Волокниста тканина будову та функції. Будова та функції сполучної тканини, основні типи клітин

Сполучні тканини відносяться до тканин внутрішнього середовища та класифікуються на власне сполучну тканину та скелетну тканину (хрящова та кісткова). Власне сполучна тканина ділиться на 1) волокнисту, що включає пухку і щільну, яка поділяється на оформлену та неоформлену 2) тканини зі спеціальними властивостями (жирова, слизова, ретикулярна та пігментна).

До складу пухкої та щільної сполучної тканини входять клітини та міжклітинна речовина. У пухкій сполучній тканині багато клітин та основної міжклітинної речовини, у щільній - мало клітин та основної міжклітинної речовини та багато волокон. Залежно від співвідношення клітин та міжклітинної речовини ці тканини виконують різні функції. Зокрема пухка сполучна тканина більшою мірою виконує трофічну функцію і меншою - опорно-механічну, щільна сполучна тканина більшою мірою виконує опорно-механічну функцію.

ЗАГАЛЬНІ ФУНКЦІЇ сполучної тканини:

1. трофічна;
2. функція механічного захисту (кістки черепа)
3. опорно-механічна (кісткова, хрящова тканини, сухожилля, апоневрози)
4. формотворча функція (склер ока надає оку певну форму)
5. захисна функція (фагоцитоз та імунологічний захист);
6. пластична функція (здатність адаптуватися до нових умов довкілля, участь у загоєнні ран);
7. участь у підтримці гомеостазу організму.

пухка сполучна тканина (textus connectivus collagenosus laxus) включає клітини та міжклітинну речовину, яка складається з основної міжклітинної речовини та волокон: колагенових, еластичних та ретикулярних. Пухка сполучна тканина розташовується під базальними мембранами епітелію, супроводжує кровоносні та лімфатичні судини, утворює строму органів.

КЛІТИНИ:

q фібробласти,

q макрофаги,

q плазмоцити,

q тканинні базофіли (огрядні клітини, лаброцити),

q адипоцити (жирові клітини)

q пігментні клітини (пігментоцити, меланоцити),

q адвентиційні клітини,

q ретикулярні клітини

q лейкоцити крові.

Таким чином, до складу сполучної тканини входять декілька диферонів клітин.

ДИФЕРОН ФІБРОБЛАСТІВ: стовбурова клітина, напівстволова, клітина попередник, малодиференційовані фібробласти, диференційовані фібробласти та фіброцити. З малодиференційованих фібробластів можуть розвиватися міофібробласти та фіброкласти. РОЗВИВАЮТЬСЯ фібробласти в ембріогенезі з мезенхімних клітин, а в постнатальному періоді - зі стовбурових та адвентиційних клітин.

МАЛОДИФЕРЕНЦІЙНІ ФІБРОБЛАСТИмають подовжену форму, довжиною близько 25 мкм, містять мало відростків, цитоплазма забарвлюється базофільно, так як у ній є багато РНК та рибосом. Ядро овальне, містить глибки хроматину та ядерця. ФУНКЦІЯ полягає у здатності до мітотичного поділу та подальшого диференціювання, в результаті якого перетворюються на диференційовані фібробласти. Серед фібробластів є довгоживучі та короткоживучі.

ДИФЕРЕНЦІЙНІ ФІБРОБЛАСТИ(fibroblastocytus) мають витягнуту, сплощену форму, довжина близько 50 мкм, містять багато відростків, слабо базофільну цитоплазму, добре розвинену гранулярну ЕПС, мають лізосоми. У цитоплазмі виявлено колагеназу. Ядро овальне, слабо базофільне, містить пухкий хроматин та ядерця. По периферії цитоплазми є тонкі філаменти, завдяки яким фібробласти здатні пересуватись у міжклітинній речовині.

ФУНКЦІЇ ФІБРОБЛАСТІВ.Основна функція – секреторна. 1) секретують молекули колагену, еластину та ретикуліну, з яких полімеризуються відповідно колагенові, еластичні та ретикулінові волокна; секреція білків здійснюється всією поверхнею плазмолеми, яка бере участь у складанні колагенових волокон; 2) секретують глікозаміноглікани, що входять до складу основної міжклітинної речовини (кератинсульфати, гепаринсульфати, хондріатинсульфати, дерматансульфати та гіалуронову кислоту); 3) секретують фібронектин (склейуюча речовина); 4) білки, з'єднані з глікозаміногліканами (протеоглікани). Крім того, фібробласти випонують слабо виражену фагоцитарну функцію. Таким чином, диференційовані фібробласти є клітинами, які фактично утворюють сполучну тканину. Там, де немає фібробластів, не може бути сполучної тканини.

Фібробласти активно функціонують за наявності в організмі вітаміну "С", сполук Fe, Cu та Cr. При гіповітаміноз функція фібробластів слабшає, тобто. припиняється оновлення волокон сполучної тканини, не виробляються глікозаміноглікани, що входять до складу основної міжклітинної речовини, це призводить до ослаблення та руйнування зв'язкового апарату організму, наприклад, зубних зв'язок. Зуби при цьому руйнуються та випадають. В результаті припинення вироблення гіалуронової кислоти підвищується проникність капілярних стінок і навколишньої сполучної тканини, що призводить до дрібноточкових крововиливів. Таке захворювання називається цингою.

ФІБРОЦИТИутворюються внаслідок подальшого диференціювання диференційованих фібробластів. Вони містять ядра з грубими брилками хроматину, ядерця в них відсутні. Фіброцити зменшено у розмірах, у цитоплазмі нечисленні слабо розвинені органели, функціональна активність знижена.

МІОФІБРОБЛАСТИрозвиваються із мало диференційованих фібробластів. У їх цитоплазмі добре розвинені міофіламенти, тому здатні виконувати скорочувальну функцію. Міофібробласти є в стінці матки при настанні вагітності. За рахунок міофібробластів відбувається значною мірою наростання маси гладком'язової тканини стінки матки під час вагітності.

ФІБРОКЛАСТИтакож розвиваються із малодиференційованих фібробластів. У цих клітинах добре розвинені лізосоми, що містять протеолітичні ферменти, що беруть участь у лізисі міжклітинної речовини та клітинних елементів. Фіброкласти беруть участь у розсмоктуванні м'язової тканини стінки матки після пологів. Фіброкласти зустрічаються в ранах, що гояться, де беруть участь в очищенні ран від некротизованих структур тканин.

МАКРОФАГІ(macrophagocytus) розвиваються з СКК, моноцитів, вони знаходяться скрізь у сполучній тканині, особливо їх багато там, де багато розвинена кровоносна та лімфатична мережа судин. Форма макрофагів може бути овальною, округлою витягнутою, розміри – до 20-25 мкм у діаметрі. На поверхні макрофагів є псевдоподії. Поверхня макрофагів різко окреслена, на їх цитолемі є рецептори до антигенів, імуноглобулінів, лімфоцитів та інших структур.

ЯДРАмакрофаги мають овальну, круглу або витягнуту форму, містять грубі глибки хроматину. Зустрічаються багатоядерні макрофаги (гігантські клітини сторонніх тіл, остеокласти). ЦИТОПЛАЗМА макрофагів слабо базофільна, містить багато лізосом, фагосом, вакуолей. Органели загального значення розвинені помірно.

ФУНКЦІЇ МАКРОФАГІВчисленні. Основна функція – фагоцитарна. За допомогою псевдоподій макрофаги захоплюють антигени, бактерії, чужорідні білки, токсини та ін. речовини та за допомогою ферментів лізосом перетравлюють, здійснюючи внутрішньоклітинне травлення. Крім того, макрофаги виконують секреторну функцію. Вони виділяють лізоцим, що руйнує оболонку бактерій, піроген, що підвищує температуру тіла, інтерферон, що гальмує розвиток вірусів, секретують інтерлейкін 1, під впливом якого підвищується синтез ДНК в-і Т-лімфоцитах, фактор, що стимулює утворення антитіл у В-лімфоцитах, фактор, стимулюючий диференціювання Т-і В-лімфоцитів, фактор, що стимулює хемотаксис Т-лімфоцитів та активність Т-хелперів, цитотоксичний фактор, що руйнує клітини злоякісних пухлин. Макрофаги беруть участь у імунних реакціях. Вони є антигенами лімфоциту.

Загалом макрофаги здатні до прямого фагоцитозу, фагоцитозу, опосередкованого антитілами, секреції біологічно активних речовин, подання антигенів лімфоцитів.

МАКРОФАГІЧНА СИСТЕМА включає всі клітини організму, що мають три основні ознаки: 1) виконують фагоцитарну функцію, 2) на поверхні їх цитолеми є рецептори до антигенів, лімфоцитів, імуноглобулінів і т.д., 3) всі вони розвиваються з моноцитів. Прикладом таких макрофагів є:

q 1)макрофаги (гістіоцити) пухкої сполучної тканини; 2) купферівські клітини печінки; 3) легеневі макрофаги; 4) гігантські клітини сторонніх тіл; 5) остеокласти кісткової тканини; 6) ретроперитоніальні макрофаги; 7) гліальні макрофаги нервової тканини.

Основоположником теорії про систему макрофагів в організмі є І. І. Мечніков. Він уперше зрозумів роль макрофагічної системи у захисті організму від бактерій, вірусів та інших шкідливих факторів.

ТКАНИННІ БАЗОФІЛИ (Гладкі клітини, лаброцити)

ймовірно розвиваються із стовбурових клітин крові, але точно це не встановлено. Форма лаброцитів овальна, кругла, витягнута тощо. Ядра компактні, містять грубі глибки хроматину. ЦИТОПЛАЗМА слабо базофільна, містить базофільні гранули діаметром до 1,2 мкм. У гранулах містяться: 1) кристалоїдні, пластинчасті, сітчасті та змішані структури; 2) гістамін; 3) гепарин; 4) серотонін; 5) хондріатинсерні кислоти; 6) гіалуронова кислота. У цитоплазмі містяться ферменти:

1) ліпаза; 2) кисла фосфатаза; 3) лужна фосфатаза; 4) аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза); 5) цитохромоксидаза та 6) гістидиндекарбоксилаза, що є маркерним ферментом для лаброцитів. ФУНКЦІЇ

тканинних базофілів полягають у тому, що вони, виділяючи гепарин, знижують проникність капілярної стінки та процеси запалення, виділяючи гістамін – підвищують проникність капілярної стінки та основної міжклітинної речовини сполучної тканини, тобто. регулюють місцевий гомеостаз, посилюють запальні процеси та викликають алергічні реакції. Взаємодія лаброцитів з алергеном призводить до дегрануляції, т.к. на їх плазмолемі є рецептори до імуноглобулінів типу Е. Лаброцити відіграють провідну роль у розвитку алергічних реакцій.

ПЛАЗМОЦІТИрозвиваються в процесі диференціювання В-лімфоцитів, мають круглу або овальну форму, діаметр – 8-9 мкм, цитоплазма забарвлюється базофільно. Однак біля ядра є ділянка, яка не фарбується і називається "перінуклеарний дворик", в якому знаходиться комплекс Гольджі та клітинний центр. Ядро кругле або овальне, перинуклеарним двориком зміщене до периферії, містить грубі брилки хроматину, що розташовуються у вигляді спиць у колесі. У цитоплазмі добре розвинена гранулярна ЕПС, багато рибосом. Інші органели розвинені помірно. ФУНКЦІЯ плазмоцитів полягає у виробленні імуноглобулінів, або антитіл.

АДИПОЦІТИ(жирові клітини) розташовуються у пухкій сполучній тканині у вигляді окремих клітин або групами. Поодинокі адипоцити мають круглу форму, всю клітину займає крапля нейтрального жиру, що складається з гліцерину та жирних кислот. Крім того, там є холестерин, фосфоліпіди, вільні жирні кислоти. Цитоплазма клітини разом із сплощеним ядром відтіснена до цитолеми. У цитоплазмі є нечисленні мітохондрії, піноцитозні бульбашки та фермент гліцеролкіназу.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯАдипоцити полягає в тому, що вони є джерелами енергії та води. Розвиваються адипоцити найчастіше з малодиференційованих адвентиційних клітин, у цитоплазмі яких починають накопичуватись крапельки ліпідів. Всмокталися з кишечника в лімфатичні капіляри, крапельки ліпідів, які називаються хіломікронами, транспортуються в ті місця, де знаходяться адипоцити та адвентиційні клітини. Під впливом ліпопротеїдліпаз, що виділяються ендотеліоцитами капілярів, хіломікрони розщеплюються на гліцерин і жирні кислоти, які надходять або в адвентиційну або жирову клітину. Усередині клітини гліцерин та жирні кислоти з'єднуються в нейтральний жир під дією гліцеролкінази.

У тому випадку, якщо в організмі виникла потреба в енергії, з мозкової речовини надниркових залоз виділяється адреналін, який захоплюється рецептором адипоциту. Адреналін стимулює аденілатциклазу, під впливом якої синтезується сигнальна молекула, тобто. циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ) цАМФ стимулює ліпазу адипоциту, під впливом якої нейтральний жир розщеплюється на гліцерин та жирні кислоти, що виділяються адипоцитом у просвіт капіляра, де з'єднуються з білком та у вигляді ліпопротеїду транспортуються в ті місця, де необхідна енергія.

Інсулін стимулює відкладення ліпідів в адипоцитах і перешкоджає виходу їх із цих клітин. Тому, якщо в організмі недостатньо інсуліну (діабет), адипоцити втрачають ліпіди, при цьому хворі худнуть.

ПІГМЕНТНІ КЛІТИНИ(меланоцити) знаходяться в сполучній тканині, хоча вони не є власне сполучнотканинними клітинами, розвиваються з нервового гребеня. Меланоцити мають відростчасту форму, світлу цитоплазму, бідну органелами, що містить гранули пігменту меланіну.

АДВЕНТИЦІЙНІ КЛІТИНИрапологуються уздовж кровоносних судин, мають веретеноподібну форму, слабобазофільну цитоплазму, що містить рибосоми та РНК.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯїх полягає в тому, що вони є малодиференційованими клітинами, здатними до мітотичного поділу та диференціювання у фібробласти, міофібробласти, адипоцити в процесі накопичення в них крапель ліпідів.

У сполучній тканині багато Лейкоцитів, які циркулюють у крові кілька годин, потім мігрують у сполучну тканину, де виконують свої функції.

ПЕРИЦІТИвходять до складу стінки капілярів, мають відростчасту форму. У відростках перицитів є скорочувальні філаменти, при скороченні яких звужується просвіт капіляра.

МІЖКЛІТОЧНА РЕЧОВИНА пухкої сполучної тканини включає колагенові, еластичні та ретикулярні волокна, а також основну (аморфну) речовину.

Колагенові волокна

(Fibra collagenica) складаються з білка колагену, мають товщину 1-10 мкм, невизначеної величини довжину, звивистий хід. Колагенові білки мають 14 різновидів (типів).

q Колаген 1 типу є в волокнах кісткової тканини, сітчастому шарі дерми.

q Колаген II тип входить до складу гіалінового і волокнистого хрящів і в склоподібне тіло ока.

q Колаген III типу входить до складу ретикулярних волокон.

q Колаген IV типу є в волокнах базальних мембран, капсули кришталика.

q Колаген V типу розташовується навколо тих клітин, які його виробляють (гладкі міоцити, ендотеліоцити), утворюючи навколоклітинний, або перицелюлярний скелет.

Інші типи колагену мало вивчені.

ФОРМУВАННЯ КОЛАГЕНОВИХ ВОЛОКОНздійснюється у процесі чотирьох рівнів організації. I Рівень називається молекулярним, або внутрішньоклітинним; II – надмолекулярний, або позаклітинний; III – фібрилярний та IV – волоконний.

v I РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ характеризується тим, що на гранулярній ЕПС фібробластів ситезуються молекули колагену (тропоколаген) завдовжки 280 нм та діаметром 1,4 нм. Складаються молекуи з трьох ланцюжків амінокислот, чергуються у порядку. Ці молекули виділяються з фібробластів усією поверхнею їх цитолеми.

v II РІВЕНЬ організації, характеризується тим, що молекули колагену (тропоколагену) з'єднуються своїми кінцями, внаслідок чого утворюються протофібрили. 5-6 протофібрил з'єднуються своїми бічними поверхнями і утворюються фібрили діаметром близько 10 нм.

v III РІВЕНЬ (фібрилярний) характеризується тим, що фібрили, що утворилися, з'єднуються своїми бічними поверхнями, в результаті чого утворюються мікрофібрили діаметром 50-100 нм. У цих фібрил видно світлі і темні смуги (поперечна смугастість) шириною близько 64 нм.

v IV РІВЕНЬ організації (волоконний) у тому, що микрофибриллы з'єднуються своїми бічними поверхнями, у результаті утворюються колагенові волокна діаметром 1-10 мкм.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯколагенових волокон полягає в тому, що вони надають механічної міцності сполучної тканини. Наприклад, на колагеновій нитці діаметром 1 мм можна підвісити масу, що дорівнює 70 кг. Колагенові волокна набухають у розчинах кислот та лугів. Вони анастомозують один з одним.

ЕЛАСТИЧНІ ВОЛОКНА

більш тонкі, мають прямий хід, з'єднуючись один з одним, утворюють широкопетлисту мережу, складаються з еластину білка. Формування еластичних волокон зазнає 4 рівнів організації: 1) молекулярний, або внутрішньоклітинний; 2) надмолекулярний чи позаклітинний; 3) фібрилярний; 4) волоконний.

v 1 РІВЕНЬ характеризується утворенням на гранулярній ЕПС фібробластів куль або глобул діаметром близько 2,8 нм, які виділяються з клітини.

v II РІВЕНЬ (надмолекулярний) характеризується з'єднанням глобул в ланцюжки (протофібрили) діаметром близько 3,5 нм.

v III РІВЕНЬ (фібрилярний) в результаті якого протеоглікани нашаровуються на протофібрили у вигляді оболонки і утворюються фібрили діаметром 10 нм.

v IV РІВЕНЬ (волоконний) в результаті якого фібрили, з'єднуючись, утворюють пучок або трубочку. Ці трубочки називаються окситалановими волокнами. Потім у просвіт цих трубочок впроваджується аморфна речовина. Коли кількість аморфної речовини у волокнах, що формуються, збільшиться до 50% по відношенню до фібрил, ці волокна перетворяться на елаунінові, коли кількості аморфної речовини досягне 90% - ці волокна і є зрілі, еластичні волокна. Окситаланові та елаунінові - незрілі еластичні волокна.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯеластичних волокон полягає в тому, що вони надають еластичність сполучної тканини. Еластичні волокна менш міцні на розрив у порівнянні з кологеновими волокнами, зате більш розтяжні.

РЕТИКУЛЯРНІ ВОЛОКНАскладаються з білка колагену ІІІ типу. Ці білки виробляються фібробластами. Формування ретикулінових волокон теж зазнає 4 рівня організації так само, як і колагенові волокна. У фібрилах ретикулярних волокон є смугастість у вигляді світлих і темних смуг шириною 64-67 нм (як і в колагенових волокнах). Ретикулярні волокна менш міцні, але більш розтяжні, ніж колагенові волокна, зате вони міцніші і менш розтяжні, ніж еластичні волокна. Ретикулінові волокна, переплітаючись, утворюють мережу.

ОСНОВНА (АМОРФНА) МІЖКЛІТОЧНА РЕЧОВИНА

(Sustantia fundamentalis) має напіврідку консистенцію. Воно формується частково за рахунок плазми крові, з якої надходять вода, мінеральні солі, альбуміни, глобуліни та ін речовини; частково за рахунок функціональної діяльності фібробластів та тканинних базофілів. Зокрема, фібробласти виділяють у міжклітинну речовину сульфатовані глікозаміноглікани (хондріотинсульфати, кератинсульфати, гепаринсульфати, дерматансульфати) і несульфатовані (гіалуронову кислоту); глікопротеїни (білки, з'єднані з короткими сахаридними ланцюгами). Від кількості гіалуронової кислоти в основному залежить консистенція та проникність основної міжклітинної речовини. Найбільш рідка основна міжклітинна речовина розташовується біля кровоносних та лімфатичних судин. На кордоні з епітеліальною тканиною основна міжклітинна речовина більш щільна і знаходиться у більшій кількості.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯосновної міжклітинної речовини полягає в тому, що через неї відбувається обмін речовин між кровоносним руслом капілярів та паренхімними клітинами. В основному міжклітинна речовина відбувається полімеризація колагенових, еластичних і ретикулінових волокон. Основна речовина забезпечує життєдіяльність клітин сполучної тканини.

Інтенсивність обміну речовин залежить від проникності основної міжклітинної речовини. Проникність залежить від кількості вільної води, гіалуронової кислоти, активності гіалуронідази, концентрації глікозаміногліканів та гістаміну. Чим більше глікозаміногліканів (гіалуронової кислоти), тим менша проникність. Гіалуронідаза руйнує гіалуронову кислоту і тим самим підвищує проникність. Гістамін також підвищує проникність основної міжклітинної речовини. У регуляції проникності основної речовини сполучної тканини беруть участь базофільні гранулоцити і огрядні клітини, виділяючи гепарин, то гістамін, а також еозинофільні гранулоцити, що руйнують гістамін за допомогою ферменту гістамінази.

Гіалуронідаза міститься в бактеріях та вірусах. Завдяки гіалуронідазі ці мікроорганізми підвищують проникність базальних мембран, основної міжклітинної речовини та стінки капілярів та проникають у внутрішнє середовище організму, викликаючи різні захворювання.

ЩІЛЬНА Сполучна тканина характеризується найменшою кількістю клітинних елементів та основної міжклітинної речовини, в ній переважають волокна, в основному колагенові.

Щільна сполучна тканина поділяється на неоформлену та оформлену. Приклад неоформленої сполучної тканини є сітчастий шар дерми.

ЩІЛЬНА ОФОРМЛЕНА Сполучна тканина представлена ​​сухожиллями, зв'язками, апоневрозами м'язів, капсулами суглобів, оболонками деяких органів, білочними оболонками ока, чоловічої та жіночої статевих залоз, твердою мозковою оболонкою, окістями і надхрящницями.

Сухожилля (tendo) складається з паралельно розташованих волокон, що утворюють пучки I, II і III порядків. Пучки I порядку відокремлені один від одного сухожильними клітинами, або фіброцитами, кілька пучків I порядку складаються в пучки II порядку, які відокремлені один від одного прошарком пухкої сполучної тканини, званої ендотенонієм (endotendium); кілька пучків II порядку складаються в пучки III порядку. Пучком III порядку може бути саме сухожилля. Пучки III порядку оточені прошарком пухкої сполучної тканини, яка називається перитенонієм (peritendium).

У прошарках пухкої сполучної тканини ендотенонія та перитенонія проходять кровоносні та лімфатичні судини та нервові волокна, що закінчуються в нервово-ухожильних веретенах, тобто. чутливих нервових закінченнях сухожиль.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯСухожилля полягає в тому, що з їх допомогою м'язи прикріплюються до кісткового скелета.

Сполучнотканні пластинки (фасції, апоневрози, сухожильні центри та ін) характеризуються паралельним пошаровим розташуванням колагенових волокон. Колагенові волокна одного шару пластинки розташовуються під кутом по відношенню до волокон іншого шару. Волокна з одного шару можуть переходити до сусіднього шару. Тому шари апоневрозів, фасцій тощо. поділити досить важко. Таким чином, сполучнотканинні пластинки відрізняються від сухожиль тим, що колагенові волокна розташовуються в них не пучками, а шарами. Між шарами колагенових волокон розташовуються фіброцити та фібробласти.

ЗВ'ЯЗКИ (ligamentum) за своєю будовою схожі на сухожилля, але відрізняються від сухожиль менш строгим розташуванням волокон. Серед зв'язок виділяється шийна зв'язка (ligamentum nuche), яка відрізняється тим, що замість колагенових волокон містить еластичні волокна.

У капсулах, білкових оболонках, окістях, надхрящницях, твердій мозковій оболонці на відміну від фасцій і апоневрозів відстутує суворе розташування колагенових волокон.

ЩІЛЬНА НЕОФОРМЛЕНА Сполучна тканина, розташована в сітчастому шарі шкіри, відрізняється неправильним (різноспрямованим) розташуванням колагенових і еластичних волокон, розвивається з дерматома мезодермальних сомітів. ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯцієї тканини полягає у забезпеченні механічної міцності шкіри.

ТКАНИНИ ІЗ СПЕЦІАЛЬНИМИ ВЛАСТИВОСТЯМИ включають жирову, ретикуляр-ну, слизову та пігментну. Особливістю цих тканин є переважання якогось одного виду клітин. Так, наприклад, у жировій тканині переважають адипоцити, пігментної – меланоцити тощо.

РЕТИКУЛЯРНА ТКАНИНА (textus reticularis) є стромою органів кровотворення за винятком тимусу, в якому стромою є епітеліальна тканина. Ретикулярна тканина складається з ретикулярних клітин і тісно пов'язаних із цими клітинами ретикулінових волокон та основної міжклітинної речовини. РЕТИКУЛЯРНІ КЛІТИНИ поділяються на 3 різновиди: 1) фібробластоподібні клітини, що виконують таку ж функцію, як і фібробласти пухкої сполучної тканини, тобто. виробляють колаген III типу, з якого складаються ретикулінові волокна, та секретують основну міжклітинну речовину; 2) макрофагічні ретикулоцити, що виконують фагоцитарну функцію, та 3) малодиференційовані клітини, які в процесі диференціювання перетворюються на фібробластоподібні ретикулоцити.

Ретикулінові волокна вплітаються у відростки фібробластоподібних ретикулоцитів і разом з ними утворюють мережу (reticulum), у петлях якої розташовуються гемопоетичні клітини. Ретикулярні волокна забарвлюються сріблом, тому називаються аргентофільними. Преколагенові (незрілі колагенові) волокна теж забарвлюються сріблом і теж називаються аргентофільними, але до ретикулінових волокон вони жодного відношення не мають.

ЖИРОВА ТКАНИНА ділиться на білу та буру жирову тканину. БІЛА ЖИРОВА ТКАНИНА знаходиться в підшкірній жировій клітковині. Її особливо багато в області шкіри живота, стегон, сідниць, у малому та великому сальниках, ретроперитоніально (заочеревинно). Вона складається із жирових клітин-адипоцитів, цитоплазма яких заповнена краплею нейтрального жиру. Адипоцити в жировій тканині утворюють часточки, оточені прошарками пухкої сполучної тканини, в яких проходять кровоносні та лімфатичні капіляри та нервові волокна.

При тривалому голодуванні ліпіди виділяються з адипоцитів, які набувають зірчастої форми, людина при цьому худне. При відновленні харчування в адипоцитах з'являються спочатку включення глікогену, потім краплі ліпідів, які з'єднуються в одну велику краплю, яка відтісняє ядро ​​з цитоплазмою на периферію клітини.

Однак не у всіх місцях тіла при голодуванні швидко зникають ліпіди з адипоцитів. Так, наприклад, жирова тканина підшкірно-жирової клітковини долонної поверхні кистей рук, підошва стоп ніг, а також орбіт ока зберігається після тривалого голодування, тому що ця тканина виконує опорно-механічну (амортизаційну) функцію.

Бура жирова тканина в організмі новонароджених розташовується в підшкірно-жировій клітковині в області шиї, лопаток, вздовж хребетного стовпа і за грудиною. Адипоцити цієї тканини характеризуються тим, що мають полігональну форму, порівняно невеликі розміри, їх круглі ядра розташовуються в центрі, крапельки ліпідів дифузно розпорошені в цитоплазмі. У цитоплазмі багато мітохондрій, у яких є залізовмісні бурі пігменти-цитохроми.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯбурої жирової тканини полягає в тому, що вона має високу окисну здатність, при цьому виділяється багато теплової енергії, що зігріває тіло немовляти.

При дії адреналіну та норадреналіну на адипоцити жирової тканини відбувається розщеплення ліпідів. При голодуванні організму бура жирова тканина змінюється менш значно, ніж біла. Між адипоцитами бурої жирової тканини проходять численні капіляри.

Слизова сполучна тканина знаходиться в пупковому канатиці плода. До її складу входять мукоцити (фібробластоподібні клітини), колагенових волокон порівняно мало, багато основної міжклітинної речовини, що містить велику кількість гіалуронової кислоти. Функція мукоцитів: виробляють багато гіалуронової кислоти та мало молекул колагену. Завдяки багатому вмісту гіалуронової кислоти слизова тканина (textus mucosus) має високу пружність.

ФУНКЦІОНАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯслизової тканини полягає в тому, що завдяки її пружності не здавлюються кровоносні судини пупкового канатика при його стисканні або згині.

ПІГМЕНТНА ТКАНИНА у представників білої рози представлена ​​слабо. Вона знаходиться в райдужній оболонці, навколо сосків молочних залоз, анального отвору та в мошонці. Основними клітинами цієї тканини є пігментоцити, що розвиваються з нервового гребеня.

Відмінна характеристика щільної волокнистої сполучної тканини.:

· дуже високий вміст волокон, що формують товсті пучки, які займають основну частину об'єму тканини;

· мала кількість основної речовини;

· Переважання фіброцитів.

· Головне властивість - висока механічна міцність.

Неоформлена щільна сполучна тканина– для цього виду тканини характерно невпорядковане розташування колагенових пучків, що утворюють тривимірну мережу. У проміжках між пучками волокон міститься основна аморфна речовина, яка об'єднує тканину в єдиний кістяк, клітини - фіброцити (головним чином) і фібробласти, кровоносні судини, нервові елементи. Неоформлена щільна сполучна тканина утворює сітчастий шар дерми та капсули різних органів. Виконує механічну та захисну функцію.

Оформлена щільна сполучна тканинавідрізняється тим, що колагенові пучки в ній лежать паралельно один до одного (у напрямку дії навантаження). Утворює сухожилля, зв'язки, фасції та апоневрози (у вигляді пластин). Між волокнами знаходяться фібробласти та фіброцити. Крім колагенових, існують еластичні зв'язки (голосові, жовті, сполучні хребці), утворені пучками еластичних волокон.

ЗАПАЛЕННЯ

Запалення – захисно-пристосувальна реакція на місцеве ушкодження, вироблена під час еволюції. Чинники, що викликають запалення, можуть бути екзогенними (інфекція, травма, опік, гіпоксія) або ендогенними (вогнище некрозу, відкладення солей). Біологічний сенс цієї захисної реакції - ліквідація або обмеження від здорової тканини вогнища ушкодження та регенерація тканини. Хоча це й захисна реакція, але в деяких випадках прояви цієї реакції, особливо хронічного запалення, здатні викликати тяжкі ушкодження тканин.

Фази запалення:

I. фаза альтерації– пошкодження тканин та виділення медіаторів запалення, комплексу біоактивних речовин, що відповідають за виникнення та підтримку запальних явищ

Медіатори запалення:

гуморальні(З плазми крові) - кінини, фактори згортання і т.д.;

клітинні медіаторивиділяються клітинами у відповідь пошкодження; виробляються моноцитами, макрофагами, опасистими клітинами, гранулоцитами, лімфоцитами, тромбоцитами. Ці медіатори: біоаміни (гістамін, серотонін), ейкозаноїди (похідні арахід) онової кислоти: простагландини, лейкотрі ені),та інші.

ІІ. фаза ексудаціївключає:

· Зміни мікроциркул яторного русла: спазм артеріол, потім розширення артеріол, капіляр і венул – виникає гіперема і я – почервоніння та підвищення температури.

· Формування рідкого (безклітинного) ексудату - завдяки підвищенню проникності судин, зміни осмотичного тиску в осередку запалення (через пошкодження) та гідростатичного в судинах. Порушення відтоку призводить до виникнення набряку.

· Формування клітинного ексудату (міграція лейкоцитів через ендотелій).

Клітинний складфаз запалення:

1 фаза : на початкових етапах найбільш активно виселяються нейтрофільні гранулоцити, які виконують фагоцитарну та мікробіцидну функції; в результаті їх активності утворюються продукти розпаду, які залучають у осередок запалення моноцити, що виселяють із крові;

2 фаза : моноцити в сполучній тканині перетворюються на макрофаги.Макрофаги фагоцитують загиблі нейтрофіли, клітинний детріт, мікроорганізми і можуть ініціювати імунну відповідь.

У осередку хронічного запаленняпереважають мікрофаги та лімфоцити, які утворюють скупчення – гранулеми. Зливаючись, макрофаги утворюють величезні багатоядерні клітини.

ІІІ. фаза проліферації (репарації) – Макрофаги, лімфоцити та інші клітини викликають: хемотаксис, проліферацію та стимуляцію синтетичної активності фібробластів; активацію освіти та зростання судин. Утворюється молода грануляційна тканина, відкладається колаген, утворюється рубець.

Сполучні тканини зі спеціальними властивостями

ЖИРОВА Тканина

Жирова тканина є особливим різновидом сполучної тканини, в якій основний обсяг займають жирові клітини. адипоцити.Жирова тканина повсюдно поширена в організмі, становлячи 15-20% маси тіла у чоловіків та 20-25% - у жінок (тобто 10-20 кг у здорової людини). При ожирінні (а розвинених країнах це близько 50% дорослого населення) маса жирової тканини збільшується до 40-100 кг. Аномалії вмісту та розподілу жирової тканини пов'язані з низкою генетичних порушень та ендокринних розладів.

У ссавців, включаючи людину, є два види жирової тканини – білаі бура, які розрізняються за кольором, розподілом в організмі, метаболічною активністю, будовою клітин, що їх утворюють (адипоцитів) і ступенем кровопостачання.

Біла жирова тканина - Переважний вид жирової тканини. Утворює поверхневі (гіподерма – шар підшкірної жирової клітковини) та глибокі – вісцеральні – скупчення, утворює м'які пружні прошарки між внутрішніми органами.

В ембріогенезі жирова тканина розвивається з мезенхіми. Попередники адипоцитів – малодиференційовані фібробласти (ліпобласти), що лежать у процесі дрібних кровоносних судин. У ході диференціювання в цитоплазмі утворюються спочатку дрібні ліпідні краплі, краплі зливаються один з одним, утворюючи одну велику краплю (95-98% об'єму клітини), а цитоплазма та ядро ​​зміщуються до периферії. Такі жирові клітини називаються однокраплинними адипоцитами. Клітини втрачають відростки, набувають сферичної форми, в ході розвитку їх розмір збільшується в 7-10 разів (до 120 мкм у діаметрі). Цитоплазма характеризується розвиненою агранулярною ЕПС, дрібним комплексом Гольджі, невеликою кількістю мітохондрій.

Біла жирова тканина складається з часточок (компактних скупчень адипоцитів), розділених тонкими прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, що несуть кровоносні та лімфатичні судини та нерви. У часточках клітини набувають форми багатогранників.

Функції білої жирової тканини:

· енергетична (трофічна): адипоцити мають високу метаболічну активність: ліпогенез (відкладення жирів) - ліполіз (мобілізація жирів) - забезпечення організму резервними джерелами;

· опорна, захисна, пластична– повністю або частково оточує різні органи (нирки, очне яблуко тощо). Різке схуднення може призвести до усунення нирок;

· теплоізолююча;

· регуляторна- в процесі мієлоїдного кровотворення адипоцити входять до складу стромального компонента червоного мозку, що створює мікрооточення для клітин крові, що проліферують і диференціюються;

· депонує (вітаміни, стероїдні гормони, вода )

· ендокринна– синтезує естрогени (головне джерело у чоловіків та

літніх жінок) та гормон, що регулює споживання їжі – лептин.Лептин гальмує секрецію гіпоталамусом особливого нейропептиду NPY, який посилює споживання їжі. При голодуванні секреція лептину знижується, при насиченні – зростає. Недостатнє вироблення лептину (або відсутність рецепторів до лептину в гіпоталамусі) веде до ожиріння.

Ожиріння

У 80% збільшення маси жирової тканини відбувається внаслідок збільшення обсягу (гіпертрофії) адипоцитів. У 20% (при найважчих формах ожиріння, що розвиваються в молодому віці) – збільшення кількості адипоцитів (гіперплазія): кількість адипоцитів може збільшитись у 3-4 рази.

Голодування

Зниження маси тіла внаслідок лікувального або вимушеного голодування супроводжується падінням маси жирової тканини – посилення ліполізу та пригнічення ліпогенезу – різке зменшення обсягів адипоцитів при збереження їхньої загальної кількості.При відновленні нормального харчування клітини швидко накопичують ліпіди, клітини збільшуються в розмірах і перетворюються на типові адипоцити, внаслідок чого відбувається швидке відновлення маси тіла після відміни дієти. Жирова тканина на долонях, підошвах та в ретроорбітальних ділянках дуже стійка до процесів ліполізу. Зниження маси жирової тканини більш ніж на третину від норми, викликає дисфункцію системи гіпоталамус-гіпофіз-яєчники - пригнічення менструального циклу та безпліддя. Нервова анорексія - одне із видів харчових розладів, у якому запас жирової тканини знижується до 3 % нормального рівня маси жирової тканини, нерідко закінчується смертельним результатом.

Бура жирова тканина

У дорослої людини бура жирова тканина присутня в невеликій кількості, лише в кількох, чітко окреслених ділянках (між лопатками, на задній поверхні шиї, у воротах нирок). У немовлят вона становить до 5% маси тіла. Її зміст мало змінюється при недостатньому чи надмірному харчуванні. Бура жирова тканина найбільше розвинена у тварин, що впадають у зимову сплячку.

Сполучні тканини- це комплекс мезенхімних похідних, що складається з клітинних диферонів і великої кількості міжклітинної речовини (волокнистих структур та аморфної речовини), що беруть участь у підтримці гомеостазу внутрішнього середовища та відрізняються від інших тканин меншою потребою в аеробних окислювальних процесах.

Сполучна тканина становить понад 50% маси тіла людини. Вона бере участь у формуванні строми органів, прошарків між іншими тканинами, дерми шкіри, скелета.

У поняття сполучні тканини (тканини внутрішнього середовища, опорно-трофічні тканини) об'єднуються неоднакові за морфологією та виконуваними функціями тканини, але що володіють деякими загальними властивостями і розвиваються з єдиного джерела - мезенхіми.

Структурно-функціональні особливості сполучних тканин:

внутрішнє розташування в організмі;

переважання міжклітинної речовини над клітинами;

різноманіття клітинних форм;

загальне джерело походження – мезенхіма.

Функції сполучних тканин:

механічна;

опорна та формотворча;

захисна (механічна, неспецифічна та специфічна імунологічна);

репаративна (пластична).

трофічна (метаболічна);

морфогенетична (структуроутворювальна).

Власне сполучні тканини:

Волокнисті сполучні тканини:

Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина

Неоформлена

Щільна волокниста сполучна тканина:

Неоформлена

Оформлена

Сполучні тканини із спеціальними властивостями:

Ретикулярна тканина

Жирові тканини:

Слизова

Пігментна

Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина

особливості:

багато клітин, мало міжклітинної речовини (волокон та аморфної речовини)

Локалізація:

утворює строму багатьох органів, адвентиційна оболонка судин, розташовується під епітеліями - утворює власну платівку слизових оболонок, підслизову основу, розташовується між м'язовими клітинами та волокнами

Функції:

1. Трофічна функція: розташовуючись навколо судин РВСТ регулює обмін речовин між кров'ю та тканинами органу.

2. Захисна функція обумовлена ​​наявністю в РВД макрофагів, плазмоцитів і лейкоцитів. Антигени, що прорвалися через I - епітеліальний бар'єр організму, зустрічаються з II бар'єром - клітинами неспецифічної (макрофаги, нейтрофільні гранулоцити) та імунологічного захисту (лімфоцити, макрофаги, еозинофіли).

3. Опорно-механічна функція.

4. Пластична функція – бере участь у регенерації органів після ушкоджень.

Клітини (10 видів)

1. Фібробласти

Клітини фібробластичного диферона: стовбурова та напівстволова клітина, малоспеціалізований фібробласт, диференційований фібробласт, фіброцит, міофібробласт, фіброкласт.

Стовбурові та напівстволові клітини- це нечисленні камбіальні, резервні клітини, що рідко діляться.

Малоспеціалізований фібробласт- дрібна, слабовідростчаста клітини з базофільною цитоплазмою (через велику кількість вільних рибосом), органоїди виражені слабо; активно ділиться мітозом, у синтезі міжклітинної речовини суттєвої участі не бере; в результаті подальшого диференціювання перетворюється на диференційовані фібробласти.

Диференційовані фібробласти- Найактивніші у функціональному відношенні клітини даного ряду: синтезують білки волокон (проеластин, проколаген) та органічні компоненти основної речовини (глікозамінглікани, протеоглікани). Відповідно функції цим клітинам притаманні всі морфологічні ознаки білоксинтезуючої клітини - в ядрі: чітко виражені ядерця, часто кілька; переважає еухроматін; у цитоплазмі: добре виражений білок синтезуючий апарат (ЕПС гранулярний, пластинчастий комплекс, мітохондрії). На світлооптичному рівні – слабовідростчасті клітини з нечіткими межами, з базофільною цитоплазмою; ядро світле, із ядерцями.

Існують 2 популяції фібробластів:

Корокоживучі (дек. тижнів) Функція:захисна.

Довгоживучі (неск. місяців) Функція:опорно-трофічна.

Фіброцит- зріла та старіюча клітина даного ряду; веретеновидної форми, слабовідростчасті клітини зі слабко базофільною цитоплазмою. Їм притаманні всі морфологічні ознаки та функції диференційованих фібробластів, але виражені меншою мірою.

Клітини фібробластичного ряду є найчисленнішими клітинами РВСТ (до 75% всіх клітин) і виробляє більшу частину міжклітинної речовини.

Антогоністом є фіброкласт- Клітина з великим вмістом лізосом з набором гідролітичних ферментів, забезпечує руйнування міжклітинної речовини. Клітини з високою фагоцитарною та гідролітичною активністю, беруть участь у «розсмоктуванні» міжклітинної речовини в період інволюції органів (наприклад, матки після закінчення вагітності). Вони поєднують у собі структурні ознаки фібриллоутворюючих клітин (розвинену гранулярну ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, відносно великі, але нечисленні мітохондрії), а також лізосоми з характерними для них гідролітичними ферментами.

Міофібробласт- Клітина містить в цитоплазмі скорочувальні актоміозинові білки, тому здатні скорочуватися. Клітини, подібні морфологічно з фібробластами, що поєднують у собі здатність до синтезу як колагенових, а й скорочувальних білків у значній кількості. Встановлено, що фібробласти можуть перетворюватися на міофібробласти, функціонально подібні до гладких м'язових клітин, але на відміну від останніх мають добре розвинену ендоплазматичну мережу. Такі клітини спостерігаються у грануляційній тканині в умовах ранового процесу та в матці при розвитку вагітності. Беруть участь при загоєнні ран, зближуючи краї при скороченні.

2. Макрофаги

Наступні клітини РВСТ за кількістю - тканинні макрофаги (синонім: гістіоцити), складають 15-20% клітин РВСТ. Утворюються з моноцитів крові, що належать до макрофагічної системи організму. Великі клітини з поліморфним (округлим або бобоподібним) ядром та великою кількістю цитоплазми. З органоїдів добре виражені лізосоми та мітохондрії. Нерівний контур цитомембрани здатні активно пересуватися.

Функції:захисна функція шляхом фагоцитозу та перетравлення сторонніх частинок, мікроорганізмів, продуктів розпаду тканин; участь у клітинній кооперації при гуморальному імунітеті; вироблення антимікробного білка лізоциму та антивірусного білка інтерферону, фактора, що стимулює імміграцію гранулоцитів.

3. Опасисті клітини (синоніми: тканинний базофіл, лаброцит, мастоцит)

Складають 10% всіх клітин РВВ. Розташовуються зазвичай навколо кровоносних судин. Округло-овальна, велика, іноді відросткова клітина діаметром до 20 мкм, в цитоплазмі дуже багато базофільних гранул. Гранули містять гепарин та гістамін, серотонін, хімазу, триптазу. Гранули опасистих клітин при фарбуванні мають властивість метахромазії- Зміною кольору барвника. Попередники тканинних базофілів походять із стовбурових кровотворних клітин червоного кісткового мозку. Процеси мітотичного поділу опасистих клітин спостерігаються вкрай рідко.

Функції:Гепарин знижує проникність міжклітинної речовини та згортання крові, має протизапальний вплив. Гістамін виступає як його антагоніст. Кількість тканинних базофілів змінюється залежно від фізіологічних станів організму: зростає в матці, молочних залозах у період вагітності, а у шлунку, кишечнику, печінці – у розпал травлення. Загалом огрядні клітини регулюють місцевий гомеостаз.

4. Плазмоцити

Утворюються з В-лімфоцитів. По морфології мають схожість із лімфоцитами, хоча мають свої особливості. Ядро кругле, розташоване ексцентрично; гетерохроматин розташовується у вигляді пірамід звернених до центру гострою вершиною, відмежованих один від одного радіальними смужками еухроматину - тому ядро ​​плазмоцита зривають "колесом зі спицями". Цитоплазма базофільна, зі світлим "двориком" біля ядра. Під електронним мікроскопом добре виражений білок синтезуючий апарат: ЕПС гранулярний, пластинчастий комплекс (в зоні світлого "дворика") та мітохондрії. Діаметр клітки 7-10 мкм. Функція:є ефекторними клітинами гуморального імунітету – виробляють специфічні антитіла (гама-глобуліни)

5. Лейкоцити

Лейкоцити, що вийшли з судин, завжди присутні в РВВ.

6. Ліпоцити (синоніми: адипоцит, жирова клітина).

1). Білі ліпоцити- Округлі клітини з вузенькою смужкою цитоплазми навколо однієї великої крапельки жиру в центрі. У цитоплазмі органоїдів мало. Невелике ядро ​​розташовується ексцентрично. При виготовленні гістопрепаратів звичайним способом крапелька жиру розчиняється в спирті і вимивається, тому вузька кільцеподібна смужка цитоплазми, що залишилася, з ексцентрично розташованим ядром нагадує перстень.

Функція:білі ліпоцити накопичують жир про запас (висококалорійний енергетичний матеріал та вода).

2). Бурі ліпоцити- Округлі клітини з центральним розташуванням ядра. Жирові включення у цитоплазмі виявляються у вигляді численних дрібних крапельок. У цитоплазмі багато мітохондрій з високою активністю залізовмісного (надає бурого кольору) окисного ферменту цитохромоксидази. Функція:бурі ліпоцити не накопичують жир, а навпаки, "спалюють" його в мітохондріях, а тепло, що звільнилося при цьому, витрачається для зігрівання крові в капілярах, тобто. участь у терморегуляції.

7. Адвентиційні клітини

Це малоспеціалізовані клітини, які супроводжують кровоносні судини. Вони мають сплощену або веретеноподібну форму із слабобазофільною цитоплазмою, овальним ядром та невеликим числом органел. У процесі диференціювання ці клітини можуть, мабуть, перетворюватися на фібробласти, міофібробласти та адипоцити.

8. Перицити

Розташовуються у товщі базальної мембрани капілярів; беруть участь у регуляції просвіту гемокапілярів, тим самим регулюють кровопостачання навколишніх тканин.

9. Ендотеліальні клітини судин

Утворюються з малодиференційованих клітин мезенхіми, покривають усередині всі кровоносні та лімфатичні судини; виробляють багато БАВ.

10. Меланоцити (пігментні клітини, пігментації)

Відросткові клітини з включеннями пігменту меланіну в цитоплазмі. Походження: з клітин, що мігрували з нервового гребеня. Функція:захист від УФО.

Характеризується переважанням щільно розташованих волокон та незначним вмістом клітинних елементів, а також основної аморфної речовини. Залежно від характеру розташування волокнистих структур підрозділяється на щільну оформлену та щільну неоформлену сполучну тканину (див. таблицю).

Щільна неоформлена сполучна тканинахарактеризується невпорядкованим розташуванням волокон. Вона утворює капсули, надхрящницю, окістя, сітчастий шар дерми шкіри.

Щільна оформлена сполучна тканинамістить строго впорядковано розташовані волокна, товщина яких відповідає тим механічним навантаженням, у яких функціонує орган. Оформлена сполучна тканина зустрічається, наприклад, сухожиллях, які складаються з товстих, паралельно розташованих пучків колагенових волокон. При цьому кожен пучок, відмежований від сусіднього шаром фіброцитів, називається пучкомI-го порядку. Декілька пучків I порядку, розділені прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, називаються пучкомII-го порядку. Прошарок пухкої волокнистої сполучної тканини називаються ендотенонієм. Пучки II порядку об'єднуються в товстіші пучкиIII-го порядку, оточені більш товстими прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, які називаються перитенонієм. Пучки III порядку можуть бути сухожилля, а в більших сухожиллях можуть об'єднуватися в пучкиIV-го порядку, які також оточені перитенонієм. Ендотеноній і перитеноній містять сухожилля, що живлять кровоносні судини, нерви і пропріоцептивні нервові закінчення.

Сполучні тканини із спеціальними властивостями

До сполучних тканин зі спеціальними властивостями відносять ретикулярну, жирову, пігментну та слизову. Ці тканини характеризуються переважанням однорідних клітин.

Ретикулярна тканина

Складається з відросткових ретикулярних клітин та ретикулярних волокон. Більшість ретикулярних клітин пов'язані з ретикулярними волокнами і контактують друг з одним відростками, утворюючи тривимірну мережу. Ця тканина утворює строму кровотворних органів і мікрооточення для клітин крові, що розвиваються в них, здійснює фагоцитоз антигенів.

Жирова тканина

Складається зі скупчення жирових клітин і поділяється на два різновиди: білу та буру жирову тканину.

Біла жирова тканина широко поширена в організмі та виконує такі функції: 1) депо енергії та води; 2) депо жиророзчинних вітамінів; 3) механічний захист органів. Жирові клітини досить близько розташовуються одна до одної, мають округлу форму за рахунок вмісту в цитоплазмі великого скупчення жиру, яке відтісняє ядро ​​та нечисленні органели на периферію клітини (рис. 4-а).

Бура жирова тканина зустрічається тільки у новонароджених дітей (за грудиною, в ділянці лопаток, на шиї). Основна функція бурої жирової тканини полягає у теплоутворенні. У цитоплазмі бурих жирових клітин міститься велика кількість дрібних ліпосом, які не зливаються між собою. Ядро розташоване у центрі клітини (рис. 4-б). У цитоплазмі також міститься велика кількість мітохондрій, що містять цитохроми, які надають їй бурого кольору. Окисні процеси в бурих жирових клітинах протікають у 20 разів інтенсивніше, ніж у білих.

Мал. 4. Схема будови жирової тканини: а – ультрамікроскопічна будова білої жирової тканини; б – ультрамікроскопічна будова бурої жирової тканини. 1 – ядро ​​адипоциту, 2 – включення ліпідів, 3 – кровоносні капіляри (за Ю.І. Афанасьєвим)

Розрізняють колагенову та еластичну щільні оформлені сполучні тканини. До них належать сухожилля, зв'язки, фасції та ін.

Сухожилля міцно пов'язують м'язи скелета. Вони з різних пучків колла-геновых волокон, які у одному напрямі, тобто.

Упорядковано (рис. 111) у сухожиллях розрізняють три порядки колагенових волокон. Пучки I порядку - це колагенові волокна, відокремлені один від одного сухожильних клітин. Сукупність пучків I порядку, об'єднана тонким прошарком пухкої сполучної тканини, становить пучки II порядку. Сукупність пучків ІІ порядку складає пучки ІІІ порядку. Вони оточені значно більш товстим прошарком сполучної тканини (див. рис.111) у прошарках між пучками II і III порядків проходять кровоносні судини та нервові волокна, що живлять та іннервують сухожилля.

Щільна оформлена еластична сполучна тканина в основному складається з еластичних волокон і прошарків пухкої сполучної тканини, що містить колагенові волокна та фібробласти. Еластична тканина розташована в основному у зв'язках. Еластична тканина представлена ​​також і великими мембранами, наприклад, у великих стінках артерій та інших органах.

Дерма шкіри є представником щільної неоформленої сполучної тканини. Вона теж в основному складається з щільної мережі колагенових волокон, розташованих різноспрямовано. У осередках мережі розташовані дрібні острівці пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами, що живлять шкіру, та рідкісними жировими клітинами.

До щільних тканин відносяться хрящова та шкірна тканини.

Хрящова тканина. Хрящова тканина характеризується щільною основною проміжною речовиною, в якій розташовуються групами і поодинці хрящові клітини без відростків (хондроцити). Хрящова тканина виконує опорну функцію і є основою закладки скелета тварини. У дорослих тварин хрящ зустрічається на суглобових поверхнях, кінчиках ребер, у стінках трахеї та бронхів, вушній раковині та інших місцях. Хрящі складаються з великої кількості міжклітинної речовини та клітинних елементів. Основна проміжна речовина не настільки щільна, що в неї не проростають судини та нерви. Тому хрящі харчуються з поверхні через їхню надхрящницю шляхом дифузії речовин. За будовою проміжної речовини розрізняють три види хрящів: гіаліновий, еластичний та волокнистий (рис.113). клітини надхрящниці хондробласти розмножуються шляхом мітозу і, обводняясь, перетворюються на хондроцити, збільшуючи загальну масу хряща, що розвивається, або заповнюючи місця після його пошкодження.

Гіаліновий (або склоподібний) хрящ характеризується своєю прозорістю, має блакитний відтінок. Він зустрічається на суглобових поверхнях, кінчиках ребер, у носовій перегородці, трахеї та бронхах. Діаметр хондроцитів 3-30мкм, форма їх округла, овальна, незграбна, дископодібна. Хондроцити часто розташовані групами по дві-чотири – це звані ізогенні групи. Хрящові клітини, що лежать ближче до надхрящниці, завжди розташовуються поодинці. Основна проміжна речовина гіалінового хряща складається з аморфного та волокнистого (колагенового) матеріалів. Чим старше тварина, тим різкіше виражено зміст основної речовини, у результаті створюються темніші плями навколо груп та окремих клітин. У хрящі з віком накопичуються солі вапна, хрящ стає більш крихким.

Еластичний хрящ в основному речовині крім колагенових волокон містить мережу еластичних волокон, які надають всьому хрящу велику еластичність і гнучкість, а також жовте забарвлення та меншу прозорість. Хондроцити та ізогенні групи оточені більш темними капсулами. Клітини та ізогенні групи в еластичному хрящі розташовані стовпчиками (див. рис.113, б). еластичний хрящ є у вушній раковині, надгортаннику, зовнішньому слуховому проході, дихальному горлі північного оленя. В еластичному хрящі процеси звапніння завжди відсутні.

Волокнистий хрящ – це різновид гіалінового хряща, в якому містяться впорядковано розташовані пучки колагенових волокон значного діаметра. Створюється смугаста структура, в якій смуги гіалінового хряща чергуються з пучками колагенових волокон (рис.113, в). Волокнистий хрящ займає проміжне положення між гіаліновим хрящем, сухожиллями та фасціями. Він постійно переходить від гіалінового хряща до оформленої сполучної тканини. З волокнистого хряща складаються міжхребцеві диски (меніски), а також місця переходів від сухожиль до кісток. Хрящова тканина, крім опорної функції, бере участь в обміні вуглеводів.