штриховка в клетку - потребление кислорода во время работы; горизонтальная штриховка - кислородный запрос; вертикальная штриховка - кислородный долг. Рисунок слева - работа средней тяжести; рисунок справа - работа с прогрессирующей кислородной задолженностью.

Потребление кислорода при динамической положительной работе показано на рис. 1. Как видно из этого рисунка, кривая потребления кислорода в начале работы растет и только через 2-3 минуты устанавливается на определенном уровне, который затем удерживается длительное время (устойчивое состояние). Сущность такого хода кривой в том, что вначале работа производится при неполном удовлетворении кислородного запроса и вследствие этого - при нарастающем кислородном долге, так как энергетические процессы в мышце при сокращении ее происходят мгновенно, а доставка кислорода вследствие инертности сердечно-сосудистой и дыхательной систем - медленно. И лишь тогда, когда доставка кислорода соответствует полностью кислородной потребности, наступает устойчивое состояние потребления кислорода.

Кислородный долг, образовавшийся в начале работы, погашается уже после прекращения работы, в период восстановления, во время которого потребление кислорода достигает исходного уровня. Такова динамика потребления кислорода при работе легкой и средней тяжести. При тяжелой работе устойчивое состояние потребления кислорода по существу никогда не наступает, к дефициту кислорода в начале работы присоединяется дефицит кислорода, образовавшийся во время нее. В этом случае потребление кислорода все время растет вплоть до кислородного потолка. Восстановительный период при такой работе значительно удлиняется. В случае, когда кислородный запрос при работе превышает кислородный потолок, наступает так называемое ложное устойчивое состояние. Оно отражает кислородный потолок, а не истинную потребность в кислороде. Восстановительный период при этом оказывается еще более длительным.

Таким образом, по уровню потребления кислорода в связи с работой можно судить о тяжести выполняемой работы. Устойчивое состояние потребления кислорода во время работы может указывать на то, что кислородный запрос полностью удовлетворяется, что накопление молочной кислоты в мышцах и крови не происходит, что она успевает ресинтезироваться в гликоген. Отсутствие же устойчивого состояния и рост потребления кислорода во время работы свидетельствуют о тяжести работы, о накоплении молочной кислоты, требующей кислорода для своего ресинтеза. Еще более тяжелая работа характеризуется ложным устойчивым состоянием.

Длительность периода восстановления потребления кислорода также указывает на большую или меньшую тяжесть работы. При легкой работе кислородная задолженность небольшая. Образовавшаяся молочная кислота в большей своей части успевает ресинтезироваться в мышцах в гликоген во время работы, длительность восстановительного периода не превышает нескольких минут. После тяжелой работы потребление кислорода падает сначала быстро, а затем очень медленно, общая длительность восстановительного периода может доходить до -30 минут и более.

Восстановление потребления кислорода не означает восстановления нарушенных функций организма в целом. Многие функции организма, например состояние дыхательной и сердечно-сосудистой систем, дыхательный коэффициент, биохимические процессы и др., к этому времени еще не достигают исходного уровня.

Для анализа газообменных процессов определенный интерес могут представить изменения дыхательного коэффициента CO 2 /O 2 (ДК).

При устойчивом состоянии потребления кислорода во время работы ДК может указывать на характер окисляемых веществ. При тяжелой работе ДК повышается до 1, что указывает на окисление углеводов. После работы ДК может быть больше 1, что объясняется нарушением кислотно-щелочного равновесия крови и повышением концентрации водородных ионов (рН): повышенная рН продолжает возбуждать дыхательный центр и вследствие этого углекислота усиленно вымывается из крови при одновременном падении потребления кислорода, т. е. в отношении CO 2 /O 2 числитель увеличивается, а знаменатель уменьшается.

В более поздней стадии восстановления ДК может быть ниже исходного дорабочего показателя. Объясняется это тем, что в восстановительном периоде освобождаются щелочные резервы крови, и для поддержания нормальной рН задерживается углекислота.

При статической работе потребление кислорода носит иной характер. В трудовом процессе наиболее конкретным выражением статической работы является поддержание рабочей позы человека. Рабочая поза как состояние равновесия тела может осуществляться в порядке активного противодействия внешним силам; при этом возникает длительное тетаническое напряжение мышц. Этот вид статической работы весьма неэкономен в иннервационном и энергетическом отношениях. Рабочая же поза, при которой поддержание равновесия происходит путем приспособления к направлению силы тяжести, значительно более экономна, так как при этом отмечается тоническое, а не тетаническое напряжение мышцы. В практике наблюдаются оба вида статической работы, нередко сменяющие друг друга, но основное значение с точки зрения физиологии труда имеет статическая работа, сопровождающаяся тетаническим напряжением. Динамика потребления кислорода при таком виде статической работы показана на рис. 2.

Из схемы видно, что во время статического напряжения потребление кислорода значительно меньше, чем кислородный запрос, т. е. мышца работает почти в анаэробных условиях. В период, непосредственно следующий за работой, потребление кислорода резко возрастает, а затем постепенно падает (феномен Лингарда), причем период восстановления может быть длительным, так почти вся потребность в кислороде удовлетворяется после работы. Лингард дал следующее объяснение открытому им феномену. При тетаническом «сокращении мышцы вследствие сжатия сосудов создается механическое препятствие кровотоку и тем самым доставке кислорода и оттоку продуктов распада - молочной кислоты. Статическая работа анаэробна, следовательно, характерный скачок в сторону повышения потребления кислорода после работы обусловлен потребностью окисления продуктов распада, образовавшихся при работе.

Это объяснение не является исчерпывающим. На основании учения Н. Е. Введенского низкое потребление кислорода при статической работе может быть обусловлено не столько механическим фактором, сколько снижением обмена вследствие прессорно-рефлекторных влияний, механизм которых заключается в следующем. В результате статического напряжения (непрерывные импульсы с мышцы) определенные клетки коры головного мозга приходят в состояние сильного длительного возбуждения, приводящего в конечном итоге к тормозным явлениям типа парабиотического блока. После прекращения статической работы (пессимального состояния) наступает период экзальтации - повышенной возбудимости и как следствие - повышение обмена. Состояние повышенной возбудимости распространяется на дыхательный и сердечно-сосудистый центры. Описанный вид статической работы малоэнергоемкий, потребление кислорода, даже при очень значительном статическом напряжении, редко превышает 1 л/мин, но утомление может наступать довольно быстро, что объясняется изменениями, происшедшими в центральной нервной системе.

Другой вид статической работы - поддержание позы за счет тонического сокращения мышц - требует незначительных энергетических затрат и менее утомителен. Объясняется это характерными для тонической иннервации редкими и более или менее равномерными импульсами из центральной нервной системы и особенностями самой сократительной реакции, редкой и слабой импульсацией, тягучестью и слитностью импульсов, устойчивостью эффекта. Примером может служить привычное положение человека стоя.


Рис. 2. Схема феномена Лингарда.

КАТЕГОРИИ

ПОПУЛЯРНЫЕ СТАТЬИ

© 2024 «kingad.ru» — УЗИ исследование органов человека