Анатомія внутрішнього вуха Перетинковий равлик
Внутрішнє вухо, або лабіринт, знаходиться в товщі піраміди скроневої кістки і складається з кісткової капсули і включеного до неї перетинчастого утворення, що формою повторює будову кісткового лабіринту. Розрізняють три відділи кісткового лабіринту:
середній - переддень (vestibulum);
передній - равлик (cochlea);
задній - система із трьох півкружних каналів (canalis semicircularis).
Латерально лабіринт є медіальною стінкою барабанної порожнини, в яку звернені вікна присінка і равлики, що медіально межує із задньою черепною ямкою, з якою його з'єднують внутрішній слуховий прохід (meatus acusticus internus), водопровід присінка (aquaeductus vestibuli) і водопровід.
Равлик (cochlea)являє собою кістковий спіральний канал, що має у людини приблизно два з половиною оберти навколо кісткового стрижня (modiolus), від якого всередину каналу відходить кісткова спіральна пластинка (lamina spiralis ossea). Равлик на розрізі має вигляд сплощеного конуса із шириною основи 9 мм та висотою 5 мм, довжина спірального кісткового каналу – близько 32 мм. Кісткова спіральна пластинка разом із перетинчастою базилярною пластинкою, що є її продовженням, і переддверною (рейснерової) мембраною (membrana vestibuli) утворюють усередині равлика самостійний канал (ductus cochlearis), який ділить канал равлика на два спіральні коридори - верхній і нижній. Верхній відділ каналу – сходи присінка (scala vestibuli), нижній – барабанні сходи (scala tympani). Сходи ізольовані одна від одної на всьому протязі, лише в області верхівки равлика повідомляються між собою через отвір (helicotrema). Сходи напередодні повідомляються з напередодні, барабанні сходи межують з барабанною порожниною за допомогою вікна равлика і не повідомляється напередодні. В основі спіральної платівки є канал, в якому розташований спіральний ганглій равлики (gangl. spirale cochleae) - тут знаходяться клітини першого біполярного нейрона слухового тракту. Кістковий лабіринт заповнений перилимфой, а перетинчастий лабіринт, що знаходиться в ньому, - ендолімфою.
Напередодні (vestibulum)- центральна частина лабіринту, філогенетично найдавніша. Це невелика порожнина, всередині якої розташовані дві кишені: сферична (recessus sphericus) та еліптична (recessus ellipticus). У першому, ближче до равлика, знаходиться сферичний мішечок (sacculus), у другому, що примикає до півкружних каналів - маточка (utriculus). Передня частина присінка повідомляється з равликом через сходи присінка, задня - з півкружними каналами.
Напівкружні канали (canalis semicircularis).Три напівкружні канали розташовані в трьох взаємно перпендикулярних площинах: латеральний або горизонтальний (canalis semicircularis lateralis) знаходиться під кутом 30° до горизонтальної площини; передній або фронтальний вертикальний канал (canalis semicircularis anterior) – у фронтальній площині; задній або сагітальний вертикальний напівкружний канал (canalis semicircularis posterior) розташовується у сагітальній площині. У кожному каналі розрізняють розширене ампулярне та гладке коліно, звернені до еліптичної кишені присінка. Гладкі коліна вертикальних каналів - фронтального та сагітального - злиті в одне загальне коліно. Таким чином, півкружні канали з'єднані з еліптичною кишенею присінка п'ятьма отворами. Ампула латерального напівкружного каналу підходить впритул до aditus ad antrum, утворюючи його медіальну стінку.
Перетинчастий лабіринтявляє собою замкнуту систему порожнин і каналів, що формою в основному повторюють кістковий лабіринт. Простір між перетинчастим та кістковим лабіринтом заповнений перилимфою. Цей простір дуже незначний в області напівкружних каналів і дещо розширюється напередодні та равлику. Перетинчастий лабіринт підвішений всередині перилімфатичного простору за допомогою сполучнотканинних тяжів. Порожнини перетинчастого лабіринту заповнені ендолімфою. Перилимфа і эндолимфа представляють гуморальну систему вушного лабіринту, і функціонально тісно пов'язані між собою. Перилимфа за своїм іонним складом нагадує спинномозкову рідину та плазму крові, ендолімфу – внутрішньоклітинну рідину. Біохімічна відмінність стосується насамперед вмісту іонів калію та натрію: в ендолімфі багато калію та мало натрію, у перилимфі співвідношення зворотне. Перилімфатичний простір повідомляється з субарахноїдальним за допомогою водопроводу равлика, ендолімфа знаходиться в замкнутій системі перетинчастого лабіринту і рідини мозку повідомлення не має.
Вважається, що ендолімфа продукується судинної смужкою, а її реабсорбція відбувається в ендолімфатичному мішку. Надмірне продукування ендолімфи судинної смужкою та порушення її всмоктування може призвести до підвищення внутрішньолабіринтного тиску.
З анатомічної та функціональної точок зору у внутрішньому вусі виділяють два рецепторні апарати:
слуховий, що знаходиться в перетинчастому равлику (ductus cochlearis);
вестибулярний, у мішечках присінка (sacculus та utriculus) та у трьох ампулах перетинчастих півкружних каналів.
Перетинчастий равлик,або равликова протока (ductus cochlearis) розташовується в равлику між сходами присінка і барабанними сходами. На поперечному розрізі равликова протока має трикутну форму: вона утворена переддверною, тимпанальною і зовнішньою стінками. Верхня стінка звернена до сходів присінка та утворена тонкою, що складається з двох шарів плоских епітеліальних клітин переддверної (Рейснерової) мембраною (membrana vestibularis).
Дно равликової протоки утворює базилярна мембрана, що відокремлює його від барабанних сходів. Край кісткової спіральної пластинки за допомогою базилярної мембрани з'єднується з протилежною стінкою кісткового равлика, де всередині равликової протоки розташовується спіральна зв'язка (lig. spirale), верхня частина якої, багата на кровоносні судини, називається судинною смужкою a vascularis). Базилярна мембрана має велику мережу капілярних кровоносних судин і представляє освіту, що складається з поперечно розташованих еластичних волокон, довжина та товщина яких збільшується у напрямку від основного завитка до верхівки. На базилярній мембрані, розташованій спіралеподібно вздовж усієї равликової протоки, лежить спіральний (кортієвий) орган - периферичний рецептор слухового аналізатора. Спіральний орган складається з нейроепітеліальних внутрішніх і зовнішніх волоскових, що підтримують і живлять клітин (Дейтерса, Гензена, Клаудіуса), зовнішніх і внутрішніх стовпових клітин, що утворюють дуги кортієві.
12947 0
Внутрішнє вухо (auris interna) поділяють на три частини: переддень, равлик, систему напівкружних каналів. Філогенетично більш давнім утворенням є орган рівноваги.
Внутрішнє вухо представлене зовнішнім кістковим та внутрішнім перетинчастим (раніше його називали шкірястим) відділами - лабіринтами. Равлик відноситься до слухового, переддень та півкружні канали - до вестибулярних аналізаторів.
Кістковий лабіринт
Його стінки утворені компактною кістковою речовиною піраміди скроневої кістки.Равлик (cochlea)
Повністю відповідає своїй назві і є завитий канал в 2,5 обороту, що закручується навколо кісткового конусоподібного стрижня (modiolus), або веретена. Від цього веретена в просвіт завитка у вигляді спіралі відходить кісткова пластинка, що має в міру просування від основи равлика до купола равлика неоднакову ширину: у основи вона набагато ширша і майже стикається з внутрішньою стінкою завитка, а у верхівки вона дуже вузька і нанівець.У зв'язку з цим у основи равлика відстань між краєм кісткової спіральної пластинки і внутрішньою поверхнею равлика дуже маленька, а в області верхівки помітно ширша. У центрі веретена є канал для волокон слухового нерва, від ствола якого до периферії відходять численні канальці до краю кісткової пластинки. Через ці канальці волокна слухового нерва підходять до спірального (кортієвого) органу.
Напередодні (vestibulum)
Кісткове переддень — маленька, майже сферична порожнина. Його зовнішня стіна практично повністю зайнята отвором вікна присінка, на передній стінці є отвір, що веде в основу равлика, на задній стінці - п'ять отворів, що ведуть у півкружні канали. На внутрішній стінці видно дрібні отвори, через які до рецепторних відділів присінка підходять волокна преддверноулиткового нерва в районі невеликих втискань на цій стінці сферичної та еліптичної форми.
1 - еліптичний мішечок (маточка); 2 - ампула зовнішнього каналу; 3 - ендолімфатичний мішок; 4 — равликова протока; 5 - сферичний мішечок; 6 - перилимфатична протока; 7 - вікно равлика; 8 - вікно присінка
Кісткові напівкружні канали (canales semicircularesossei) є три дугоподібно вигнуті тонкі трубки. Вони розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах: горизонтальній, фронтальній та сагітальній та називаються латеральним, переднім та заднім. Полукружные канали розташовані суворо у зазначених площинах, а відхиляються від нього на 300, тобто. латеральний відхилений від горизонтальної площини на 300, передній повернутий до середини на 300, задній відхилений назад на 300. Це слід враховувати при проведенні дослідження функції напівкружних каналів.
Кожен напівкільковий канал має по дві кісткові ніжки, одна з яких розширена у вигляді ампули (ампулярна кісткова ніжка).
Перетинчастий лабіринт
Розташований всередині кісткового і повністю повторює його контури: равлик, присінок, півкружні протоки. Усі відділи перетинчастого лабіринту з'єднуються один з одним.Равликова протока
Від вільного краю кісткової спіральної пластинки на всьому її протязі у напрямку до внутрішньої поверхні завитків равлика відходять волокна "струни" базилярної пластинки (мембрани), і таким чином завиток равлика поділяється на два поверхи.Верхній поверх - сходи присінка (scala vestibuli) починається напередодні, спірально піднімається до купола, де через отвір равлика (helicotrema) переходить в інший, нижній, поверх - барабанні сходи (scala tympani), і також по спіралі спускається до основи равлика. Тут нижній поверх закінчується вікном равлика, затягнутим вторинною барабанною перетинкою.
На поперечному розрізі перетинчастий лабіринт равлика (равликова протока) має форму трикутника.
Від місця прикріплення базилярної пластинки (membrana basillaris) також у напрямку до внутрішньої поверхні завитка, але під кутом відходить ще одна податлива мембрана — переддверна стінка равликової протоки (переддверна, або вестибулярна мембрана; мембрана Рейсснера).
Таким чином, у верхніх сходах - сходах присінка (scala vestibuli) утворюється самостійний канал, що спірально піднімається від основи до куполи равлика. Це равликова протока. Зовні від цього перетинчастого лабіринту в барабанних сходах і в сходах напередодні є рідина - перилимфа. Вона генерується певною системою внутрішнього вуха, представленої судинної мережею в перилимфатическом просторі. Через водогін равлика перилимфа повідомляється з церебральною рідиною субарахноїдального простору.
Усередині перетинчастого лабіринту знаходиться ендолімф. Від перилимфи вона відрізняється змістом іонів К+ і Na+, і навіть електричним потенціалом.
Ендолімфу продукує судинна смужка, що займає внутрішню поверхню зовнішньої стінки равликового проходу.
а - розріз равлика осі стрижня; б - перетинчастий лабіринт равлики та спіральний орган.
1 - отвір равлика; 2 - сходи присінка; 3 — перетинчастий лабіринт равлика (равликова протока); 4 - барабанні сходи; 5 - кісткова спіральна пластинка; 6 - кістковий стрижень; 7 - переддверна стінка равликової протоки (мембрана Рейснера); 8 - судинна смужка; 9 - спіральна (основна) мембрана; 10 - покривна мембрана; 11 - спіральний орган
Спіральний, або кортієв, орган розташований на поверхні спіральної мембрани у просвіті равликової протоки. Ширина спіральної мембрани неоднакова: у основи равлика її волокна коротше, натягнуті сильніше, більш пружні, ніж у ділянках, що наближаються до куполи равлика. Виділяють дві групи клітин - сенсорні та підтримуючі, що забезпечують механізм сприйняття звуків. Є два ряди (внутрішні і зовнішні) клітин, що підтримують, або стовпових, а також зовнішні і внутрішні сенсорні (волоскові) клітини, причому зовнішніх волоскових клітин в 3 рази більше, ніж внутрішніх.
Волоскові клітини нагадують витягнутий наперсток, і їх нижні краї спираються на тіла дейтерсових клітин. Кожна волоскова клітка на своєму верхньому кінці має 20-25 волосків. Над волосковими клітинами тягнеться покривна мембрана (membrana tectoria). Вона складається з тонких, спаяних один з одним волокон. До волоскових клітин підходять волокна, що беруть початок у равликовому вузлі (спіральному вузлі равлика), що розташовується в основі кісткової спіральної пластинки. Внутрішні волоскові клітини здійснюють "тонку" локалізацію та відмінність окремих звуків.
Зовнішні волоскові клітини "з'єднують" звуки та сприяють "комплексному" звуковому відчуттю. Слабкі, тихі звуки сприймаються зовнішніми волосковими клітинами, сильні звуки – внутрішніми. Зовнішні волоскові клітини найбільш уразливі, ушкоджуються швидше, і тому при поразці звукового аналізатора спочатку страждає сприйняття слабких звуків. Волоскові клітини дуже чутливі до нестачі кисню у крові, ендолімфі.
Перетинчасте переддень
Представлено двома порожнинами, що займають сферичне та еліптичне заглиблення на медіальній стінці кісткового присінка: сферичний мішечок (sacculus) та еліптичний мішечок, або маточка (utriculus). У цих порожнинах знаходиться ендолімф. Сферичний мішечок повідомляється з равликовою протокою, еліптичний мішечок - з півколовими протоками. Між собою обидва мішечки також з'єднані вузькою протокою, яка перетворюється на ендолімфатичну протоку - водопровід присінка (agueductus vestibuli) і закінчується сліпо у вигляді ендолімфатичного мішка (sacculus endolymphaticus). Цей невеликий мішок знаходиться на задній стінці піраміди скроневої кістки, в задній черепній ямці і може бути колектором ендолімфи, що розтягується при її надлишку.В еліптичному та сферичному мішечках розташовується отолітовий апарат у вигляді плям (maculae). Першим на ці деталі звернув увагу ще A.Scarpa в 1789 р. Він же вказав і на наявність напередодні "камушків" (отолітів), а також описав хід та закінчення волокон слухового нерва в "білуватих горбках" напередодні. У кожному мішечку "отолітового апарату" є кінцеві нервові закінчення переддверно-равликового нерва. Довгі волокна опорних клітин утворюють густу мережу, в якій знаходяться отоліти. Вони оточені желатиноподібною масою, що утворює отолітову мембрану. Іноді її порівнюють з мокрою повстю. Між цією мембраною та піднесенням, що утворюється за рахунок клітин чутливого епітелію отолітового апарату, визначається вузький простір. По ньому отолітова мембрана ковзає та відхиляє волоскові чутливі клітини.
Півколові протоки залягають в однойменних півкружних каналах. Латеральна (горизонтальна, або зовнішня) протока має ампулу і самостійну ніжку, якими він відкривається в еліптичний мішечок.
Фронтальний (передній, верхній) і сагітальний (задній, нижній) протоки мають лише самостійні перетинчасті ампули, а проста ніжка у них об'єднана, і тому напередодні відкривається лише 5 отворів. На межі ампули і прості ніжки кожного каналу є ампулярний гребінець (crista ampularis), що є рецептором для кожного каналу. Простір між розширеною, ампулярною частиною в області гребінця відмежовано від просвіту напівканалу прозорим куполом (cupula gelotinosa). Він є ніжною діафрагмою і виявляється тільки при спеціальному підфарбовуванні ендолімфи. Купол знаходиться над гребінцем.
1 - ендолімфу; 2 - прозорий купол; 3 - ампулярний гребінець
Імпульсація виникає при русі рухомого желатинового бані по гребінці. Припускають, що ці зсуви купола можна порівняти з віялоподібними або маятникоподібними рухами, а також коливаннями вітрила при зміні напрямку руху повітря. Так чи інакше, але під впливом струму ендолімфи прозорий купол, переміщаючись, відхиляє волоски чутливих клітин та викликає їх збудження та виникнення імпульсації.
Частота імпульсації в ампулярному нерві змінюється залежно від напрямку відхилення волоскового пучка, прозорого бані: при відхиленні у бік еліптичного мішечка - збільшення імпульсації, у бік каналу - зменшення. У складі прозорого бані є мукополісахариди, що грають роль п'єзоелементів.
Ю.М. Овчинніков, В.П. Гамов
Внутрішнє вухо (auris interna) складається з кісткового лабіринту (labyrinthus osseus) та включеного до нього перетинчастого лабіринту (labyrinthus membranaceus).
Костійний лабіринт (рис. 4.7, а, б) знаходиться в глибині піраміди скроневої кістки. Латерально він межує з барабанною порожниною, до якої звернені вікна присінка і равлики, медіально - із задньою черепною ямкою, з якою повідомляється за допомогою внутрішнього слухового проходу (meatus acusticus internus), водопроводу равлика (aquaeductus cochleae), а також сліпо закінчує vestibuli). Лабіринт поділяється на три відділи: середній - переддень (vestibulum), ззаду від нього - система з трьох півкружних каналів (canalis semicircularis) і попереду від присінка - равлик (cochlea).
Попередження, центральна частина лабіринту, - філогенетично найбільш давнє утворення, що представляє собою невелику порожнину, всередині якої розрізняють дві кишені: сферичний (recessus sphericus) і еліптичний (recessus ellipticus). У першому, розташованому біля равлика, залягає маточка, або сферичний мішечок (sacculus), у другому, що примикає до півкола каналів, - еліптичний мішечок (utriculus). На зовнішній стінці присінка є вікно, прикрите з боку барабанної порожнини основою стремена. Передня частина присінка повідомляється з равликом через сходи присінка, задня - з півкружними каналами.
Напівприступні канали. Розрізняють три напівкружні канали в трьох взаємно перпендикулярних площинах: зовнішній (canalis semicircularis lateralis), або горизонтальний, розташовується під кутом 30° до горизонтальної площини; передній (canalis semicircularis anterior), або фронтальний вертикальний, знаходиться у фронтальній площині; задній (canalis semicircularis posterior), або вертикальний сагітальний, розташовується в сагітальній площині. У кожному каналі є два коліна: гладке та розширене – ампулярне. Гладкі коліна верхнього та заднього вертикальних каналів злиті у загальне коліно (crus commune); всі п'ять колін звернені до еліптичної кишені присінка.
У л і т к а є кістковий спіральний канал, у людини робить два з половиною обороти навколо кісткового стрижня (modiolus), від якого всередину каналу гвинтоподібно відходить кісткова спіральна пластинка (lamina spiralis ossea). Ця кісткова пластинка разом із перетинчастою базилярною пластинкою (основна мембрана), що є її продовженням, ділить канал равлика на два спіральні коридори: верхній - сходи присінка (scala vestibuli), нижній - сходи барабанні (scala tympani). Обидві сходи ізольовані один від одного і тільки у верхівки равлика повідомляються між собою через отвір (helicotrema). Сходи напередодні повідомляються з напередодні, барабанні сходи межують з барабанною порожниною за допомогою вікна равлика. У барлбанних сходах поблизу вікна равлика бере початок водопровід равлика, який закінчується на нижній межі піраміди, відкриваючись у підпаутинний простір. Просвіт водопроводу равлика, як правило, заповнений мезенхімальною тканиною і, можливо, має тонку мембрану, яка, мабуть, виконує роль біологічного фільтра, що перетворює цереброспінальну рідину на перилимфу. Перший завиток зветься «основа равлика» (basis cochleae); він виступає у барабанну порожнину, утворюючи мис (promontorium). Кістковий лабіринт заповнений перилимфой, а перетинчастий лабіринт, що знаходиться в ньому, містить ендолімфу.
Пе р е п о н ч а ти й лабіринт (рис. 4.7, в) являє собою замкнуту систему каналів і порожнин, яка в основному повторює форму кісткового лабіринту. За обсягом перетинчастий лабіринт менший за кістковий, тому між ними утворюється перилімфатичний простір, заповнений перилімфою. Перетинчастий лабіринт підвішений у перилімфатичному просторі за допомогою сполучнотканинних тяжів, які проходять між ендостом кісткового лабіринту та сполучнотканинною оболонкою перетинчастого лабіринту. Цей простір дуже невеликий у півкружних каналах і розширюється напередодні та равлику. Перетинчастий лабіринт утворює ендолімфатичний простір, який анатомічно замкнутий і виконаний ендолімфою.
Перилимфа і эндолимфа є гуморальну систему вушного лабіринту; ці рідини різні за електролітним і біохімічним складом, зокрема ендолімфу містить у 30 разів більше калію, ніж перилимфа, а натрію в ній у 10 разів менше, що має істотне значення у формуванні електричних потенціалів. Перилимфа повідомляється з субарахноїдальним простором за допомогою водопроводу равлики і є видозмінену (головним чином за складом білка) цереброспінальну рідину. Ендолімфа, перебуваючи в замкнутій системі перетинчастого лабіринту, безпосереднього сполучення з мозковою рідиною не має. Обидві рідини лабіринту функціонально тісно пов'язані між собою. Важливо, що ендолімфа має величезний позитивний електричний потенціал спокою, що дорівнює +80 мВ, а перилимфатические простори нейтральні. Волоски волоскових клітин мають негативний заряд, що дорівнює -80 мВ, і проникають в ендолімфу з потенціалом +80 мВ.
А - кістковий лабіринт: 1 - равлик; 2 - верхівка равлика; 3 - верхівковий завиток равлика; 4 - середній завиток равлика; 5 - основний завиток равлика; 6, 7 - переддень; 8 - вікно равлика; 9 - вікно присінка; 10 - ампула заднього півкружного каналу; 11 - ніжка горизонтальної: півкружного каналу; 12 - задній півкружний канал; 13 - горизонтальний напівкружний канал; 14 – загальна ніжка; 15 - передній напівкружний канал; 16 - ампула переднього напівкружного каналу; 17 - ампула горизонтального напівкружного каналу; б - кістковий лабіринт (внутрішня будова): 18 - специфічний канал; 19 – спіральний канал; 20 – кісткова спіральна пластинка; 21 - барабанні сходи; 22 - сходи присінка; 23 – вторинна спіральна пластинка; 24 - внутрішній отвір водопроводу равлика; 25 - поглиблення равлика; 26 - нижнє продірявлене глтні; 27 - внутрішній отвір водопроводу присінка; 28 - гирло загальної южки 29 - еліптична кишеня; 30 - верхня продірявлена пляма.
Мал. 4.7. Продовження.
: 31 - маточка; 32 - ендолімфатична протока; 33 - ендолімфатичний мішечок; 34 - стремено; 35 - матково-мішочкова протока; 36 - мембрана вікна равлика; 37 - водопровід равлика; 38 - сполучна протока; 39 - мішечок.
З анатомічної та фізіологічної точок зору у внутрішньому вусі розрізняють два рецепторні апарати: слуховий, що знаходиться в перетинчастому равлику (ductus cochlearis), і вестибулярний, що об'єднує мішечки присінка (sacculus et utriculus) і три перетинчастих напівкружних.
П е р о п о н ч а я у в і т к а розташована в барабанних сходах, вона є спіралеподібний канал - равликовий хід (ductus cochlearis) з рецепторним апаратом, що знаходиться в ньому, - спіральним, або кортієвим, органом (organum spirale). На поперечному розрізі (від верхівки равлика до її основи через кістковий стрижень) равликовий хід має трикутну форму; він утворений передтвердою, зовнішньою та тимпанальною стінками (рис. 4.8, а). Переддверна стінка звернена до сходів презерія; вона є дуже тонкою мембраною - переддверною мембраною (мембрана Рейсснера). Зовнішня стінка утворена спіральною зв'язкою (lig. spirale) з розташованими на ній трьома видами клітин судинної смужки (stria vascularis). Судинна смужка рясно
А - кістковий равлик: 1-верхівковий завиток; 2 – стрижень; 3 - довгастий канал стрижня; 4 - сходи присінка; 5 - барабанні сходи; 6 – кісткова спіральна пластинка; 7 - спіральний канал равлика; 8 – спіральний канал стрижня; 9 – внутрішній слуховий прохід; 10 - продірявлений спіральний шлях; 11 - отвір верхівкового завитка; 12 - гачок спіральної платівки.
Забезпечена капілярами, але вони не контактують безпосередньо з ендолімфою, закінчуючись у базилярному та проміжному шарах клітин. Епітеліальні клітини судинної смужки утворюють латеральну стінку ендокохлеарного простору, а спіральна зв'язка – стінку перилимфатичного простору. Тимпанальна стінка звернена до барабанних сходів та представлена основною мембраною (membrana basilaris), що з'єднує край спіральної пластинки зі стінкою кісткової капсули. На основній мембрані лежить спіральний орган – периферичний рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана має велику мережу капілярних кровоносних судин. Равликовий хід заповнений ендолімфою і за допомогою протоки, що з'єднує (ductus reuniens) повідомляється з мішечком (sacculus). Основна мембрана є освітою, що складається з еластичних пружних і слабо пов'язаних один з одним поперечно розташованих волокон (їх нараховують до 24 ТОВ). Довжина цих волокон збільшується за на-
Мал. 4.8. Продовження.
: 13 – центральні відростки спірального ганглія; 14-спіральний ганглій; 15 – периферичні відростки спірального ганглія; 16 - кісткова капсула равлика; 17 - спіральна зв'язка равлика; 18 – спіральний виступ; 19 - равликова протока; 20 - зовнішня спіральна борозенка; 21 - вестибулярна (рейснерова) мембрана; 22 - покривна мембрана; 23 - внутрішня спіральна борозен до-; 24 – губа вестибулярного лімба.
Правлінню від основного завитка равлика (0,15 см) до верхівки (0,4 см); довжина мембрани від основи равлика до її верхівки 32 мм. Будова основної мембрани має значення для з'ясування фізіології слуху.
С п і р а ль н ий (ко ротіев) о р г ан складається з нейроепітеліальних внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин, що підтримують і живлять клітин (Дейтерса, Гензена, Клаудіуса), зовнішніх і внутрішніх стовпчикових клітин , що утворюють кортієві дуги (рис. 4.8, б) Усередині від внутрішніх стовпчикових клітин розташовується ряд внутрішніх волоскових клітин (до 3500); зовні від зовнішніх стовпчикових клітин розташовані ряди зовнішніх волоскових клітин (до 20 000). Загалом у людини налічують близько 30 000 волоскових клітин. Вони охоплюються нервовими волокнами, що виходять із біполярних клітин спірального ганглія. Клітини спірального органу пов'язані один з одним, як це зазвичай спостерігається у будові епітелію. Між ними є внутрішньоепітеліальні простори, заповнені рідиною, що отримала назву «кортилімфа». Вона тісно пов'язана з ендолімфою і досить близька до неї за хімічним складом, проте має і суттєві відмінності, складаючи, за сучасними даними, третю рідину, що зумовлює функціональний стан чутливих клітин. Вважають, що кортилімфа виконує основну, трофічну функцію спірального органу, оскільки він не має власної васкуляризації. Однак до цієї думки потрібно ставитися критично, оскільки наявність капілярної мережі в базілярній мембрані припускає наявність у спіральному органі власної васкуляризації.
Над спіральним органом розташована покривна мембрана (membrana tectoria), яка так само, як і основна, відходить від краю спіральної пластинки. Покривна мембрана є м'якою, пружною пластинкою, що складається з протофібрил, що мають поздовжній і радіальний напрямок. Еластичність цієї мембрани різна у поперечному та поздовжньому напрямках. У покривну мембрану через кортилімфу проникають волоски нейроепітеліальних (зовнішніх, але не внутрішніх) волоскових клітин, що знаходяться на основній мембрані. При коливаннях основної мембрани відбуваються натяг та стиснення цих волосків, що є моментом трансформації механічної енергії в енергію електричного нервового імпульсу. В основі цього процесу лежать зазначені вище електричні потенціали лабіринтних рідин.
П е р е п о н ч а ти о п о л к о р д н е к а н а ли й мі ш о ч к і п е д д е р і я. Перетинчасті напівкружні канали розташовані у кісткових каналах. Вони менше діаметром і повторюють їх конструкцію, тобто. мають ампулярні і гладкі частини (коліни) і підвішені до періосту кісткових стінок підтримуючими сполучнотканинними тяжами, в яких проходять судини. Виняток становлять ампули перетинчастих каналів, які майже повністю виконують кісткові ампули. Внутрішня поверхня перетинчастих каналів вистелена ендотелією, за винятком ампул, у яких розташовані рецепторні клітини. На внутрішній поверхні ампул є круговий виступ - гребінь (crista ampullaris), який складається з двох шарів клітин - опорних ічутливих волоскових, що є периферичними рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Довгі волоски нейроепітеліальних клітин склеєні між собою, і з них формується утворення у вигляді кругової пензлика (cupula terminalis), вкрите желеподібною масою (зводом). Механі-
Чеське зміщення кругової пензлика в бік ампули або гладкого коліна перетинчастого каналу в результаті руху ендолімфи при кутових прискореннях є подразненням нейроепітеліальних клітин, яке перетворюється на електричний імпульс і передається на закінчення гілок вестибулярного нерва.
Напередодні лабіринту є два перетинчасті мішечки - sacculus і utriculus із закладеними в них отолітовими апаратами, які відповідно мішечкам називаються macula utriculi і macula sacculi і є невеликими піднесеннями на внутрішній поверхні обох мішечків, вистелених нейроепітелієм. Цей рецептор також складається з опорних та волоскових клітин. Волоски чутливих клітин, переплітаючись своїми кінцями, утворюють мережу, яка занурена в желеподібну масу, що містить велику кількість кристалів, що мають форму паралелепіпедів. Кристали підтримуються кінцями волосків чутливих клітин і називаються отолітами, вони складаються з фосфату та карбонату кальцію (аррагоніт). Волоски волоскових клітин разом з отолітами та желеподібною масою складають отолітову мембрану. Тиск отолітів (сила тяжіння) на волоски чутливих клітин, а також зміщення волосків при прямолінійних прискореннях є моментом трансформації механічної енергії в електричну.
Обидва мішечки з'єднані між собою за допомогою тонкого каналу (ductus utriculosaccularis), який має відгалуження - ендолімфатичну протоку (ductus endolymphaticus), або водопровід присінка. Останній виходить на задню поверхню піраміди, де сліпо закінчується розширенням (saccus endolymphaticus) у дуплікатурі твердої мозкової оболонки задньої черепної ямки.
Таким чином, вестибулярні сенсорні клітини розташовані в п'яти рецепторних областях: по одній у кожній ампулі трьох півкружних каналів і по одній у двох мішечках напередодні кожного вуха. До рецепторних клітин цих рецепторів підходять периферичні волокна (аксони) від клітин вестибулярного вузла (ganglion Scarpe), що знаходиться у внутрішньому слуховому проході, центральні волокна цих клітин (дендрити) у складі VIII пари черепних нервів йдуть до ядра в довгастому мозку.
К р о в о н н б е н н е в н у т р е н н е г о у х а здійснюється через внутрішню лабіринтну артерію (a.labyrinthi), що є гілкою базилярної (a.basilaris). У внутрішньому слуховому проході лабіринтна артерія ділиться на три гілки: переддверну (a. vestibularis), переддверно-равликова (a.vestibulocochlearis) і равликову (a.cochlearis) артерії. Венозний відтік із внутрішнього вуха йде трьома шляхами: венами водопроводу равлики, водопроводу присінка та внутрішнього слухового проходу.
Іннерацiя в н у т р е н н е г о у х а. Периферичний (рецепторний) відділ слухового аналізатора утворює описаний спіральний орган. В основі кісткової спіральної пластинки равлика розташований спіральний вузол (ganglion spirale), кожна гангліозна клітина якого має два відростки - периферичний та центральний. Периферичні відростки йдуть до рецепторних клітин, центральні є волокнами слухової (равликової) порції VIII нерва (n.vestibu-locochlearis). В області мосто-мозочкового кута VIII нерв входить у міст і на дні четвертого шлуночка ділиться на два корінці: верхній (вестибулярний) і нижній (равликовий).
Волокна равликового нерва закінчуються в слухових горбках, де знаходяться дорсальні та вентральні ядра. Таким чином, клітини спірального вузла разом з периферичними відростками, що йдуть до нейроепітеліальних волоскових клітин спірального органу, і центральними відростками, що закінчуються в ядрах довгастого мозку, складають I нейронслухового аналізатора. Від вентрального та дорсального слухових ядер у довгастому мозку починається II нейрон слухового аналізу. При цьому менша частина волокон цього нейрона йде по однойменній стороні, а більшість у вигляді striae acusticae переходить на протилежну сторону. У складі бічної петлі волокна II нейрона доходять до оливи, звідки
1 – периферичні відростки клітин спірального ганглія; 2 – спіральний ганглій; 3 – центральні відростки спірального ганглія; 4 – внутрішній слуховий прохід; 5 - переднє равликове ядро; 6 - заднє равликове ядро; 7 -ядро трапецієподібного тіла; 8 - трапецієподібне тіло; 9 - мозкові смуги IV шлуночка; 10 - медіальне колінчасте тіло; 11 – ядра нижніх горбків даху середнього мозку; 12 - кірковий кінець слухового аналізатора; 13 - покришково-спинномозковий шлях; 14 – дорсальна частина моста; 15 - вентральгова частина моста; 16 – латеральна петля; 17 – задня ніжка внутрішньої капсули.
Починається III нейрон, що йде до ядрам чотирихолмія і медіального колінчастого тіла. IV нейрон йде до скроневої частини мозку і закінчується в кірковому відділі слухового аналізатора, розташовуючись переважно в поперечних скроневих звивинах (звивини Гешля) (рис.4.10).
Вестибулярний аналізатор побудований аналогічним чином.
У внутрішньому слуховому проході розташований вестибулярний ганглій (ganglion Scarpe), клітини якого мають два відростки. Периферичні відростки йдуть до нейроепітеліальних волоскових клітин ампулярних та отолітових рецепторів, а центральні становлять вестибулярну порцію VIII нерва (п. соchleovestibularis). У ядрах довгастого мозку закінчується I нейрон. Розрізняють чотири групи ядер: латеральні ядра
За барабанною порожниною середнього вуха, в піраміді скроневої кістки, ближче до задньої поверхні піраміди, розташовується внутрішнє вухо, яке називають лабіринтом. Лабіринт має власну кісткову стінкунезважаючи на те, що розташовується в товщі найтвердішої кістки основи черепа. У лабіринті розрізняють три частини: напередодні, розташоване в центрі, напівкружні канали, розташовані ззаду від присінка, і равлик, розташовану попереду від присінка, ближче до верхівки піраміди.
Напередодні наполовину та півкружні канали повністю відносяться до вестибулярної системи. Переддень і равлик відносяться до слухової системи. Кісткове переддень має овальне вікно, що виходить у середнє вухо, і виступ, утворений основним завитком равлика, що підходить спереду до овального вікна.
Три кісткових півкружних канали примикають ззаду до присінка і розташовуються в трьох площинах: у двох вертикальних: сагіттальному, фронтальному та горизонтальній. Кожен напівкільковий канал має по дві ніжки, одна проста, а інша потовщена на кінці. Прості ніжки сагіттального та фронтального каналів об'єднані в одну і виходять у кісткове переддень п'ятьма отворами. Кісткові півкружні канали, кістковий присінок і кістковий равлик пов'язані між собою перилимфой, що омиває такі ж перетинчасті утворення лабіринту. Перилимфа містить більше іонів натрію, які захищають лабіринт, що плаває в ній. Перетинковий лабіринт набагато менший за розмірами, повторює форму кісткового лабіринту і містить ендолімфу, в якій, як і в клітинах організму більше іонів калію.
Напівкружні перетинчасті протоки, розташовані в кісткових напівкружних каналах, також мають потовщення на одному кінці, в яких містяться спеціалізовані, рецепторні клітини, останні дратуються коливаннями рідин під час поворотів і
Загальний вигляд внутрішнього вуха (лабіринту).
1 Сагітальний напівкружний канал. 2 Ампула сагіттального напівкружного каналу. 3 Напередодні внутрішнього вуха. 4 Завитки равлика. 5 Кругле вікно равлика. 6 Овальне вікно напередодні. 7 Передній напівкружний канал. 8 Горизонтальний напівкружний канал.
Рис.2 Перетинчастий лабіринт.
1 Овальний, перетинчастий мішечок напередодні. 2 Круглий перетинчастий мішечок напередодні. 3 Сагітальний перетинчастий напівкружний канал. 4 Горизонтальний перетинчастий напівкружний перетинчастий. 5 Горизонтальний перетинчастий напівкружний канал. 6 Ендолімфатичний мішок. 7 Ендолімфатична протока.
поворотів та обертань у різних площинах. У рецепторних клітинах при цьому утворюються нервові імпульси, які поширюються по вестибулярному нерву і провідних вестибулярних шляхів в коркові центри головного мозку.
Перетинчасте переддень представлене двома перетинчастими мішечками, овальний мішечок розташований ближче до напівкружних каналів, круглий ближче до равлика. Овальний перетинчастий мішечок, як і напівкружні перетинчасті протоки містить ендолімфу, яка об'єднує їх. Перетинчасті мішечки напередодні містять рецепторні клітини, що сприймають коливання перилимфи і ендолімфи при спробі прямолінійного руху і прямолінійному русі вперед, назад і в сторони. Дратуючи коливаннями рідин, рецепторні клітини трансформують ці коливання в нервові імпульси, і по вестибулярному нерву і вестибулярних шляхів, що проводять, відправляють їх в кору мозку.
Будь-який прямолінійний рух, будь-який поворот, обертальний рух голови в будь-якій з трьох площин викликає коливання рідин, подразнення волоскових клітин і потік імпульсів до нервових клітин мозку. Завдяки такій інформації нервові клітини мозку постійно інформовані про становище людини.
Основний кістковий завиток равликає найбільшим у равлику, над основним завитком розташовується менший за розміром середній завиток,а над ним , злепо закінчується, неповний верхівковий завиток,загальна висота яких складає 5 мм. Напівкругла, зовнішня кісткова стінка завитків равлика кріпиться до кісткового, губчастого стрижнюравлика, розташованого в її центрі, що дозволяє повністю відокремлювати завитки равлика один від одного, при цьому стрижень стає внутрішньою стінкою завитків равлика.
Основа стрижня містить велику кількість отворів, до яких входять волокна слухового нерва. Вони проходять поздовжніми каналами стрижня і підходять до спіральної кісткової платівки, утворюючи ганглії.
З піральна кісткова платівкашириною близько 1 мм, кріпиться навколо стрижня равлика, починаючи від основи, і до верхівки равлика. У спіральній кістковій платівці проходить спіральний каналець, через який проходять волокна слухового нерва, що починаються від ганглія.
На верхівці равлика кісткова спіральна платівка стає схожою на гачок,завдяки чому утворюється отвір, його називають гелікотремою.
Від спіральної кісткової пластинки стрижня равлики відходять дві мембрани, одна з них перетинчаста спіральна мембранає продовженням кісткової пластинки, і прикріплюється до зовнішньої, кісткової стінки завитків равлика.Через неї також проходять волокна слухового нерва.
Рис.4 Поперечний розріз основного завитка равлика. 1 Клітини Дейтерса. 2 Потовщення верхнього краю кісткової спіральної платівки. 3 Місце знаходження стрижня равлика. 4 Паратунель. 5 Зовнішні волоскові клітини. 6 Покривна мембрана. 7 Переддверна мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Переддверні сходи. 9 Барабанні сходи.
Інша дуже тонка переддвернамембрана відходить прот краю спіральної кісткової пластинки під кутом 45 о , або мембрана Рейсснера, вона приєднується до зовнішньої, кісткової стінки завитків равлика за допомогою спіральної зв'язки. Утворений двома дуже тонкими мембранами равликовий хід, разом із кістковою спіральною пластинкоюділить подовжньо кожен завиток равлика на дві сходи, які з'єднуються між собою через отвір гелікотреми на верхівці равлика
Одні сходи називаються переддверними сходами,оскільки починається від овального вікна напередодні, і розташовується по верхній поверхні кісткової спіральної пластинки та равликового ходу. Переддверні сходи , спірально огинаючи стрижень равлика, піднімається до отвору на верхівці равлика – гелікотреми, і перетворюється на інші сходи – барабанну.
У літковий хідмає тригранну форму, дві грані його перетинчасті, тобто здатні коливатися під дією коливань перилимфи і лише третя стінка є зовнішньою кістковою стінкою равлика. Крім того, равликовий хід, як і всі перетинчасті утворення лабіринту, містить іншу за хімічним складом рідину – ендолімфу.
Одна з перетинчастих стінок равликового ходу, розташована на кордоні з барабанними сходами, називається основною або базилярною мембраною,оскільки на ній розташовується спіральний орган, що містить слухові, рецепторні клітини.
Базилярна мембрана складається з чотирьох шарів волокон, середній, волокнистий шар має близько 24 000 поперечно спрямованих волокон. У основного завитка равлика базилярна мембрана вузька, але поступово ширина її збільшується від 0,04 мм біля овального вікна, до 0,5 мм на верхівці равлика. Кожне волокно основної мембрани на думку Гельмгольця є струною, налаштованою на певну частоту коливань, короткі волокна, що знаходяться у основного завитка реагують на більш високі звуки, а більше довгі волокнау верхівки равлика на більш низькі звуки. Тобто равлик розкладає складні звуки на прості тони, причому кожне волокно основної мембрани реагує на звуки певної частоти. Так Гельмгольц вперше пояснив можливість сприйняття частоти звуку за допомогою різних за довжиною та місцем знаходження волокон основної мембрани.
Наступні дослідження Георга фон Бекеші, лауреата Нобелівської премії 1962 року, показали, що основна мембрана при дії звуку, набуває хвилеподібної форми, або форму хвилі, що біжить.Змінює форму вся мембрана, але вузька частина основної мембрани в основному завитку равлика коливається інтенсивніше при сприйнятті тонів високої частоти, а широка частина мембрани на верхівці равлика більшою мірою посилює коливання сприйняття звуків низької частоти. Це узгоджується з більшою довжиною хвилі звуків низької частоти, які сягають верхівки равлика. Високу частоту звуки, маючи невелику довжину хвилі, викликають коливання основної мембрани переважно в області основного завитка, біля овального вікна. Тобто основна мембрана коливається вся, але її частини коливається більшою мірою, резонуючи певні тони.
Друга, найтонша стінка равликового ходу відома як переддверна мембрана, або мембрана Рейснера,також як базилярна, перетинчаста мембрана, що відходить від потовщення кісткової спіральної платівки, тільки під кутом 45 0 складається з двох шарів плоских епітеліальних клітин, івідокремлює равликовий хід, що містить ендолімфу від переддверних сходів, заповненої коливається перилимфой. Коливання переддверної мембрани передаються ендолімфі равликового ходу.
Третьою стінкою равликового ходу є зовнішня кісткова стінка завитків равлика,яка складається з трьох шарів: зовнішнього кісткового шару, судинної смужки,і внутрішнього, епітеліального, що вистилає порожнину равликового ходу. Судинна смужка зовнішньої стінки равлики разом зі спіральною зв'язкою, яка сприяє її приєднанню до зовнішньої кісткової стінки равлика, беруть участь в утворенні ендолімфи, якою заповнений равликовий хід. Судинна смужка забезпечує насичення ендолімфи киснем, визначає в ендолімфі кількість іонів калію та натрію, створює в равлику постійний потенціал спокою, пошкодження судинної смужки в експерименті призводить до загибелі волоскових клітин спірального органу. Це дає підставу вважати, що її порушення викликають найважчі форми вродженої глухонімоти.
Равликовий хід називають також перетинчастим равликомоскільки дві її стінки є перетинчастими, а весь равликовий хід по спіралі огинає стрижень равлика, повторюючи будову завитків кісткового равлика. . Іноді перетинчастий равлик, або равликовий хід називають середні сходи,оскільки вона розташовується між придверними сходами і барабанною драбиною, і має з ними загальну, зовнішню, кісткову стінку.
Равликовий хід має два кінці, один кінець, як і у кісткового равлика, знаходиться в області овального вікна присінка, тут равликовий хід з'єднується з круглим, перетинчастим мішечком присінка. Два перетинчасті мішечки з'єднуються, утворюючи ендолімфатична протока,який виходить через водопровід присінка на задній поверхні піраміди в порожнину черепа, і закінчується ендолімфатичним мішком,залягають у стінках твердої мозкової оболонки . Інший кінець сліпо закінчується в області верхівки кісткового равлика. Ендолімфа, як і перелімфа коливається завдяки наявності ендолімфатичного мішка, що залягає в стінках твердої мозкової оболонки.
ОРГАН СЛУХА
Складається з зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха.
Зовнішнє вухо
Зовнішнє вухо включає вушну раковину, зовнішній слуховий прохід та барабанну перетинку.
Вушна раковинаскладається з тонкої пластинки еластичного хряща, покритої шкірою з нечисленним тонким волоссям і сальними залозами. Потових залоз у її складі мало.
Зовнішній слуховий прохідутворений хрящем, що є продовженням еластичного хряща раковини, та кістковою частиною. Поверхня проходу покрита тонкою шкірою, що містить волосся і пов'язані з ними сальні залози. Глибше сальних залоз розташовані трубчасті церумінозні залози, що виділяють вушну сірку. Їхні протоки відкриваються самостійно на поверхні слухового проходу або у вивідні протоки сальних залоз. Церумінозні залози розташовуються нерівномірно по ходу слухової труби: у внутрішніх двох третинах є лише у шкірі верхню частину труби.
Барабанна перетинкаовальної, злегка увігнутої форми. Одна із слухових кісточок середнього вуха – молоточок – зрощена за допомогою своєї ручки з внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Від молоточка до барабанної перетинки проходять кровоносні судини та нерви. Барабанна перетинка в середній частині складається з двох шарів, утворених пучками колагенових та еластичних волокон і фібробластами, що залягають між ними. Волокна зовнішнього шару розташовані радіально, а внутрішнього – циркулярно. У верхній частині барабанної перетинки кількість колагенових волокон зменшується. На зовнішній поверхні розташовується дуже тонким шаром E0-60 мкм) епідерміс, на внутрішній поверхні, зверненої в середнє вухо, - слизова оболонка товщиною близько 20-40 мкм, покрита одношаровим плоским епітелієм.
Середнє вухо
Середнє вухо складається з барабанної порожнини, слухових кісточок та слухової труби.
Барабанна порожнина- сплощений простір, покритий одношаровим плоским епітелієм, що місцями переходить у кубічний або циліндричний епітелій. На медіальній стінці барабанної порожнини є два отвори, або вікна. Перше – овальне вікно. У ньому розташовується основа стремінця, яка утримується за допомогою тонкого зв'язування по колу вікна. Овальне вікно відокремлює барабанну порожнину від вестибулярних сходів равлика. Друге вікно кругле, знаходиться за овальним. Воно закрите волокнистою мембраною. Кругле вікно відокремлює барабанну порожнину від барабанних сходів равлика.
Слухові кісточки- молоточок, ковадло, стремечко як система важелів передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починається вестибулярні сходи внутрішнього вуха.
Слухова труба, що з'єднує барабанну порожнину з носовою частиною глотки, має добре виражений просвіт діаметром 1-2 мм. В області, що прилягає до барабанної порожнини, слухова труба оточена кістковою стінкою, а ближче до горла містить острівці гіалінового хряща. Просвіт труби вистелений багаторядним призматичним війчастим епітелієм. У ньому є келихоподібні залізисті клітини. На поверхні епітелію відкриваються протоки слизових залоз. Через слухову трубу регулюється тиск повітря барабанної порожнини середнього вуха.
Внутрішнє вухо
Внутрішнє вухо складається з кісткового лабіринтуі розташованого в ньому перетинчастого лабіринту, в якому знаходяться рецепторні клітини - волоскові сенсорні епітеліоцити органу слуху та рівноваги Вони розташовані в певних ділянках перетинчастого лабіринту: слухові рецепторні клітини – у спіральному органі равлики, а рецепторні клітини органу рівноваги – в еліптичному та сферичному мішечках та ампулярних гребінцях напівкружних каналів.
Розвиток.У ембріона людини орган слуху та рівноваги закладаються разом, з ектодерма. З ектодерми утворюється потовщення слухова плакода, яка незабаром перетворюється на слухову ямку, а потім у слуховий пляшечкуі відривається від ектодерми і занурюється в мезенхіму, що підлягає. Слуховий пляшечку зсередини вистелений багаторядним епітелієм і незабаром перетяжкою ділиться на 2 частини - з однієї частини формується сферичний мішечок - саккулюс і закладається равликовий перетинчастий лабіринт (тобто слуховий апарат), а з іншої частини - еліптичний мішечок - утрікулюс з напівкружними ампулами (тобто орган рівноваги). У багаторядному епітелії перетинчастого лабіринту клітини диференціюються в сенсоепітеліальні рецепторні клітини і підтримують клітини. Епітелій Євстахієвої труби що з'єднує середнє вухо з ковткою і епітелій середнього вуха розвиваються з епітелію 1-ї зябрової кишені. Дещо пізніше відбуваються процеси окостеніння та формування кісткового лабіринту равлики та півкружних каналів.
Будова органу слуху (внутрішнього вуха)
Будова перетинчастого каналу равлика та спірального органу (схема).
1 - перетинковий канал равлика; 2 - вестибулярні сходи; 3 - барабанні сходи; 4 – спіральна кісткова пластинка; 5 – спіральний вузол; 6 – спіральний гребінь; 7 - дендрити нервових клітин; 8 – вестибулярна мембрана; 9 – базилярна мембрана; 10 - спіральна зв'язка; 11 - епітелій, що вистилає 6і раба інші сходи; 12 - судинна смужка; 13 – кровоносні судини; 14 - покривна платівка; 15 - зовнішні сенсоепітеліальні клітини; 16 - внутрішні сенсоепітеліальні клітини; 17 - внутрішні підтримуючі епітеліоїти; 18 - зовнішні підтримуючі епітеліоїти; 19 - клітини-стовпи; 20 – тунель.
Будова органу слуху (внутрішнього вуха).Рецепторна частина органу слуху знаходиться всередині перетинчастого лабіринту, розташованого у свою чергу в кістковому лабіринті, що має форму равлика - спіралеподібно закрученої в 2,5 обороту кісткової трубки. По всій довжині кісткового равлика йде перетинчастий лабіринт. На поперечному зрізі лабіринт кісткового равлика має округлу форму, а поперечний лабіринт має трикутну форму. Стінки перетинчастого лабіринту у поперечному зрізі утворені:
1. верхньомедіальна стінка- утворена вестибулярною мембраною (8). Вона являє собою тонкофібрилярну сполучнотканинну пластинку, покриту одношаровим плоским епітелієм, зверненим до ендолімфи, та ендотелією, зверненим до перилимфи.
2. зовнішня стінка- утворена судинної смужкою (12), що лежить на спіральній зв'язці (10). Судинна смужка - це багаторядний епітелій, що має на відміну від усіх епітеліїв організму власні кровоносні судини; цей епітелій секретує ендолімфу, що заповнює перетинчастий лабіринт.
3. Нижня стінка, основа трикутника - базилярна мембрана (пластинка) (9)складається з окремих натягнутих струн (фібрилярні волокна). Довжина струн збільшується у напрямку від основи равлика до верхівки. Кожна струна здатна резонувати на строго певну частоту коливань - струни ближче до основи равлика (короткіші струни) резонують на вищі частоти коливань (вищі звуки), струни ближче до верхівки равлики - нижчі частоти коливань (нижчі звуки) .
Простір кісткового равлика вище вестибулярної мембрани називається вестибулярними сходами (2)нижче базилярної мембрани - барабанними сходами (3). Вестибулярні та барабанні сходи заповнені перилимфою і на верхівці кісткового равлика повідомляються між собою. У основи кісткового равлика вестибулярні сходи закінчуються овальним отвором, закритим стремінцем, а барабанні сходи - круглим отвором, закритим еластичною мембраною.
Спіральний орган або кортієвий орган -рецепторна частина органу слуху , розташовується на базилярній мембрані. Він складається з чутливих, підтримуючих клітин та покривної мембрани.
1. Сенсорні волоскові епітеліоцити - злегка витягнуті клітини із закругленою основою, на апікальному кінці мають мікроворсинки – стереоцилії. До основи сенсорних волоскових клітин підходять і утворюють синапси дендрити 1-х нейронів слухового шляху, тіла яких лежать у товщі кісткового стрижня – веретена кісткового равлика у спіральних гангліях. Сенсорні волоскові епітеліоцити поділяються на внутрішнігрушоподібні та зовнішніпризматичні. Зовнішні клітини волосків утворюють 3-5 рядів, а внутрішні - тільки 1 ряд. Внутрішні волоскові клітини одержують близько 90% усієї іннервації. Між внутрішніми та зовнішніми волосковими клітинами утворюється Кортієвий тунель. Над мікроворсинками волоскових сенсорних клітин нависає покривна (текторіальна) мембрана.
2. ПІДТРИМУЮЧІ КЛІТИНИ (ОПОРНІ КЛІТИНИ)
Зовнішні клітини-стовпи
Внутрішні клітини-стовпи
Зовнішні фаланогі клітини
Внутрішні фалангові клітини
Підтримуючі фалангові епітеліоцити- Розташовуються на базилярній мембрані і є опорою для волоскових сенсорних клітин, підтримують їх. У їхній цитоплазмі виявляються тонофібрили.
3. ПОКРОВНА МЕМБРАНА (ТЕКТОРІАЛЬНА МЕМБРАНА) - драглиста освіта, що складається з колагенових волокон та аморфної речовини сполучної тканини, відходить від верхньої частини потовщення окістя спірального відростка, нависає над Кортієвим органом, в неї занурені верхівки стереоцилій волоскових клітин
1, 2 - зовнішні та внутрішні волоскові клітини, 3, 4 - зовнішні та внутрішні підтримуючі (опорні) клітини, 5 - нервові волокна, 6 - базилярна мембрана, 7 - отвори ретикулярної (сітчастої) мембрани,8 - спіральна зв'язка, 9 - кісткова спір пластинка,10 - текторіальна (покривна) мембрана
Гістофізіологія спірального органу.Звук як коливання повітря коливає барабанну перетинку, далі коливання через молоточок, ковадло передається стремечку; стремечко через овальне вікно передає коливання в перилімфу вестибулярних сходів, по вестибулярних сходах коливання на верхівці кісткового равлика переходить у перелімфу барабанних сходів і спускається по спіралі вниз і упирається в еластичну мембрану круглого отвору. Коливання перелімфи барабанних сходів викликає коливання струн базилярної мембрани; при коливаннях базилярної мембрани волоскові сенсорні клітини коливаються у вертикальному напрямку та волосками зачіпають текторіальну мембрану. Згинання мікроворсинок волоскових клітин призводить до порушення цих клітин, тобто. змінюється різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнею цитолеми, що уловлюється нервовими закінченнями на базальній поверхні волоскових клітин. У нервових закінченнях генеруються нервові імпульси і передаються слуховим шляхом у кіркові центри.
Як визначається, диференціюються звуки за частотою (високі та низькі звуки). Довжина струн у базилярній мембрані змінюється по ходу перетинчастого лабіринту, чим ближче до верхівки равлика, тим довша струна. Кожна струна має намір резонувати на певну частоту коливань. Якщо низькі звуки - резонують і коливаються довгі струни ближче до верхівки равлика і відповідно збуджуються клітини, що сидять на них. Якщо високі звуки - резонують короткі струни розташовані ближче до основи равлика, збуджуються волоскові клітини, що сидять на цих струнах.
ВЕСТИБУЛЯРНА ЧАСТИНА ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБІРИНТУ - має 2 розширення:
1. Мішечок - сферичні форми розширення.
2. Маточка – розширення елептичної форми.
Ці два розширення з'єднані один з одним тонким канальцем. З маточкою пов'язані три взаємоперпендикулярні півкружні канали з розширеннями - ампулами. Більшість внутрішньої поверхні мішечка, маточки і півкружних каналів з ампулами покрита одношаровим плоским епітелієм. У той же час у мішечку, маточці та в ампулах напівкружних каналів є ділянки з потовщеним епітелієм. Ці ділянки з потовщеним епітелієм у мішечку і маточці називаються плямами або макулами, а в ампулах - гребінцями або христами.
