Potenciali membranor i neuronit në pushim është i barabartë. Potenciali i membranës qelizore, ose potenciali i pushimit

Tabela e përmbajtjes së temës "Endocitoza. Ekzocitoza. Rregullimi i funksioneve qelizore.":
1. Efekti i pompës Na/K (pompë natriumi kaliumi) në potencialin e membranës dhe vëllimin e qelizave. Vëllimi i vazhdueshëm i qelizave.
2. Gradienti i përqendrimit të natriumit (Na) si forca lëvizëse për transportin e membranës.
3. Endocitoza. Ekzocitoza.
4. Difuzioni në transportin e substancave brenda qelizës. Rëndësia e difuzionit në endocitozë dhe ekzocitozë.
5. Transport aktiv në membranat e organeleve.
6. Transporti në vezikulat qelizore.
7. Transporti nëpërmjet formimit dhe shkatërrimit të organeleve. Mikrofilamentet.
8. Mikrotubulat. Lëvizjet aktive të citoskeletit.
9. Transporti i aksoneve. Transport i shpejtë i aksonit. Transporti i ngadaltë i aksonit.
10. Rregullimi i funksioneve qelizore. Efektet rregullatore në membranën qelizore. Potenciali i membranës.
11. Substancat rregullatore jashtëqelizore. Ndërmjetësuesit sinaptikë. Agjentët kimikë lokalë (histamina, faktori i rritjes, hormonet, antigjenet).
12. Komunikimi brendaqelizor me pjesëmarrjen e lajmëtarëve të dytë. Kalciumi.
13. Adenozinë monofosfat ciklik, cAMP. cAMP në rregullimin e funksionit të qelizave.
14. Inositol fosfat "IF3". Inositol trifosfat. Diacilgliceroli.

Efekti i pompës Na/K (pompë natriumi kaliumi) në potencialin e membranës dhe vëllimin e qelizave. Vëllimi i vazhdueshëm i qelizave.

Oriz. 1.9. Diagrami që tregon përqendrimet e Na+, K+ dhe CI brenda dhe jashtë qelizës dhe rrugët për depërtimin e këtyre joneve përmes membranës qelizore (përmes kanaleve jonike specifike ose duke përdorur një pompë Na/K. Në këto gradientë përqendrimi, potencialet e ekuilibrit E(Na), E(K) dhe E(Cl) janë të barabarta. ndaj atyre të treguara, potenciali i membranës Et = - 90 mV

Në Fig. 1.9 tregon komponentët e ndryshëm rryma e membranës dhe dhënë përqendrimet e joneve brendaqelizore që sigurojnë ekzistencën e tyre. Një rrymë e jashtme e joneve të kaliumit vërehet përmes kanaleve të kaliumit, pasi potenciali i membranës është pak më elektropozitiv se potenciali i ekuilibrit për jonet e kaliumit. Përçueshmëria totale e kanalit të natriumit shumë më e ulët se kaliumi, d.m.th. kanalet e natriumit hapen shumë më rrallë se kanalet e kaliumit në momentin e pushimit; megjithatë, përafërsisht i njëjti numër i joneve të natriumit hyjnë në qelizë, pasi jonet e kaliumit dalin nga qeliza, sepse nevojiten përqendrime të mëdha dhe gradient të mundshëm që jonet e natriumit të shpërndahen në qelizë. Pompa Na/K siguron kompensim ideal për rrymat e difuzionit pasiv, pasi transporton jonet e natriumit jashtë qelizës dhe jonet e kaliumit në të. Kështu, pompa është elektrogjenike për shkak të diferencës në numrin e ngarkesave të transferuara brenda dhe jashtë qelizës, e cila, me shpejtësinë e saj normale të funksionimit, krijon një potencial membranor që është afërsisht 10 mV më elektronegativ sesa nëse do të formohej vetëm për shkak të te rrjedhat e joneve pasive. Si rezultat, potenciali i membranës i afrohet potencialit të ekuilibrit të kaliumit, gjë që redukton rrjedhjen e joneve të kaliumit. Aktiviteti i pompës Na/K të rregulluara përqendrimi brendaqelizor i joneve të natriumit. Shpejtësia e pompës ngadalësohet ndërsa përqendrimi i joneve të natriumit që do të hiqen nga qeliza zvogëlohet (Fig. 1.8), në mënyrë që funksionimi i pompës dhe rrjedha e joneve të natriumit në qelizë të balancojnë njëra-tjetrën, duke ruajtur përqendrimin ndërqelizor të natriumit. jone në një nivel prej afërsisht 10 mmol/L.

Për të ruajtur ekuilibrin ndërmjet pompimi dhe rrymat pasive të membranës, nevojiten shumë më tepër molekula të pompës Na/K sesa proteinat e kanalit për jonet e kaliumit dhe natriumit. Kur kanali është i hapur, dhjetëra mijëra jone kalojnë nëpër të në disa milisekonda, dhe duke qenë se kanali zakonisht hapet disa herë në sekondë, gjithsej më shumë se 105 jone kalojnë nëpër të gjatë kësaj kohe. Një proteinë e vetme pompë lëviz disa qindra jone natriumi në sekondë, kështu që membrana plazmatike duhet të përmbajë rreth 1000 herë më shumë molekula pompë sesa molekula kanali. Matjet e rrymave të kanalit në qetësi treguan një mesatare prej një kanali të hapur kaliumi dhe natriumi për membranë 1 µm2; Nga kjo rezulton se rreth 1000 molekula të pompës Na/K duhet të jenë të pranishme në të njëjtën hapësirë, d.m.th. distanca midis tyre është mesatarisht 34 nm; Diametri i proteinës së pompës, si proteina e kanalit, është 8-10 nm. Kështu, membrana është mjaft e dendur e ngopur me molekula pompuese.

Fakti që rrjedhja e joneve të natriumit në qelizë, A jonet e kaliumit - nga qeliza e kompensuar nga funksionimi i pompës, ka një pasojë tjetër, që është ruajtja e presionit osmotik të qëndrueshëm dhe vëllimit konstant. Brenda qelizës ka një përqendrim të lartë të anioneve të mëdha, kryesisht proteina (A në tabelën 1.1), të cilat nuk janë në gjendje të depërtojnë në membranë (ose depërtojnë shumë ngadalë) dhe për këtë arsye janë një komponent i fiksuar brenda qelizës. Për të balancuar ngarkesën e këtyre anioneve, nevojitet një numër i barabartë kationesh. Falë veprimi i pompës Na/K Këto katione janë kryesisht jone të kaliumit. Rritje e ndjeshme përqendrimi i joneve brendaqelizore mund të ndodhë vetëm me një rritje të përqendrimit të anioneve për shkak të rrjedhjes së Cl përgjatë gradientit të përqendrimit në qelizë (Tabela 1.1), por potenciali i membranës e kundërshton këtë. Një rrymë e brendshme Cl vërehet vetëm derisa të arrihet potenciali i ekuilibrit për jonet e klorurit; kjo vërehet kur gradienti i joneve të klorit është pothuajse i kundërt me gradientin e joneve të kaliumit, pasi jonet e klorit janë të ngarkuar negativisht. Kështu, krijohet një përqendrim i ulët ndërqelizor i joneve të klorit, që korrespondon me një përqendrim të ulët jashtëqelizor të joneve të kaliumit. Rezultati është një kufizim i numrit të përgjithshëm të joneve në qelizë. Nëse potenciali i membranës bie kur pompa Na/K bllokohet, për shembull gjatë anoksisë, atëherë potenciali i ekuilibrit për jonet e klorurit zvogëlohet dhe përqendrimi ndërqelizor i joneve të klorurit rritet në përputhje me rrethanat. Duke rivendosur ekuilibrin e ngarkesave, jonet e kaliumit gjithashtu hyjnë në qelizë; përqendrimi total i joneve në qelizë rritet, gjë që rrit presionin osmotik; kjo e detyron ujin në qelizë. Qeliza fryhet. Kjo ënjtje vërehet in vivo në kushtet e mungesës së energjisë.

Funksioni kryesor fiziologjik i natriumit në trupin e njeriut është të rregullojë vëllimin e lëngut jashtëqelizor, duke përcaktuar kështu vëllimin e gjakut dhe presionin e gjakut. Ky funksion lidhet drejtpërdrejt me metabolizmin e natriumit dhe lëngjeve. Përveç kësaj, natriumi është i përfshirë në procesin e formimit të indit kockor, përcjelljen e impulseve nervore, etj.

Në mjekësi, në rast të çekuilibrave të llojeve të ndryshme të elektroliteve, për të zbuluar shkaqet e kësaj gjendjeje, kryhen teste për përcaktimin e përqendrimit të natriumit, si dhe monitorimin e ekuilibrit të lëngjeve (marrja dhe ekskretimi i tij).

Në trupin e njeriut, masa e lëngut zë afërsisht 60%, domethënë, një person që peshon 70 kg përmban afërsisht 40 litra lëng, nga të cilat rreth 25 litra përmbahen në qeliza (lëngu ndërqelizor - CL) dhe 14 litra janë jashtë. qelizat (lëngu jashtëqelizor - ExtraQoL). Nga sasia totale e lëngut jashtëqelizor, afërsisht 3,5 litra zë plazma e gjakut (lëngu i gjakut i vendosur brenda sistemit vaskular) dhe rreth 10,5 litra nga lëngu intersticial (IF), duke mbushur hapësirën në indet ndërmjet qelizave (shih Fig. 1).

Figura 1. Shpërndarja e lëngjeve në trupin e një të rrituri që peshon 70 kg

Sasia totale e lëngjeve në trup dhe mbajtja e një niveli konstant të shpërndarjes së tij ndërmjet ndarjeve ndihmojnë në sigurimin e funksionimit të plotë të të gjitha organeve dhe sistemeve, gjë që, pa dyshim, është çelësi i shëndetit të mirë. Shkëmbimi i ujit ndërmjet lëngut ndërqelizor dhe lëngut jashtëqelizor ndodh përmes membranave qelizore. Osmolariteti i tretësirave të lëngshme në të dy anët e membranës ndikon drejtpërdrejt në këtë shkëmbim. Në kushtet e ekuilibrit osmotik, lëngu nuk do të lëvizë, domethënë vëllimet e tij në ndarje nuk do të ndryshojnë. Në një person të shëndetshëm, osmolariteti i lëngut ndërqelizor dhe i plazmës së gjakut (lëngu jashtëqelizor) mbahet afërsisht në 80-295 mOsmol/kg.

Roli i natriumit në rregullimin e vëllimit të lëngut jashtëqelizor

Osmolariteti është shuma e përqendrimit të të gjitha grimcave kinetike në 1 litër tretësirë, domethënë varet nga përqendrimi total i joneve të tretura. Në trupin e njeriut, osmolariteti përcaktohet nga elektrolitet, pasi në mjediset e lëngëta (lëngu brenda dhe jashtëqelizor) jonet janë në përqendrime relativisht të larta në krahasim me përbërësit e tjerë të tretur. Figura 2 tregon shpërndarjen e elektroliteve midis lëngjeve ndërqelizore dhe jashtëqelizore.

Figura 2. Përqendrimi i përbërësve të tretur në lëngjet ndërqelizore dhe jashtëqelizore

Është e rëndësishme të theksohet se për jonet monovalente (kalium, natrium) meq/l = mmol/l, dhe për jonet dyvalente, për të llogaritur numrin e mmol/l, meq duhet pjesëtuar me 2.

Ana e majtë e figurës (Ex-QF) tregon përbërjen e plazmës së gjakut, e cila është shumë e ngjashme në përbërje me lëngun intersticial (me përjashtim të përqendrimit të ulët të proteinave dhe përqendrimit të lartë të klorurit)

Mund të konkludohet se përqendrimi i natriumit në plazmën e gjakut është një tregues përcaktues i vëllimit të lëngut jashtëqelizor dhe, si pasojë, vëllimit të gjakut.

Lëngu jashtëqelizor është i lartë në natrium dhe i ulët në kalium. Përkundrazi, qelizat përmbajnë pak natrium - kationi kryesor ndërqelizor është kaliumi. Ky ndryshim në përqendrimet e elektroliteve në lëngjet jashtëqelizore dhe brendaqelizore mbahet nga mekanizmi i transportit aktiv të joneve me pjesëmarrjen e pompës (pompës) natrium-kalium (shih Fig. 3).

Figura 3. Ruajtja e përqendrimeve të natriumit dhe kaliumit në QoL dhe jashtëQoL

Pompa natriumi-kalium, e lokalizuar në membranat qelizore, është një sistem i pavarur nga energjia që gjendet në të gjitha llojet e qelizave. Falë këtij sistemi, jonet e natriumit largohen nga qelizat në këmbim të joneve të kaliumit. Pa një sistem të tillë transporti, jonet e kaliumit dhe natriumit do të mbeten në një gjendje difuzioni pasiv përmes membranës qelizore, gjë që do të rezultonte në ekuilibrin jonik midis lëngjeve jashtëqelizore dhe ndërqelizore.

Osmolariteti i lartë i lëngut jashtëqelizor sigurohet për shkak të transportit aktiv të joneve të natriumit nga qeliza, gjë që siguron përmbajtjen e tyre të lartë në lëngun jashtëqelizor. Duke pasur parasysh faktin se osmolariteti ndikon në shpërndarjen e lëngut midis ECF dhe CL, prandaj, vëllimi i lëngut jashtëqelizor varet drejtpërdrejt nga përqendrimi i natriumit.

RREGULLIMI I BILANCIT UJOR

Marrja e lëngjeve në trupin e njeriut duhet të jetë adekuate për largimin e tij, përndryshe mund të ndodhë mbihidrim ose dehidrim. Në mënyrë që të ndodhë sekretimi (largimi) i substancave toksike (substancat toksike të formuara në trup gjatë metabolizmit), veshkat duhet të nxjerrin të paktën 500 ml urinë në ditë. Kësaj sasie duhet t'i shtoni 400 ml lëng, i cili ekskretohet çdo ditë përmes mushkërive gjatë frymëmarrjes, 500 ml - ekskretohet përmes lëkurës dhe 100 ml - me lëndë fekale. Si rezultat, trupi i njeriut humbet mesatarisht 1500 ml (1,5 l) lëngje në ditë.

Vini re se çdo ditë në trupin e njeriut në procesin e metabolizmit (si rezultat i një nënprodukti të metabolizmit) sintetizohen afërsisht 400 ml ujë. Kështu, për të ruajtur një nivel minimal të ekuilibrit të ujit, trupi duhet të marrë të paktën 1100 ml ujë në ditë. Në fakt, vëllimi ditor i lëngut që hyn shpesh tejkalon nivelin minimal të specifikuar, ndërsa veshkat, në procesin e rregullimit të ekuilibrit të ujit, bëjnë një punë të shkëlqyer për të hequr lëngun e tepërt.

Për shumicën e njerëzve, vëllimi mesatar ditor i urinës është afërsisht 1200-1500 ml. Nëse është e nevojshme, veshkat mund të prodhojnë dukshëm më shumë urinë.

Osmolariteti i plazmës së gjakut shoqërohet me rrjedhjen e lëngjeve në trup dhe procesin e formimit dhe sekretimit të urinës. Për shembull, nëse humbja e lëngjeve nuk zëvendësohet në mënyrë adekuate, vëllimi i lëngut jashtëqelizor zvogëlohet dhe osmolariteti rritet, duke rezultuar në një rritje të rrjedhjes së lëngjeve nga qelizat e trupit në lëngun jashtëqelizor, duke rivendosur osmolaritetin dhe vëllimin e tij në nivelin e kërkuar. Sidoqoftë, një shpërndarje e tillë e brendshme e lëngjeve është efektive vetëm për një periudhë të kufizuar kohore, pasi ky proces çon në dehidrim (dehidrim) të qelizave, si rezultat i të cilit trupi ka nevojë për më shumë lëngje nga jashtë.

Figura 4 paraqet në mënyrë skematike përgjigjen fiziologjike ndaj mungesës së lëngjeve në trup.

Figura 4. Ruajtja e ekuilibrit normal të ujit në trup rregullohet nga sistemi hipotalamo-hipofizë, ndjenja e etjes, sinteza adekuate e hormonit antidiuretik dhe funksionimi i plotë i veshkave.

Kur ka mungesë të lëngjeve në trup, plazma e gjakut me osmolar të lartë rrjedh nëpër hipotalamus, në të cilën osmoreceptorët (qelizat e veçanta) analizojnë gjendjen e plazmës dhe japin një sinjal për të shkaktuar mekanizmin e reduktimit të osmolaritetit duke stimuluar sekretimin e hormoni antidiuretik (ADH) në gjëndrrën e hipofizës dhe shfaqja e ndjenjës së etjes. Kur ka etje, një person përpiqet të kompensojë mungesën e lëngjeve nga jashtë duke konsumuar pije ose ujë. Hormoni antidiuretik ndikon në funksionin e veshkave, duke parandaluar kështu largimin e lëngjeve nga trupi. ADH nxit rritjen e riabsorbimit (rithithjes) të lëngjeve nga kanalet grumbulluese dhe tubulat distale të veshkave, duke rezultuar në prodhimin e sasive relativisht të vogla të urinës me përqendrim më të lartë. Pavarësisht nga këto ndryshime në plazmën e gjakut, analizuesit modernë diagnostikues mund të vlerësojnë shkallën e hemolizës dhe të matin nivelin aktual të kaliumit në plazmën e mostrave të gjakut të hemolizuar.

Kur një sasi e madhe lëngu hyn në trup, osmolariteti i lëngut jashtëqelizor zvogëlohet. Në këtë rast, nuk ka stimulim të osmoreceptorëve në hipotalamus - personi nuk përjeton ndjenjën e etjes dhe niveli i hormonit antidiuretik nuk rritet. Për të parandaluar ngarkesën e tepërt të ujit, një sasi e madhe e urinës së holluar formohet në veshka.

Vini re se afërsisht 8000 ml (8 litra) lëngje hyn në traktin gastrointestinal çdo ditë në formën e lëngjeve të stomakut, zorrëve dhe pankreasit, tëmthit dhe pështymës. Në kushte normale, afërsisht 99% e këtij lëngu riabsorbohet dhe vetëm 100 ml ekskretohet në feces. Megjithatë, prishja e funksionit të ruajtjes së ujit që përmbajnë këto sekrecione mund të çojë në çekuilibër të ujit, i cili do të shkaktojë çrregullime serioze në të gjithë trupin.

Le t'i kushtojmë edhe një herë vëmendje faktorëve që ndikojnë në rregullimin normal të ekuilibrit të ujit në trupin e njeriut:

• Ndjenja e etjes(që të shfaqet etja, një person duhet të jetë i vetëdijshëm)
• Funksionimi i plotë i gjëndrrës së hipofizës dhe hipotalamusit
• Funksioni i plotë i veshkave
• Funksionimi i plotë i traktit gastrointestinal

RREGULLIMI I BILANCIT TË SODIUMIT

Për funksionimin normal dhe shëndetin e trupit, ruajtja e ekuilibrit të natriumit është po aq e rëndësishme sa ruajtja e ekuilibrit të ujit. Në një gjendje normale, trupi i njeriut të rritur përmban afërsisht 3000 mmol natrium. Pjesa më e madhe e natriumit përmbahet në lëngun jashtëqelizor: plazma e gjakut dhe lëngu intersticial (përqendrimi i natriumit në to është rreth 140 mmol/l).

Humbja ditore e natriumit është të paktën 10 mmol/l. Për të ruajtur ekuilibrin normal në trup, këto humbje duhet të kompensohen (rimbushen). Nëpërmjet dietës, njerëzit marrin dukshëm më shumë natrium sesa trupi i duhet për të kompensuar (me ushqim, zakonisht në formën e erëzave të kripura, një person merr mesatarisht 100-200 mmol natrium në ditë). Megjithatë, pavarësisht nga ndryshueshmëria e gjerë në marrjen e natriumit, rregullimi i veshkave siguron që natriumi i tepërt të ekskretohet në urinë, duke ruajtur kështu ekuilibrin fiziologjik.

Procesi i sekretimit (largimit) të natriumit përmes veshkave varet drejtpërdrejt nga GFR (shkalla e filtrimit glomerular). Një shkallë e lartë e filtrimit glomerular rrit sasinë e natriumit të ekskretuar në trup dhe një normë e ulët GFR e vonon atë. Përafërsisht 95-99% e natriumit të filtruar nga glomerulusi riabsorbohet në mënyrë aktive ndërsa urina kalon nëpër tubulat e përdredhur proksimale. Në kohën kur ultrafiltrati hyn në tubulin distal të ndërlikuar, sasia e natriumit të filtruar tashmë në glomerula është 1-5%. Nëse natriumi i mbetur ekskretohet në urinë ose riabsorbohet në gjak varet drejtpërdrejt nga përqendrimi i hormonit adrenal aldosteron në gjak.

Aldosteroni rrit riabsorbimin e natriumit në këmbim të joneve të hidrogjenit ose kaliumit, duke prekur kështu qelizat e tubulave distale të veshkave. Kjo do të thotë, në kushtet e niveleve të larta të aldosteronit në gjak, pjesa më e madhe e natriumit të mbetur riabsorbohet; në përqendrime të ulëta, natriumi ekskretohet në urinë në sasi të mëdha.

Figura 5.

Kontrollon procesin e prodhimit të aldosteronit (shih Figurën 5). Renin- një enzimë që prodhohet nga veshkat në qelizat e aparatit juxtaglomerular në përgjigje të një uljeje të rrjedhës së gjakut nëpër glomerulat renale. Meqenëse shpejtësia e rrjedhjes së gjakut në veshka, ashtu si rrjedhja e gjakut nëpër organe të tjera, varet nga vëllimi i gjakut, dhe për rrjedhojë nga përqendrimi i natriumit në gjak, sekretimi i reninës në veshka rritet kur nivelet e natriumit plazmatik ulen.

Falë reninës, shpërbërja enzimatike e proteinave, e njohur edhe si substrati renin. Një nga produktet e kësaj ndarjeje është angiotensinI- një peptid që përmban 10 aminoacide.

Një tjetër enzimë është ACE ( enzima konvertuese e angiotenzinës), e cila sintetizohet kryesisht në mushkëri. Gjatë metabolizmit, ACE ndan dy aminoacide nga angiotensin I, gjë që çon në formimin e oktopeptidit - hormonit angiotensin II. .

AngiotensinII ka veti shumë të rëndësishme për trupin:

• Vazokonstriksion- ngushtimi i enëve të gjakut, i cili rrit presionin e gjakut dhe rikthen qarkullimin normal të gjakut renale
• Stimulon prodhimin e aldosteronit në qelizat e korteksit adrenal, duke aktivizuar kështu riabsorbimin e natriumit, i cili ndihmon në rivendosjen e rrjedhës normale të gjakut nëpër veshka dhe vëllimit të përgjithshëm të gjakut në trup.

Kur vëllimi i gjakut dhe presioni i gjakut rriten, qelizat e zemrës sekretojnë një hormon që është një antagonist i aldosteronit - ANP ( peptid natriuretik atrial, ose PNP). ANP ndihmon në reduktimin e riabsorbimit të natriumit në tubulat distale të veshkave, duke rritur kështu ekskretimin e tij në urinë. Kjo do të thotë, sistemi "feedback" siguron rregullim të qartë të ekuilibrit të natriumit në trup.

Ekspertët thonë se afërsisht 1500 mmol natriumi hyn në trupin e njeriut përmes traktit gastrointestinal çdo ditë. Përafërsisht 10 mmol natriumi që ekskretohet në feces riabsorbohet. Në rast të mosfunksionimit të traktit gastrointestinal zvogëlohet sasia e natriumit të riabsorbuar, gjë që çon në mungesën e tij në organizëm. Kur mekanizmi i kompensimit të veshkave është i dëmtuar, shenjat e kësaj mangësie fillojnë të shfaqen.

Ruajtja e një ekuilibri normal të natriumit në trup varet nga 3 faktorë kryesorë:

• Funksionet e veshkave
• Sekretimi i aldosteronit
• Funksionimi i traktit gastrointestinal

POTASIUM

Kaliumi është i përfshirë në përcjelljen e impulseve nervore, në procesin e tkurrjes së muskujve dhe siguron veprimin e shumë enzimave. Trupi i njeriut përmban mesatarisht 3000 mmol kalium, pjesa më e madhe e të cilit gjendet në qeliza. Përqendrimi i kaliumit në plazmën e gjakut është afërsisht 0.4%. Megjithëse përqendrimi i tij në gjak mund të matet, rezultati i testit nuk do të pasqyrojë objektivisht përmbajtjen totale të kaliumit në trup. Megjithatë, për të ruajtur ekuilibrin e përgjithshëm të kaliumit, është e nevojshme të ruhet niveli i dëshiruar i përqendrimit të këtij elementi në plazmën e gjakut.

Rregullimi i ekuilibrit të kaliumit

Trupi humbet të paktën 40 mmol kalium në ditë në feces, urinë dhe më pas. Ruajtja e ekuilibrit të nevojshëm të kaliumit kërkon rimbushjen e këtyre humbjeve. Një dietë që përmban perime, fruta, mish dhe bukë siguron afërsisht 100 mmol kalium në ditë. Për të siguruar ekuilibrin e nevojshëm, kaliumi i tepërt ekskretohet në urinë. Procesi i filtrimit të kaliumit, ashtu si natriumi, ndodh në glomerulat renale (si rregull, ai ripërthithet në pjesën proksimale (fillestare) të tubulave renale. Rregullimi i imët ndodh në glomerulat grumbulluese dhe tubulat distale (kaliumi mund të riabsorbohet ose sekretohet në këmbim të joneve të natriumit).

Sistemi renin-angiotensin-aldosteron rregullon metabolizmin e natriumit-kaliumit, ose më saktë, e stimulon atë (aldosteroni nxit riabsorbimin e natriumit dhe procesin e sekretimit të kaliumit në urinë).

Përveç kësaj, sasia e kaliumit të ekskretuar në urinë përcaktohet nga funksioni i veshkave në rregullimin e ekuilibrit acido-bazik (pH) të gjakut brenda kufijve normalë fiziologjikë. Për shembull, një mekanizëm për të parandaluar oksidimin e gjakut është heqja e joneve të tepërta të hidrogjenit nga trupi në urinë (kjo ndodh duke shkëmbyer jonet e hidrogjenit me jonet e natriumit në tubulat distale të veshkave). Kështu, në acidozë, më pak natrium mund të shkëmbehet me kalium, duke rezultuar që veshkat të nxjerrin më pak kalium. Ka mënyra të tjera të ndërveprimit midis statusit acid-bazë dhe kaliumit.

Në kushte normale, rreth 60 mmol kalium lëshohet në traktin gastrointestinal, ku pjesa më e madhe e tij rithithet (trupi humbet rreth 10 mmol kalium në feces). Në rast të mosfunksionimit të traktit gastrointestinal, mekanizmi i riabsorbimit prishet, gjë që mund të çojë në mungesë kaliumi.

Transporti i kaliumit nëpër membranat qelizore

Përqendrimet e ulëta të kaliumit në lëngun jashtëqelizor dhe përqendrimet e larta të kaliumit në lëngun ndërqelizor rregullohen nga pompa natrium-kalium. Frenimi (inhibimi) ose stimulimi (intensifikimi) i këtij mekanizmi ndikon në përqendrimin e kaliumit në plazmën e gjakut, pasi raporti i përqendrimeve në lëngjet jashtëqelizore dhe brendaqelizore ndryshon. Vini re se jonet e hidrogjenit konkurrojnë me jonet e kaliumit kur kalojnë nëpër membranat qelizore, domethënë, niveli i kaliumit në plazmën e gjakut ndikon në ekuilibrin acid-bazë.

Një ulje ose rritje e konsiderueshme e përqendrimit të kaliumit në plazmën e gjakut nuk tregon aspak mungesë ose tepricë të këtij elementi në trup në tërësi - mund të tregojë një shkelje të ekuilibrit të nevojshëm të kaliumit ekstra dhe ndërqelizor.

Rregullimi i përqendrimit të kaliumit në plazmën e gjakut ndodh për shkak të faktorëve të mëposhtëm:

• Marrja e kaliumit nga ushqimi
• Funksionet e veshkave
• Funksionet e traktit gastrointestinal
• Prodhimi i aldosteronit
• Bilanci acido-bazik
• Pompë natriumi-kaliumi

Midis sipërfaqes së jashtme të qelizës dhe citoplazmës së saj në pushim ka një ndryshim potencial prej rreth 0,06-0,09 V, dhe sipërfaqja e qelizës ngarkohet elektropozitivisht në lidhje me citoplazmën. Ky ndryshim potencial quhet potencial pushimi ose potencial membranor. Matja e saktë e potencialit të pushimit është e mundur vetëm me ndihmën e mikroelektrodave të dizajnuara për kullimin e rrymës ndërqelizore, amplifikatorëve shumë të fuqishëm dhe instrumenteve të ndjeshme regjistrimi - oshiloskopët.

Mikroelektroda (Fig. 67, 69) është një kapilar xhami i hollë, maja e të cilit ka një diametër prej rreth 1 mikron. Ky kapilar është i mbushur me tretësirë ​​të kripur, një elektrodë metalike është zhytur në të dhe lidhet me një përforcues dhe një oshiloskop (Fig. 68). Sapo mikroelektroda shpon membranën që mbulon qelizën, tufa e oshiloskopit devijohet nga pozicioni i saj origjinal dhe vendoset në një nivel të ri. Kjo tregon praninë e një ndryshimi potencial midis sipërfaqeve të jashtme dhe të brendshme të membranës qelizore.

Origjina e potencialit të pushimit shpjegohet më plotësisht nga e ashtuquajtura teoria e joneve të membranës. Sipas kësaj teorie, të gjitha qelizat janë të mbuluara me një membranë që është në mënyrë të pabarabartë e përshkueshme nga jonet e ndryshme. Në këtë drejtim, brenda qelizës në citoplazmë ka 30-50 herë më shumë jone kaliumi, 8-10 herë më pak jone natriumi dhe 50 herë më pak jone klori sesa në sipërfaqe. Në qetësi, membrana qelizore është më e depërtueshme ndaj joneve të kaliumit sesa ndaj joneve të natriumit. Difuzioni i joneve të kaliumit të ngarkuar pozitivisht nga citoplazma në sipërfaqen e qelizës i jep sipërfaqes së jashtme të membranës një ngarkesë pozitive.

Kështu, sipërfaqja e qelizës në qetësi mbart një ngarkesë pozitive, ndërsa pjesa e brendshme e membranës rezulton të jetë e ngarkuar negativisht për shkak të joneve të klorit, aminoacideve dhe anioneve të tjera organike të mëdha që praktikisht nuk depërtojnë në membranë (Fig. 70 ).

Potenciali i veprimit

Nëse një pjesë e një fije nervore ose muskulore është e ekspozuar ndaj një stimuli mjaftueshëm të fortë, atëherë në këtë seksion ndodh ngacmimi, i manifestuar në një lëkundje të shpejtë të potencialit të membranës dhe quhet potencial veprimi.

Potenciali i veprimit mund të regjistrohet ose duke përdorur elektroda të aplikuara në sipërfaqen e jashtme të fibrës (plumbi jashtëqelizor) ose një mikroelektrodë të futur në citoplazmë (plumbi ndërqelizor).

Me rrëmbimin jashtëqelizor, mund të zbulohet se sipërfaqja e zonës së ngacmuar për një periudhë shumë të shkurtër, e matur në të mijtët e sekondës, ngarkohet në mënyrë elektronegative në lidhje me zonën e pushimit.

Arsyeja për shfaqjen e një potenciali veprimi është një ndryshim në përshkueshmërinë jonike të membranës. Kur irritohet, përshkueshmëria e membranës qelizore ndaj joneve të natriumit rritet. Jonet e natriumit priren të hyjnë në qelizë sepse, së pari, ata janë të ngarkuar pozitivisht dhe tërhiqen nga brenda nga forcat elektrostatike, dhe së dyti, përqendrimi i tyre brenda qelizës është i ulët. Në pushim, membrana qelizore ishte dobët e përshkueshme nga jonet e natriumit. Irritimi ka ndryshuar përshkueshmërinë e membranës dhe rrjedha e joneve të natriumit të ngarkuar pozitivisht nga mjedisi i jashtëm i qelizës në citoplazmë tejkalon ndjeshëm rrjedhën e joneve të kaliumit nga qeliza në pjesën e jashtme. Si rezultat, sipërfaqja e brendshme e membranës ngarkohet pozitivisht, dhe sipërfaqja e jashtme ngarkohet negativisht për shkak të humbjes së joneve të natriumit të ngarkuar pozitivisht. Në këtë moment regjistrohet kulmi i potencialit të veprimit.

Rritja e përshkueshmërisë së membranës ndaj joneve të natriumit zgjat për një kohë shumë të shkurtër. Pas kësaj, proceset e reduktimit ndodhin në qelizë, duke çuar në faktin se përshkueshmëria e membranës për jonet e natriumit përsëri zvogëlohet, dhe për jonet e kaliumit rritet. Meqenëse jonet e kaliumit janë gjithashtu të ngarkuar pozitivisht, kur ata largohen nga qeliza, ata rivendosin marrëdhënien origjinale midis jashtë dhe brenda qelizës.

Akumulimi i joneve të natriumit brenda qelizës gjatë ngacmimit të përsëritur nuk ndodh sepse jonet e natriumit evakuohen vazhdimisht prej saj për shkak të veprimit të një mekanizmi të veçantë biokimik të quajtur "pompë natriumi". Ekzistojnë gjithashtu dëshmi të transportit aktiv të joneve të kaliumit duke përdorur "pompën natrium-kalium".

Kështu, sipas teorisë së membranës-joneve, përshkueshmëria selektive e membranës qelizore është e një rëndësie vendimtare në origjinën e fenomeneve bioelektrike, e cila përcakton përbërjen e ndryshme jonike në sipërfaqe dhe brenda qelizës dhe, për rrjedhojë, ngarkesën e ndryshme të këto sipërfaqe. Duhet të theksohet se shumë dispozita të teorisë së joneve të membranës janë ende të diskutueshme dhe kërkojnë zhvillim të mëtejshëm.

Historia e zbulimit

Në vitin 1902, Julius Bernstein parashtroi një hipotezë sipas së cilës membrana qelizore lejon që jonet K + të hyjnë në qelizë dhe ato grumbullohen në citoplazmë. Llogaritja e vlerës së potencialit të pushimit duke përdorur ekuacionin Nernst për elektrodën e kaliumit përkoi në mënyrë të kënaqshme me potencialin e matur midis sarkoplazmës së muskujve dhe mjedisit, i cili ishte rreth -70 mV.

Sipas teorisë së Yu. Bernstein, kur një qelizë ngacmohet, membrana e saj dëmtohet dhe jonet K+ rrjedhin nga qeliza përgjatë një gradient përqendrimi derisa potenciali i membranës të bëhet zero. Membrana më pas rikthen integritetin e saj dhe potenciali kthehet në nivelin e potencialit të pushimit. Ky pretendim, i cili lidhet më tepër me potencialin e veprimit, u hodh poshtë nga Hodgkin dhe Huxley në 1939.

Teoria e Bernstein për potencialin e pushimit u konfirmua nga Kenneth Stewart Cole, ndonjëherë i shkruar gabimisht K.C. Cole, për shkak të pseudonimit të tij, Kejsi ("Kacy"). PP dhe PD janë përshkruar në një ilustrim të famshëm nga Cole dhe Curtis, 1939. Ky vizatim u bë emblema e Grupit të Biofizikës së Membranit të Shoqërisë Biofizike (shih ilustrimin).

Dispozitat e përgjithshme

Në mënyrë që një ndryshim potencial të ruhet në të gjithë membranën, është e nevojshme që të ketë një ndryshim të caktuar në përqendrimin e joneve të ndryshme brenda dhe jashtë qelizës.

Përqendrimet e joneve në qelizën e muskujve skeletik dhe në mjedisin jashtëqelizor

Potenciali i pushimit për shumicën e neuroneve është i rendit −60 mV - −70 mV. Qelizat e indeve jo-ngacmuese gjithashtu kanë një ndryshim potencial në membranë, i cili është i ndryshëm për qelizat e indeve dhe organizmave të ndryshëm.

Formimi i potencialit të pushimit

PP formohet në dy faza.

Faza e parë: krijimi i negativitetit të lehtë (-10 mV) brenda qelizës për shkak të shkëmbimit të pabarabartë asimetrik të Na + për K + në një raport 3: 2. Si rezultat, më shumë ngarkesa pozitive largohen nga qeliza me natrium sesa kthehen në të me kaliumi. Kjo veçori e pompës sodium-kalium, e cila shkëmben këto jone përmes membranës me shpenzimin e energjisë ATP, siguron elektrogjenitetin e saj.

Rezultatet e aktivitetit të pompave të shkëmbyesit të joneve të membranës në fazën e parë të formimit të PP janë si më poshtë:

1. Mungesa e joneve të natriumit (Na +) në qelizë.

2. Jonet e tepërta të kaliumit (K +) në qelizë.

3. Shfaqja e një potenciali elektrik të dobët (-10 mV) në membranë.

Faza e dytë: krijimi i negativitetit domethënës (-60 mV) brenda qelizës për shkak të rrjedhjes së joneve K + prej saj përmes membranës. Jonet e kaliumit K+ largohen nga qeliza dhe i heqin ngarkesat pozitive, duke e çuar ngarkesën negative në -70 mV.

Pra, potenciali i qetë i membranës është një mungesë e ngarkesave elektrike pozitive brenda qelizës, që rezulton nga rrjedhja e joneve pozitive të kaliumit prej saj dhe veprimi elektrogjenik i pompës natrium-kalium.

Shiko gjithashtu

Shënime

Lidhjet

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, etj. Fiziologjia e njeriut: në 3 vëllime. Per. nga anglishtja / redaktuar nga R. Schmidt dhe G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 me ilustrime. Me. - 1500 kopje. - ISBN 5-03-000575-3

Fondacioni Wikimedia. 2010.

Shihni se çfarë është "Potenciali i pushimit" në fjalorë të tjerë:

POTENCIALI QESHTIMI, potenciali elektrik ndërmjet mjedisit të brendshëm dhe të jashtëm të qelizës, që lind në membranën e saj; në neuronet dhe qelizat e muskujve arrin një vlerë prej 0,05-0,09 V; lind për shkak të shpërndarjes dhe akumulimit të pabarabartë të joneve në... fjalor enciklopedik

Potenciali i qetësisë së membranës, diferenca potenciale që ekziston në qelizat e gjalla në një gjendje fizioli. pushim, ndërmjet citoplazmës së tyre dhe lëngut jashtëqelizor. Në qelizat nervore dhe muskulore, P. p. zakonisht ndryshon në intervalin 60-90 mV, dhe e brendshme. anë…

potencial pushimi- tension pushimi - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. Fjalori anglisht-rusisht i inxhinierisë elektrike dhe inxhinierisë së energjisë, Moskë, 1999] Temat e inxhinierisë elektrike, konceptet themelore Sinonimet e tensionit të pushimit EN potenciali i pushimit në pushim... ... Udhëzues teknik i përkthyesit

potencial pushimi- Potenciali i pushimit Potenciali që ekziston midis mjedisit në të cilin ndodhet qeliza dhe përmbajtjes së saj ... Fjalor shpjegues anglisht-rusisht për nanoteknologjinë. - M.

Potenciali i pushimit- Potenciali i një neuroni joaktiv. Quhet edhe potenciali i membranës... Psikologjia e ndjesive: fjalorth

potencial pushimi- dallimi i mundshëm midis përmbajtjes së qelizës dhe lëngut jashtëqelizor. Në qelizat nervore pp. merr pjesë në ruajtjen e gatishmërisë së qelizës për ngacmim. * * * Potenciali bioelektrik i membranës (rreth 70 mV) në një qelizë nervore të vendosur në... ... Fjalor Enciklopedik i Psikologjisë dhe Pedagogjisë

Potenciali i pushimit- – diferenca në ngarkesat elektrike ndërmjet sipërfaqeve të jashtme dhe të brendshme të membranës në një gjendje pushimi fiziologjik të qelizës, e regjistruar para fillimit të stimulit... Fjalor i termave mbi fiziologjinë e kafshëve të fermës

Potenciali i membranës i regjistruar para fillimit të stimulit... Fjalor i madh mjekësor

- dallimi (fiziologjik) potencial ndërmjet përmbajtjes së qelizës (fibrës) dhe lëngut jashtëqelizor; kërcimi i mundshëm lokalizohet në membranën sipërfaqësore, ndërsa ana e brendshme e saj është e ngarkuar në mënyrë elektronegative në lidhje me... ... Enciklopedia e Madhe Sovjetike

Një lëkundje (spike) e shpejtë e potencialit të membranës që ndodh me ngacmimin e nervave, muskujve dhe qelizave të caktuara të gjëndrave dhe vegjetative; elektrike një sinjal që siguron transmetimin e shpejtë të informacionit në trup. Duke iu nënshtruar rregullit "të gjitha ose asgjë"... ... Fjalor enciklopedik biologjik

libra

• 100 mënyra për të ndryshuar jetën tuaj. Pjesa 1, Parfentyeva Larisa. Rreth librit Një koleksion tregimesh frymëzuese se si ta ndryshoni jetën tuaj për mirë, nga një njeri që arriti ta kthejë jetën e tij 180 gradë. Ky libër lindi nga një rubrikë javore...

Çdo qelizë e gjallë është e mbuluar me një membranë gjysmë të përshkueshme, përmes së cilës ndodh lëvizja pasive dhe transporti selektiv aktiv i joneve të ngarkuar pozitivisht dhe negativisht. Për shkak të këtij transferimi, ekziston një ndryshim në ngarkesat elektrike (potencialet) midis sipërfaqeve të jashtme dhe të brendshme të membranës - potenciali i membranës. Ekzistojnë tre manifestime të dallueshme të potencialit të membranës: potencial membranor pushimi, potencial lokal, ose përgjigje lokale, Dhe potencial veprimi.

Nëse qeliza nuk ndikohet nga stimujt e jashtëm, atëherë potenciali i membranës mbetet konstant për një kohë të gjatë. Potenciali membranor i një qelize të tillë pushimi quhet potenciali i membranës në pushim. Për sipërfaqen e jashtme të membranës qelizore, potenciali i pushimit është gjithmonë pozitiv, dhe për sipërfaqen e brendshme të membranës qelizore është gjithmonë negativ. Është zakon të matet potenciali i pushimit në sipërfaqen e brendshme të membranës, sepse Përbërja jonike e citoplazmës qelizore është më e qëndrueshme se ajo e lëngut ndërqelizor. Madhësia e potencialit të pushimit është relativisht konstante për çdo lloj qelize. Për qelizat e muskujve të strijuar varion nga -50 në -90 mV, dhe për qelizat nervore nga -50 në -80 mV.

Shkaqet e potencialit të pushimit janë përqëndrime të ndryshme të kationeve dhe anioneve jashtë dhe brenda qelisë, si dhe përshkueshmëria selektive për ta membrana qelizore. Citoplazma e një qelize nervore dhe muskulore në pushim përmban afërsisht 30-50 herë më shumë katione kaliumi, 5-15 herë më pak katione natriumi dhe 10-50 herë më pak anione klori sesa lëngu jashtëqelizor.

Në pushim, pothuajse të gjitha kanalet e natriumit të membranës qelizore janë të mbyllura, dhe shumica e kanaleve të kaliumit janë të hapura. Sa herë që jonet e kaliumit ndeshen me një kanal të hapur, ato kalojnë nëpër membranë. Meqenëse ka shumë më tepër jone kaliumi brenda qelizës, forca osmotike i shtyn ata jashtë qelizës. Kationet e kaliumit të çliruar rrisin ngarkesën pozitive në sipërfaqen e jashtme të membranës qelizore. Si rezultat i çlirimit të joneve të kaliumit nga qeliza, përqendrimet e tyre brenda dhe jashtë qelizës së shpejti do të barazoheshin. Megjithatë, kjo parandalohet nga forca elektrike e zmbrapsjes së joneve pozitive të kaliumit nga sipërfaqja e jashtme e membranës e ngarkuar pozitivisht.

Sa më e madhe të bëhet ngarkesa pozitive në sipërfaqen e jashtme të membranës, aq më e vështirë është që jonet e kaliumit të kalojnë nga citoplazma përmes membranës. Jonet e kaliumit do të largohen nga qeliza derisa forca e zmbrapsjes elektrike të bëhet e barabartë me forcën e presionit osmotik K+. Në këtë nivel potenciali në membranë, hyrja dhe dalja e joneve të kaliumit nga qeliza janë në ekuilibër, prandaj ngarkesa elektrike në membranë në këtë moment quhet Potenciali i ekuilibrit të kaliumit. Për neuronet është nga -80 në -90 mV.

Meqenëse në një qelizë pushimi pothuajse të gjitha kanalet e natriumit të membranës janë të mbyllura, jonet Na+ hyjnë në qelizë përgjatë gradientit të përqendrimit në sasi të vogla. Ato vetëm në një masë shumë të vogël kompensojnë humbjen e ngarkesës pozitive në mjedisin e brendshëm të qelizës të shkaktuar nga çlirimi i joneve të kaliumit, por nuk mund të kompensojnë ndjeshëm këtë humbje. Prandaj, depërtimi (rrjedhja) e joneve të natriumit në qelizë çon vetëm në një ulje të lehtë të potencialit të membranës, si rezultat i së cilës potenciali i membranës në pushim ka një vlerë pak më të ulët në krahasim me potencialin e ekuilibrit të kaliumit.

Kështu, kationet e kaliumit që largohen nga qeliza, së bashku me një tepricë të kationeve të natriumit në lëngun jashtëqelizor, krijojnë një potencial pozitiv në sipërfaqen e jashtme të membranës qelizore në pushim.

Në pushim, membrana plazmatike e qelizës është shumë e përshkueshme nga anionet e klorit. Anionet e klorit, të cilat janë më të bollshme në lëngun jashtëqelizor, shpërndahen në qelizë dhe mbajnë me vete një ngarkesë negative. Barazimi i plotë i përqendrimeve të joneve të klorit jashtë dhe brenda qelizës nuk ndodh, sepse kjo pengohet nga forca e zmbrapsjes reciproke elektrike të ngarkesave të ngjashme. Krijuar Potenciali i ekuilibrit të klorit, në të cilën hyrja e joneve të klorit në qelizë dhe dalja e tyre prej saj janë në ekuilibër.

Membrana qelizore është praktikisht e papërshkueshme nga anionet e mëdha të acideve organike. Prandaj, ato mbeten në citoplazmë dhe, së bashku me anionet e klorit në hyrje, sigurojnë një potencial negativ në sipërfaqen e brendshme të membranës së një qelize nervore në pushim.

Rëndësia më e rëndësishme e potencialit të qetë të membranës është se krijon një fushë elektrike që vepron në makromolekulat e membranës dhe u jep grupeve të tyre të ngarkuara një pozicion të caktuar në hapësirë. Është veçanërisht e rëndësishme që kjo fushë elektrike të përcaktojë gjendjen e mbyllur të portave të aktivizimit të kanaleve të natriumit dhe gjendjen e hapur të portave të tyre të çaktivizimit (Fig. 61, A). Kjo siguron që qeliza të jetë në gjendje pushimi dhe të jetë gati për t'u eksituar. Edhe një rënie relativisht e vogël e potencialit të membranës së pushimit hap "portën" e aktivizimit të kanaleve të natriumit, e cila e largon qelizën nga gjendja e pushimit dhe shkakton ngacmim.