Cikli jetësor i një qelize: ndërfaza (periudha e përgatitjes së qelizave për ndarje) dhe mitoza (ndarja). ndarjen e qelizave

3.4. CIKLI QELIZOR

Rritja e numrit të qelizave ndodh duke ndarë qelizën origjinale. Zakonisht, ndarjes qelizore i paraprin riduplikimi i aparatit të kromozomeve, sinteza e ADN-së.

Koha e ekzistencës së një qelize nga ndarja në ndarjen ose vdekjen tjetër quhet cikli qelizor (jetë).

Gjatë jetës, qelizat rriten, diferencohen, kryejnë funksione të caktuara, shumohen dhe vdesin.

Në ciklin qelizor, mund të dallohet një cikël mitotik, duke përfshirë përgatitjen e qelizave për ndarje dhe vetë ndarjen. Në ciklin jetësor ka periudha kur qelizat kryejnë funksione të caktuara (Fig. 53).

Oriz. 53. Diagrami i marrëdhënies ndërmjet ciklit mitotik dhe ciklit jetësor qelizor (nga Tsanev dhe Markov, 1964). Rrethi i brendshëm përfaqëson ciklin e riprodhimit të qelizave, duke filluar përgatitjen për një cikël të ri mitotik menjëherë pas përfundimit të ndarjes. Tregohet një rezultat i mundshëm i ciklit mitotik; a - formimi i dy qelizave të reja (bijë); b - ndarja e bërthamës pa ndarje të trupit të qelizës - formimi i një qelize multinukleare; c - ecuria e mitozës vetëm deri në fazën e metafazës pa ndarje të kromozomeve - poliploidi; d - Riduplikimi i ADN-së dhe rritja e masës qelizore pa hyrë në mitozë - politenia. Rrethi i jashtëm përfaqëson një qelizë diferencuese me rezultate të mundshme të diferencimit. 1 - vdekja qelizore, 2 - specializimi përfundimtar me humbje të aftësisë së qelizës për ndarje mitotike, 3 - hyrja e qelizës në ciklin e ndarjes pa dediferencim, 4 - dediferencimi me hyrjen e mëvonshme të qelizës në ciklin mitotik. 2c dhe 4c ​​- sasi diploide dhe tetraploide e ADN-së, 2n dhe 4n - grup kromozomesh diploid dhe tetraploid.

Në organizmin e vertebrorëve më të lartë, jo të gjitha qelizat ndahen vazhdimisht. Ka qeliza të specializuara që kanë humbur aftësinë për t'u ndarë (neutrofile, bazofile, eozinofile, qeliza nervore). Qelizat e tjera ndahen vazhdimisht. Gjenden në indet rinovuese (epiteliale), në organet hematopoietike. Për shembull, qelizat e epitelit integrues, qelizat hematopoietike të palcës së eshtrave mund të ndahen vazhdimisht, duke zëvendësuar të vdekurit.

Shumë qeliza që nuk shumohen në kushte normale fillojnë të ndahen në procesin e rikuperimit pas dëmtimit të organeve dhe rigjenerimit riparues të organeve dhe indeve.

Qelizat në ciklin qelizor përmbajnë sasi të ndryshme të ADN-së, në varësi të fazës së këtij cikli.

Qelizat germinale mashkullore dhe femërore kanë një grup haploid kromozomesh (n) dhe sasinë e ADN-së (c). Gjatë fekondimit, këto qeliza bashkohen, duke rezultuar në një qelizë diploide me 2n kromozome dhe 4c ​​ADN.

Dyfishimi i ADN-së ndodh në periudhën sintetike të interfazës. Qelizat fillojnë të ndahen vetëm pas kësaj periudhe.

3.4.1. PËRGATITJA E QELIZËS PËR NDARJE

Në ciklin qelizor, vetë mitoza dhe ndërfaza mund të dallohen, duke përfshirë periudhën presintetike (postmitotike) - G 1, periudhën sintetike (S) dhe periudhën postsintetike (premitotike) - G 2 (Fig. 54).

Oriz. 54. Cikli mitotik i një qelize diploide (skema). G 0 - periudha e jetës së qelizave pa procese të përgatitjes për ndarje; G 1 - periudha presintetike (postmitotike). Mitoza: P - profazë; M - metafaza, A - anafaza, T - telofaza; n - grup haploid i kromozomeve; 2n - grup diploid i kromozomeve; 4n - grup tetroid i kromozomeve; c është sasia e ADN-së që korrespondon me grupin haploid të kromozomeve. Jashtë rrethit, tregon në mënyrë skematike ndryshimet në kromozome në periudha të ndryshme të ciklit jetësor të qelizës.

Përgatitja e qelizave për ndarje ndodh në interfazë. Periudha presintetike e interfazës është më e gjata. Mund të zgjasë tek eukariotët nga 10 orë deri në disa ditë (Fig. 55).

Oriz. 55. Cikli qelizor tek eukariotet.

Në periudhën presintetike (G 1), e cila ndodh menjëherë pas ndarjes, qelizat kanë një grup diploid (2n) kromozomesh dhe 2c të materialit gjenetik të ADN-së. Gjatë kësaj periudhe fillon rritja e qelizave, sinteza e proteinave, ARN. Qelizat po përgatiten për sintezën e ADN-së (periudha S). Aktiviteti i enzimave të përfshira në metabolizmin e energjisë rritet (Fig. 56).

Oriz. 56. Replikimi i ADN-së dhe kromozomeve. 1 - Spiralja e dyfishtë hapet dhe çiftet e bazave ndahen nga enzima e ADN-së helikaza. 2 - Nukleotidet janë të vendosura përballë nukleotideve të tyre plotësuese (A - T, G - C) në zinxhirin e shabllonit të ADN-së, krijohen lidhje hidrogjenore dhe nukleotidet lidhen në mënyrë kovalente duke përdorur enzimën polimerazë ADN. 3 - Dy fije bija të ADN-së sintetizohen në mënyra të ndryshme - njëra krijohet menjëherë si një zinxhir i vazhdueshëm, dhe tjetra sintetizohet në seksione të shkurtra, të cilat më pas lidhen së bashku nga ligaza e ADN-së. 4 - Fluksi i nukleotideve të lira për të krijuar molekula të reja të ADN-së përgjatë shabllonit të ADN-së të papërdredhur. 5 - Çdo kopje e spirales së dyfishtë të ADN-së përbëhet nga një prind dhe një fije fëmije - ky proces quhet përsëritje gjysmë konservatore.

Në periudhën S (sintetike), ndodh replikimi i molekulave të ADN-së, sinteza e proteinave - histoneve, me të cilat shoqërohet çdo varg i ADN-së. Sinteza e ARN-së rritet në raport me sasinë e ADN-së. Gjatë replikimit, dy helikat e molekulës së ADN-së shpërbëhen, lidhjet e hidrogjenit prishen dhe secila bëhet një shabllon për riprodhimin e vargjeve të reja të ADN-së. Sinteza e molekulave të reja të ADN-së kryhet me pjesëmarrjen e enzimave. Secila prej dy molekulave bija përfshin domosdoshmërisht një spirale të vjetër dhe një të re. Molekulat e reja janë identike me ato të vjetra. Ky lloj replikimi quhet gjysmë konservatore. Në periudhën S, fillon dyfishimi i centrioleve.

Çdo kromozom përbëhet nga dy kromatide motra dhe përmban ADN 4c. Numri i kromozomeve nuk ndryshon (2n).

Kohëzgjatja e sintezës së ADN-së - periudha S e ciklit mitotik - zgjat 6-12 orë tek gjitarët.

Në periudhën post-sintetike (G 2), ndodh sinteza e ARN-së, grumbullohet energjia ATP, e cila është e nevojshme për ndarjen qelizore, përfundon dyfishimi i centrioleve, mitokondrive, plastideve, sintetizohen proteinat nga të cilat ndërtohet boshti i akromatinës, rritja e qelizave. përfundon. As përmbajtja e ADN-së (4c) dhe as numri i kromozomeve (2n) nuk ndryshojnë (Fig. 57).

Oriz. 57. Cikli centrozom. Në qelizën ndërfazore, centrozomi dyfishohet për të formuar dy pole të boshtit mitotik. Në shumicën e qelizave shtazore (por jo bimore), një palë centriolash (të paraqitura si një palë vija të shkurtra të zeza) janë të ngulitura në materialin centrozom (të theksuar me ngjyra) nga i cili rriten mikrotubulat. Në një pikë të caktuar në fazën G 1, dy centriolet ndryshojnë me disa mikronë. Gjatë fazës S, një centriole bijë fillon të formohet pranë çdo centriole të vjetër në një kënd të drejtë me të. Rritja e centrioles bija zakonisht përfundon në fazën G 2. Fillimisht, të dy palët e centrioles mbeten të zhytura në një masë të vetme të materialit centrozom, duke formuar një centrozom. Në fazën e hershme të M, çdo çift centriolash bëhet pjesë e një qendre të veçantë organizimi mikrotubulash, nga e cila niset një tufë radiale mikrotubulash, një yll. Dy yjet, fillimisht të shtrirë krah për krah pranë zarfit bërthamor, tani po largohen nga njëri-tjetri. Në profazën e vonë, tufat e mikrotubulave të poleve që i përkasin dy yjeve dhe ndërveprojnë me njëri-tjetrin zgjaten në mënyrë selektive ndërsa dy qendrat ndryshojnë në të dy anët e bërthamës. Në këtë mënyrë, boshti mitotik formohet me shpejtësi.

Kohëzgjatja e kësaj periudhe është 3-6 orë. Kohëzgjatja e ciklit qelizor është e ndryshme për qeliza të ndryshme, por është konstante për një ind të caktuar.

Për shembull, në një kulturë të qelizave të kancerit të njeriut, kohëzgjatja e periudhës G 1 është 8,5 orë, S - 6,2 orë, G 2 - 4,6 orë. Kohëzgjatja e mitozës është 0.6 orë. I gjithë cikli qelizor zgjat 19.9 orë.

Përgatitja e një qelize për ndarje

Aftësia e një qelize për t'u riprodhuar është një nga vetitë themelore të gjallesave. Ndarja e qelizave qëndron në themel të embriogjenezës dhe rigjenerimit.

Ndryshimet e rregullta në karakteristikat strukturore dhe funksionale të qelizës me kalimin e kohës përbëjnë përmbajtjen cikli jetësor i qelizave (cikli qelizor). Cikli qelizor është periudha e ekzistencës së një qelize që nga momenti i formimit të saj duke e ndarë qelizën amë deri në ndarjen ose vdekjen e saj.

Një komponent i rëndësishëm i ciklit qelizor është cikli mitotik (proliferativ).- një kompleks ngjarjesh të ndërlidhura dhe të koordinuara në kohë që ndodhin në procesin e përgatitjes së një qelize për ndarje dhe gjatë vetë ndarjes. Përveç kësaj, cikli jetësor përfshin periudha e ekzekutimit të qelizave organizëm shumëqelizor funksione specifike si dhe periudhat e fjetjes. Gjatë periudhave të pushimit, fati i menjëhershëm i qelizës nuk përcaktohet: ajo ose mund të fillojë përgatitjen për mitozë, ose të fillojë specializimin në një drejtim të caktuar funksional.

Kohëzgjatja e ciklit mitotik për shumicën e qelizave është nga 10 deri në 50 orë.Vlera e tij ndryshon ndjeshëm: për bakteret është 20-30 minuta, për një këpucë 1-2 herë në ditë, për një amebë rreth 1.5 ditë. Kohëzgjatja e ciklit rregullohet duke ndryshuar kohëzgjatjen e të gjitha periudhave të tij. Qelizat shumëqelizore gjithashtu kanë një aftësi të ndryshme për t'u ndarë. Në embriogjenezën e hershme ato ndahen shpesh dhe në organizmin e rritur në pjesën më të madhe e humbasin këtë aftësi, pasi specializohen. Por edhe në një organizëm që ka arritur zhvillimin e plotë, shumë qeliza duhet të ndahen për të zëvendësuar qelizat e vjetruara që po derdhen vazhdimisht dhe, së fundi, nevojiten qeliza të reja për të shëruar plagët.

Prandaj, në disa popullata qelizash, ndarja duhet të ndodhë gjatë gjithë jetës. Duke pasur parasysh këtë, të gjitha qelizat mund të ndahen në tre kategori:

1. Në trupin e vertebrorëve më të lartë, jo të gjitha qelizat ndahen vazhdimisht. Ka qeliza të specializuara që kanë humbur aftësinë për t'u ndarë (neutrofile, bazofile, eozinofile, qeliza nervore). Në momentin e lindjes së një fëmije, qelizat nervore arrijnë një gjendje shumë të specializuar, duke humbur aftësinë e ndarjes.Në procesin e ontogjenezës numri i tyre zvogëlohet vazhdimisht. Kjo rrethanë ka një anë të mirë; nëse qelizat nervore do të ndaheshin, atëherë funksionet më të larta nervore (kujtesa, të menduarit) do të prisheshin.

2. Një kategori tjetër qelizash është gjithashtu shumë e specializuar, por për shkak të deskuamimit të vazhdueshëm të tyre, ato zëvendësohen me të reja dhe këtë funksion e kryejnë qelizat e së njëjtës linjë, por ende jo të specializuara dhe nuk kanë humbur aftësinë për t'u ndarë. Këto qeliza quhen rinovuese. Një shembull janë qelizat vazhdimisht rinovuese të epitelit të zorrëve, qelizat hematopoietike. Edhe qelizat e indit kockor mund të formohen nga ato jo të specializuara (kjo mund të vërehet gjatë rigjenerimit reparativ të frakturave të kockave). Popullatat e qelizave të paspecializuara që ruajnë aftësinë për t'u ndarë zakonisht quhen qeliza burimore.

3. Kategoria e tretë e qelizave është një përjashtim, kur qelizat shumë të specializuara në kushte të caktuara mund të hyjnë në ciklin mitotik. Fjala është për qelizat që karakterizohen nga një jetëgjatësi e gjatë dhe ku, pas rritjes së plotë, rrallë ndodh ndarja e qelizave. Një shembull janë hepatocitet. Por nëse 2/3 e mëlçisë i hiqet një kafshe eksperimentale, atëherë në më pak se dy javë ajo rikthehet në madhësinë e mëparshme. Kështu janë edhe qelizat e gjëndrave që prodhojnë hormone: në kushte normale, vetëm disa prej tyre janë në gjendje të riprodhohen dhe në kushte të ndryshuara, shumica e tyre mund të fillojnë të ndahen.

Sipas dy ngjarjeve kryesore të ciklit mitotik dallohet riprodhuese Dhe duke ndarë fazat përkatëse ndërfazore Dhe mitoza citologjia klasike.

Në segmentin fillestar të ndërfazës (në eukariotët 8-10 orë) (periudha postmitotike, presintetike ose G 1) rikthehen veçoritë e organizimit të qelizës ndërfazore, përfundon formimi i bërthamës, i cili filloi në telofazë. Një sasi e konsiderueshme (deri në 90%) e proteinave hyn në bërthamë nga citoplazma. Në citoplazmë, paralelisht me riorganizimin e ultrastrukturës, intensifikohet sinteza e proteinave. Kjo kontribuon në rritjen e masës qelizore. Nëse qeliza bijë duhet të hyjë në ciklin e ardhshëm mitotik, sintezat drejtohen: formohen prekursorë kimikë të ADN-së, enzima që katalizojnë reaksionin e riprodhimit të ADN-së dhe sintetizohet një proteinë që fillon këtë reaksion. Kështu, kryhen proceset e përgatitjes së periudhës së ardhshme të ndërfazës - asaj sintetike. Qelizat kanë një grup diploid kromozomesh 2n dhe 2c ADN-ja e materialit gjenetik (formula gjenetike e një qelize).

NË sintetike ose Periudha S (6-10 orë) sasia e materialit trashëgues të qelizës dyfishohet. Me pak përjashtime riduplikimi(ndonjëherë dyfishimi i ADN-së referohet me termin përsëritje, duke lënë afatin riduplikimi për të treguar dyfishimin e kromozomeve.) ADN-ja kryhet në mënyrë gjysmë konservative. Ai konsiston në divergjencën e spirales së ADN-së në dy zinxhirë, e ndjekur nga sinteza e një zinxhiri plotësues pranë secilit prej tyre. Rezultati është dy mbështjellje identike. Molekulat e ADN-së që janë plotësuese me ato të nënës formohen në fragmente të veçanta përgjatë gjatësisë së kromozomit, për më tepër, jo njëkohësisht (asinkronisht) në pjesë të ndryshme të të njëjtit kromozom, si dhe në kromozome të ndryshme. Pastaj parcelat (njësitë e përsëritjes - replikonet) të ADN-së së sapoformuar janë "të kryqëzuara" në një makromolekulë. Ka mbi 50,000 replikone në një qelizë njerëzore. Gjatësia e secilit prej tyre është rreth 30 μm. Numri i tyre ndryshon në ontogjene. Kuptimi i replikimit të ADN-së nga replikonët bëhet i qartë nga krahasimet e mëposhtme. Shpejtësia e sintezës së ADN-së është 0,5 µm/min. Në këtë rast, riduplikimi i një vargu ADN-je të një kromozomi njerëzor rreth 7 cm të gjatë do të duhej të zgjaste rreth tre muaj. Zonat e kromozomeve ku fillon sinteza quhen pikat e fillimit. Ndoshta ato janë vendet e lidhjes së kromozomeve ndërfazore në membranën e brendshme të mbështjellësit bërthamor. Mund të supozohet se ADN-ja e fraksioneve individuale, e cila do të diskutohet më poshtë, përsëritet në një fazë të përcaktuar rreptësisht të periudhës S. Kështu, shumica e gjeneve të rRNA dyfishojnë ADN-në në fillim të periudhës. Riduplikimi shkaktohet nga një sinjal që hyn në bërthamë nga citoplazma, natyra e të cilit nuk është e qartë. Sinteza e ADN-së në replikon paraprihet nga sinteza e ARN-së. Në një qelizë që ka kaluar periudhën S të interfazës, kromozomet përmbajnë një sasi të dyfishtë të materialit gjenetik. Së bashku me ADN-në, ARN dhe proteina formohen intensivisht në periudhën sintetike, dhe numri i histoneve dyfishohet rreptësisht.

Përafërsisht 1% e ADN-së së një qelize shtazore ndodhet në mitokondri. Një pjesë e parëndësishme e ADN-së mitokondriale replikohet në periudhën sintetike, ndërsa pjesa kryesore në periudhën postsintetike të interfazës. Në të njëjtën kohë, dihet se jetëgjatësia e mitokondrive në qelizat e mëlçisë, për shembull, është 10 ditë. Duke marrë parasysh që hepatocitet rrallë ndahen në kushte normale, duhet të supozohet se reduplikimi i ADN-së mitokondriale mund të ndodhë pavarësisht nga fazat e ciklit mitotik. Çdo kromozom përbëhet nga dy kromatide motra ( 2n), përmban ADN 4c.

Intervali kohor nga fundi i periudhës sintetike deri në fillimin e mitozës zgjat postsintetike (para-mitotike), ose G 2 - periudha ndërfaza ( 2n dhe 4c) (3-6 orë). Karakterizohet nga sinteza intensive e ARN-së dhe veçanërisht e proteinave. Dyfishimi i masës së citoplazmës përfundon në krahasim me fillimin e interfazës. Kjo është e nevojshme që qeliza të hyjë në mitozë. Një pjesë e proteinave të formuara (tubulinave) përdoret më vonë për të ndërtuar mikrotubulat e boshtit. Periudhat sintetike dhe postsintetike lidhen drejtpërdrejt me mitozën. Kjo ju lejon t'i nënvizoni ato në një periudhë të veçantë ndërfaze - paraprofazë.

ekzistojnë tre lloje të ndarjes së qelizave: mitozë, amitozë, mejozë.

Cikli jetësor i qelizave

Modelet e ekzistencës së qelizave në kohë

Aftësia e një qelize për t'u riprodhuar është një nga vetitë themelore të gjallesave. Ndarja e qelizave qëndron në themel të embriogjenezës dhe rigjenerimit.

Ndryshimet e rregullta në karakteristikat strukturore dhe funksionale të qelizës me kalimin e kohës përbëjnë përmbajtjen cikli jetësor i qelizave (cikli qelizor). Cikli qelizor është periudha e ekzistencës së një qelize që nga momenti i formimit të saj duke e ndarë qelizën amë deri në ndarjen ose vdekjen e saj.

Një komponent i rëndësishëm i ciklit qelizor është cikli mitotik (proliferativ).- një kompleks ngjarjesh të ndërlidhura dhe të koordinuara në kohë që ndodhin në procesin e përgatitjes së një qelize për ndarje dhe përgjatë vetë ndarjes. Megjithatë, cikli jetësor përfshin periudha e ekzekutimit të qelizave organizëm shumëqelizor funksione specifike si dhe periudhat e fjetjes. Gjatë periudhave të pushimit, fati i menjëhershëm i qelizës nuk përcaktohet: ajo ose mund të fillojë përgatitjen për mitozë, ose të fillojë të specializohet në një drejtim të caktuar funksional.

Kohëzgjatja e ciklit mitotik për shumicën e qelizave është nga 10 deri në 50 orë.Vlera e tij ndryshon ndjeshëm: për bakteret është 20-30 minuta, për një këpucë 1-2 herë në ditë, për një amebë rreth 1.5 ditë. Kohëzgjatja e ciklit rregullohet duke ndryshuar kohëzgjatjen e të gjitha periudhave të tij. Qelizat shumëqelizore gjithashtu kanë një aftësi të ndryshme për t'u ndarë. Në embriogjenezën e hershme ato ndahen shpesh dhe në organizmin e rritur në pjesën më të madhe e humbasin këtë aftësi, pasi specializohen. Por edhe në një organizëm që ka arritur zhvillimin e plotë, shumë qeliza duhet të ndahen për të zëvendësuar qelizat e vjetruara që po derdhen vazhdimisht dhe, së fundi, nevojiten qeliza të reja për të shëruar plagët.

Prandaj, në disa popullata qelizash, ndarja duhet të ndodhë gjatë gjithë jetës. Duke pasur parasysh këtë, të gjitha qelizat mund të ndahen në tre kategori:

1. Në trupin e vertebrorëve më të lartë, jo të gjitha qelizat ndahen vazhdimisht. Ka qeliza të specializuara që kanë humbur aftësinë për t'u ndarë (neutrofile, bazofile, eozinofile, qeliza nervore). Në momentin e lindjes së një fëmije, qelizat nervore arrijnë një gjendje shumë të specializuar, duke humbur aftësinë e ndarjes.Në procesin e ontogjenezës numri i tyre zvogëlohet vazhdimisht. Kjo rrethanë ka një anë të mirë; nëse qelizat nervore do të ndaheshin, atëherë funksionet më të larta nervore (kujtesa, të menduarit) do të prisheshin.

2. Një kategori tjetër qelizash është gjithashtu shumë e specializuar, por për shkak të deskuamimit të vazhdueshëm të tyre, ato zëvendësohen me të reja dhe këtë funksion e kryejnë qelizat e së njëjtës linjë, por ende jo të specializuara dhe nuk kanë humbur aftësinë për t'u ndarë. Këto qeliza quhen rinovuese. Një shembull janë qelizat vazhdimisht rinovuese të epitelit të zorrëve, qelizat hematopoietike. Edhe qelizat e indit kockor mund të formohen nga ato jo të specializuara (kjo mund të vërehet gjatë rigjenerimit reparativ të frakturave të kockave). Popullatat e qelizave të paspecializuara që ruajnë aftësinë për t'u ndarë zakonisht quhen qeliza burimore.

3. Kategoria e tretë e qelizave është një përjashtim, kur qelizat shumë të specializuara në kushte të caktuara mund të hyjnë në ciklin mitotik. Fjala është për qelizat që kanë jetëgjatësi të gjatë dhe ku, pas rritjes së plotë, rrallë ndodh ndarja e qelizave. Një shembull janë hepatocitet. Por nëse 2/3 e mëlçisë i hiqet një kafshe eksperimentale, atëherë në më pak se dy javë ajo rikthehet në madhësinë e mëparshme. Kështu janë edhe qelizat e gjëndrave që prodhojnë hormone: në kushte normale, vetëm disa prej tyre janë në gjendje të riprodhohen dhe në kushte të ndryshuara, shumica e tyre mund të fillojnë të ndahen.

Sipas dy ngjarjeve kryesore të ciklit mitotik dallohet riprodhuese Dhe duke ndarë fazat përkatëse ndërfazore Dhe mitoza citologjia klasike.

Në segmentin fillestar të ndërfazës (në eukariotët 8-10 orë) (periudha postmitotike, presintetike ose G 1) rikthehen veçoritë e organizimit të qelizës ndërfazore, përfundon formimi i bërthamës, i cili filloi në telofazë. Një sasi e konsiderueshme (deri në 90%) e proteinave hyn në bërthamë nga citoplazma. Në citoplazmë, paralelisht me riorganizimin e ultrastrukturës, intensifikohet sinteza e proteinave. Kjo kontribuon në rritjen e masës qelizore. Nëse qeliza bijë duhet të hyjë në ciklin e ardhshëm mitotik, sintezat drejtohen: formohen prekursorë kimikë të ADN-së, enzima që katalizojnë reaksionin e riprodhimit të ADN-së dhe sintetizohet një proteinë që fillon këtë reaksion. Tᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, janë duke u zbatuar proceset e përgatitjes së periudhës së ardhshme ndërfazore - sintetike. Qelizat kanë një grup diploid kromozomesh 2n dhe 2c ADN-ja e materialit gjenetik (formula gjenetike e një qelize).

NË sintetike ose Periudha S (6-10 orë) sasia e materialit trashëgues të qelizës dyfishohet. Me pak përjashtime riduplikimi(ndonjëherë dyfishimi i ADN-së referohet me termin përsëritje, duke lënë afatin riduplikimi për të treguar dyfishimin e kromozomeve.) ADN-ja kryhet në mënyrë gjysmë konservative. Ai konsiston në divergjencën e spirales së ADN-së në dy zinxhirë, e ndjekur nga sinteza e një zinxhiri plotësues pranë secilit prej tyre. Rezultati është dy mbështjellje identike. Molekulat e ADN-së që janë plotësuese me ato të nënës formohen nga fragmente të veçanta përgjatë gjatësisë së kromozomit, për më tepër, jo njëkohësisht (asinkronisht) në pjesë të ndryshme të të njëjtit kromozom, si dhe në kromozome të ndryshme. Pastaj parcelat (njësitë e përsëritjes - replikonet) të ADN-së së sapoformuar janë "të kryqëzuara" në një makromolekulë. Ka mbi 50,000 replikone në një qelizë njerëzore. Gjatësia e secilit prej tyre është rreth 30 μm. Numri i tyre ndryshon në ontogjene. Kuptimi i replikimit të ADN-së nga replikonët bëhet i qartë nga krahasimet e mëposhtme. Shpejtësia e sintezës së ADN-së është 0,5 µm/min. Në këtë rast, riduplikimi i një vargu ADN-je të një kromozomi njerëzor rreth 7 cm të gjatë do të duhej të zgjaste rreth tre muaj. Zonat e kromozomeve ku fillon sinteza quhen pikat e fillimit. Ndoshta ato janë vendet e lidhjes së kromozomeve ndërfazore në membranën e brendshme të mbështjellësit bërthamor. Mund të supozohet se ADN-ja e fraksioneve individuale, e cila do të diskutohet më poshtë, përsëritet në një fazë të përcaktuar rreptësisht të periudhës S. Kështu, shumica e gjeneve të rRNA dyfishojnë ADN-në në fillim të periudhës. Riduplikimi shkaktohet nga një sinjal që hyn në bërthamë nga citoplazma, natyra e të cilit nuk është e qartë. Sinteza e ADN-së në replikon paraprihet nga sinteza e ARN-së. Në një qelizë që ka kaluar periudhën S të interfazës, kromozomet përmbajnë një sasi të dyfishtë të materialit gjenetik. Së bashku me ADN-në, ARN dhe proteina formohen intensivisht në periudhën sintetike, dhe numri i histoneve dyfishohet rreptësisht.

Përafërsisht 1% e ADN-së së një qelize shtazore ndodhet në mitokondri. Një pjesë e parëndësishme e ADN-së mitokondriale replikohet në periudhën sintetike, ndërsa pjesa kryesore në periudhën postsintetike të interfazës. Në të njëjtën kohë, dihet se jetëgjatësia e mitokondrive në qelizat e mëlçisë, për shembull, është 10 ditë. Duke marrë parasysh që hepatocitet rrallë ndahen në kushte normale, duhet të supozohet se reduplikimi i ADN-së mitokondriale mund të ndodhë pavarësisht nga fazat e ciklit mitotik. Çdo kromozom përbëhet nga dy kromatide motra ( 2n), përmban ADN 4c.

Intervali kohor nga fundi i periudhës sintetike deri në fillimin e mitozës zgjat postsintetike (para-mitotike), ose G 2 - periudha ndërfaza ( 2n dhe 4c) (3-6 orë). Karakterizohet nga sinteza intensive e ARN-së dhe veçanërisht e proteinave. Dyfishimi i masës së citoplazmës përfundon në krahasim me fillimin e interfazës. Kjo është thelbësore për hyrjen e qelizës në mitozë. Një pjesë e proteinave të formuara (tubulinave) përdoret më vonë për të ndërtuar mikrotubulat e gishtit. Periudhat sintetike dhe postsintetike lidhen drejtpërdrejt me mitozën. Kjo ju lejon t'i nënvizoni ato në një periudhë të veçantë ndërfaze - paraprofazë.

ekzistojnë tre lloje të ndarjes së qelizave: mitozë, amitozë, mejozë.

Mbani mend!

Si ndodh, sipas teorisë së qelizave, rritja e numrit të qelizave?

Qelizat e reja bijë formohen duke ndarë qelizën amë, kështu që procesi i riprodhimit të trupit ka natyrë qelizore.

A mendoni se jetëgjatësia e llojeve të ndryshme të qelizave në një organizëm shumëqelizor është e njëjtë? Arsyetoni mendimin tuaj.

Jo, kohëzgjatja varet nga struktura dhe funksionet e kryera

Rishikoni pyetjet dhe detyrat

1. Cili është cikli jetësor i një qelize?

Cikli i jetës qelizore ose qelizore është jeta e një qelize që nga momenti kur shfaqet deri në ndarje ose vdekje. Cikli qelizor ndahet me kusht në dy periudha: një e gjatë - ndërfazë, dhe një relativisht e shkurtër - vetë ndarja.

2. Si ndodh dyfishimi i ADN-së në ciklin mitotik? Shpjegoni se cili është kuptimi biologjik i këtij procesi.

Dyfishimi i ADN-së ndodh në fazën sintetike të interfazës. Çdo molekulë e ADN-së shndërrohet në dy molekula identike të ADN-së së bijës. Kjo është e nevojshme në mënyrë që gjatë ndarjes së qelizave çdo qelizë bijë të marrë kopjen e saj të ADN-së. Enzima helikaza e ADN-së thyen lidhjet hidrogjenore midis bazave azotike, vargu i dyfishtë i ADN-së zbërthehet në dy fije të vetme. Pastaj enzima e polimerazës së ADN-së plotëson çdo varg të vetëm në një fije të dyfishtë sipas parimit të komplementaritetit. Çdo ADN-ja e vajzës përmban një varg nga ADN-ja e nënës dhe një të saposintetizuar - ky është parimi i gjysmë-ruajtjes. Sipas parimit të antiparalelizmit, zinxhirët e ADN-së shtrihen në skajet e kundërta me njëri-tjetrin. ADN-ja mund të shtrihet vetëm në skajin 3", kështu që vetëm një nga dy fijet sintetizohet vazhdimisht në çdo pirun replikues. Vargu i dytë (i vonuar) rritet në drejtimin 5" me fragmente të shkurtra Okazaki (100-200 nukleotide), secila prej i cili rritet në drejtime 3 ", dhe më pas bashkohet me zinxhirin e mëparshëm me ndihmën e enzimës së ligazës së ADN-së. Shpejtësia e replikimit tek eukariotët është 50-100 nukleotide në sekondë. Çdo kromozom ka shumë origjinë replikimi, nga secili prej të cilave ndryshojnë 2 pirunët e replikimit. Për shkak të gjithë këtij replikimi zgjat rreth një orë.Dublikimi i ADN-së është një proces kompleks i vetë-riprodhimit të saj.Për shkak të vetive të molekulave të ADN-së për t'u vetëpërsëritur, riprodhimi është i mundur, si dhe transferimi i trashëgimisë nga një organizëm tek pasardhësit e tij, sepse të dhënat e plota për strukturën dhe funksionimin janë të koduara në informacionin gjenetik të organizmave. ADN-ja është baza e materialeve trashëgimore të shumicës së mikro- dhe makroorganizmave. Emri i saktë për procesin e dyfishimit të ADN-së është replikimi (riduplikimi) .

3. Çfarë është përgatitja e një qelize për mitozë?

Faza e përgatitjes së një qelize për ndarje quhet ndërfazë. Ndahet në disa periudha. Periudha presintetike (G1) është periudha më e gjatë e ciklit qelizor pas ndarjes qelizore (mitoza). Numri i kromozomeve dhe

Përmbajtja e ADN-së - 2n2s. Në lloje të ndryshme qelizash, periudha G1 mund të zgjasë nga disa orë në disa ditë. Gjatë kësaj periudhe, proteinat, nukleotidet dhe të gjitha llojet e ARN-së sintetizohen në mënyrë aktive në qelizë, ndahen mitokondritë dhe proplastidet (në bimë), formohen ribozomet dhe të gjitha organelet me një membranë, vëllimi i qelizës rritet, energjia grumbullohet, po bëhen përgatitjet për Riduplikimi i ADN-së. Periudha sintetike (S) është periudha më e rëndësishme në jetën e një qelize, gjatë së cilës ndodh dyfishimi (riduplikimi) i ADN-së. Kohëzgjatja e periudhës S është nga 6 deri në 10 orë. Në të njëjtën kohë, ekziston një sintezë aktive e proteinave të histonit që përbëjnë kromozomet dhe migrimi i tyre në bërthamë. Deri në fund të periudhës, çdo kromozom përbëhet nga dy kromatide motra të lidhura me njëra-tjetrën në centrome. Kështu, numri i kromozomeve nuk ndryshon (2n), dhe sasia e ADN-së dyfishohet (4c). Periudha postsintetike (G2) ndodh pas përfundimit të dyfishimit të kromozomeve. Kjo është periudha e përgatitjes së qelizës për ndarje. Zgjat 2-6 orë. Në këtë kohë, energjia grumbullohet në mënyrë aktive për ndarjen e ardhshme, proteinat e mikrotubulave (tubulinat) dhe proteinat rregullatore që shkaktojnë mitozën sintetizohen.

4. Përshkruani në mënyrë sekuenciale fazat e mitozës.

Procesi i mitozës zakonisht ndahet në katër faza kryesore: profazë, metafazë, anafazë dhe telofazë. Meqenëse është i vazhdueshëm, ndryshimi i fazës kryhet pa probleme - njëra kalon në mënyrë të padukshme në tjetrën. Në profazë, vëllimi i bërthamës rritet dhe për shkak të spiralizimit të kromatinës, formohen kromozome. Në fund të profazës, çdo kromozom duket se përbëhet nga dy kromatide. Gradualisht, bërthamat dhe membrana bërthamore shpërndahen dhe kromozomet vendosen rastësisht në citoplazmën e qelizës. Centriolet lëvizin drejt poleve të qelizës. Formohet një bosht akromatine, disa nga fijet e së cilës shkojnë nga një pol në pol, dhe disa janë ngjitur në centromeret e kromozomeve. Përmbajtja e materialit gjenetik në qelizë mbetet e pandryshuar (2n4c). Në metafazë, kromozomet arrijnë spiralizimin maksimal dhe vendosen në mënyrë të rregullt në ekuatorin e qelizës, kështu që ato numërohen dhe studiohen gjatë kësaj periudhe. Përmbajtja e materialit gjenetik nuk ndryshon (2n4c). Në anafazë, çdo kromozom "ndahet" në dy kromatide, të cilat nga ai moment quhen kromozome bijë. Fijet e boshtit të lidhura me centromeret tkurren dhe i tërheqin kromatidet (kromozomet e bijës) në polet e kundërta të qelizës. Përmbajtja e materialit gjenetik në qelizë në çdo pol përfaqësohet nga një grup diploid kromozomesh, por çdo kromozom përmban një kromatid (4n4c). Në telofazë, kromozomet e vendosura në pole despiralizohen dhe bëhen dobët të dukshme. Rreth kromozomeve në secilin pol, një membranë bërthamore formohet nga strukturat membranore të citoplazmës dhe nukleolat formohen në bërthama. Boshti i ndarjes është shkatërruar. Në të njëjtën kohë, citoplazma po ndahet. Qelizat e bijës kanë një grup diploid kromozomesh, secila prej të cilave përbëhet nga një kromatid (2n2c).

Ai konsiston në faktin se mitoza siguron transmetimin trashëgues të tipareve dhe vetive në një numër brezash qelizash gjatë zhvillimit të një organizmi shumëqelizor. Për shkak të shpërndarjes së saktë dhe uniforme të kromozomeve gjatë mitozës, të gjitha qelizat e një organizmi të vetëm janë gjenetikisht të njëjta. Ndarja e qelizave mitotike qëndron në themel të të gjitha formave të riprodhimit aseksual në organizmat njëqelizor dhe shumëqelizor. Mitoza shkakton fenomenet më të rëndësishme të aktivitetit jetësor: rritjen, zhvillimin dhe restaurimin e indeve dhe organeve dhe riprodhimin aseksual të organizmave.

Mendoni! Mbani mend!

1. Shpjegoni pse përfundimi i mitozës - ndarja e citoplazmës ndodh ndryshe në qelizat shtazore dhe bimore.

Meqenëse në organizmat bimore dhe shtazore ka qeliza dhe inde të ndryshme. Për shembull, qelizat e indeve të specializuara bimore (integruese, mekanike, përçuese) nuk janë të afta të ndahen. Prandaj, duhet të ketë inde në bimë, funksioni i vetëm i të cilave është formimi i qelizave të reja. Vetëm prej tyre varet mundësia e rritjes së bimëve. Këto janë inde edukative, ose meristeme (nga greqishtja meristos - e ndashme).

2. Qelizat nga cilat inde bimore ndahen në mënyrë aktive dhe krijojnë të gjitha indet e tjera bimore?

Indet edukative, ose meristemet, përbëhen nga qeliza të vogla bërthamore me mure të hollë që përmbajnë proplastide, mitokondri dhe vakuola të vogla që praktikisht janë të padallueshme nën një mikroskop drite. Meristemet sigurojnë rritjen e bimëve dhe formimin e të gjitha llojeve të tjera të indeve. Qelizat e tyre ndahen me mitozë. Pas çdo ndarjeje, njëra nga qelizat motra ruan vetinë e qelizës amë, ndërsa tjetra shpejt ndalon ndarjen dhe kalon në fazat fillestare të diferencimit, duke formuar më pas qelizat e një indi të caktuar.

Cikli jetësor i qelizave

Modelet e ekzistencës së qelizave në kohë

Aftësia e një qelize për t'u riprodhuar është një nga vetitë themelore të gjallesave. Ndarja e qelizave qëndron në themel të embriogjenezës dhe rigjenerimit.

Ndryshimet e rregullta në karakteristikat strukturore dhe funksionale të qelizës me kalimin e kohës përbëjnë përmbajtjen cikli jetësor i qelizave (cikli qelizor). Cikli qelizor është periudha e ekzistencës së një qelize që nga momenti i formimit të saj duke e ndarë qelizën amë deri në ndarjen ose vdekjen e saj.

Një komponent i rëndësishëm i ciklit qelizor është cikli mitotik (proliferativ).- një kompleks ngjarjesh të ndërlidhura dhe të koordinuara në kohë që ndodhin në procesin e përgatitjes së një qelize për ndarje dhe gjatë vetë ndarjes. Përveç kësaj, cikli jetësor përfshin periudha e ekzekutimit të qelizave organizëm shumëqelizor funksione specifike si dhe periudhat e fjetjes. Gjatë periudhave të pushimit, fati i menjëhershëm i qelizës nuk përcaktohet: ajo ose mund të fillojë përgatitjen për mitozë, ose të fillojë specializimin në një drejtim të caktuar funksional.

Kohëzgjatja e ciklit mitotik për shumicën e qelizave është nga 10 deri në 50 orë.Vlera e tij ndryshon ndjeshëm: për bakteret është 20-30 minuta, për një këpucë 1-2 herë në ditë, për një amebë rreth 1.5 ditë. Kohëzgjatja e ciklit rregullohet duke ndryshuar kohëzgjatjen e të gjitha periudhave të tij. Qelizat shumëqelizore gjithashtu kanë një aftësi të ndryshme për t'u ndarë. Në embriogjenezën e hershme ato ndahen shpesh dhe në organizmin e rritur në pjesën më të madhe e humbasin këtë aftësi, pasi specializohen. Por edhe në një organizëm që ka arritur zhvillimin e plotë, shumë qeliza duhet të ndahen për të zëvendësuar qelizat e vjetruara që po derdhen vazhdimisht dhe, së fundi, nevojiten qeliza të reja për të shëruar plagët.

Prandaj, në disa popullata qelizash, ndarja duhet të ndodhë gjatë gjithë jetës. Duke pasur parasysh këtë, të gjitha qelizat mund të ndahen në tre kategori:

1. Në trupin e vertebrorëve më të lartë, jo të gjitha qelizat ndahen vazhdimisht. Ka qeliza të specializuara që kanë humbur aftësinë për t'u ndarë (neutrofile, bazofile, eozinofile, qeliza nervore). Në momentin e lindjes së një fëmije, qelizat nervore arrijnë një gjendje shumë të specializuar, duke humbur aftësinë e ndarjes.Në procesin e ontogjenezës numri i tyre zvogëlohet vazhdimisht. Kjo rrethanë ka një anë të mirë; nëse qelizat nervore do të ndaheshin, atëherë funksionet më të larta nervore (kujtesa, të menduarit) do të prisheshin.

2. Një kategori tjetër qelizash është gjithashtu shumë e specializuar, por për shkak të deskuamimit të vazhdueshëm të tyre, ato zëvendësohen me të reja dhe këtë funksion e kryejnë qelizat e së njëjtës linjë, por ende jo të specializuara dhe nuk kanë humbur aftësinë për t'u ndarë. Këto qeliza quhen rinovuese. Një shembull janë qelizat vazhdimisht rinovuese të epitelit të zorrëve, qelizat hematopoietike. Edhe qelizat e indit kockor mund të formohen nga ato jo të specializuara (kjo mund të vërehet gjatë rigjenerimit reparativ të frakturave të kockave). Popullatat e qelizave të paspecializuara që ruajnë aftësinë për t'u ndarë zakonisht quhen qeliza burimore.

3. Kategoria e tretë e qelizave është një përjashtim, kur qelizat shumë të specializuara në kushte të caktuara mund të hyjnë në ciklin mitotik. Fjala është për qelizat që karakterizohen nga një jetëgjatësi e gjatë dhe ku, pas rritjes së plotë, rrallë ndodh ndarja e qelizave. Një shembull janë hepatocitet. Por nëse 2/3 e mëlçisë i hiqet një kafshe eksperimentale, atëherë në më pak se dy javë ajo rikthehet në madhësinë e mëparshme. Kështu janë edhe qelizat e gjëndrave që prodhojnë hormone: në kushte normale, vetëm disa prej tyre janë në gjendje të riprodhohen dhe në kushte të ndryshuara, shumica e tyre mund të fillojnë të ndahen.

Sipas dy ngjarjeve kryesore të ciklit mitotik dallohet riprodhuese Dhe duke ndarë fazat përkatëse ndërfazore Dhe mitoza citologjia klasike.

Në segmentin fillestar të ndërfazës (në eukariotët 8-10 orë) (periudha postmitotike, presintetike ose G 1) rikthehen veçoritë e organizimit të qelizës ndërfazore, përfundon formimi i bërthamës, i cili filloi në telofazë. Një sasi e konsiderueshme (deri në 90%) e proteinave hyn në bërthamë nga citoplazma. Në citoplazmë, paralelisht me riorganizimin e ultrastrukturës, intensifikohet sinteza e proteinave. Kjo kontribuon në rritjen e masës qelizore. Nëse qeliza bijë duhet të hyjë në ciklin e ardhshëm mitotik, sintezat drejtohen: formohen prekursorë kimikë të ADN-së, enzima që katalizojnë reaksionin e riprodhimit të ADN-së dhe sintetizohet një proteinë që fillon këtë reaksion. Kështu, kryhen proceset e përgatitjes së periudhës së ardhshme të ndërfazës - asaj sintetike. Qelizat kanë një grup diploid kromozomesh 2n dhe 2c ADN-ja e materialit gjenetik (formula gjenetike e një qelize).

NË sintetike ose Periudha S (6-10 orë) sasia e materialit trashëgues të qelizës dyfishohet. Me pak përjashtime riduplikimi(ndonjëherë dyfishimi i ADN-së referohet me termin përsëritje, duke lënë afatin riduplikimi për të treguar dyfishimin e kromozomeve.) ADN-ja kryhet në mënyrë gjysmë konservative. Ai konsiston në divergjencën e spirales së ADN-së në dy zinxhirë, e ndjekur nga sinteza e një zinxhiri plotësues pranë secilit prej tyre. Rezultati është dy mbështjellje identike. Molekulat e ADN-së që janë plotësuese me ato të nënës formohen në fragmente të veçanta përgjatë gjatësisë së kromozomit, për më tepër, jo njëkohësisht (asinkronisht) në pjesë të ndryshme të të njëjtit kromozom, si dhe në kromozome të ndryshme. Pastaj parcelat (njësitë e përsëritjes - replikonet) të ADN-së së sapoformuar janë "të kryqëzuara" në një makromolekulë. Ka mbi 50,000 replikone në një qelizë njerëzore. Gjatësia e secilit prej tyre është rreth 30 μm. Numri i tyre ndryshon në ontogjene. Kuptimi i replikimit të ADN-së nga replikonët bëhet i qartë nga krahasimet e mëposhtme. Shpejtësia e sintezës së ADN-së është 0,5 µm/min. Në këtë rast, riduplikimi i një vargu ADN-je të një kromozomi njerëzor rreth 7 cm të gjatë do të duhej të zgjaste rreth tre muaj. Zonat e kromozomeve ku fillon sinteza quhen pikat e fillimit. Ndoshta ato janë vendet e lidhjes së kromozomeve ndërfazore në membranën e brendshme të mbështjellësit bërthamor. Mund të supozohet se ADN-ja e fraksioneve individuale, e cila do të diskutohet më poshtë, përsëritet në një fazë të përcaktuar rreptësisht të periudhës S. Kështu, shumica e gjeneve të rRNA dyfishojnë ADN-në në fillim të periudhës. Riduplikimi shkaktohet nga një sinjal që hyn në bërthamë nga citoplazma, natyra e të cilit nuk është e qartë. Sinteza e ADN-së në replikon paraprihet nga sinteza e ARN-së. Në një qelizë që ka kaluar periudhën S të interfazës, kromozomet përmbajnë një sasi të dyfishtë të materialit gjenetik. Së bashku me ADN-në, ARN dhe proteina formohen intensivisht në periudhën sintetike, dhe numri i histoneve dyfishohet rreptësisht.

Përafërsisht 1% e ADN-së së një qelize shtazore ndodhet në mitokondri. Një pjesë e parëndësishme e ADN-së mitokondriale replikohet në periudhën sintetike, ndërsa pjesa kryesore në periudhën postsintetike të interfazës. Në të njëjtën kohë, dihet se jetëgjatësia e mitokondrive në qelizat e mëlçisë, për shembull, është 10 ditë. Duke marrë parasysh që hepatocitet rrallë ndahen në kushte normale, duhet të supozohet se reduplikimi i ADN-së mitokondriale mund të ndodhë pavarësisht nga fazat e ciklit mitotik. Çdo kromozom përbëhet nga dy kromatide motra ( 2n), përmban ADN 4c.

Intervali kohor nga fundi i periudhës sintetike deri në fillimin e mitozës zgjat postsintetike (para-mitotike), ose G 2 - periudha ndërfaza ( 2n dhe 4c) (3-6 orë). Karakterizohet nga sinteza intensive e ARN-së dhe veçanërisht e proteinave. Dyfishimi i masës së citoplazmës përfundon në krahasim me fillimin e interfazës. Kjo është e nevojshme që qeliza të hyjë në mitozë. Një pjesë e proteinave të formuara (tubulinave) përdoret më vonë për të ndërtuar mikrotubulat e boshtit. Periudhat sintetike dhe postsintetike lidhen drejtpërdrejt me mitozën. Kjo ju lejon t'i nënvizoni ato në një periudhë të veçantë ndërfaze - paraprofazë.

ekzistojnë tre lloje të ndarjes së qelizave: mitozë, amitozë, mejozë.