Покритонасінні рослини. Систематика покритонасінних Схема класифікації покритонасінних квіткових рослин
Відділ квіткові рослини ділиться на два класи: дводольніі однодольні. Представники цих класів відрізняються низкою ознак.
Клас дводольні відрізняє сітчасте жилкування листа. Лист добре помітний за будовою на верхню та нижню сторони. Первинний корінь зберігається у вигляді центрального стрижневого кореня, від якого відходять бічні корені (вторинні корені). Зародок насіння має дві сім'ядолі (перше листя, що розвивається в насінні). Частини оцвітини розрізняються і утворюють чашечку та віночок. Число частин в основному кратно 4 і 5. Найчастіше запилюються комахами. Приклад: горох, квасоля, троянди, жовтці, кульбаби.
Клас однодольні відрізняється ланцетоподібним (довгастим) листям з паралельним жилкуванням. Нижня та верхня поверхні листя однакові. Камбію в пучках, що проводять, зазвичай немає, тому стебло не може рости в товщину (є винятки, наприклад пальми). Придаткове коріння, що відходить від основи стебла, не відрізняється від первинного кореня; коренева система мочкувата. У зародка одна сім'ядоля. Число частин квітки кратне 3. Частини оцвітини однакові, немає явного поділу на чашку і віночок. Найчастіше запилюються вітром. Приклад: злаки, іриси, орхідеї, лілії.
7. Значення вищих рослин
Рослини у процесі фотосинтезу першими виробляють органічну речовину, тому виконують у екосистемах роль продуцентів.
Використовувані сьогодні людиною корисні копалини – торф, буре та кам'яне вугілля- Це не що інше, як залишки копалин рослин, що існували в минулому на Землі. Рослини застосовуються людиною в їжу, дають будівельний матеріал, ліки та сировину для низки галузей промисловості. Рослиниутворюють рослинні угруповання, що становлять основу всіх природних угруповань, тобто. біогеоценозів.
Лекція 8. Розмаїття органічного світу
2. Різноманітність одноклітинних
3. Різноманітність багатоклітинних тварин
4. Різноманітність хордових тварин
5. Особливості та еколого-біологічна роль грибів
6. Лишайники
1. Загальна характеристика тварин
Тварини – це царство еукаріотичних живих організмів, яким властиві загальні ознаки:
2. Відсутність більшості клітин міцної клітинної стінки;
3. Більшість видів має рухливість, у зв'язку з чим мають нервову систему та органи почуттів;
4. Подразливість;
5. Обмежене зростання;
6. Виражена симетрія тіла. Для тварин з активним способом життя характерна білатеральна (двостороння) симетрія. Променева симетрія й у тварин, провідних малорухливий чи нерухомий спосіб життя.
У наш час відомо близько півтора мільйона видів найрізноманітніших тварин.
2. Різноманітність одноклітинних
Залежно від походження та будови тіла тварин класифікує організми на два підцарства – одноклітинні та багатоклітинні тварини.
Характерні ознаки представників підцарства одноклітинні є те, що вони складаються з однієї клітини, тканини відсутні. Є спеціалізовані органели: клітинний рот, скорочувальні вакуолі. Представлені автотрофи та гетеротрофи. Розмножуються розподілом надвоє або статевим шляхом; при статевому розмноженні все тіло найпростішого розпадається на гамети. Вони живуть переважно у вологому середовищі: у прісних водах та морях, у болотах і у вологому грунті.
Розглянемо особливості біології та значення 4 найбільш відомих одноклітинних класів: джгутикові, корененіжки, інфузорії, споровики.
Тіло представників типу інфузоріїпокрито пелікулою, що зраджує тілу постійну форму. Пересуваються за допомогою вій. У цитоплазмі розташовані два ядра: генеративне (дрібне) і вегетативне (велике). Найбільш відомі види: інфузорія-туфелька, інфузорія-трубач.
3. Різноманітність багатоклітинних тварин
Для більшості представників підцарства багатоклітинні характерна наявність тканин. Подано всі типи гетеротрофного харчування. Розмноження переважно статеве. Водні та істинно наземні форми, здатні існувати поза водою. Охарактеризуємо коротко найважливіші типи багатоклітинних тварин.
Тип губки- Найбільш примітивні багатоклітинні. Це головним чином морські тварини, прикріплені до дна та підводних предметів. У природі відіграють істотну роль як біофільтр води.
Тип кишковопорожнинні – двошарові багатоклітинні тварини: стінка тіла складається з двох шарів клітин – зовнішнього (ектодерми) та внутрішнього (ентодерми). З'явилися примітивні тканини. Одна порожнина тіла. Єдиний отвір для заковтування їжі та виділення. У будові тіла виражена радіальна симетрія. Нервова система є мережею. Безстатеве розмноження шляхом брунькування. При статевому розмноженні утворюється рухлива личинка.
Трапляються прикріплені форми-поліпи, які можуть бути одиночними або колоніальними; є вільноплаваючі одиночні форми – медузи. Це гідри, медузи, поліпи, вітрильники, сифонофори, актинії, корали та ін.
Утворюють значну масу морського зоопланктону. Коралові поліпи формують середовище для найпродуктивнішого тропічного морського співтовариства – коралових рифів. Трапляються отруйні види медуз.
Клас війчасті- Водні, вільноживучі черви. Тіло ніжне, м'яке, має листоподібну форму. Присоски відсутні, тіло вкрите віями. Є кишка. У дорослих особин є органи почуттів. Простий життєвий цикл. приклад: планарію.
Тип кільчастіхробаки. Включає близько 9 тис. видів, що мають більш складну організацію, ніж представники інших типів черв'яків. Яскраво виражена сегментація тіла. Центральна нервова система утворює «головний мозок». Є замкнута кровоносна система, із «серцями», кров червона. До них відносяться трубочник, земляний черв'як, дощовий черв'як, п'явки.
Тип молюскиналічують до 130 тис. видів. Це мешканці солоних та прісноводних водойм. Тіло складається з голови, ноги та тулуба. Зовнішні м'які покриви, утворюють навколо тіла складку-мантію, яка секретує раковину. Є серце, незамкнена кровоносна система. Зазвичай відкладають яйця. Більшість молюсків виконують важливу роль біофільтраторів води. Найбільш важливими є представники трьох класів. Клас черевоногий (котушка, ставок, равлик, слимаків). Клас двостулкові (Перлина, морський гребінець, мідія, устриця). Клас головоногий (Каракатиця, кальмар, восьминіг).
Тип членистоногі.Сегментовані тварини двосторонньо-симетричні. Цілом значною мірою редукований. Центральна нервова система складається з парних навколоротових вузлів, з'єднаних з черевним нервовим ланцюжком; черевний нервовий ланцюжок поєднує розташовані посегментно вузли та нерви. Вирізняють хітиновий зовнішній скелет. Кожен сегмент несе, зазвичай, по парі членистих кінцівок, виконують функції руху, видобутку їжі чи сприйняття подразнення. Серце знаходиться на спинному боці, кровоносна система незамкнена. Різноманітність личинкових форм у різних представників типу. Найбільш важливими є представники трьох класів. Клас ракоподібні (циклоп, мокриця, креветка, омар). Клас павукоподібні (тайговий кліщ, каракурт, павук-хрестовик). Клас комахи (мураха, бджола, бабка, сарана).
Відділ Покритонасінні ділять на два класи: Дводольні та Однодольні. Представники цих класів відрізняються насамперед будовою насіння: зародок насіння дводольних має дві сім'ядолі, однодольних - одну (звідси і назва класів). Інші відмінності між ними представлені у табл. 9.1.
Однак серед одно- та дводольних зустрічаються рослини, у яких окремі ознаки не збігаються з переліченими у табл. 9.1. Так, у воронячого ока (клас Однодольні) жилкування листа перисте, а у подорожника (клас Дводольні) - дугоподібне і є мочкувата коренева система. У зв'язку з цим судити про належність рослини до того чи іншого класу можна лише за сукупністю ознак.
Табл. 9.1.Відмітні ознаки одно- та дводольних рослин.
|
Ознака |
Однодольні |
Дводольні |
|
Коренева система |
Сечковата, головний корінь рано відмирає |
Стрижнева, добре розвинений головний корінь |
|
Стебло |
Трав'янистий, не здатний до вторинного потовщення, розгалужується рідко. Проводять пучки без камбію, розкидані по всьому стеблі |
Трав'янистий або здерев'янілий, здатний до вторинного потовщення, розгалужується. Провідні пучки, що мають камбій, розташовані одним великим масивом у центрі стебла або мають вигляд кільця |
|
Листя |
Прості, цілокраї, зазвичай без черешка і прилистків, часто з піхвою, паралельним або дугоподібним жилкуванням. Розташування листя дворядне |
Прості або складні, цільні краї, розсічені або зубчасті, часто з черешком, прилистками, сітчастим або пальчастим жилкуванням. Розташування листя чергове, супротивне |
|
Квітка |
Тричленний, рідше двох або чотиричленний |
П'яти-, рідше чотиричленний |
|
Запилення |
Більшість рослин вітрозапильні |
Більшість рослин запилюються комахами. |
Табл. 9.2. Основні ознаки деяких сімейств одно- та дводольних рослин.
|
Сімейство |
Формула квітки |
Плід |
Суцвіття |
Приклади |
|
Хрестоцвіті, або Капустяні (понад 3,2 тис. видів) |
*Ч 4 Л 4 Т 2+4 П 1 |
Стручок або стручочок |
Пензель, рідше щиток або волотко |
Капуста, бруква, редька, редис, ріпа, хрін, турнепс, грицики, редька дика, ярутка польова |
|
Розоцвіті (близько 3 тис. видів) |
*Ч 5 Л 5 Т * П * *Ч 5 Л 5 Т * П 1 |
Збірний горішок |
Поодинокі квіти |
Шипшина, суниця |
|
Бобові, або Мотилькові (близько 12 тис. видів) |
|Ч (5) Л (5) Т (9)+1 П 1 | |
Боб |
Головка |
Конюшина |
|
Пасльонові |
*Ч (5) Л(5) Т 5 П 1 |
Ягода |
Пензлик чи завиток |
Пасльон, томат, картопля |
|
Складнокольорові, |
*Ч 0 Л 5 Т (5) П 1 Чашечка перетворилася на волоски чи відсутня. |
Насіннянка |
Кошик: |
Бодяк |
|
Злаки, або Мятлікові (понад 10 тис. видів) |
|Про (2)+2 Т 3 П 1 | |
Зернівка |
Складний колос |
Пшениця, жито, ячмінь |
Умовні позначення (для складання формули квітки): * - Квітка правильна; | - Квітка неправильна; О - оцвітина простий, що складається з одних чашолистків або з одних пелюсток; () - Зростання частин квітки; * - невизначено велику кількість частин квітки; Ч - чашолистки; Л - пелюстки; Т - тичинки; П - маточки.
Такий принцип використовується при поєднанні у пологи, сімейства, порядки та інші таксономічні категорії всіх живих організмів.
Класи Дводольні та Однодольні поділяються на сімейства. Рослини кожного із сімейств мають загальні ознаки. У квіткових рослин основними ознаками є будова квітки та плода, тип суцвіття, а також особливості зовнішньої та внутрішньої будови вегетативних органів.
Клас Дводольнівключає 418 сімейств, близько 10 тис. пологів та понад 190 тис. видів, що становить приблизно 3/4 видів квіткових рослин. До цього класу належать найважливіші плодово-ягідні (яблуня, груша, вишня, виноград, цитрусові), кормові (турнепс, бруква, конюшина, люцерна), прядильні (льон, бавовна, коноплі), олійні (соняшник, рицина), декоративні (троянди, хризантеми, айстри, жоржини) та ін. Всі вони належать до одного або різних сімейств і відрізняються комплексом ознак (табл. 9.2).
Клас Однодольніутворює близько 122 сімейств, понад 3 тис. пологів та близько 63 тис. видів. Однодольні забезпечують людину хлібом. До них відносяться хлібні злаки (пшениця, рис, жито, ячмінь, кукурудза, просо та ін.), Деякі овоїдні (цибуля, часник, спаржа), декоративні (лілії, тюльпани, гіацинти, аспарагус, орхідеї) рослини.
Основну масу багатьох сінокосів і пасовищ в умовах Білорусі та Росії складають дикорослі злаки - тимофіївка, лисохвіст, мітлиця, тонконіг та ін.
До Червоної книги Республіки Білорусь занесено 180 видів витких рослин, у тому числі 84 види дводольних і 60-однодольних.
Джерело : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лісов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"
Різноманітність дикорослих та культурних квіткових рослин та їх класифікації. Елементарні поняття про систематичні (таксономічні) категорії - вид, рід, сімейство, клас, відділ.
Квіткові (покритонасінні) рослини- це найбільш численний відділ рослин, що займає панівне становище у сучасній флорі. Квіткові демонструють різні життєві форми: дерева, чагарники, чагарники, трави. Квіткові рослини мають такі відмінні риси: є квітка - видозмінена втеча, в якій йдуть процеси безстатевого і статевого розмноження; насіння розвивається всередині плода, який захищає його від несприятливих впливів та сприяє поширенню; запліднення подвійне; тканини високодиференційовані; провідна система досягає вершини свого розвитку - формується судинна система.
Відділ ділиться на два класи: Однодольні та Дводольні.У свою чергу класи поділяються на сімейства. Сімейства поділяються на пологи, а пологи на види. При описі видів використовується бінарна номенклатура, запроваджена К. Ліннеєм. За принципами бінарної номенклатури перше слово у назві рослини є іменником і позначає рід. Воно пишеться з великої літери. Друге слово - прикметник і означає назву виду. Воно пишеться малої літери. Наприклад, Конвалія травневий, Лютик повзучий, Фіалка триколірна. В описі назв рослин використовується латинська мова. Це дозволяє уніфікувати різні місцеві назви рослин, а вченим-ботаникам, які говорять різними мовами, розуміти один одного.
Тіло вищих рослин розчленоване на органи: корінь і втечу (за винятком мохоподібних, у яких вперше з'являється стебло та листя, але коріння ще немає). До складу цих органів входить багато різних тканин. У вищих рослин добре розвинена провідна система, утворена лубом та деревиною. У вищих рослин утворюється складна система покривних тканин, складний устьичний апарат, розвиваються провідні тканини.
Характерною рисою вищих рослин є правильна зміна поколінь – безстатевого спорофита та статевого – гаметофіту. Спорофіт – диплоїдне покоління, яке утворює гаплоїдні суперечки. Гаметофіт – гаплоїдне статеве покоління у життєвому циклі рослин, яке продукує гамети; у покритонасінних рослин жіночий гаметофіт - це зародковий мішок, а чоловічий гаметофіт - пилок.
Основні сімейства класу Дводольні (хрестоцвіті, розоцвіті, бобові, пасльонові, складноцвіті).
Сімейство хрестоцвітіохоплює приблизно 3200 видів рослин. В основному це трав'янисті рослини-однолітники, дворічники та багаторічники. Є чагарники та напівчагарники.
Листя чергове, просте, без прилистків, може бути розсіченим. Квітки двостатеві, з подвійною оцвітиною. Чашечка утворена чотирма вільними чашолистками. Віночок складається з чотирьох роздільних пелюсток. Забарвлення пелюсток частіше жовте або біле, рідше фіолетове або рожеве. Тичинок - шість: дві - короткі і чотири довші. В основі тичинок є нектарники. Маточка- один.
Квітки зібрані в суцвіття пензель – просту чи складну. Плід - стручок або стручочок, що відкривається двома стулками від основи до вершини.
Серед хрестоцвітих є багато овочевих та кормів культур: капуста (різні форми), ріпа, турнепс, хрін. Олійні рослини – гірчиця, ріпак, рудик. Декоративні рослини - левка, нічна фіалка. Є злісні бур'яни - дика редька, суріпка, грицики. У насінні та вегетативних органах хрестоцвітих можуть накопичуватися ефірні олії, алкалоїди, жирні олії.
Сімейство розоцвітіналічує понад 3000 видів. Серед них зустрічаються однорічні та багаторічні трави, листопадні та вічнозелені чагарники та чагарники, дерева.
Листя чергове, квіти зібрані в різні типи суцвіть - кисть, парасолька, щиток та ін. Квітки двостатеві з подвійною оцвітиною. Характерною рисою для квіток рожевих є утворення чаші, яка утворюється в результаті зрощення квітколожа з основами чашолистків, пелюсток, тичинок і бере участь у формуванні хибних плодів. Чашка з п'яти (рідше чотирьох) вільних чашолистків, іноді є підчаші. Віночок з п'яти (рідше чотирьох) вільних пелюсток. Забарвлення пелюсток - біле, жовте, рожеве, Число тичинок кратно п'яти. Товкач - один або їх багато, кількість плодолистків коливається від одного до нескінченності.
Є нектарники. Розоцвіті - комахозапильні рослини. Плоди різноманітні: кістянки, багатолистівки, багатокорінці, багатокостянки, яблуко. Насіння без Евдосперма.
Плодові та ягідні культури – вишня, слива, яблуня, груша, персик, абрикос, суниця, малина тощо. Лікарські рослини - шипшина, перстач. Декоративні рослини – троянди, спірея.
Сімейство бобові (метеликові)об'єднує 18000 видів, одне з найбагатших видів рослин сімейство. Серед бобових є однорічні та багаторічні трави, чагарники, чагарники та дерева. Серед представників бобових є листопадні та вічнозелені рослини.
Листя складне, листорозташування чергове, рідко супротивне. Є прилистки. Квітки зібрані у різноманітні суцвіття – пензель, головку, парасольку, колос. Квітки двостатеві, з подвійною оцвітиною. Чашечка неправильної форми з п'яти зрощених чашолистків. Віночок роздільно пелюстковий: верхня пелюстка називається вітрило, дві бічні пелюстки - весла, два нижні зрощені - човником. Тичинок – десять, одна – вільна, а інші – зростаються тичинковими нитками у трубочку. Товкач - один. Зав'язь маточки оточена тичинковою трубочкою. Тичинки і маточка розташовуються всередині човника.
Бобові - комахозапильні рослини, є самозапильні (горох).
Характерна ознака сімейства – плід бобів. Це багатонасінний плід, що розкривається від верхівки до основи. Насіння прикріплюється до стулок. Насіння без ендосперму.
На коренях більшості бобових є бульбашки. У бульбах знаходяться азотфіксуючі бактерії, здатні використовувати молекулярний атмосферний азот і переводити його у форму, що засвоюється рослинами. У всіх органах бобових міститься велика кількість білка. Бобові - харчові (горох, квасоля, соя), кормові (люцерна, конюшина), медоносні (люпин, буркун) рослини.
Сімейство пасльоновівключає близько 2500 видів. Трав'янисті рослини, у тропічних зонах – чагарники та дерева.
Листя прості цілісні або розсічені, без прилистків. Листорозташування чергове. Квітки поодинокі, частіше зібрані в суцвіття – кисть. Квітки двостатеві з подвійною оцвітиною. Чашечка з п'яти зрощених чашолистків зберігається при плодах, іноді повністю охоплюючи плоди (фізаліс). Віночок з п'яти зрощених пелюсток у вигляді дзвіночка або лійки. Тичинок - п'ять, вони приростають трубці віночка, пильовики - у вигляді конуса охоплюють стовпчик маточка. Товкач - один, утворений двома плодолистками. Плід – ягода, рідше кістянка або коробочка.
У різних органах пасльонових утворюються отруйні алколоїди, тому багато хто з них отруйні.
Сімейство складноцвітівключає близько 25000 видів. Це одне з найбільших сімейств рослин.
Більшість складноцвітих – трави, як однорічні так і багаторічні, рідше напівчагарники. У тропічних районах ростуть чагарники, дерева, ліани.
Листя - просте, без прилистків, цілісні або розсічені. Листорозташування частіше чергове, рідше супротивне або кільчасте. Листя може бути зібране в прикореневу розетку. У вегетативних органах багатьох видів складноцвітих можуть перебувати чумацькі або смоляні ходи. Характерна ознака сімейства – суцвіття кошик. Кошики можуть бути зібрані в більш складні суцвіття - щиток, волоті та ін. Кошик має розширену вісь суцвіття, що утворює ложе. Знизу кошик оточений верхівковим листям, або обгорткою. На ложі кошика розташовані численні квіти. Зазвичай квітки обох статей, але можуть бути одностатевими, чоловічими або жіночими, іноді квітки безстатеві. Квітки в кошику можуть бути однаковими за будовою або різними, зазвичай серединні квітки відрізняються від крайових. Чашка складається з п'яти плівчастих чашолистків, які зазвичай видозмінені у волоски. Волоски утворюють чубчик, причіпки або щетинки. Чубчик розростається з плодом і перетворюється на летучку.
За типом зрощення пелюсток віночка виділяють такі типи квіток:
Трубчасті - пелюстки зростаються в трубку, що розширюється догори. Квітки двостатеві, рідше одностатеві;
Язичкові - трубка з пелюсток зрощених коротка, є п'ятизубчастий відгин, у вигляді язичка. Квітки двостатеві;
Воронкоподібні – трубка віночка довга, вигнута, догори сильно розширена. Квітки безстатеві, розташовуються по краю кошика. Служать для залучення комах.
Тичинок п'ять. Основи тичинкових ниток приростають до трубки віночка, пильовики зростаються і оточують стовпчик маточка. Товкач один, утворений з двох плодолистків. Плід - сім'янка, зазвичай з чубком, але може бути і без чубка (соняшник). Насіння без ендосперму.
Основні сімейства класу Однодольні (лілейні та злакові).
У сімейство лінійнівходять близько 1300 видів рослин. Переважна більшість лілейних - це багаторічні трави, які мають підземні пагони, що запасають: цибулини або кореневища. Рідше зустрічаються ліани та дерева.
Листя лінійне або ланцетове, з паралельним дуговим жилкуванням. Листорозташування чергове, супротивне або кільчасте. Квітки або поодинокі або зібрані в суцвіття - волоть, кисть, парасолька, колос. Квітки двостатеві з простим віночкоподібним оцвітиною. Оцвітина буває разделолистним або сростнолистним. Тичинок шість, тичинкові нитки можуть приростати до трубки зрістнолистої оцвітини. Товкач один, зазвичай утворений трьома плодолистками. Від верхівки зав'язі відходить кілька стовпчиків - за кількістю плодолистків. Комахозапильні рослини. Плід – коробочка або ягода.
Сімейство злаки- одне з найбагатших видів сімейств рослин класу однодольних. Воно включає близько видів.
Представники цього сімейства відіграють найважливішу роль у формуванні трав'янистої рослинності лук, прерій, саван тощо.
Злаки - багаторічні трав'янисті рослини з мочкуватою кореневою системою. Деревні представники злаків буки.
Стебло злаків - соломина - циліндричне з порожнистими міжвузлями. Листорозташування чергове. Лист складається з циліндричної піхви та вузької листової пластинки. Злаки мають вставкове зростання. Розгалуження у злаків проходить під землею або над поверхнею ґрунту - тут розташовується зона кущіння: основи пагонів зі зближеними вузлами. Надземна частина злаків щорічно відмирає, живими зберігаються лише надземні та надземні ділянки рослини. Квітки зібрані у суцвіття колосок. Окремі узгоджують складні суцвіття - волотку, складний колос та ін. До складу колоска входять від однієї до декількох квіток. На головній осі колоска розташовується лускоподібне листя, з яких два нижніх називаються колосковими. Квітки дрібні, двостатеві. Над верхніми квітковими лусками розташовуються навколоквіткові плівки. Тичинок зазвичай три. Тичинкові нитки сильно подовжені, виносять пильовики з квітки. Маточка одна з двома перистими приймочками. Плід – зернівка. У зернівки оцвітина зростається з насіннєвою шкіркою, насіння з ендоспермом.
Заповніть заявку на підготовку до ЄДІ з біології чи хімії
Коротка форма зворотного зв'язку
С. В. Лазаревич
СИСТЕМАТИКА
ПОКРИТОНАСІННИХ
Курс лекцій
для студентів біологічних спеціальностей
сільськогосподарських вузів
Гірки 2007
УДК 582.5/. 9 (075.8)
ББК 28.592.7 я 7
Схвалено методичною комісією агрономічного факультету 16.02.2007 та науково-методичною радою БДСГА 26.04.2007.
Лазаревич С. В.
Л 17: Систематика покритонасінних. Курс лекцій для студентів біологічних спеціальностей сільськогосподарських вишів. Гірки: УО «Білоруська державна сільськогосподарська академія», 2007. 76 с.
Описано особливості відділу Покритонасінні та його еволюції. Охарактеризовано класи та сімейства квіткових рослин, що мають важливе господарське значення та широке поширення у природних фітоценозах Білорусі.
Для студентів біологічних спеціальностей.
Табл. 2. Мал. 1. Бібліогр. 17.
Рецензенти:
зав. кафедрою біології, доктор біол. наук А. М. Карабанів (УО «Могилівський держ. педагогічний. університет ім. А. Кулешова»); провідний науковий співробітник доктор біол. наук В. Н. Прохорів (ДНУ «Інститут експериментальної ботаніки ім. В. Ф. Купревича НАН Білорусі»).
УДК 582.5/. 9 (075.8)
ББК 28.592.7 я 7
ã С.В. Лазаревич, 2007
ã Установа освіти
“Білоруська державна
сільськогосподарська академія”, 2007
ВСТУП
Систематика покритонасінних є найстарішою та найважливішою складовою ботаніки. Її розвиток є своєрідним відображенням розвитку культури людства. Виникнувши з початкової диференціації рослин на їстівні та неїстівні, лікарські та отруйні, систематика піднялася на рівень теоретичних узагальнень основних шляхів та напрямів еволюції рослинного світу.
В даний час метою систематики є опис та вивчення виняткового різноманіття рослин, встановлення споріднених зв'язків між окремими таксонами покритонасінних та інших відділів, а також виявлення закономірностей їхньої еволюції.
Систематика покритонасінних має прямий зв'язок з інтродукцією, селекцією та генетикою, рослинництвом, екологією та іншими науками. Її теоретичні положення безпосередньо пов'язані з практичною діяльністю людини. Вони є основою мобілізації рослинних ресурсів на користь людини, і навіть раціонального використання введених у культуру рослин.
У зв'язку з постійним формоутворювальним процесом, що проходить у природних та штучних фітоценозах, а також з розширенням ареалів досліджених територій, систематика має перспективу подальшого розвитку.
При складанні цього курсу лекцій було враховано кваліфікаційну характеристику випускників біологічних спеціальностей та особливості вищої аграрної освіти. Тому основну увагу приділено ключовим відмітним ознаками покритонасінних та напрямам їх еволюції, а також аналізу сімейств, представники яких широко поширені у культурній флорі та мають велике господарське значення в Республіці Білорусь.
При описі обсягу сімейств, російських та латинських найменувань рослин, які ростуть у природних фітоценозах Білорусі, за основу було взято «Визначник вищих рослин Білорусі» та багатотомник «Життя рослин». Для поглиблення знань про сімейства, аналізованих у курсі лекцій, можна скористатися літературою, вказаною наприкінці кожного розділу.
ВІДМІТНІ ОЗНАКИ ПОКРИТОНАСІННИХ
Покритонасінні з'явилися землі близько 150 млн. років тому. Передбачається, що вони походять від ранніх мезозойських насіннєвих папоротей, які, як і голонасінні, взяли початок від насіннєвих папоротей палеозою.
Подібність походження покритонасінних і голонасінних від насіннєвих папоротей, заснована на схожості спорогенезу та розвитку чоловічого гаметофіту в обох відділів, може свідчити про їхню паралельну еволюцію і не є доказом походження квіткових рослин від голонасінних. Тим більше, що перехідні форми між голонасінними та покритонасінними сучасній науці невідомі.
Покритонасінні є найбільшою, високорозвиненою і в той же час наймолодшою гілкою еволюції рослин. Кількість видів покритонасінних становить близько 250 тисяч, що перевищує видове різноманіття решти вищих рослин разом узятих. Покритонасінні є панівним відділом рослин у сучасній біосфері. Маючи високу еволюційну пластичність, вони пристосувалися до зростання в різноманітних природно - кліматичних зонах нашої планети. Цьому сприяло виникнення та розвиток комплексу ароморфозів та ідіоадаптацій як факторів біологічного прогресу:
виникнення квітки як органу насіннєвого розмноження;
значна редукція жіночого та особливо чоловічого гаметофітів;
поява подвійного запліднення;
розвиток поліплоїдного ендосперму насіння після запліднення;
розвиток насіння всередині плода та, як наслідок, захищеність їх від несприятливих факторів середовища плодовими оболонками;
значний розвиток провідної системи, наявність судин у ксилемі та ситоподібних трубок із клітинами супутницями у флоемі;
велика різноманітність стебел, коренів і особливо листя;
сильніший розвиток фотоперіодизму.
У зв'язку з відмінностями в шляхах і темпах еволюції рослин, що проходила в різний час і в різних еколого-географічних зонах нашої планети, у сучасних покритонасінних виявляється виключно різноманітне поєднання еволюційно-давніх (первинних) та еволюційно-молодих (вторинних) ознак, яке називається гетеробатмією (табл. 1.1).
Таблиця 1.1. Співвідношення ознак квіткових рослин
| № п.п. | Ознаки первинні | Ознаки вторинні |
| Квітки поодинокі | Квітки зібрані у суцвіття | |
| Число членів квітки велике, невизначене | Число членів квітки невелике, певне | |
| Розташування членів квітки спіральне | Розташування членів квітки кругове | |
| Оцвітина подвійна | Квітка без оцвітини | |
| Віночок роздільно пелюстковий | Віночок зрістно-пелюстковий | |
| Квітка актиноморфна | Квітка зигоморфна | |
| Зав'язь верхня | Зав'язь нижня | |
| Гінецей апокарпний | Гінецей цінокарпний | |
| Квітки двостатеві | Квітки одностатеві | |
| Запилення перехресне | Самозапилення | |
| Запилення комахами | Запилення вітром | |
| Однодомність | Дводомність | |
| Насіння з ендоспермом | Насіння без ендосперму | |
| Насіння з двома сім'ядолями | Насіння з однією сім'ядолею | |
| Стебло прямостояче | Стебло кучеряве | |
| Стебло нерозгалужене | Стебло розгалужене | |
| Судини погано розвинені | Судини добре розвинені | |
| Лист простий | Аркуш складний | |
| Листя вічнозелене | Листя опадає | |
| Листорозташування спіральне | Листорозташування супротивне або кільчасте | |
| Жилкування сітчасте | Жилкування паралельне | |
| Автотрофне харчування | Гетеротрофне харчування | |
| Дерев'яні багаторічники | Трав'янисті однорічники | |
| Наземні рослини | Водні рослини |
Облік молекулярно - генетичних, цитологічних, гістолого-анатомічних, морфологічних ознак вегетативних та генеративних органів, екологічних та фітогеографічних особливостей рослин, а також методів статистики та інформатики використовується для встановлення споріднених зв'язків між окремими таксонами та є основою побудови сучасних філів.
Литература: 3 (с. 7 – 14, 25, 26, 37, 38), 6 (с. 385 – 417), 14 (с. 252 – 255, 311–312).
КЛАСИФІКАЦІЯ ПОКРИТОНАСІННИХ
Відділ Покритонасінні (Angiospermae) отримав свою назву через те, що насіння у них розвивається під покривом плодової оболонки. Друга назва - Квіткові рослини (Anthophyta), вказує на те, що у них органом насіннєвого розмноження є квітка. Пізніше, коли було запропоновано давати назви таксонам з урахуванням найменування найдавніших типових представників. Квіткові рослини отримали назву - відділ Магноліофіти (Magnoliophyta). Ці три назви відділу використовуються як синоніми, але перевага надається останньому, оскільки він точніше відповідає сучасній ботанічній номенклатурі.
Відділ Покритонасінні, або Магноліофіти, підрозділяється на клас Дводольні (Dicotyledones), або Магноліопсиди (Magno-liopsida), і клас Однодольні (Monocotyledones), або Ліліопсиди (Liliopsida). Їхні основні відмітні ознаки представлені в табл. 2.2.
Таблиця 2. 2. Відмінні ознаки класів покритонасінних
| № п.п. | Клас Дводольні | Клас Однодольні |
| Коренева система стрижнева. Чехлик та епіблема мають загальне походження | Коренева система мочкувата. Чехлик та епіблема мають різне походження | |
| Стебла дерев'яні чи трав'янисті. Трав'янисті рослини виникли з дерев'яних | Стебла найчастіше трав'янисті. Первинно деревних рослин немає | |
| Судинно-волокнисті пучки відкриті. Наявність камбію сприяє вторинному потовщенню стебла | Судинно-волокнисті пучки закриті Відсутність камбію виключає вторинне потовщення стебла | |
| Провідні пучки розташовані по колу | Провідні пучки розташовані по спіралі | |
| Флоема зазвичай з паренхімою | Флоема без паренхіми | |
| Кора і серцевина стебла диференційовані досить чітко | Кора та серцевина стебла диференційовані погано | |
| Листя різне за формою, часто складне, може бути з прилистками. Черешок зазвичай ясно виражений | Листя частіше просте, лінійне або ланцетоподібне, частіше без прилистків. Черешок зазвичай відсутній | |
| Жилкування листя перисте або пальчасте. Кінці жилок не зімкнуті. Листових слідів зазвичай один – три. | Жилкування листя паралельне чи дугове. Кінці жилок замкнуті. Число листових слідів зазвичай велике | |
| О к о н ч о н і е т а б л. 2. 2. | ||
| Листя, як правило, без вагінальної основи | Листя зазвичай з вагінальною основою | |
| Квітки 5- або 4-члені, рідко 3-члені | Квітки зазвичай 3-члені, іноді 2- або 4-члені | |
| Оцвітина частіше подвійна | Оцвітина частіше простий | |
| Нектарники різних типів, які часто є видозміненими тичинками, рідко бувають септальними. | Нектарники найчастіше септальні, тобто. розташовані на перегородках зав'язі | |
| У процесі мікроспорогенезу оболонки мікроспор закладаються симультанно (одночасно) | У процесі мікроспорогенезу оболонки мікроспор закладаються сукцесивно (послідовно) | |
| Оболонка пилкових зерен зазвичай трибороздчаста або похідних від неї типів | Оболонка пилкових зерен зазвичай однобороздчаста або похідних від неї типів. Найчастіше однопорова | |
| Зародок насіння має, як правило, 2 сім'ядолі (іноді 1, 3, 4). Сім'ядолі з 3 головними провідними пучками | Зародок насіння має 1 сім'ядолю. Сім'ядоля з 2 головними провідними пучками | |
| Ендосперм целюлярний (клітинний) або нуклеарний (ядерний), рідко гелобіальний (базальний) | Ендосперм насіння гелобіальний або нуклеарний, дуже рідко целюлярний | |
| Сім'ядолі зазвичай проростають надземно. | Сім'ядолі, як правило, проростають підземно |
Класи покритонасінних поділяються на підкласи (рис.2.1).
Рис.2.1. Підкласи дводольних та однодольних покритонасінних.
та їх еволюційний зв'язок.
У сучасній ботаніці у класі Дводольні, або Магноліопсиди,виділяють 7 підкласів, 325 сімейств, близько 10000 пологів та близько 180000 видів.
Підклас 1 – Магноліїди (Magnoliidae). Найбільш близькі до вихідної групи рослин, що дали початок покритонасінним і включають примітивні порядки дводольних, у тому числі Магнолієві, Лаврові та Німфейні.
Підклас 2 - Ранункуліди (Ranunculidae).Включають до свого складу Лютикові та близькі до них порядки. Ймовірно, походять від магноліїдів.
Підклас 3 – Гамамелідіди (Hamamelididae).Вони імовірно походять від магноліїд. Поєднують Кропивні, Букові, Гамамелісові та інші близькі порядки.
Підклас 4 – Каріофіліди (Caryophyllidae).Беруть початок від ранункулідів. Сюди входять порядки Гвоздичні, Гречані та ін.
Підклас 5 – Ділленіди (Dilleniidae).Включають порядки ділення, чайні, фіалкові та ін. Походять від древніх магноліїд.
Підклас 6 – Розіди (Rosidae).Є вихідцями з дилленід. До них відносяться порядки Рожеві, Бобові, Рутові, Геранієві та ін.
Підклас 7 – Астериди (Asteridae). Вони з великою ймовірністю походять від стародавніх розид. Включають порядки Астрові, Дзвіночкові, Ясноткові, Норічникові та ін.
Клас Однодольні, або Ліліопсиди,підрозділяється на 3 підкласи, 65 сімейств, 3000 пологів та приблизно 60 000 видів.
Підклас 1 – Алісматіди (Alismatidae).Походять від якоїсь стародавньої групи трав'янистих магноліїд, близької до сучасних німфейних. До підкласу входять Частухові, Водокрасові, Наядові та інші порядки.
Підклас 2 – Ліліїди (Liliidae).За походженням близькі до алісматидів. Сюди включаються порядки Лілейні, Орхідні, Бромелієві, Осокові, Мятлікові та ін.
Підклас 3 – Арециди (Arecidae).Вони мають загальне походження з ліліїдами. До них відносяться Пальмові, Рогозові, Панданові та інші порядки.
Більш дрібними, ніж підклас, основними таксономічними одиницями є порядок, сімейство, триба, рід, секція, ряд і вид, які у свою чергу можуть поділятися на додаткові одиниці, наприклад, підродина, підрід, підвид. В агрономічній практиці та селекційній роботі у межах виду виділяють категорії: екотип, різновид, сорт, гібрид, лінія.
Литература: 3 (с. 107–112), 6 (с. 372–380), 14 (с. 312–313).
Покритонасінні поділяють на два класи - дводольні та однодольні. Для дводольних характерні: дві сім'ядолі в насінні, відкриті провідні пучки (з камбієм), збереження протягом усього життя головного кореня (у особин, що народилися з насіння), перисте і сітчасте жилкування листя, 5-4-2-членний тип квіток.
Однодольні характеризуються протилежними ознаками: одна сім'ядоля в насінні, закриті провідні пучки (без камбію), раннє відмирання головного кореня та розвиток придаткової кореневої системи, паралельне або дугове жилкування, тричленний тип квіток. Окремі ознаки однієї групи можуть зустрічатися і в представників іншої групи, тому важлива вся сукупність ознак.
Однодольні рослини (лат. Liliopsida, лат. monocotyledones, англ. monocots) - клас покритонасінних, або квіткових, рослин, найчисленнішим сімейством якого є орхідні, що відрізняються надзвичайно складними, красивими квітами. На другому місці за кількістю видів стоїть дуже важлива у господарському відношенні сімейство Злаки.
Традиційною латинською назвою для цієї групи рослин є Monocotyledones, хоча останнім часом, наприклад, у системі Кронквіста (Cronquist) їхня офіційна назва - Liliopsida (ліліопсиди). Так як однодольні - група рангом вище за сімейство, вибір назви нічим не обмежений. Стаття 16 МКБО дозволяє як описову назву, так і ім'я, утворене від типового роду групи.
Традиційна назва однодольна, Monocotyledones або Monocotyledoneae, походить від того факту, що зародки більшості членів групи мають тільки одну сім'ядолю на противагу дводольним, у яких їх зазвичай дві. З діагностичної точки зору визначення кількості сім'ядолей не є легко доступним способом, ні надійною відмінною характеристикою рослини. Розрізнення однодольних та дводольних вперше було використано в систематиці рослин ще на початку XVIII століття англійським натуралістом Дж. Реєм.
Тим не менш, у однодольних є наочні відмітні ознаки. Зародковий корінець зазвичай швидко перестає рости і замінюється підрядним корінням. Стеблові судинні пучки замкнуті, розсіяні по всьому перерізу стебла; камбію немає, тому потовщення стебел на кшталт дводольних чи голонасінних немає. Стебла рідко розгалужуються. Листя переважно стеблооб'ємні, завжди без прилистків, зазвичай вузькі і дугонервні.
Квіти зазвичай побудовані за потрійним типом: оцвітина з двох тричленних кіл, тичинок також 3 + 3, плодолистків 3, рідше замість числа 3 в квітці спостерігаються числа 2 або 4.
Однодольні являють собою монофілетичну групу, що виникла на зорі історії розвитку покритонасінних рослин. Найдавніші копалини рослини, яких можна віднести до однодольних, мають вік початку крейдяного періоду.
Система наукової класифікації APG II, розроблена групою APG (Anggiosperm Phylogeny Group), визначає однодольні як одну з двох найбільших груп серед покритонасінних рослин. Друга група - "еудікоти" (eudicots), за усталеною традицією іноді називається "палеодикоти" (palaeodicots). Серед однодольних виділяються десять порядків та два сімейства, які ще остаточно не приписані до жодного з порядків. Ці порядки розподілені так:
Основні однодольні
· Сімейство Петросавієві (Petrosaviaceae) / en: Petrosaviaceae
· Порядок Аірокольорові (Acorales) / en:Acorales
· Порядок Частухокольорові (Alismatales) / en: Alismatales
· Порядок Спаржекольорові (Asparagales) / en: Asparagales
· Порядок Діоскороцвіті (Dioscoreales) / en:Dioscoreales
· Порядок Лілієцвітні (Liliales) / en: Liliales
· Порядок Панданокольорові (Pandanales) / en:Pandanales Commelinids
· Сімейство (Dasypogonaceae) / en: Dasypogonaceae
· Порядок Пальмокольорові (Arecales)/en:Arecales
· Порядок Коммелінокольорові (Commelinales) / en: Commelinales
· Порядок Злакобарвні (Poales) / en: Poales
· Порядок імбироцвіті (Zingiberales) / en: Zingiberales
Найбільш традиційною класифікацією є система Кронквіста (1981), за якою всі однодольні розбивалися п'ять підкласів з такими порядками:
Алісматіди (Alismatidae)
· Порядок Частухові (Alismatales)
· Порядок Водокрасові (Hydrocharitales)
· Порядок Наядові (Najadales)
· Порядок Триурисові (Triuridales)
Арециди (Arecidae)
· Порядок Пальми (Arecales)
· Порядок Циклантові (Cyclanthales)
· Порядок Панданокольорові (Pandanales)
· Порядок Ароннікові (Arales)
Коммелінокольорові (Commelinidae)
· Порядок Коммелінокольорові (Commelinales)
· Порядок Еріокаулонові (Eriocaulales)
· Порядок Рестієві (Restionales)
· Порядок Ситникоцвіті (Juncales)
· Порядок Осококольорові (Cyperales)
· Порядок Гідателові (Hydatellales)
· Порядок Рогозові (Typhales)
Імбирні (Zingiberidae)
· Порядок Бромелієві (Bromeliales)
· Порядок Zingiberales
Ліліїди (Liliidae)
· Порядок Лілієкольорові (Liliales)
· Порядок Орхідоцвіті (Orchidales)
Клас Дводольні відноситься до відділу Квіткових (Anthophyta), або Покритонасінних (Magnoliophyta, або Angiospermae) рослин. Цей клас значно різноманітніший і більший за обсягом другого класу з цього відділу - Однодольних (Monocotiledonae або Liliopsida). Із загальної кількості квіткових рослин частку Дводольних припадає близько 80%.
Клас Дводольні характеризується наявністю наступних ознак, що відрізняють його від однодольних:
1. Зародок із двома сім'ядолями.
2. Головний корінь добре розвинений і зберігається протягом усього життя, тому переважає стрижнева (рідше мочкувата) коренева система.
3. Стебло здатне до вторинного потовщення благодяря наявності камбію; провідні пучки відкриті.
4. Листя різноманітні за формою та розсіченням, мають пальчасте або перисте жилкування, форма краю листової пластинки може бути різною.
5. Квітки ациклічні, напівциклічні та циклічні. Число членів кожного кола кратно 5, рідко 2 ще рідше 3.
До класу Дводольних належать близько 200 000 видів, 10 000 пологів, близько 300 сімейств (залежно від прийнятої класифікації). Це трав'янисті та деревні рослини.
Систематикою квіткових рослин, починаючи, з 18 століття займалося безліч вчених-ботаніків, як вітчизняних, і зарубіжних. Всі вони зробили безцінний внесок у сучасну побудову філогенетичної (природної) системи квіткових рослин. Однак загальноприйнятої системи класифікації покритонасінних рослин досі немає.
Найбільш спірним є питання, які групи покритонасінних найбільш близькі до стародавніх предкових форм. У системах відомих ботаніків-філогенетиків А. Енглера та Р. Веттштейна за найбільш примітивні групи приймаються сімейства з однопокривними та безпокровними, непоказними, анемофільними квітками (вербові, березові та ін.).
У більш сучасних системах як примітивну групу розглядають сімейства з добре розвиненими багаточленними, роздільнолистими, ентомофільними квітками, так звані багатоплідникові (родини магнолієві, лютикові та ін.). Сімейства з однопокривними квітками вважаються вторинно спрощеними. Такими системами є системи ботаніків Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англія) та ін. Однією з останніх систем, в якій враховується найбільше ознак, є система А. Л. Тахтаджяна ( 1970).
Згідно А. Л. Тахтаджяну, клас Дводольні включає 7 підкласів: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae та Asteridae. У межах кожного підкласу, його сімейства об'єднані у порядки. Весь клас Дводольні включає 71 порядок. Перші за рахунком охоплюють найпримітивніші сімейства, останні - філогенетично більш просунуті.
Основні порядки класу Дводольних:
Підклас роздільно-пелюстки (Choripetalae): порядок магнолієцвіті (Magnoliales), порядок лютикоцвіті (Ranunculales), порядок макокольорові (Papaverales), порядок каперсоцвіті (Capparales), порядок розоцвіті (Rоsales), порядок бобовоцвіті (Falles) (Geraniales), порядок терпентинні (Terebinthales), порядок зонтикокольорові (Umbellales), порядок центронасінні (Centrospermae), порядок гречихоцвіті (Polygonales), порядок букоцвіті (Fagales).
Підклас спайнопелюсткові (Sympetalae): порядок норічникові (Scrophulariales), порядок гарбузовокольорові (Cucurbitales), порядок астрокольорові (Asterales).
