Rigjenerimi si një pronë e gjallesave: aftësia për vetë-rinovim dhe restaurim. Llojet e rigjenerimit

RIGJENERIMI
restaurimi nga trupi i pjesëve të humbura në një ose një fazë tjetër të ciklit jetësor. Rigjenerimi zakonisht ndodh në rast të dëmtimit ose humbjes së një organi ose pjesë të trupit. Megjithatë, përveç kësaj, proceset e restaurimit dhe rinovimit ndodhin vazhdimisht në çdo organizëm gjatë gjithë jetës së tij. Tek njerëzit, për shembull, shtresa e jashtme e lëkurës rinovohet vazhdimisht. Zogjtë periodikisht heqin pendët e tyre dhe rritin të reja, dhe gjitarët ndryshojnë leshin e tyre. Pemët gjetherënëse humbasin gjethet çdo vit dhe zëvendësohen me të freskëta. Një rigjenerim i tillë, që zakonisht nuk shoqërohet me dëmtime ose humbje, quhet fiziologjik. Rigjenerimi që ndodh pas dëmtimit ose humbjes së ndonjë pjese të trupit quhet riparues. Këtu do të shqyrtojmë vetëm rigjenerimin riparues. Rigjenerimi riparues mund të jetë tipik ose atipik. Në rigjenerimin tipik, pjesa e humbur zëvendësohet nga zhvillimi i të njëjtës pjesë. Shkaku i humbjes mund të jetë një forcë e jashtme (për shembull, amputimi), ose kafsha mund të shkëpusë qëllimisht një pjesë të trupit të saj (autotomia), si një hardhucë ​​që thyen një pjesë të bishtit për t'i shpëtuar armikut. Me rigjenerimin atipik, pjesa e humbur zëvendësohet nga një strukturë që ndryshon nga origjinali në mënyrë sasiore ose cilësore. Gjymtyra e rigjeneruar e një pule pule mund të ketë më pak gishtërinj se ai origjinal dhe një karkaleca mund të rrisë një antenë në vend të një syri të amputuar.
RIGJENERIMI NË KAFSHËT
Aftësia për të rigjeneruar është e përhapur në mesin e kafshëve. Në përgjithësi, kafshët e ulëta janë më shpesh të afta për rigjenerim sesa format më komplekse dhe shumë të organizuara. Kështu, midis jovertebrorëve ka shumë më tepër lloje të afta për të rivendosur organet e humbura sesa midis vertebrorëve, por vetëm në disa prej tyre është e mundur të rigjenerohet një individ i tërë nga një fragment i vogël. Megjithatë, rregulli i përgjithshëm se aftësia për t'u rigjeneruar zvogëlohet me rritjen e kompleksitetit të organizmit nuk mund të konsiderohet absolut. Kafshë të tilla primitive si ctenoforet dhe rotiferët janë praktikisht të paaftë për rigjenerim, por te krustacet dhe amfibët shumë më kompleksë kjo aftësi është e shprehur mirë; Dihen përjashtime të tjera. Disa kafshë të lidhura ngushtë ndryshojnë shumë në këtë drejtim. Kështu, në një krimb toke, një individ i ri mund të rigjenerohet plotësisht nga një pjesë e vogël e trupit të tij, ndërsa shushunjat nuk janë në gjendje të rivendosin një organ të humbur. Në amfibët me bisht, në vend të gjymtyrës së amputuar formohet një gjymtyrë e re, por te bretkosa, trungu thjesht shërohet dhe nuk ka rritje të re. Shumë jovertebrorë janë në gjendje të rigjenerojnë pjesë të mëdha të trupit të tyre. Në sfungjerët, polipet hidroide, krimbat e sheshtë, shiritat dhe anelidet, briozoanët, ekinodermat dhe tunikat, një organizëm i tërë mund të rigjenerohet nga një fragment i vogël i trupit. Veçanërisht e rëndësishme është aftësia për t'u rigjeneruar në sfungjer. Nëse trupi i një sfungjeri të rritur shtypet përmes indit rrjetë, atëherë të gjitha qelizat do të ndahen nga njëra-tjetra, sikur të shoshiteshin përmes një sitë. Nëse më pas vendosni të gjitha këto qeliza individuale në ujë dhe përzieni me kujdes, tërësisht, duke shkatërruar plotësisht të gjitha lidhjet midis tyre, atëherë pas njëfarë kohe ato fillojnë gradualisht të afrohen dhe të ribashkohen, duke formuar një sfungjer të tërë, të ngjashëm me atë të mëparshëm. Kjo përfshin një lloj "njohjeje" në nivel qelizor, siç dëshmohet nga eksperimenti i mëposhtëm. Sfungjerët e tre llojeve të ndryshme u ndanë në qeliza të veçanta në mënyrën e përshkruar dhe u përzien tërësisht. Në të njëjtën kohë, u zbulua se qelizat e secilës specie janë në gjendje të "njohin" qelizat e specieve të tyre në masën totale dhe të ribashkohen vetëm me to, kështu që si rezultat, nuk u gjetën një, por tre sfungjer të rinj. të formuara, të ngjashme me tre ato origjinale.

Krimbi shirit, i cili është shumë herë më i gjatë se i gjerë, mund të rikrijojë një individ të tërë nga çdo pjesë e trupit të tij. Teorikisht është e mundur, duke prerë një krimb në 200,000 copa, të përftohen prej tij 200,000 krimba të rinj si rezultat i rigjenerimit. Nga një rreze e një ylli deti, një yll i tërë mund të rigjenerohet.

Molusqet, artropodët dhe vertebrorët nuk janë në gjendje të rigjenerojnë një individ të tërë nga një fragment, megjithatë, në shumë prej tyre organi i humbur restaurohet. Disa përdorin autotominë nëse është e nevojshme. Zogjtë dhe gjitarët, si kafshët më të avancuara në aspektin evolucionar, janë më pak të aftë për rigjenerim se të tjerët. Tek zogjtë, është e mundur të zëvendësohen pendët dhe disa pjesë të sqepit. Gjitarët mund të rivendosin mbulesën, kthetrat dhe pjesërisht mëlçinë e tyre; ata janë gjithashtu të aftë të shërojnë plagët dhe dreri janë në gjendje të rritin brirë të rinj për të zëvendësuar ato të derdhura.
Proceset e rigjenerimit. Dy procese përfshihen në rigjenerimin e kafshëve: epimorfoza dhe morfalaksia. Në rigjenerimin epimorfik, pjesa e humbur e trupit restaurohet për shkak të aktivitetit të qelizave të padiferencuara. Këto qeliza të ngjashme me embrionin grumbullohen nën epidermën e plagosur në sipërfaqen e prerë, ku formojnë primordiumin ose blastemën. Qelizat blastema gradualisht shumohen dhe shndërrohen në indin e një organi të ri ose pjesë të trupit. Në morfalaksinë, indet e tjera të trupit ose organit shndërrohen drejtpërdrejt në strukturat e pjesës që mungon. Në polipet hidroide rigjenerimi ndodh kryesisht nëpërmjet morfalaksisë, ndërsa te planarianët në të përfshihen njëkohësisht edhe epimorfoza edhe morfalaksia. Rigjenerimi nga formimi i blastemës është i përhapur te jovertebrorët dhe luan një rol veçanërisht të rëndësishëm në rigjenerimin e organeve te amfibët. Ekzistojnë dy teori për origjinën e qelizave blastema: 1) qelizat blastema e kanë origjinën nga "qelizat rezervë", d.m.th. qelizat që mbetën të papërdorura gjatë zhvillimit embrional dhe u shpërndanë në organe të ndryshme të trupit; 2) indet, integriteti i të cilave është cenuar gjatë amputimit, "dadiferencohen" në zonën e prerjes, d.m.th. shpërbëhen dhe shndërrohen në qeliza blasteme individuale. Kështu, sipas teorisë së “qelizës rezervë”, blastema formohet nga qelizat që kanë mbetur embrionale, të cilat migrojnë nga pjesë të ndryshme të trupit dhe grumbullohen pranë sipërfaqes së prerë, dhe sipas teorisë së “indit të dediferencuar”, qelizat blastema e kanë origjinën nga qelizat e indeve të dëmtuara. Ka të dhëna të mjaftueshme për të mbështetur njërën dhe tjetrën teori. Për shembull, te planarianët, qelizat rezervë janë më të ndjeshme ndaj rrezeve X sesa qelizat e indeve të diferencuara; prandaj, ato mund të shkatërrohen duke dozuar rreptësisht rrezatimin në mënyrë që të mos dëmtojnë indin normal planar. Individët e rrezatuar në këtë mënyrë mbijetojnë, por humbasin aftësinë e tyre për t'u rigjeneruar. Megjithatë, nëse vetëm gjysma e përparme e trupit planar rrezatohet dhe më pas pritet, atëherë ndodh rigjenerimi, megjithëse me njëfarë vonese. Vonesa tregon se blastema është formuar nga qelizat rezervë që migrojnë në sipërfaqen e prerë nga gjysma e parrezatuar e trupit. Migrimi i këtyre qelizave rezervë në të gjithë pjesën e rrezatuar të trupit mund të vërehet nën një mikroskop. Eksperimente të ngjashme treguan se në triton, rigjenerimi i gjymtyrëve ndodh për shkak të qelizave blastema me origjinë lokale, d.m.th. për shkak të dediferencimit të indeve të dëmtuara të trungut. Nëse, për shembull, rrezatoni të gjithë larvën e tritonit, përveç, të themi, gjymtyrën e përparme të djathtë, dhe më pas e amputoni atë gjymtyrë në nivelin e parakrahut, kafshës do t'i rritet një gjymtyrë e re e përparme. Është e qartë se qelizat blastema të nevojshme për këtë vijnë pikërisht nga trungu i gjymtyrëve të përparme, pasi pjesa tjetër e trupit është rrezatuar. Për më tepër, rigjenerimi ndodh edhe nëse e gjithë larva është e rrezatuar, me përjashtim të një zone 1 mm të gjerë në tarsusin e përparmë të djathtë, dhe më pas kjo e fundit amputohet duke bërë një prerje në këtë zonë të pa rrezatuar. Në këtë rast, është mjaft e qartë se qelizat e blastemës vijnë nga sipërfaqja e prerë, pasi i gjithë trupi, duke përfshirë këmbën e përparme të djathtë, ishte i privuar nga aftësia për t'u rigjeneruar. Proceset e përshkruara u analizuan duke përdorur metoda moderne. Një mikroskop elektronik ju lejon të vëzhgoni ndryshimet në indet e dëmtuara dhe rigjeneruese në të gjitha detajet. Janë krijuar ngjyra që zbulojnë disa kimikate që përmbahen në qeliza dhe inde. Metodat histokimike (duke përdorur ngjyra) bëjnë të mundur gjykimin e proceseve biokimike që ndodhin gjatë rigjenerimit të organeve dhe indeve.
Polariteti. Një nga problemet më misterioze në biologji është origjina e polaritetit në organizma. Nga veza sferike e bretkosës, zhvillohet një dreqi, i cili që në fillim ka një kokë me tru, sy dhe gojë në njërin skaj të trupit dhe një bisht në tjetrin. Në mënyrë të ngjashme, nëse preni trupin e një planari në fragmente individuale, një kokë zhvillohet në një skaj të secilit fragment dhe një bisht në tjetrin. Në këtë rast, koka formohet gjithmonë në skajin e përparmë të fragmentit. Eksperimentet tregojnë qartë se planaria ka një gradient të aktivitetit metabolik (biokimik) përgjatë boshtit anterior-posterior të trupit të tij; në këtë rast, aktiviteti më i lartë është në skajin e përparmë të trupit, dhe drejt fundit të pasmë aktiviteti gradualisht zvogëlohet. Në çdo kafshë, koka formohet gjithmonë në fund të fragmentit ku aktiviteti metabolik është më i lartë. Nëse drejtimi i gradientit të aktivitetit metabolik në një fragment të izoluar të planarisë është i kundërt, atëherë formimi i kokës do të ndodhë në skajin e kundërt të fragmentit. Gradienti i aktivitetit metabolik në trupin e planarëve pasqyron ekzistencën e një gradienti fiziko-kimik më të rëndësishëm, natyra e të cilit është ende e panjohur. Në gjymtyrën rigjeneruese të një tritoni, polariteti i strukturës së sapoformuar duket se përcaktohet nga trungu i ruajtur. Për arsye që mbeten ende të paqarta, në organin rigjenerues formohen vetëm strukturat e vendosura distale nga sipërfaqja e plagës dhe ato që ndodhen më afër (më afër trupit) nuk rigjenerohen kurrë. Pra, nëse dora e një tritoni amputohet dhe pjesa e mbetur e gjymtyrëve të përparme futet me skajin e prerë në murin e trupit dhe ky skaj distal (i largët nga trupi) lejohet të zërë rrënjë në një vend të ri, të pazakontë për atë, pastaj prerja e mëvonshme e kësaj gjymtyre të sipërme pranë shpatullës (duke e çliruar atë nga lidhja me shpatullën) çon në rigjenerimin e gjymtyrës me një grup të plotë strukturash distale. Në momentin e prerjes, një gjymtyrë e tillë ka këto pjesë (duke filluar nga kyçi i dorës, të bashkuara me murin e trupit): kyçi i dorës, parakrahu, bërryli dhe gjysma distale e shpatullës; më pas si pasojë e rigjenerimit shfaqen: një gjysmë tjetër distale e shpatullës, bërrylit, parakrahut, kyçit të dorës dhe dorës. Kështu, gjymtyra e përmbysur (përmbys) rigjeneroi të gjitha pjesët e vendosura distal në sipërfaqen e plagës. Ky fenomen i habitshëm tregon se indet e trungut (në këtë rast trungu i gjymtyrëve) kontrollojnë rigjenerimin e organit. Detyra e hulumtimit të mëtejshëm është të zbulohet saktësisht se cilët faktorë kontrollojnë këtë proces, çfarë stimulon rigjenerimin dhe çfarë shkakton grumbullimin e qelizave që sigurojnë rigjenerimin në sipërfaqen e plagës. Disa shkencëtarë besojnë se indet e dëmtuara çlirojnë një lloj "faktori plage" kimik. Megjithatë, ende nuk ka qenë e mundur të izolohet një substancë kimike specifike për plagët.
RIGJENERIMI NË BIMË
Shfaqja e përhapur e rigjenerimit në mbretërinë e bimëve është për shkak të ruajtjes së meristemeve (indeve që përbëhen nga qeliza ndarëse) dhe indeve të padiferencuara. Në shumicën e rasteve, rigjenerimi në bimë është, në thelb, një nga format e shumimit vegjetativ. Kështu, në majën e një kërcelli normal ka një syth apikal, i cili siguron formimin e vazhdueshëm të gjetheve të reja dhe rritjen e kërcellit në gjatësi gjatë gjithë jetës së bimës. Nëse ky syth pritet dhe mbahet i lagësht, rrënjët e reja shpesh zhvillohen nga qelizat parenkimale të pranishme në të ose nga kallusi i formuar në sipërfaqen e prerjes; sythi vazhdon të rritet dhe krijon një bimë të re. E njëjta gjë ndodh në natyrë kur një degë shkëputet. Qerpikët dhe stolonët ndahen si rezultat i vdekjes së seksioneve të vjetra (internodet). Në të njëjtën mënyrë, rizomat e irisit, këmbës së ujkut ose fiereve ndahen, duke formuar bimë të reja. Në mënyrë tipike, zhardhokët, të tillë si zhardhokët e patates, vazhdojnë të jetojnë pasi kërcelli nëntokësor në të cilin ata u rritën ka ngordhur; me fillimin e një sezoni të ri në rritje, ato mund të krijojnë rrënjët dhe filizat e tyre. Në bimët bulboze, të tilla si zymbylët ose tulipanët, lastarët formohen në bazën e luspave të llambave dhe nga ana tjetër mund të formojnë llamba të reja, të cilat përfundimisht prodhojnë rrënjë dhe kërcell të lulëzuar, d.m.th. bëhen bimë të pavarura. Në disa zambakë, llamba ajrore formohen në sqetullat e gjetheve dhe në një numër fierësh, sythat e pjellave rriten në gjethe; në një moment ata bien në tokë dhe rifillojnë rritjen. Rrënjët janë më pak të afta të formojnë pjesë të reja sesa kërcellet. Për këtë, zhardhokit të dahlias i duhet një syth që formohet në bazën e kërcellit; megjithatë, patatet e ëmbla mund të krijojnë një bimë të re nga një syth i formuar nga një kon rrënjë. Gjethet janë gjithashtu të afta për rigjenerim. Në disa lloje fierësh, për shembull, në fier (Camptosorus), gjethet janë shumë të zgjatura dhe duken si struktura të gjata si qime që përfundojnë në një meristem. Nga ky meristem zhvillohet embrioni me kërcell, rrënjë dhe gjethe rudimentare; nëse maja e gjethes së bimës mëmë përkulet dhe prek tokën ose myshkun, sythi fillon të rritet. Bima e re ndahet nga prindi pas varfërimit të këtij formacioni si qime. Gjethet e bimës së shijshme të shtëpisë Kalanchoe mbajnë bimë të zhvilluara mirë në skajet që bien lehtësisht. Fidanet dhe rrënjët e reja formohen në sipërfaqen e gjetheve të begonias. Trupa të veçantë të quajtur sytha embrionalë zhvillohen në gjethet e disa myshqeve (Lycopodium) dhe liverworts (Marchantia); duke rënë në tokë, ato lëshojnë rrënjë dhe formojnë bimë të reja të pjekura. Shumë alga riprodhohen me sukses duke u thyer në fragmente nën ndikimin e valëve.
Shiko gjithashtu SISTEMATIKA BIMORE. LITERATURA Mattson P. Rigjenerimi - e tashmja dhe e ardhmja. M., 1982 Gilbert S. Biologjia e zhvillimit, vëll. 1-3. M., 1993-1995

Enciklopedia e Collier. - Shoqëria e Hapur. 2000 .

Sinonime:

Shihni se çfarë është "RIGJENERIMI" në fjalorë të tjerë:

RIGJENERIMI- RIGJENERIM, proces i formimit të një organi a indi të ri në vend të një pjese të trupit që është hequr në një mënyrë ose në një tjetër. Shumë shpesh R. përkufizohet si procesi i rikthimit të asaj që ka humbur, pra formimi i një organi të ngjashëm me atë të hequr. Kjo... ... Enciklopedia e Madhe Mjekësore

- (lat. vonë, nga lat. re përsëri, përsëri, dhe gjini, eris gjini, brez). Ringjallja, ripërtëritja, restaurimi i asaj që u shkatërrua. Në kuptimin figurativ: një ndryshim për mirë. Fjalori i fjalëve të huaja të përfshira në gjuhën ruse. ... Fjalori i fjalëve të huaja të gjuhës ruse

RIGJENERIMI, në biologji, aftësia e trupit për të zëvendësuar një nga pjesët e humbura. Termi rigjenerim i referohet gjithashtu një forme të Riprodhimit Aseksual në të cilën një individ i ri lind nga një pjesë e ndarë e trupit të nënës... Fjalor enciklopedik shkencor dhe teknik

Restaurimi, rikuperimi; kompensim, rigjenerim, rinovim, heteromorfozë, petenkoferim, ringjallje, morfalaksë Fjalor i sinonimeve ruse. Emër rigjenerim, numri i sinonimeve: 11 kompensim (20) ... Fjalor sinonimik

1) rivendosja, duke përdorur procese të caktuara fiziko-kimike, të përbërjes dhe vetive origjinale të mbetjeve për ripërdorimin e tyre. Në çështjet ushtarake, rigjenerimi i ajrit është bërë i përhapur (veçanërisht në nënujore... ... Marine Dictionary

Rigjenerimi- – kthimin e produktit të përdorur në vetitë e tij origjinale. [Fjalori terminologjik i betonit dhe betonit të armuar. FSUE "Qendra Kërkimore "Ndërtimore" NIIZHB me emrin. A. A. Gvozdeva, Moskë, 2007, 110 fq.] Rigjenerimi - restaurimi i mbeturinave... ... Enciklopedi e termave, përkufizimeve dhe shpjegimeve të materialeve të ndërtimit

RIGJENERIMI- (1) restaurimi i vetive dhe përbërjes origjinale të mbetjeve (uji, ajri, vajrat, goma etj.) për ripërdorimin e tyre. Ajo kryhet me ndihmën e disa fizike kimi. proceset në pajisje të veçanta rigjeneruese. I gjerë... ... Enciklopedia e Madhe Politeknike

- (nga lat. i vonë regeneratio rilindje rinovimi), në biologji, restaurimi nga trupi i organeve dhe indeve të humbura ose të dëmtuara, si dhe rikthimi i të gjithë organizmit nga ana e tij. Kryesisht karakteristike për bimët dhe jovertebrorët... ...

Në teknologji, 1) kthimi i produktit të shpenzuar në cilësitë e tij origjinale, për shembull. restaurimi i vetive të rërës së derdhur të shpenzuar në shkritore, pastrimi i vajit lubrifikues të përdorur, shndërrimi i produkteve të gomës së konsumuar në plastikë... ... Fjalori i madh enciklopedik

RIGJENERIM, rigjenerim, shumë. jo femer (lat. regeneratio restaurim, kthim). 1. Ngrohja e gazit dhe ajrit që hyn në furrë me produkte të djegies së mbetjeve (teknike). 2. Riprodhimi i organeve të humbura nga kafshët (zool.). 3. Rrezatimi... ... Fjalori shpjegues i Ushakovit

Rigjenerimi(nga lat. rigjenerim- ringjallja) është procesi i restaurimit të strukturave biologjike gjatë jetës së një organizmi. Rigjenerimi ruan strukturën dhe funksionet e trupit, integritetin e tij.Proceset e rigjenerimit zbatohen në nivele të ndryshme organizimi - gjenetike molekulare, nënqelizore, qelizore, indeve, organeve, organizmave.Në nivelin molekular gjenetik, replikimi i ADN-së, riparimi i saj, sinteza e kryhen enzima të reja, molekula ATP etj. Të gjitha këto procese përfshihen në metabolizmin e qelizës.Në nivel nënqelizor, strukturat qelizore restaurohen për shkak të formimit të njësive të reja strukturore dhe bashkimit të organeleve ose ndarjes së organeleve të mbijetuara. Për shembull, strukturat e lëvizshme të membranës qelizore - receptorët, kanalet jonike dhe pompat - mund të lëvizin, përqendrohen ose shpërndahen brenda membranës. Përveç kësaj, ata largohen nga membrana, shkatërrohen dhe zëvendësohen me të reja. Kështu, në mioblastet, afërsisht 1 µm2 e sipërfaqes degradohet dhe zëvendësohet nga molekula të reja çdo minutë. Në qelizat fotoreceptore - shufra (Fig. 8.73) ekziston një segment i jashtëm i përbërë nga rreth një mijë të ashtuquajtur disqe fotoreceptorë - seksione të mbushura dendur të membranës qelizore në të cilat janë zhytur proteinat e ndjeshme ndaj dritës që lidhen me pigmentin vizual. Këta disqe rinovohen vazhdimisht - ato degradohen në skajin e jashtëm dhe rishfaqen në skajin e brendshëm me një shpejtësi prej 3-4 disqe në orë. Proceset e rikuperimit pas dëmtimit kryhen në mënyrë të ngjashme. Ekspozimi ndaj helmeve mitokondriale shkakton humbjen e kristave mitokondriale. Pas ndërprerjes së veprimit të helmit në qelizën e mëlçisë, mitokondriet rikthen strukturën e tyre në 2-3 ditë.Niveli qelizor i rigjenerimit nënkupton rivendosjen e strukturës dhe në disa raste edhe funksionet e qelizës. Shembuj të këtij lloji përfshijnë restaurimin e procesit të një qelize nervore të një neuroni. Tek gjitarët, ky proces ndodh me një shpejtësi prej 1 mm në ditë. Rivendosja e funksioneve të qelizave mund të arrihet përmes hiperplazia- rritja e numrit të organeleve ndërqelizore (rigjenerimi ndërqelizor) Në nivelin tjetër - ind ose popullatë qelizore - ndodh rimbushja e qelizave të humbura të një drejtimi të caktuar diferencimi. Ristrukturimet ndodhin brenda popullatave qelizore dhe rezultati i tyre është rivendosja e funksioneve të indeve. Kështu, te njerëzit, jetëgjatësia e qelizave epiteliale të zorrëve është 4-5 ditë, trombocitet - 5-7 ditë, eritrocitet - 120-125 ditë. Çdo sekondë, rreth 1 milion qeliza të kuqe të gjakut shkatërrohen dhe e njëjta sasi formohet përsëri në palcën e kuqe të eshtrave. Aftësia për të rivendosur qelizat e humbura sigurohet për faktin se ka dy ndarje qelizore në inde. Njëra është qeliza punëtore të diferencuara dhe tjetra janë qeliza kambiale të afta për ndarje dhe diferencim të mëvonshëm. Këto të fundit aktualisht quhen qeliza staminale rajonale (shih paragrafët 3.1.2, 3.2). Ato janë të përkushtuara, d.m.th. fati i tyre është i paracaktuar (shih seksionin 8.3.1), prandaj ato janë në gjendje të krijojnë një ose më shumë lloje qelizash specifike. Diferencimi i tyre i mëtejshëm përcaktohet nga sinjalet që vijnë nga jashtë: nga mjedisi (ndërveprimet ndërqelizore) dhe sinjalet e largëta (për shembull, hormonet), në varësi të cilat gjene specifike aktivizohen në mënyrë selektive në qeliza. Kështu, në epitelin e zorrës së hollë, qelizat kambiale janë të vendosura në zonat e poshtme të kripteve (Fig. 8.74). Nën ndikime të caktuara, ato janë të afta të krijojnë qeliza të epitelit absorbues “marxhinal” dhe disa gjëndra njëqelizore.Niveli i rigjenerimit të organit përfshin rivendosjen e funksionit ose strukturës së organit. Në këtë nivel vërehen jo vetëm transformime të popullatave qelizore, por edhe procese morfogjenetike. Në këtë rast zbatohen të njëjtat mekanizma si gjatë formimit të organeve në embriogjenezë. Ta- Oriz. 8.73. Paraqitja skematike e fotoreceptorit të retinës - shufra: 1 - trupi sinaptik ngjitur me shtresën nervore të retinës, 2 - bërthama, 3 - aparati Golgi, 4 - segmenti i brendshëm me mitokondri, 5 - cilium lidhës, 6 - segmenti i jashtëm me disqe fotoreceptorë me çfarë lloj rigjenerimi mund të kryhetepimorfoza, morfolaksi, hipertrofi rigjeneruese.Këtometodat dhe mekanizmat e rigjenerimit diskutohen më poshtë. Në nivel organizmi, në disa raste është e mundur të rikrijohet një organizëm i tërë nga një ose një grup qelizash. Ekzistojnë dy lloje të rigjenerimit:fiziologjikeDheriparuese.Rigjenerimi fiziologjik (homeostatik).është procesi i restaurimit të strukturave që konsumohen gjatë jetës normale. Falë tij ruhet homeostaza strukturore dhe organet mund të kryejnë vazhdimisht funksionet e tyre. Nga një këndvështrim i përgjithshëm biologjik, rigjenerimi fiziologjik, si metabolizmi, është një manifestim i një vetie kaq të rëndësishme të jetës si vetë-rinovimi. Vetëpërtëritja siguron ekzistencën e organizmit në kohë dhe hapësirë. Ai bazohet në migrimin biogjenik të atomeve. Në nivelin ndërqelizor, rëndësia e rigjenerimit fiziologjik është veçanërisht e madhe për të ashtuquajturat inde "të përjetshme" që kanë humbur aftësinë për t'u rigjeneruar përmes ndarjes së qelizave. Para së gjithash, kjo vlen për indin nervor, retinën. Në nivelet qelizore dhe indore, rigjenerimi fiziologjik ndodh në indet “labile”, ku Oriz. 8.74. Lokalizimi i qelizave staminale rajonale në epitelin e zorrës së hollë: 1 - qeliza që nuk ndahen; 2 - ndarjen e qelizave staminale; 3 - qelizat me ndarje të shpejtë; 4 - qeliza të diferencuara jo-ndarëse; 5 — drejtimi i lëvizjes së qelizave; 6 - qelizat e eksfoluara nga sipërfaqja e vileve të zorrëve; intensiteti i rinovimit qelizor është shumë i lartë dhe në indet "në rritje", qelizat e të cilave rinovohen shumë më ngadalë. Grupi i parë përfshin, për shembull, kornenë e syrit, epitelin e mukozës së zorrëve, qelizat e gjakut periferik, epidermën e lëkurës dhe derivatet e saj - flokët dhe thonjtë. Qelizat e organeve si mëlçia, veshka dhe gjëndra mbiveshkore përbëjnë grupin e dytë të këtyre grupeve.Intensiteti i proliferimit gjykohet nga numri i mitozave për 1000 qeliza të numëruara. Nëse marrim parasysh se vetë mitoza zgjat mesatarisht rreth 1 orë, dhe i gjithë cikli mitotik në qelizat somatike zgjat mesatarisht 22-24 orë, bëhet e qartë se për të përcaktuar intensitetin e rinovimit të përbërjes qelizore të indeve, e nevojshme për të numëruar numrin e mitozave për një ose disa ditë. Doli se numri i qelizave ndarëse nuk është i njëjtë në periudha të ndryshme të ditës. Kështu u zbulua ritmi ditor i ndarjes së qelizave, një shembull i të cilit tregohet në Fig. 8.75 Një ritëm ditor i numrit të mitozave është gjetur jo vetëm në indet normale, por edhe në tumoret. Ai pasqyron një model më të përgjithshëm, Oriz. 8.75. Ndryshimet ditore në indeksin mitotik (MI) në epitelin e ezofagut (1) dhe kornesë (2) të minjve. Indeksi mitotik shprehet në ppm (0/00), duke pasqyruar numrin e mitozave në një mijë qeliza të numëruara domethënë, ritmi i të gjitha funksioneve të trupit. Një nga fushat moderne të biologjisë ështëkronobiologjia— studion në veçanti mekanizmat e rregullimit të ritmeve të përditshme të aktivitetit mitotik, i cili ka një rëndësi të madhe për mjekësinë. Ekzistenca e një periodiciteti ditor në numrin e mitozave tregon përshtatshmërinë e rigjenerimit fiziologjik nga trupi. Përveç cikleve ditore, ekzistojnë cikle hënore dhe vjetore të rinovimit të indeve dhe organeve. Rigjenerimi fiziologjik është i natyrshëm në organizmat e të gjitha llojeve, por ndodh veçanërisht intensivisht tek vertebrorët me gjak të ngrohtë, pasi ato përgjithësisht kanë një intensitet shumë të lartë të funksionimit të të gjitha organeve në krahasim me kafshët e tjera. Rigjenerimi riparues(nga lat.reparatio - restaurimi) - restaurimi i strukturave biologjike pas lëndimeve dhe faktorëve të tjerë dëmtues. Faktorë të tillë mund të përfshijnë substanca toksike, agjentë patogjenë, temperatura të larta dhe të ulëta (djegie dhe ngrica), ekspozimi ndaj rrezatimit, agjërimi, etj. Aftësia për të rigjeneruar nuk ka një varësi të qartë nga niveli i organizimit, megjithëse është vërejtur prej kohësh se kafshët e organizuara më të ulëta kanë një aftësi më të mirë për të rigjeneruar organet e jashtme. Kjo konfirmohet nga shembuj të mahnitshëm të rigjenerimit të hidrave, planarëve, anelideve, artropodëve, ekinodermave dhe akordave të poshtme, siç janë ascidët. Ndër vertebrorët, amfibët me bisht kanë aftësinë më të mirë rigjeneruese. Dihet se specie të ndryshme të së njëjtës klasë mund të ndryshojnë shumë në aftësinë e tyre për t'u rigjeneruar. Për më tepër, kur studiohet aftësia për të rigjeneruar organet e brendshme, doli se është dukshëm më e lartë te kafshët me gjak të ngrohtë, si gjitarët, në krahasim me amfibët. Rigjenerimi tek gjitarët është unik. Për rigjenerimin e disa organeve të jashtme kërkohen kushte të veçanta. Gjuha dhe veshi psh nuk rigjenerohen me demtime margjinale (ne fakt po flasim per amputim te pjeses margjinale te struktures). Nëse aplikoni një defekt në të gjithë trashësinë e organit, rikuperimi shkon mirë. Rigjenerimi i organeve të brendshme mund të jetë shumë aktiv. Një organ i tërë restaurohet nga një fragment i vogël i vezores. Ekziston një supozim se pamundësia e rigjenerimit të gjymtyrëve dhe organeve të tjera të jashtme tek gjitarët është në natyrë adaptive dhe është për shkak të përzgjedhjes, pasi me një mënyrë jetese aktive, proceset morfogjenetike që kërkojnë rregullim kompleks do ta vështirësonin ekzistencën. Një numër studiuesish besojnë se organizmat fillimisht kishin dy mënyra për t'u shëruar nga plagët - veprimin e sistemit imunitar dhe rigjenerimin. Por në rrjedhën e evolucionit ata u bënë të papajtueshëm me njëri-tjetrin. Ndërsa rigjenerimi mund të duket si një zgjedhje më e mirë, ajo që është më e rëndësishme për ne janë qelizat T të sistemit imunitar - arma jonë kryesore kundër tumoreve. Rigjenerimi i një gjymtyre bëhet i pakuptimtë nëse qelizat e kancerit po zhvillohen me shpejtësi në trup në të njëjtën kohë. Rezulton se sistemi imunitar, ndërkohë që na mbron nga infeksionet dhe kanceri, në të njëjtën kohë shtyp aftësinë tonë për t'u rikuperuar. Vëllimi i rigjenerimit riparues mund të jetë shumë i ndryshëm. Një opsion ekstrem është restaurimi i të gjithë organizmit nga një pjesë e vogël e veçantë e tij. , në fakt nga një grup qelizash somatike. Midis kafshëve, një restaurim i tillë është i mundur në sfungjerë dhe coelenterates. Hidra mund të rigjenerohet nga një grup qelizash të marra duke e shtypur atë përmes një sitë. Ndër bimët, zhvillimi i një bime krejtësisht të re është i mundur edhe nga një qelizë somatike, siç u përftua me shembullin e karotave dhe duhanit. Ky lloj i proceseve restauruese shoqërohet me shfaqjen e një boshti të ri morfogjenetik të trupit dhe quhet B.P. Tokin "embriogjeneza somatike", pasi në shumë mënyra i ngjan zhvillimit embrional. Si një opsion i ngjashëm për rigjenerimin, mund të konsiderohet klonimi eksperimental i një organizmi të tërë nga një qelizë somatike tek gjitarët. Opsioni tjetër për sa i përket shtrirjes është restaurimi i zonave të mëdha të trupit, të përbërë nga një kompleks organesh. Një shembull është rigjenerimi në hydra, krimbi ciliar (planaria) dhe yll deti (Fig. 8.76). Duke hequr një pjesë të kafshës nga fragmenti i mbetur, qoftë edhe një shumë i vogël, është e mundur të rivendosni një organizëm të plotë. Për shembull, restaurimi i një ylli deti nga një rreze e ruajtur. Tjetra në këtë seri është rigjenerimi i organeve individuale, i cili është i përhapur në mbretërinë e kafshëve, për shembull, bishti i një hardhucë, sytë e artropodëve, syri, gjymtyrët. , dhe bishti i tritonit Shërimi i lëkurës, plagëve, lëndimeve të kockave dhe organeve të tjera të brendshme - procesi më pak i gjerë, por jo më pak i rëndësishëm për rivendosjen e integritetit strukturor dhe funksional të trupit Ka disa metoda të rigjenerimit reparativ. Këto përfshijnë epimorfozën, morfalaksinë, hipertrofinë rigjeneruese, hipertrofinë kompensuese, shërimin e plagëve epiteliale, rigjenerimin e indeve. Oriz. 8.76. Rigjenerimi i një kompleksi organesh në disa lloje kafshësh jovertebrore: a - hidra; b - krimb i sheshtë; c - yll deti; d - restaurimi i një ylli deti nga një rreze Epimorfozaështë metoda më e dukshme e rigjenerimit, që konsiston në rritjen e një organi të ri nga sipërfaqja e amputimit. Një ilustrim është rigjenerimi i thjerrëzave ose gjymtyrëve te amfibët me bisht (Fig. 8.77). Le të shqyrtojmë më në detaje procesin e rigjenerimit duke përdorur shembullin e epimorfozës së gjymtyrës së tritonit. Gjatë procesit të rikuperimit dallohen fazat regresive dhe progresive të rigjenerimit. Faza e regresionit fillon me shërimin e plagës, gjatë së cilës ndodhin këto ngjarje kryesore: ndalimi Oriz. 8.77. Rigjenerimi i thjerrëzës (1) nga irisi dorsal (2) në gjakderdhjen e tritonit, tkurrja e indeve të buta të trungut të gjymtyrëve, formimi i një mpiksjeje fibrine mbi sipërfaqen e plagës dhe migrimi i epidermës që mbulon sipërfaqen e amputimit. Më pas shkatërrimi i indeve fillon menjëherë afër vendit të amputimit. Në të njëjtën kohë, qelizat e përfshira në procesin inflamator depërtojnë në indet e buta të shkatërruara, vërehet fagocitoza dhe edemë lokale. Pas kësaj, fillon dediferencimi i qelizave të specializuara në zonën nën epidermën e plagës: muskul, kockë, kërc, etj. Qelizat fitojnë tipare mezenkimale, formojnë një grup dhe formohen blastema rigjeneruese(Fig. 8.78). Në të njëjtën kohë, epiderma e plagës trashet dhe formohet shpejt kapak ektodermal apikal. Në këtë fazë, enët dhe fijet nervore rriten në blastemën rigjeneruese dhe kapak ektodermale.Më pas fillon faza progresive, e cila karakterizohet më shumë nga proceset e rritjes dhe morfogjenezës. Gjatësia dhe pesha e blastemës rigjeneruese rritet me shpejtësi. Ajo merr një formë konike. Qelizat mezenkimale të blastemës dediferencohen, duke krijuar të gjitha llojet e specializuara të qelizave që kërkohen për të formuar strukturat e gjymtyrëve. Bëhet rritja e gjymtyrës dhe morfogjeneza e saj (formimi i formës). Kur forma e përgjithshme e gjymtyrës është zhvilluar tashmë, rigjenerimi është akoma më i vogël se gjymtyra normale. Sa më e madhe të jetë kafsha, aq më i madh është ky ndryshim në madhësi. Përfundimi i morfogjenezës kërkon kohë, pas së cilës rigjenerimi arrin madhësinë e një gjymtyre normale.Në Fig. 8.79. Oriz. 8.78. Rigjenerimi i një gjymtyre në një triton: a - gjymtyrë normale, b - amputim; c — formimi i kapakut apikal dhe blastemës; d - ridiferencimi i qelizave; d - gjymtyrë e sapoformuar. 1 - blastema; 2 - kapak ektodermal apikal; 3 - ridiferencimi i qelizave blastema (shpjegimet në tekst) Në larvat e reja axolotl, gjymtyra mund të rigjenerohet në 3 javë, në tritonat e rritur dhe axolotl - në 1-2 muaj, dhe në ambisto tokësore kjo zgjat rreth 1 vit. Morfalaksia— rigjenerim duke ristrukturuar zonën e rigjenerimit. Një shembull është rigjenerimi i një hydra nga një unazë e prerë nga mesi i trupit të saj, ose restaurimi i një planarie nga një e dhjeta ose e njëzeta e pjesës së saj. Në këtë rast, nuk ndodhin procese të rëndësishme formësimi në sipërfaqen e plagës. Pjesa e prerë tkurret, qelizat brenda saj riorganizohen dhe shfaqet një individ i tërë me përmasa të reduktuara, i cili më pas rritet. Kjo metodë rigjenerimi u përshkrua për herë të parë nga T. Morgan në vitin 1900. Në përputhje me përshkrimin e tij, morfalaksia ndodh pa mitozë. Shpesh ka një kombinim të rritjes epimorfike në vendin e amputimit me riorganizim nëpërmjet morfalaksisë në pjesët ngjitur të trupit. Hipertrofia rigjeneruese (endomorfoza) i referohet organeve të brendshme. Kjo metodë e rigjenerimit përfshin rritjen e madhësisë së organit të mbetur pa rivendosur formën e tij origjinale. Një ilustrim është rigjenerimi i mëlçisë së vertebrorëve, duke përfshirë edhe gjitarët. Me një dëmtim margjinal të mëlçisë, pjesa e hequr e organit nuk restaurohet kurrë. Sipërfaqja e plagës po shërohet. Në të njëjtën kohë, të brendshme Oriz. 8.79. Rigjenerimi i gjymtyrëve të përparme në një triton në një eksperiment Oriz. 8.80. Efekti i moshës në rritjen e numrit të glomerulave nefron pas heqjes së njërës veshkë te minjtë menjëherë pas lindjes: 1 - kurba e rritjes së numrit të glomerulave në zhvillimin normal pas lindjes në njërën veshkë; 2 - kthesa e rritjes së numrit të glomeruleve të sapoformuara pas heqjes së veshkës në faza të ndryshme të ontogjenezës; në pjesën e mbetur rritet proliferimi i qelizave (hiperplazia) dhe madje edhe pas heqjes së 2/3 të mëlçisë, pesha origjinale. dhe vëllimi, por jo forma, janë rikthyer. Struktura e brendshme e mëlçisë rezulton të jetë normale, lobulat kanë një madhësi tipike. Edhe funksioni i mëlçisë kthehet në normalitet. Hipertrofia kompensuese (vikaroze). konsiston në ndryshime në një nga organet me shkelje në një tjetër, që i përket të njëjtit sistem organesh. Një shembull është hipertrofia në njërën nga veshkat kur hiqet tjetra ose zmadhimi i nyjeve limfatike kur hiqet shpretka. Ndryshimet në aftësinë për këtë lloj rigjenerimi në varësi të moshës janë paraqitur në Fig. 8.80 Dy metodat e fundit ndryshojnë në vendndodhjen e rigjenerimit, por mekanizmat e tyre janë të njëjtë: hiperplazia dhe hipertrofia (Fig. 8.81)1. 1 Hipertrofia(greqisht hiper-+ trofe— ushqimi, ushqimi)- një rritje në vëllimin dhe peshën e një organi të trupit ose pjesës së tij individuale. Hiperplazia (Greqisht) hiper-+ plasis- formimi, formimi) - një rritje në numrin e elementeve strukturorë të indeve përmes formimit të tyre të ri të tepërt. Ky nuk është vetëm riprodhim i qelizave, por edhe një rritje në ultrastrukturat citoplazmike (kryesisht mitokondria, miofilamentet, retikulumi endoplazmatik, ndryshimi i ribozomeve). Oriz. 8.81. Diagrami që ilustron mekanizmat e hipertrofisë dhe hiperplazisë: a - normale; b - hiperplazi; c — hipertrofia; d - ndryshim i kombinuar Epitelizimi Kur shërohen plagët me mbulesë epiteliale të dëmtuar, procesi është afërsisht i njëjtë, pavarësisht nëse rigjenerimi i organeve ndodh më tej përmes epimorfozës apo jo. Shërimi i plagëve epidermale te gjitarët, kur sipërfaqja e plagës thahet për të formuar një kore, vazhdon si më poshtë (Fig. 8.82). Epiteli në buzë të plagës trashet për shkak të rritjes së vëllimit të qelizave dhe zgjerimit të hapësirave ndërqelizore. Mpiksja e fibrinës luan rolin e një substrati për migrimin e epidermës në thellësitë e plagës. Nuk ka mitoza vetëm në qelizat epiteliale migruese Oriz. 8.82. Skema e disa ngjarjeve që ndodhin gjatë epitelizimit të një plage të lëkurës tek gjitarët: a - fillimi i rritjes së brendshme të epidermës nën indin nekrotik, b - shkrirja e epidermës dhe ndarja e koresë; 1 - indi lidhor; 2 - epidermë; 3 - zgjebe; 4 - ind nekrotik; kanë aktivitet fagocitar. Qelizat nga skajet e kundërta vijnë në kontakt. Më pas vjen keratinizimi i epidermës së plagës dhe ndarja e kores që mbulon plagën. Në kohën kur epiderma e skajeve të kundërta takohet në qelizat e vendosura menjëherë rreth skajit të plagës, vërehet një shpërthim i mitozave, të cilat më pas zhduken gradualisht. Restaurimi i indeve individuale mesodermale, si muskujt dhe skeletin, quhet rigjenerimi i indeve. Për rigjenerimin e muskujve është e rëndësishme të ruhen të paktën trungjet e vogla në të dy skajet dhe për rigjenerimin e kockave është i nevojshëm periosteumi.Kështu, ekzistojnë shumë metoda apo lloje të ndryshme dukurish morfogjenetike në rikthimin e pjesëve të humbura dhe të dëmtuara të trupit. Dallimet midis tyre nuk janë gjithmonë të dukshme dhe kërkohet një kuptim më i thellë i këtyre proceseve.Rigjenerimi jo gjithmonë prodhon një kopje të saktë të strukturës së hequr. Kur tipike rigjenerimi, pjesa e humbur e strukturës së saktë është restauruar (homomorfoza),çfarë nuk ndodh kur atipike rigjenerimi. Një shembull i kësaj të fundit është shfaqja e një strukture tjetër në vend të asaj të humbur - heteromorfoza. Mund të shfaqet në formë homeotike rigjenerimi, i cili konsiston në shfaqjen e një antene ose gjymtyre në vend të syrit te artropodët. Një tjetër opsion - hipomorfoza, rigjenerim me zëvendësim të pjesshëm të strukturës së amputuar. Për shembull, një hardhucë ​​zhvillon një strukturë si fëndyell në vend të një gjymtyre (Fig. 8.83). Rigjenerimi atipik mund të përfshijë raste ndryshimet e polaritetit strukturat. Kështu, nga një fragment i shkurtër planarie, mund të merret me siguri një planaria bipolare. Ndodh formimi i strukturave shtesë, ose rigjenerimi i tepërt. Pas një prerjeje në trung gjatë amputimit të seksionit të kokës së planarisë, ndodh rigjenerimi i dy ose më shumë kokave (Fig. 8.84) Studimi i rigjenerimit nuk ka të bëjë vetëm me manifestimet e jashtme. Ka një sërë aspektesh që janë problematike dhe teorike në natyrë. Këtu përfshihen çështjet e rregullimit dhe kushtet në të cilat ndodhin proceset e restaurimit, çështjet e origjinës së qelizave të përfshira në rigjenerim, aftësia për t'u rigjeneruar në grupe të ndryshme të kafshëve dhe karakteristikat e proceseve të restaurimit te gjitarët. Është vërtetuar se gjatë proceseve të rigjenerimit të tillë si përcaktim, diferencim dhe diferencim, rritje, morfogjen- Oriz. 8.83. Shembuj të rigjenerimit atipik: a - koka normale e kancerit; b - formimi i një antene në vend të një syri; c - formimi i një strukture në formë fëndyle në vend të një gjymtyre në një salamandër. 1 - sy; 2 - antenë; 3 - vendi i amputimit; 4 - ganglion nervor Oriz. 8.84. Shembuj të rigjenerimit atipike: a - planaria bipolare; b - planaria me shumë koka të marra pas amputimit të kokës dhe prerjeve në kultunë, të ngjashme me proceset që ndodhin në zhvillimin embrional. Të dhënat e marra deri më sot tregojnë se restaurimi i strukturave të humbura, në thelb, kryhet në bazë të të njëjtës programet e zhvillimit, e cila drejton formimin e tyre në embrion, dhe në bazë të mekanizmave të zhvillimit qelizor dhe sistemik. Megjithatë, gjatë rigjenerimit, të gjitha proceset e zhvillimit përsëriten, d.m.th. në një organizëm të formuar, prandaj restaurimi i strukturave ka një sërë dallimesh dhe veçori specifike. Nuk ka dyshim se gjatë rigjenerimit, mekanizmat sistematikë - ndërveprimet ndërqelizore dhe ndërbudike, rregullimi nervor dhe humoral - luajnë një rëndësi të madhe. Kështu, gjatë epimorfozës së gjymtyrës së tritonit, epiderma e formuar gjatë epitelizimit stimulon lizën e indeve mezodermale të poshtme. Në mungesë të tij ose kur formohet një mbresë, rigjenerimi nuk ndodh. Qelizat nën epidermën e formuar dediferencohen dhe formojnë një blastemë. Në këtë fazë vërehen ndikime induktive reciproke midis epidermës, e cila formon kapakun ektodermal apikal dhe blastemës mezodermale. Gjatë zhvillimit embrional, gjatë formimit të gjymtyrës, ndërveprime të ngjashme u zhvilluan midis sythit të gjymtyrës mesodermal dhe kreshtës ektodermale apikale. Gjatë dediferencimit në qeliza, aktiviteti i gjeneve të tipit specifik që përcaktojnë specializimin e qelizës shtypet, për shembull gjenet MRFDheMif5në fibrat e muskujve. Më pas aktivizohen gjenet e nevojshme për përhapjen e qelizave. Një prej tyremsx1. Në këtë fazë, proceset nervore dhe epiderma që rriten në blastemë prodhojnë faktorë trofikë dhe rritës të nevojshëm për përhapjen dhe mbijetesën e qelizave blastema. Midis tyre është faktori i rritjes së fibroblastit FGF-10. I njëjti faktor është i nevojshëm për përhapjen e vetë epidermës. Blastema, nga ana tjetër, sintetizon si përgjigje faktorë neurotrofikë që stimulojnë rritjen e nervave. Nevojiten nerva për të formuar kapakun ektodermal apikal. Përveç kësaj, blastema, si kapaku epidermal apikal, prodhon FGF-8,e cila stimulon rritjen e kapilarëve. Vlen të theksohen ndryshimet e vërejtura në këtë fazë midis rigjenerimit dhe zhvillimit embrional. Për të zbatuar rigjenerimin, inervimi është i nevojshëm. Pa të, mund të ndodhë dediferencimi i qelizave, por zhvillimi i mëvonshëm mungon. Gjatë periudhës së morfogjenezës embrionale të gjymtyrëve (gjatë diferencimit qelizor), nervat nuk janë formuar ende. Përveç inervimit, veprimi i enzimave të metaloproteinazës kërkohet në fazën e hershme të rigjenerimit. Ata shkatërrojnë përbërësit e matricës, gjë që lejon qelizat të ndahen (shpërndahen) dhe të shumohen në mënyrë aktive. Qelizat në kontakt me njëra-tjetrën nuk mund të vazhdojnë rigjenerimin dhe t'i përgjigjen veprimit të faktorëve të rritjes. Kështu, gjatë rigjenerimit, vërehen të gjitha variantet e ndërveprimeve ndërqelizore: nëpërmjet çlirimit të faktorëve parakrinë që difuzojnë nga një qelizë në tjetrën, ndërveprimi përmes matricës dhe përmes kontaktit të drejtpërdrejtë të sipërfaqeve qelizore. Gjatë fazës së dediferencimit, gjenet homeotike shprehen në qelizat e trungutHoxD8DheHoxDlO,kurse me fillimin e diferencimit – gjenetHoxD9DheHoxD13.Siç u tregua në seksionin 8.3.4, të njëjtat gjene transkriptohen në mënyrë aktive në morfogjenezën embrionale të gjymtyrëve.Është e rëndësishme të theksohet se gjatë rigjenerimit, diferencimi i qelizave humbet, por përcaktimi i tyre ruhet. Tashmë në fazën e blastemës së padiferencuar, janë përcaktuar tiparet kryesore të gjymtyrës rigjeneruese. Kjo nuk kërkon aktivizimin e gjeneve që ofrojnë specifikimin e gjymtyrëve (Tbx-5për pjesën e përparme dheTbx-4 për pjesën e pasme). Gjymtyra formohet në varësi të vendndodhjes së blastemës. Zhvillimi i tij ndodh në të njëjtën mënyrë si në embriogjenezë: fillimisht seksionet proksimale, dhe më pas ato distale. Gradienti proksimal-distal që përcakton se cilat pjesë të sythit në rritje do të bëhen shpatull, cila do të bëhet parakrah dhe cila do të bëhet një dorë përcaktohet nga gradienti i proteinës Prod 1. Lokalizohet në sipërfaqen e qelizave blastema dhe përqendrimi i saj është më i lartë në bazën e gjymtyrës. Kjo proteinë luan rolin e një receptori, dhe molekula e sinjalit (ligandi) për të është një proteinë. nAG. Ajo sintetizohet nga qelizat Schwann që rrethojnë nervin rigjenerues. Në mungesë të kësaj proteine, e cila nëpërmjet ndërveprimit ligand-receptor shkakton aktivizimin e kaskadës së gjeneve të nevojshme për zhvillimin, rigjenerimi nuk ndodh. Kjo shpjegon fenomenin e mungesës së restaurimit të gjymtyrëve kur pritet një nerv, si dhe kur një numër i pamjaftueshëm i fibrave nervore rriten në blastemë. Është interesante se nëse nervi i gjymtyrës së tritonit tërhiqet nën lëkurën e bazës së gjymtyrëve, formohet një gjymtyrë shtesë. Nëse merret në bazën e bishtit, stimulohet formimi i një bishti shtesë. Reduktimi i nervit në rajonin anësor nuk shkakton ndonjë strukturë shtesë. E gjithë kjo çoi në krijimin e konceptit fushat e rigjenerimit. Oriz. 8.85. Eksperimenti me rrotullimin e blastemës së gjymtyrës (shpjegimet në tekst) Ngjashëm me procesin e embriogjenezës, edhe në fushën e gjymtyrës në zhvillim formohet boshti anterior-posterior. Në rudimentin në zhvillim, shfaqet një zonë e aktivitetit polarizues, e cila përcakton asimetrinë e gjymtyrëve. Duke rrotulluar fundin e trungut të gjymtyrëve me 180°, mund të merrni një gjymtyrë me dyfishim pasqyre të gishtërinjve (Fig. 8.85) Pra, është e vërtetë që formimi i gjymtyrës ndodh në fushën e organit dhe blastema është një sistem vetë-rregullues. Krahas sa më sipër, për këtë dëshmojnë rezultatet e marra në një sërë eksperimentesh mbi transplantimin e blastemës së gjymtyrëve të përparme në blastemën e mesit të kofshës (Fig. 8.86). Kur transplantohet në fushën e rigjenerimit të një gjymtyre tjetër, transplanti pozicionohet në përputhje me informacionin e marrë të pozicionit (gradientët e substancës): blastema e shpatullës zhvendoset në mes të kofshës, parakrahu - në pjesën e poshtme të këmbës, kyçin e dorës. - te putra. Zhvillimi i blastemës së transplantuar në pjesën përkatëse të gjymtyrëve të përparme ndodh në përputhje me përcaktimin e saj, i cili përcaktohet nga niveli i amputimit.Përveç ndërveprimeve ndërqelizore dhe induktive, të cilat rezultojnë të jenë më pak të ndryshme se gjatë morfogjenezës embrionale, rigjenerimi ndikohet ndjeshëm nga rregullimi nervor dhe humoral. Kjo është mjaft e kuptueshme nga fakti se rigjenerimi ndodh në një organizëm tashmë të formuar, ku mekanizmat kryesorë rregullues janë këta të fundit. Ndër ndikimet humorale duhet të fokusohemi tek veprimi i hormoneve. Aldosteroni, hormonet e tiroides dhe hipofizës kanë një efekt stimulues në restaurimin e të humburve Oriz. 8.86. Eksperimente mbi transplantimin e blastemës së gjymtyrëve të përparme në fushën e strukturave të pasme (shpjegimet në tekst). Metabolitët e çliruar nga indet e dëmtuara dhe të transportuara nga plazma e gjakut ose të transmetuara përmes lëngut ndërqelizor kanë një efekt të ngjashëm. Kjo është arsyeja pse dëmtimi shtesë në disa raste përshpejton procesin e rigjenerimit. Përveç sa më sipër, rigjenerimi ndikohet edhe nga faktorë të tjerë, duke përfshirë temperaturën në të cilën ndodh rikuperimi, mosha e kafshës, funksionimi i organit që stimulon rigjenerimin dhe në situata të caktuara, një ndryshim në ngarkesën elektrike në rigjeneroj. Është vërtetuar se ndryshime reale në aktivitetin elektrik ndodhin në gjymtyrët e amfibëve pas amputimit dhe gjatë procesit të rigjenerimit. Kur një rrymë elektrike kalon nëpër një gjymtyrë të amputuar, bretkosat e rritura me kthetra shfaqin rigjenerim të shtuar të gjymtyrëve të përparme. Në rigjenerimet rritet sasia e indit nervor, nga ku konkludohet se rryma elektrike stimulon rritjen e nervave në skajet e gjymtyrëve, të cilat normalisht nuk rigjenerohen. Përpjekjet për të stimuluar rigjenerimin e gjymtyrëve tek gjitarët në një mënyrë të ngjashme kanë qenë të pasuksesshme. Nën ndikimin e një rryme elektrike ose duke kombinuar veprimin e një rryme elektrike me një faktor të rritjes nervore, ishte e mundur të përftohej tek minjtë vetëm rritja e indit skeletor në formën e kallove kërcore dhe kockore, të cilat nuk u ngjanin elementeve normale. të skeletit të gjymtyrëve. Një nga më intriguesit në teorinë e rigjenerimit është çështja e burimeve të tij qelizore. Nga vijnë ose si lindin qelizat blastema të padiferencuara, morfologjikisht të ngjashme me qelizat mezenkimale? Aktualisht janë tre të mundshmeburimet e rigjenerimit.E para ështëqelizat e dediferencuarae dyta -qelizat staminale rajonaledhe e treta -qelizat burimore nga struktura të tjera,migruar në vendin e rigjenerimit. Shumica e studiuesve njohin dediferencimin dhe metaplazinë gjatë rigjenerimit të thjerrëzave te amfibët. Rëndësia teorike e këtij problemi qëndron në supozimin e mundësisë ose pamundësisë që një qelizë të ndryshojë programin e saj në atë masë sa të kthehet në një gjendje ku është përsëri në gjendje të ndajë dhe riprogramojë aparatin e saj sintetik. Prania e qelizave burimore rajonale tani është vërtetuar në shumë inde: muskuj, kocka, epidermë të lëkurës, mëlçi, retinë dhe të tjera. Qeliza të tilla gjenden edhe në indin nervor - në zona të caktuara të trurit. Në shumë raste, besohet se ato janë burimi nga i cili formohen qelizat e diferencuara gjatë rigjenerimit (mjekësi rigjeneruese, veterinaria rigjeneruese). Supozohet se me rritjen e moshës së një individi, popullsia e qelizave staminale rajonale zvogëlohet. Nëse një organi i mungojnë qelizat e veta burimore rajonale, atëherë qelizat nga të tjerët mund të migrojnë në të dhe të krijojnë indin e dëshiruar. Kohët e fundit është treguar se qelizat burimore të izoluara nga një ind i rritur mund të krijojnë qeliza të pjekura të linjave të tjera qelizore, pavarësisht nga qëllimi i shtresës klasike të embrionit. Kështu, endoteli i arterieve të mëdha kryesore nuk ka rezervat e veta të qelizave staminale. Rinovimi i tij ndodh për shkak të hyrjes së qelizave burimore të palcës së eshtrave në gjak. Megjithatë, joefektiviteti krahasues i transformimeve të tilla in vivo(në trup), edhe në prani të dëmtimit të indeve, ngre pyetjen nëse ky mekanizëm ka rëndësi fiziologjike. Është interesante se në mesin e qelizave burimore të rritura, aftësia për të ndryshuar linjat e gjakut është më e madhe në qelizat burimore që mund të kultivohen në mjedis për një kohë të gjatë Nëse çështja e transformimit të linjave qelizore mund të zgjidhet, atëherë do të jetë mjaft e mundur të përdoren këto teknologji në mjekësinë riparuese për të trajtuar një gamë të gjerë sëmundjesh. Megjithatë, pavarësisht arritjeve të biologjisë në vitet e fundit, ka ende shumë çështje të pazgjidhura në problemin e rigjenerimit.

Rigjenerimi (në patologji) është rivendosja e integritetit të indeve të dëmtuara nga çdo proces sëmundjeje ose ndikimi i jashtëm traumatik. Rimëkëmbja ndodh për shkak të qelizave fqinje, duke mbushur defektin me qeliza të reja dhe transformimin e tyre të mëvonshëm në inde të pjekur. Kjo formë quhet rigjenerim riparues (kompensues). Në këtë rast, dy opsione për rigjenerim janë të mundshme: 1) humbja kompensohet nga indet e të njëjtit lloj si ai i vdekur (rigjenerim i plotë); 2) humbja zëvendësohet nga indi i ri lidhor (granulues), i cili shndërrohet në ind mbresë (rigjenerim jo i plotë), që nuk është rigjenerim në kuptimin e duhur, por shërim i një defekti indor.

Rigjenerimi paraprihet nga çlirimi i një zone të caktuar nga qelizat e vdekura me shkrirje enzimatike dhe përthithje në limfë ose gjak ose nga (shih). Produktet e shkrirjes janë një nga stimuluesit e përhapjes së qelizave fqinje. Në shumë organe dhe sisteme ka zona qelizat e të cilave janë burim i përhapjes së qelizave gjatë rigjenerimit. Për shembull, në sistemin skeletor një burim i tillë është periosteumi, qelizat e të cilit, kur shumohen, fillimisht formojnë indin osteoid, i cili më vonë kthehet në kockë; në membranat mukoze - qelizat e gjëndrave të shtrira thellë (kriptet). Rigjenerimi i qelizave të gjakut ndodh në palcën e eshtrave dhe jashtë saj në sistem dhe derivatet e tij (nyjet limfatike, shpretka).

Jo të gjitha indet kanë aftësinë për t'u rigjeneruar, dhe jo në të njëjtën masë. Kështu, qelizat muskulore të zemrës nuk janë të afta të riprodhohen, duke rezultuar në formimin e fibrave muskulore të pjekura, prandaj çdo defekt në muskujt e miokardit zëvendësohet nga një mbresë (në veçanti, pas një sulmi në zemër). Kur indet e trurit vdesin (pas hemorragjisë, zbutjes arteriosklerotike), defekti nuk zëvendësohet nga indi nervor, por formohet një ind.

Ndonjëherë indi që shfaqet gjatë rigjenerimit ndryshon në strukturë nga origjinali (rigjenerimi atipik) ose vëllimi i tij tejkalon vëllimin e indit të vdekur (hiperregjenerim). Ky kurs i procesit të rigjenerimit mund të çojë në rritjen e tumorit.

Rigjenerim (latinisht regenerate - ringjallje, restaurim) - restaurimi i integritetit anatomik të një organi ose indi pas vdekjes së elementeve strukturore.

Në kushte fiziologjike, proceset e rigjenerimit ndodhin vazhdimisht me intensitet të ndryshëm në organe dhe inde të ndryshme, sipas intensitetit të plakjes së elementeve qelizore të një organi ose indi të caktuar dhe zëvendësimit të tyre me të sapoformuar. Elementet e formuara të gjakut, qelizat e epitelit integrues të lëkurës, mukozat e traktit gastrointestinal dhe traktit respirator zëvendësohen vazhdimisht. Proceset ciklike në sistemin riprodhues të femrës çojnë në refuzimin ritmik dhe rinovimin e endometrit nëpërmjet rigjenerimit të tij.

Të gjitha këto procese janë prototipi fiziologjik i rigjenerimit patologjik (quhet edhe riparues). Karakteristikat e zhvillimit, rrjedhës dhe rezultatit të rigjenerimit riparues përcaktohen nga shkalla e vdekjes së indeve dhe natyra e ndikimeve patogjene. Sidomos duhet pasur parasysh rrethanë e fundit, pasi kushtet dhe shkaqet e vdekjes së indeve janë thelbësore për procesin e rigjenerimit dhe rezultatet e tij. Për shembull, plagët pas djegieve të lëkurës kanë një karakter të veçantë, të ndryshëm nga plagët me origjinë të tjera; plagët sifilitike janë të vrazhda, çojnë në tërheqje të thella dhe shpërfytyrim të organit, etj. Ndryshe nga rigjenerimi fiziologjik, rigjenerimi riparues mbulon një gamë të gjerë procesesh që çojnë në kompensimin e defektit të shkaktuar nga humbja e indeve për shkak të dëmtimit të tij. Bëhet dallimi midis rigjenerimit të plotë riparues - rikthimit (zëvendësimi i defektit me ind të të njëjtit lloj dhe strukturë të njëjtë me të vdekurin) dhe rigjenerimit jo të plotë riparues (mbushja e defektit me ind që ka veti plastike më të mëdha se ai i vdekur). d.m.th. ind granulimi të zakonshëm dhe ind lidhor me kthimin e mëtejshëm në ind mbresë). Kështu, në patologji, rigjenerimi shpesh nënkupton shërim.

Koncepti i rigjenerimit shoqërohet gjithashtu me konceptin e organizimit, pasi të dy proceset bazohen në ligjet e përgjithshme të formimit të indeve të reja dhe konceptin e zëvendësimit, d.m.th., zhvendosja dhe zëvendësimi i indit paraekzistues nga indi i sapoformuar (për shembull, zëvendësimi të një mpiksje gjaku me inde fibroze).

Shkalla e plotësisë së rigjenerimit përcaktohet nga dy faktorë kryesorë: 1) potenciali rigjenerues i një indi të caktuar; 2) vëllimi i defektit dhe lloji i njëjtë ose heterogjen i indit të vdekur.

Faktori i parë shpesh lidhet me shkallën e diferencimit të një indi të caktuar. Sidoqoftë, vetë koncepti i diferencimit dhe përmbajtja e këtij koncepti janë shumë relative dhe krahasimi i indeve mbi këtë bazë me vendosjen e një gradimi sasior të diferencimit në aspektin funksional dhe morfologjik është i pamundur. Së bashku me indet që kanë një potencial të lartë rigjenerues (për shembull, indet e mëlçisë, mukozat e traktit gastrointestinal, organet hematopoietike, etj.), Ka organe me një potencial të parëndësishëm rigjenerimi, në të cilat rigjenerimi nuk përfundon kurrë me rivendosjen e plotë të humbjes. indet (për shembull, miokardi, CNS). Indi lidhor, elementët e murit të enëve më të vogla të gjakut dhe limfatike, nervat periferikë, indi retikular dhe derivatet e tij kanë plasticitet jashtëzakonisht të lartë. Prandaj, acarimi plastik, i cili është traumë në kuptimin e gjerë të fjalës (pra të gjitha format e tij), para së gjithash stimulon rritjen e këtyre indeve.

Vëllimi i indeve të vdekura është thelbësor për plotësinë e rigjenerimit dhe kufijtë sasiorë të humbjes së indeve për çdo organ, të cilët përcaktojnë shkallën e restaurimit, janë pak a shumë të njohura empirikisht. Besohet se për plotësinë e rigjenerimit, jo vetëm vëllimi si kategori thjesht sasiore është i rëndësishëm, por edhe diversiteti kompleks i indeve të vdekura (kjo vlen veçanërisht për vdekjen e indeve të shkaktuara nga ndikimet toksike-infektive). Për të shpjeguar këtë fakt, me sa duket, duhet t'i drejtohemi modeleve të përgjithshme të stimulimit të proceseve plastike në kushte patologjike: stimuluesit janë vetë produkte të vdekjes së indeve ("nekrohormonet" hipotetike, "rrezet mitogjenetike", "trefonet", etj. ). Disa prej tyre janë stimulues specifikë për qelizat e një lloji të caktuar, të tjerët janë jospecifik, duke stimuluar indet më plastike. Stimuluesit jospecifik përfshijnë produkte të zbërthimit dhe aktivitetit jetësor të leukociteve. Prania e tyre gjatë inflamacionit reaktiv, i cili zhvillohet gjithmonë me vdekjen jo vetëm të elementeve parenkimale, por edhe të stromës vaskulare, nxit shtimin e elementeve më plastikë - indit lidhor, d.m.th., zhvillimin eventual të një cikatrike.

Ekziston një skemë e përgjithshme për sekuencën e proceseve të rigjenerimit, pavarësisht nga zona ku ndodh. Në kushte patologjike, proceset e rigjenerimit në kuptimin e ngushtë të fjalës dhe proceset e shërimit janë të një natyre të ndryshme. Ky ndryshim përcaktohet nga natyra e vdekjes së indeve dhe drejtimi selektiv i veprimit të faktorit patogjen. Format e pastra të rigjenerimit, d.m.th., restaurimi i indit identik me atë të humbur, vërehen në rastet kur vetëm elementë të veçantë parenkimalë të një organi vdesin nën ndikimin e ndikimit patogjen, me kusht që të kenë një fuqi të lartë rigjeneruese. Një shembull i kësaj është rigjenerimi i epitelit tubular renal të dëmtuar në mënyrë selektive nga ekspozimi toksik; rigjenerimi i epitelit të mukozës gjatë deskuamimit; rigjenerimi i alveolociteve të mushkërive në katarre desquamative; rigjenerimi i epitelit të lëkurës; rigjenerimi i endotelit të enëve të gjakut dhe endokardit etj. Në këto raste, burimi i rigjenerimit janë elementët qelizor të mbetur, riprodhimi, maturimi dhe diferencimi i të cilëve çon në zëvendësimin e plotë të elementeve parenkimale të humbura. Kur vdesin komplekset strukturore komplekse, restaurimi i indeve të humbura ndodh nga zona të veçanta të organit, të cilat janë qendra unike të rigjenerimit. Në mukozën e zorrëve, në endometrium, qendra të tilla janë kriptat e gjëndrave. Qelizat e tyre shumëzuese e mbulojnë defektin fillimisht me një shtresë qelizash të padiferencuara, nga të cilat më pas diferencohen gjëndrat dhe restaurohet struktura e mukozës. Në sistemin skeletor, një qendër e tillë rigjenerimi është periosteumi, në epitelin skuamoz integrues - shtresa Malpighian, në sistemin e gjakut - palca e eshtrave dhe derivatet ekstramedulare të indit retikular.

Ligji i përgjithshëm i rigjenerimit është ligji i zhvillimit, sipas të cilit, në procesin e neoplazmës, lindin derivate të rinj qelizorë të padiferencuar, të cilët më pas i nënshtrohen fazave të diferencimit morfologjik dhe funksional deri në formimin e indit të pjekur.

Vdekja e zonave të një organi të përbërë nga një kompleks indesh të ndryshme shkakton inflamacion reaktiv (shih) përgjatë periferisë. Ky është një akt adaptiv, pasi reaksioni inflamator shoqërohet me hiperemi dhe rritje të metabolizmit të indeve, gjë që nxit rritjen e qelizave të sapoformuara. Përveç kësaj, elementet qelizore inflamatore nga grupi i histofagociteve janë material plastik për formimin e indit lidhës.

Në patologji, shërimi anatomik shpesh arrihet me ndihmën e indit granulues (shih) - faza e formimit të ri të një mbresë fibroze. Indi granulues zhvillohet pothuajse gjatë çdo rigjenerimi riparues, por shkalla e zhvillimit të tij dhe rezultatet përfundimtare ndryshojnë brenda kufijve shumë të gjerë. Ndonjëherë këto janë zona të ndjeshme të indeve fibroze që janë të vështira për t'u dalluar gjatë ekzaminimit mikroskopik, ndonjëherë ato janë fije të trashë të dendur të indit mbresës braditrofik të hialinizuar, shpesh subjekt i kalcifikimit (shih) dhe osifikimit.

Përveç potencialit rigjenerues të një indi të caktuar, natyra e dëmtimit të tij, vëllimi i tij, faktorë të përgjithshëm janë të rëndësishëm në procesin e rigjenerimit. Këto përfshijnë moshën e subjektit, natyrën dhe karakteristikat e të ushqyerit dhe reaktivitetin e përgjithshëm të trupit. Në rast të çrregullimeve të inervimit ose mungesës së vitaminave, deformohet ecuria e zakonshme e rigjenerimit reparativ, e cila më së shpeshti shprehet me ngadalësim të procesit të rigjenerimit dhe ngadalësim të reaksioneve qelizore. Ekziston edhe koncepti i diatezës fibroplastike si një tipar konstitucional i trupit për t'iu përgjigjur irritimeve të ndryshme patogjene me formim të shtuar të indit fibroz, i cili manifestohet me formimin e sëmundjes keloid (shih), ngjitëse. Në praktikën klinike, është e rëndësishme të merren parasysh faktorët e përgjithshëm për të krijuar kushte optimale për tërësinë e procesit të rigjenerimit dhe shërimit.

Rigjenerimi është një nga proceset adaptive më të rëndësishme që siguron rikthimin e shëndetit dhe vazhdimin e jetës në rrethana emergjente të krijuara nga sëmundja. Sidoqoftë, si çdo proces adaptiv, rigjenerimi në një fazë të caktuar dhe përgjatë rrugëve të caktuara të zhvillimit mund të humbasë rëndësinë e tij adaptive dhe të krijojë forma të reja të patologjisë. Plagët shpërfytyruese që deformojnë një organ dhe dëmtojnë ndjeshëm funksionin e tij (për shembull, transformimi cikatrial i valvulave të zemrës si rezultat i endokarditit) shpesh krijojnë një patologji të rëndë kronike që kërkon masa të veçanta terapeutike. Ndonjëherë indi i sapoformuar në mënyrë sasiore tejkalon vëllimin e indit të vdekur (super-rigjenerim). Përveç kësaj, në çdo rigjenerim ka elementë të atipisë, ashpërsia e mprehtë e së cilës është një fazë e zhvillimit të tumorit (shih). Rigjenerimi i organeve dhe indeve individuale - shikoni artikujt përkatës për organet dhe indet.

Informacion i pergjithshem

Rigjenerimi(nga lat. rigjenerim - ringjallje) - restaurimi (zëvendësimi) i elementeve strukturore të indeve për të zëvendësuar të vdekurit. Në kuptimin biologjik, rigjenerimi është procesi adaptues i zhvilluar gjatë evolucionit dhe i natyrshëm në të gjitha gjallesat. Në jetën e një organizmi, çdo funksion funksional kërkon shpenzimin e një substrati material dhe restaurimin e tij. Prandaj, gjatë rigjenerimit ka vetë-riprodhimi i lëndës së gjallë, Për më tepër, ky vetë-riprodhim i të gjallëve reflekton parimi i autorregullimit Dhe automatizimi i funksioneve jetësore(Davydovsky I.V., 1969).

Restaurimi rigjenerues i strukturës mund të ndodhë në nivele të ndryshme - molekulare, nënqelizore, qelizore, indeve dhe organeve, por ne gjithmonë flasim për zëvendësimin e një strukture që është e aftë të kryejë një funksion të specializuar. Rigjenerimi është restaurimi i strukturës dhe funksionit. Rëndësia e procesit rigjenerues qëndron në mbështetjen materiale të homeostazës.

Rivendosja e strukturës dhe funksionit mund të kryhet duke përdorur procese hiperplastike qelizore ose ndërqelizore. Mbi këtë bazë, dallohen format qelizore dhe ndërqelizore të rigjenerimit (Sarkisov D.S., 1977). Për formë qelizore rigjenerimi karakterizohet nga riprodhimi i qelizave në mënyrën mitotike dhe amitotike, për formë ndërqelizore, të cilat mund të jenë organoide dhe intraorganoid - një rritje në numrin (hiperplazinë) dhe madhësinë (hipertrofinë) e ultrastrukturave (bërthamat, nukleolat, mitokondritë, ribozomet, kompleksi lamelar, etj.) dhe përbërësit e tyre (shih Fig. 5, 11, 15). . Forma brendaqelizore rigjenerimi është universale, meqenëse është karakteristikë për të gjitha organet dhe indet. Sidoqoftë, specializimi strukturor dhe funksional i organeve dhe indeve në filo- dhe ontogjenezë "përzgjodhi" për disa formën kryesisht qelizore, për të tjerët - kryesisht ose ekskluzivisht brendaqelizore, për të tjerët - të dyja format e rigjenerimit në mënyrë të barabartë (Tabela 5). Mbizotërimi i një ose një forme tjetër të rigjenerimit në organe dhe inde të caktuara përcaktohet nga qëllimi i tyre funksional, specializimi strukturor dhe funksional. Nevoja për të ruajtur integritetin e integritetit të trupit shpjegon, për shembull, mbizotërimin e formës qelizore të rigjenerimit të epitelit si të lëkurës ashtu edhe të mukozës. Funksioni i specializuar i qelizës piramidale të trurit

truri, si dhe qeliza muskulore e zemrës, përjashton mundësinë e ndarjes së këtyre qelizave dhe bën të mundur kuptimin e nevojës së përzgjedhjes në filo- dhe ontogjenezën e rigjenerimit ndërqelizor si e vetmja formë e restaurimit të këtij substrati.

Tabela 5. Format e rigjenerimit në organet dhe indet e gjitarëve (sipas Sarkisov D.S., 1988)

Këto të dhëna hedhin poshtë idetë që ekzistonin deri vonë për humbjen e aftësisë së disa organeve dhe indeve të gjitarëve për t'u rigjeneruar, për indet njerëzore që rigjenerohen "keq" dhe "mirë" dhe idenë se ekziston një "ligj i marrëdhënies së kundërt" midis shkalla e diferencimit të indeve dhe aftësia e tyre për t'u rigjeneruar. Tani është vërtetuar se gjatë evolucionit, aftësia për t'u rigjeneruar në disa inde dhe organe nuk u zhduk, por mori forma (qelizore ose ndërqelizore) që korrespondojnë me origjinalitetin e tyre strukturor dhe funksional (Sarkisov D.S., 1977). Kështu, të gjitha indet dhe organet kanë aftësinë për t'u rigjeneruar; vetëm format e tij ndryshojnë në varësi të specializimit strukturor dhe funksional të indit ose organit.

Morfogjeneza Procesi i rigjenerimit përbëhet nga dy faza - përhapja dhe diferencimi. Këto faza janë veçanërisht të shprehura mirë në formën qelizore të rigjenerimit. NË faza e përhapjes qelizat e reja dhe të padiferencuara shumohen. Këto qeliza quhen kambiale(nga lat. kambium- shkëmbim, ndryshim), qelizat burimore Dhe qelizat paraardhëse.

Çdo ind karakterizohet nga qelizat e veta kambiale, të cilat ndryshojnë në shkallën e aktivitetit proliferativ dhe specializimit, megjithatë, një qelizë staminale mund të jetë paraardhësi i disa specieve.

qelizat (për shembull, qelizat burimore të sistemit hematopoietik, indet limfoide, disa përfaqësues qelizor të indit lidhës).

NË faza e diferencimit qelizat e reja piqen dhe ndodh specializimi i tyre strukturor dhe funksional. I njëjti ndryshim nga hiperplazia e ultrastrukturave në diferencimin (maturimin) e tyre qëndron në themel të mekanizmit të rigjenerimit ndërqelizor.

Rregullimi i procesit të rigjenerimit. Mekanizmat rregullues të rigjenerimit përfshijnë humoral, imunologjik, nervor dhe funksional.

Mekanizmat humoristikë zbatohen si në qelizat e organeve dhe indeve të dëmtuara (rregullatorë brenda-intracellularë dhe ndërqelizor), ashtu edhe jashtë tyre (hormonet, poetinat, ndërmjetësit, faktorët e rritjes, etj.). Rregullatorët e humorit përfshijnë Keylons (nga greqishtja chalaino- dobësohet) - substanca që mund të shtypin ndarjen e qelizave dhe sintezën e ADN-së; ato janë specifike për indet. Mekanizmat imunologjikë rregulloret shoqërohen me "informacion rigjenerues" të bartur nga limfocitet. Në këtë drejtim, duhet theksuar se mekanizmat e homeostazës imunologjike përcaktojnë edhe homeostazën strukturore. Mekanizmat nervorë proceset rigjeneruese lidhen kryesisht me funksionin trofik të sistemit nervor dhe mekanizmat funksionalë- me “kërkesën” funksionale të një organi ose indi, i cili konsiderohet si një stimul për rigjenerim.

Zhvillimi i procesit rigjenerues varet kryesisht nga një sërë kushtesh ose faktorësh të përgjithshëm dhe lokalë. TE të përgjithshme duhet të përfshijë moshën, gjendjen, statusin ushqyes, gjendjen metabolike dhe hematopoietike, lokal - gjendja e inervimit, qarkullimit të gjakut dhe limfave të indit, aktiviteti proliferativ i qelizave të tij, natyra e procesit patologjik.

Klasifikimi. Ekzistojnë tre lloje të rigjenerimit: fiziologjik, riparues dhe patologjik.

Rigjenerimi fiziologjik ndodh gjatë gjithë jetës dhe karakterizohet nga rinovimi i vazhdueshëm i qelizave, strukturave fibroze dhe substancës bazë të indit lidhor. Nuk ka struktura që nuk i nënshtrohen rigjenerimit fiziologjik. Aty ku dominon forma qelizore e rigjenerimit, ndodh rinovimi i qelizave. Kështu ka një ndryshim të vazhdueshëm të epitelit integrues të lëkurës dhe mukozave, epitelit sekretues të gjëndrave ekzokrine, qelizave që veshin membranat seroze dhe sinoviale, elementët qelizor të indit lidhës, qelizat e kuqe të gjakut, leukocitet dhe trombocitet e gjakut, etj. Në indet dhe organet ku humbet forma qelizore e rigjenerimit, për shembull në zemër, tru, rinovohen strukturat ndërqelizore. Së bashku me rinovimin e qelizave dhe strukturave nënqelizore, rigjenerimi biokimik, ato. rinovimi i përbërjes molekulare të të gjithë përbërësve të trupit.

Rigjenerimi riparues ose restaurues vërehet në procese të ndryshme patologjike që çojnë në dëmtime të qelizave dhe indeve

saj. Mekanizmat e rigjenerimit riparues dhe fiziologjik janë të njëjtë; rigjenerimi riparues është rigjenerim fiziologjik i zgjeruar. Megjithatë, për faktin se rigjenerimi reparativ stimulohet nga procese patologjike, ai ka dallime cilësore morfologjike nga ato fiziologjike. Rigjenerimi riparues mund të jetë i plotë ose jo i plotë.

Rigjenerim i plotë, ose kthimin, karakterizohet nga kompensimi i defektit me ind që është identik me atë të vdekur. Zhvillohet kryesisht në indet ku mbizotëron rigjenerimi qelizor. Kështu, në indin lidhor, kockat, lëkurën dhe mukozën, edhe defektet relativisht të mëdha të organeve mund të zëvendësohen nga ndarja e qelizave nga indet identike me atë të vdekur. Në rigjenerim jo të plotë, ose zëvendësim, defekti zëvendësohet nga indi lidhor, mbresë. Zëvendësimi është karakteristik për organet dhe indet në të cilat mbizotëron forma ndërqelizore e rigjenerimit, ose është e kombinuar me rigjenerimin qelizor. Meqenëse rigjenerimi përfshin restaurimin e një strukture të aftë për të kryer një funksion të specializuar, kuptimi i rigjenerimit jo të plotë nuk është në zëvendësimin e defektit me një mbresë, por në hiperplazia kompensuese elementet e indit të specializuar të mbetur, masa e të cilave rritet, d.m.th. po ndodh hipertrofi pëlhura.

Në rigjenerim jo të plotë, ato. sherimi i indeve me cikatrice, hipertrofia shfaqet si shprehje e procesit rigjenerues, prandaj quhet rigjeneruese, përmban kuptimin biologjik të rigjenerimit riparues. Hipertrofia rigjeneruese mund të kryhet në dy mënyra - përmes hiperplazisë ose hiperplazisë qelizore dhe hipertrofisë së ultrastrukturave qelizore, d.m.th. hipertrofia e qelizave.

Rivendosja e masës origjinale të organit dhe funksioni i tij kryesisht për shkak të hiperplazia e qelizave ndodh gjatë hipertrofisë rigjeneruese të mëlçisë, veshkave, pankreasit, gjëndrave mbiveshkore, mushkërive, shpretkës etj. Hipertrofia rigjeneruese për shkak të hiperplazia e ultrastrukturave qelizore karakteristike e miokardit, trurit, d.m.th. ato organe ku mbizotëron forma ndërqelizore e rigjenerimit. Në miokard, për shembull, përgjatë periferisë së cikatricës që ka zëvendësuar infarktin, madhësia e fibrave muskulore rritet ndjeshëm, d.m.th. ata hipertrofi për shkak të hiperplazisë së elementeve të tyre nënqelizore (Fig. 81). Të dy rrugët e hipertrofisë rigjeneruese nuk janë reciproke ekskluzive, por, përkundrazi, shpesh kombinohen. Kështu, me hipertrofinë rigjeneruese të mëlçisë, ndodh jo vetëm një rritje e numrit të qelizave në pjesën e organit të ruajtur pas dëmtimit, por edhe hipertrofia e tyre, e shkaktuar nga hiperplazia e ultrastrukturave. Nuk mund të përjashtohet që në muskulin e zemrës hipertrofia rigjeneruese mund të ndodhë jo vetëm në formën e hipertrofisë së fibrave, por edhe duke rritur numrin e qelizave muskulore që i përbëjnë ato.

Periudha e rikuperimit zakonisht nuk kufizohet vetëm në faktin se rigjenerimi riparues shpaloset në organin e dëmtuar. Nëse

Oriz. 81. Hipertrofia rigjeneruese e miokardit. Fijet muskulore të hipertrofuara janë të vendosura përgjatë periferisë së mbresë

ndikimi i faktorit patogjen pushon deri në vdekjen e qelizave dhe ndodh restaurimi gradual i organeleve të dëmtuara. Rrjedhimisht, manifestimet e reaksionit riparues duhet të zgjerohen për të përfshirë proceset restauruese ndërqelizore në organet e ndryshuara distrofikisht. Mendimi i pranuar përgjithësisht për rigjenerimin vetëm si fazë përfundimtare e procesit patologjik është i pajustifikuar. Rigjenerimi riparues nuk është lokal, A reagimi i përgjithshëm të trupit, duke mbuluar organe të ndryshme, por duke u realizuar plotësisht vetëm në njërën ose tjetrën prej tyre.

RRETH rigjenerimi patologjik thonë në rastet kur si pasojë e disa arsyeve ka shtrembërim i procesit rigjenerues, prishje e ndryshimeve fazore përhapjen

dhe diferencimi. Rigjenerimi patologjik manifestohet në formimin e tepërt ose të pamjaftueshëm të indeve rigjeneruese (hiper- ose hiporigjenerim), si dhe në shndërrimin gjatë rigjenerimit të një lloji indi në një tjetër [metaplasia - shih. Proceset e përshtatjes (përshtatjes) dhe kompensimit]. Shembujt përfshijnë hiperprodhimin e indit lidhës me formimin keloid, rigjenerimi i tepërt i nervave periferikë dhe formimi i tepërt i kallusit gjatë shërimit të frakturave, shërimi i ngadaltë i plagëve dhe metaplazia epiteliale në fokusin e inflamacionit kronik. Rigjenerimi patologjik zakonisht zhvillohet kur shkeljet e përgjithshme Dhe kushtet lokale të rigjenerimit(inervimi i dëmtuar, uria nga proteinat dhe vitaminat, inflamacioni kronik, etj.).

Rigjenerimi i indeve dhe organeve individuale

Rigjenerimi riparues i gjakut ndryshon nga rigjenerimi fiziologjik kryesisht në intensitetin e tij më të madh. Në këtë rast, palca aktive e kuqe e eshtrave shfaqet në kockat e gjata në vend të palcës kockore yndyrore (transformimi mieloide i palcës së eshtrave yndyrore). Qelizat dhjamore zëvendësohen nga ishujt në rritje të indit hematopoietik, i cili mbush kanalin medular dhe duket i lëngshëm dhe i kuq i errët. Përveç kësaj, hematopoeza fillon të ndodhë jashtë palcës së eshtrave - ekstramedulare, ose ekstramedulare, hematopoiezë. Ocha-

gi i hematopoiezës ekstramedulare (heterotopike) si rezultat i nxjerrjes së qelizave staminale nga palca e eshtrave shfaqen në shumë organe dhe inde - shpretkë, mëlçi, nyjet limfatike, mukozën, indin yndyror etj.

Rigjenerimi i gjakut mund të jetë në depresion të fortë (për shembull, me sëmundje nga rrezatimi, anemi aplastike, aleukia, agranulocitoza) ose i çoroditur (për shembull, me anemi pernicioze, policitemi, leuçemi). Në këtë rast, elementët e formuar të papjekur, funksionalisht inferiorë dhe që përkeqësohen shpejt hyjnë në gjak. Në raste të tilla flasim për rigjenerimi patologjik i gjakut.

Aftësitë riparuese të organeve të sistemeve hematopoietike dhe imunokompetente janë të paqarta. Palca e eshtrave ka veti plastike shumë të larta dhe mund të restaurohet edhe me dëmtime të konsiderueshme. Nyjet limfatike rigjenerohen mirë vetëm në rastet kur ruhen lidhjet e enëve limfatike aferente dhe eferente me indin lidhor përreth. Rigjenerimi i indeve shpretkë kur dëmtohet, zakonisht është i paplotë; indi i vdekur zëvendësohet nga një mbresë.

Rigjenerimi i enëve të gjakut dhe limfatike procedon në mënyrë të paqartë në varësi të kalibrit të tyre.

Mikroenë kanë një aftësi më të madhe për të rigjeneruar sesa anijet e mëdha. Formimi i ri i mikroenëve mund të ndodhë duke lulëzuar ose në mënyrë autogjene. Gjatë rigjenerimit vaskular duke lulëzuar (Fig. 82) në murin e tyre shfaqen zgjatime anësore për shkak të qelizave endoteliale që ndahen me shpejtësi (angioblaste). Formohen fijet e endotelit, në të cilat shfaqen boshllëqe dhe gjaku ose limfat derdhen në to nga ena "nënë". Elementë të tjerë: muri vaskular formohet për shkak të diferencimit të endotelit dhe qelizave të indit lidhor që rrethojnë enën.Fibrat nervore nga nervat paraekzistues rriten në murin vaskular. Neoplazi autogjene enët është se vatra të qelizave të padiferencuara shfaqen në indin lidhor. Në këto vatra shfaqen çarje në të cilat hapen kapilarët paraekzistues dhe gjaku rrjedh jashtë. Qelizat e reja të indit lidhës, duke u diferencuar, formojnë rreshtimin endotelial dhe elementë të tjerë të murit të enëve të gjakut.

Oriz. 82. Rigjenerimi vaskular duke lulëzuar

Anije të mëdha nuk kanë veti të mjaftueshme plastike. Prandaj, nëse muret e tyre janë dëmtuar, vetëm strukturat e guaskës së brendshme, rreshtimi i saj endotelial, restaurohen; elementët e membranave të mesme dhe të jashtme zakonisht zëvendësohen nga indi lidhës, gjë që shpesh çon në ngushtimin ose zhdukjen e lumenit të enës.

Rigjenerimi i indit lidhor fillon me përhapjen e elementeve të rinj mezenkimale dhe formimin e ri të mikrovazeve. Formohet indi i ri lidhor, i pasur me qeliza dhe enë me mure të hollë, i cili ka një pamje karakteristike. Kjo është një pëlhurë e kuqe e errët me lëng me një sipërfaqe grimcuar, sikur e shpërndarë me kokrriza të mëdha, gjë që ishte baza për ta quajtur atë ind granulimi. Granulat janë sythe të enëve të sapoformuara me mure të hollë që dalin mbi sipërfaqe, të cilat formojnë bazën e indit granulues. Midis enëve ka shumë qeliza të indit lidhor të padiferencuara të ngjashme me limfocite, leukocite, qeliza plazmatike dhe mastocite (Fig. 83). Ajo që ndodh më pas është maturimi ind granulimi, i cili bazohet në diferencimin e elementeve qelizore, strukturave fibroze dhe enëve të gjakut. Numri i elementeve hematogjene zvogëlohet dhe fibroblastet rriten. Në lidhje me sintezën e kolagjenit nga fibroblastet, argjirofile(shih Fig. 83), dhe më pas fibrave të kolagjenit. Sinteza e glikozaminoglikaneve nga fibroblastet shërben për të formuar

substanca kryesore IND lidhës. Ndërsa fibroblastet piqen, numri i fibrave të kolagjenit rritet dhe ato grupohen në tufa; Në të njëjtën kohë, numri i enëve zvogëlohet, ato diferencohen në arterie dhe vena. Maturimi i indit granulues përfundon me formimin ind i trashë fijor i mbresë.

Formimi i ri i indit lidhor ndodh jo vetëm kur dëmtohet, por edhe kur indet e tjera nuk rigjenerohen plotësisht, si dhe gjatë organizimit (kapsulimit), shërimit të plagëve dhe inflamacionit produktiv.

Maturimi i indit granulues mund të ketë të caktuar devijimet. Inflamacioni që zhvillohet në indin e granulimit çon në një vonesë në maturimin e tij,

Oriz. 83. Ind granulimi. Midis enëve me mure të hollë ka shumë qeliza të indit lidhor të padiferencuara dhe fibra argjirofile. Impregnim argjendi

dhe aktiviteti i tepërt sintetik i fibroblasteve çon në formimin e tepërt të fibrave të kolagjenit, të ndjekur nga hialinoza e theksuar. Në raste të tilla, indi mbresë shfaqet në formën e një formimi të ngjashëm me tumorin e një ngjyre kaltërosh-të kuqe, e cila ngrihet mbi sipërfaqen e lëkurës në formë keloid. Shenjat keloid formohen pas lezioneve të ndryshme traumatike të lëkurës, veçanërisht pas djegieve.

Rigjenerimi i indit dhjamor ndodh për shkak të formimit të ri të qelizave të indit lidhor, të cilat shndërrohen në qeliza yndyrore (adipocite) përmes grumbullimit të lipideve në citoplazmë. Qelizat dhjamore palosen në lobula, midis të cilave ka shtresa të indit lidhës me enë dhe nerva. Rigjenerimi i indit dhjamor mund të ndodhë edhe nga mbetjet me bërthama të citoplazmës së qelizave yndyrore.

Rigjenerimi i indit kockor në rast të thyerjes së kockës, kjo varet shumë nga shkalla e shkatërrimit të kockave, ripozicionimi i saktë i fragmenteve të kockave, kushtet lokale (gjendja e qarkullimit të gjakut, inflamacioni, etj.). Në e pakomplikuar mund të ndodhë fraktura e kockës, kur fragmentet e kockave janë të palëvizshme bashkimi primar kockor(Fig. 84). Fillon me rritjen e elementeve dhe enëve të reja mezenkimale në zonën e defektit dhe hematomës midis fragmenteve të kockave. Ekziston një i ashtuquajtur kallusi paraprak i indit lidhor, në të cilën menjëherë fillon formimi i kockave. Ajo është e lidhur me aktivizimin dhe përhapjen osteoblaste në zonën e dëmtuar, por kryesisht në periostat dhe endostat. Në indin fibroretikular osteogjenik shfaqen rreze kockore pak të kalcifikuara, numri i të cilëve rritet.

Formuar kallus paraprak. Më pas, ajo piqet dhe shndërrohet në kockë lamelare të pjekur - kështu

Oriz. 84. Fuzioni primar i kockave. Kalusi ndërmjetës (i treguar nga një shigjetë), duke shkrirë fragmente kockash (sipas G.I. Lavrishcheva)

kallusi përfundimtar, i cili në strukturën e tij ndryshon nga indi kockor vetëm në renditjen e rastësishme të shiritave të tërthortë kockore. Pasi kocka fillon të kryejë funksionin e saj dhe shfaqet një ngarkesë statike, indi i sapoformuar i nënshtrohet ristrukturimit me ndihmën e osteoklasteve dhe osteoblasteve, shfaqet palca e eshtrave, restaurohet vaskularizimi dhe inervimi. Nëse cenohen kushtet lokale për rigjenerimin e kockave (çrregullime të qarkullimit të gjakut), ndodh lëvizshmëria e fragmenteve, fraktura të gjera të diafizës. shkrirja sekondare e kockave(Fig. 85). Ky lloj i bashkimit të kockave karakterizohet nga formimi midis fragmenteve kockore të indit të parë kërcor, në bazë të të cilit ndërtohet indi kockor. Prandaj, me shkrirje dytësore të kockave ata flasin kallusi paraprak osteokondral, e cila përfundimisht zhvillohet në kockë të pjekur. Fuzioni sekondar i kockave, në krahasim me bashkimin primar, është shumë më i zakonshëm dhe zgjat më shumë.

Në kushte të pafavorshme rigjenerimi i kockave mund të dëmtohet. Kështu, kur një plagë infektohet, rigjenerimi i kockave vonohet. Fragmentet e kockave, të cilat gjatë rrjedhës normale të procesit rigjenerues shërbejnë si kornizë për indin kockor të sapoformuar, në kushtet e supurimit të plagës, mbështesin inflamacionin, i cili pengon rigjenerimin. Ndonjëherë kalusi primar osteokondral nuk diferencohet në kalus kockor. Në këto raste, skajet e kockës së thyer mbeten të lëvizshme dhe a nyje e rreme. Prodhimi i tepërt i indeve të eshtrave gjatë rigjenerimit çon në shfaqjen e spursave të kockave - ekzostozat.

Rigjenerimi i indit të kërcit ndryshe nga kocka, zakonisht ndodh jo plotësisht. Vetëm defektet e vogla mund të zëvendësohen nga indet e sapoformuara për shkak të elementeve kambiale të perikondriumit - kondroblaste. Këto qeliza krijojnë substancën tokësore të kërcit dhe më pas zhvillohen në qeliza kërcore të pjekura. Defektet e mëdha të kërcit zëvendësohen nga indet e mbresë.

Rigjenerimi i indeve të muskujve, aftësitë dhe format e tij ndryshojnë në varësi të llojit të pëlhurës. I qetë Muskujt, qelizat e të cilëve kanë aftësinë t'i nënshtrohen mitozës dhe amitozës, mund të rigjenerohen plotësisht me defekte të vogla. Zonat e rëndësishme të dëmtimit të muskujve të lëmuar zëvendësohen me mbresë, ndërsa fibrat e mbetura të muskujve i nënshtrohen hipertrofisë. Formimi i ri i fibrave të muskujve të lëmuar mund të ndodhë përmes transformimit (metaplasia) të elementeve të indit lidhës. Kështu formohen tufat e fibrave të muskujve të lëmuar në ngjitjet pleurale, në trombet që i nënshtrohen organizimit dhe në enët gjatë diferencimit të tyre.

I strijuar muskujt rigjenerohen vetëm nëse ruhet sarkolema. Brenda tubave nga sarkolema, ndodh rigjenerimi i organeleve të saj, duke rezultuar në shfaqjen e qelizave të quajtura mioblastet. Zgjatohen, numri i bërthamave në to rritet, në sarkoplazmë

Oriz. 85. Shkrirja sekondare e kockave (sipas G.I. Lavrishcheva):

a - kallus periosteal osteokondral; një seksion i indit kockor midis indit kërcor (fotografi mikroskopike); b - kallusi osteokondral periosteal (histotopografia 2 muaj pas operacionit): 1 - pjesa kockore; 2 - pjesa kërcore; 3 - fragmente kockash; c - kalus periosteal, duke bashkuar fragmente të zhvendosura të kockave

miofibrilet diferencohen dhe tubat sarkolemalë shndërrohen në fibra muskulore të strijuara. Rigjenerimi i muskujve skeletorë gjithashtu mund të shoqërohet me qelizat satelitore, të cilat ndodhen nën sarkolemë, d.m.th. brenda fibrës muskulore, dhe janë kambiale. Në rast dëmtimi, qelizat satelitore fillojnë të ndahen me shpejtësi, më pas i nënshtrohen diferencimit dhe sigurojnë restaurimin e fibrave të muskujve. Nëse kur një muskul dëmtohet, integriteti i fibrave prishet, atëherë në skajet e thyerjeve të tyre shfaqen zgjatime në formë balone, të cilat përmbajnë një numër të madh bërthamash dhe quhen veshkat e muskujve. Në këtë rast, rivendosja e vazhdimësisë së fibrave nuk ndodh. Vendi i këputjes është i mbushur me ind granulimi, i cili kthehet në një mbresë (kallo muskulore). Rigjenerimi muskujt e zemrës nëse është i dëmtuar, si me dëmtimin e muskujve të strijuar, përfundon me dhëmbëza të defektit. Megjithatë, në fibrat muskulore të mbetura, shfaqet hiperplazi intensive e ultrastrukturave, e cila çon në hipertrofi të fibrave dhe restaurim të funksionit të organeve (shih Fig. 81).

Rigjenerimi i epitelit kryhet në shumicën e rasteve plotësisht, pasi ka një aftësi të lartë rigjeneruese. Rigjenerohet veçanërisht mirë duke mbuluar epitelin. Rimëkëmbja epitel i shtresuar keratinizues skuamoz e mundur edhe me defekte mjaft të mëdha të lëkurës. Gjatë rigjenerimit të epidermës në skajet e defektit, ndodh shtimi i përhapjes së qelizave të shtresës germinale (kambiale) dhe germinale (malpighian). Qelizat epiteliale që rezultojnë fillimisht mbulojnë defektin në një shtresë. Më pas, shtresa e epitelit bëhet shumështresore, qelizat e saj diferencohen dhe fiton të gjitha shenjat e epidermës, duke përfshirë atë germinale, grimcuar, me shkëlqim (në shputat dhe sipërfaqen palmare të duarve) dhe shtresën korneum. Kur dëmtohet rigjenerimi i epitelit të lëkurës, krijohen ulçera jo shëruese, shpesh me rritjen e epitelit atipik në skajet e tyre, i cili mund të shërbejë si bazë për zhvillimin e kancerit të lëkurës.

Mbulimi i epitelit të mukozës (skuamoz shumështresor jo i keratinizuar, kalimtar, prizmatik me një shtresë dhe ciliar me shumë bërthama) rigjenerohet në të njëjtën mënyrë si i keratinizuar skuamoz me shumë shtresa. Defekti i mukozës është restauruar për shkak të përhapjes së qelizave që rreshtojnë kriptet dhe kanalet ekskretuese të gjëndrave. Qelizat epiteliale të rrafshuara të padiferencuara fillimisht e mbulojnë defektin me një shtresë të hollë (Fig. 86), më pas qelizat marrin formën karakteristike të strukturave qelizore të veshjes së epitelit përkatës. Paralelisht, gjëndrat e mukozës (për shembull, gjëndrat tubulare të zorrëve, gjëndrat endometriale) janë restauruar pjesërisht ose plotësisht.

Rigjenerimi i mesotelit peritoneum, pleurë dhe qese perikardiale kryhet duke ndarë qelizat e mbijetuara. Në sipërfaqen e defektit shfaqen qeliza kubike relativisht të mëdha, të cilat më pas rrafshohen. Për defekte të vogla, rreshtimi mezotelial restaurohet shpejt dhe plotësisht.

Gjendja e indit lidhës themelor është e rëndësishme për restaurimin e epitelit integrues dhe mesotelit, pasi epitelizimi i çdo defekti është i mundur vetëm pas mbushjes së tij me ind granulimi.

Rigjenerimi i epitelit të organeve të specializuara(mëlçia, pankreasi, veshkat, gjëndrat endokrine, alveola pulmonare) kryhet sipas llojit. hipertrofia rigjeneruese: në zonat e dëmtimit, indi zëvendësohet nga një mbresë dhe përgjatë periferisë së tij ndodh hiperplazia dhe hipertrofia e qelizave të parenkimës. NË mëlçisë zona e nekrozës i nënshtrohet gjithmonë dhëmbëzave, por në pjesën tjetër të organit ka formim intensiv të qelizave të reja, si dhe hiperplazi të strukturave ndërqelizore, e cila shoqërohet me hipertrofinë e tyre. Si rezultat, masa dhe funksioni origjinal i organit rikthehen shpejt. Aftësitë rigjeneruese të mëlçisë janë pothuajse të pakufishme. Në pankreas, proceset rigjeneruese shprehen mirë si në seksionet ekzokrine ashtu edhe në ishujt e pankreasit, dhe epiteli i gjëndrave ekzokrine bëhet burimi i restaurimit të ishujve. NË veshkat me nekrozë të epitelit tubular, nefrocitet e mbijetuara shumohen dhe tubulat restaurohen, por vetëm kur ruhet membrana bazale tubulare. Kur shkatërrohet (tubuloreksia), epiteli nuk restaurohet dhe tubuli zëvendësohet nga indi lidhor. Epiteli tubular i vdekur nuk restaurohet edhe në rastin kur glomeruli vaskular vdes njëkohësisht me tubulin. Në këtë rast, indi lidhor i mbresë rritet në vendin e nefronit të vdekur, dhe nefronet përreth i nënshtrohen hipertrofisë rigjeneruese. Në gjëndrat sekretimi i brendshëm proceset e restaurimit përfaqësohen edhe nga rigjenerimi jo i plotë. NË mushkërive pas heqjes së lobeve individuale, në pjesën e mbetur ndodh hipertrofia dhe hiperplazia e elementeve të indeve. Rigjenerimi i epitelit të specializuar të organeve mund të vazhdojë në mënyrë atipike, gjë që çon në përhapjen e indit lidhës, ristrukturimin strukturor dhe deformimin e organeve; në raste të tilla flasim cirroza (ciroza e mëlçisë, nefrociroza, pneumocirroza).

Rigjenerimi i pjesëve të ndryshme të sistemit nervor ndodh në mënyrë të paqartë. NË kokë Dhe palca kurrizore neoplazmat e qelizave ganglione nuk pro-

Oriz. 86. Rigjenerimi i epitelit në fund të ulçerës kronike të stomakut

ndodh dhe kur ato shkatërrohen, rivendosja e funksionit është e mundur vetëm nëpërmjet rigjenerimit ndërqelizor të qelizave të mbijetuara. Neuroglia, veçanërisht mikroglia, karakterizohen nga një formë qelizore e rigjenerimit, prandaj defektet në indet e trurit dhe palcës kurrizore zakonisht mbushen me qeliza neurogliale në rritje - të ashtuquajturat gliale (gliotike) dhëmbëza. Nëse dëmtohet nyjet vegjetative Së bashku me hiperplazinë e ultrastrukturave qelizore, ndodh edhe formimi i ri i tyre. Në rast të shkeljes së integritetit nervi periferik rigjenerimi ndodh për shkak të segmentit qendror, i cili ka ruajtur lidhjen e tij me qelizën, ndërsa segmenti periferik vdes. Qelizat shumëzuese të mbështjellësit Schwann të segmentit periferik të vdekur të nervit janë të vendosura përgjatë tij dhe formojnë një mbështjellës - të ashtuquajturin kordoni Büngner, në të cilin rriten cilindra boshtor rigjenerues nga segmenti proksimal. Rigjenerimi i fibrave nervore përfundon me mielinimin e tyre dhe restaurimin e mbaresave nervore. Hiperplazia rigjeneruese receptorët, Pajisjet sinaptike periqelizore dhe efektorët shoqërohen ndonjëherë me hipertrofi të aparatit të tyre terminal. Nëse rigjenerimi nervor ndërpritet për një arsye ose një tjetër (divergjenca e konsiderueshme e pjesëve të nervit, zhvillimi i një procesi inflamator), atëherë në vendin e ndërprerjes së tij formohet një mbresë në të cilën cilindrat aksialë të rigjeneruar të segmentit proksimal të nervit janë të vendosura rastësisht. Rritje të ngjashme ndodhin në skajet e nervave të prerë në trungun e një gjymtyre pas amputimit. Rritje të tilla të formuara nga fijet nervore dhe indet fibroze quhen neuromat e amputimit.

Shërimi i plagës

Shërimi i plagëve bëhet sipas ligjeve të rigjenerimit riparues. Shkalla e shërimit të plagës dhe rezultatet e saj varen nga shkalla dhe thellësia e dëmtimit të plagës, tiparet strukturore të organit, gjendja e përgjithshme e trupit dhe metodat e trajtimit të përdorura. Sipas I.V. Davydovsky, dallohen llojet e mëposhtme të shërimit të plagëve: 1) mbyllja e drejtpërdrejtë e defektit epitelial; 2) shërimi nën kore; 3) shërimi i plagës nga qëllimi parësor; 4) shërimi i plagës me qëllim dytësor, ose shërimi i plagës përmes suppurimit.

Mbyllja e drejtpërdrejtë e defektit epitelial- ky është shërimi më i thjeshtë, i cili konsiston në zvarritjen e epitelit mbi defektin sipërfaqësor dhe mbulimin e tij me një shtresë epiteliale. Vërehet në kornea, mukozën shërimi nën kore ka të bëjë me defekte të vogla, në sipërfaqen e të cilave shfaqet shpejt një kore (zgjebe) tharje e gjakut dhe limfës së mpiksur; epiderma restaurohet nën një kore, e cila zhduket 3-5 ditë pas lëndimit.

Shërimi me qëllim parësor (per rimam intentionem) vërehet në plagët me dëmtim jo vetëm të lëkurës, por edhe të indit themelor,

dhe skajet e plagës janë të njëtrajtshme. Plaga është e mbushur me mpiksje gjaku të derdhur, i cili mbron skajet e plagës nga dehidratimi dhe infeksioni. Nën ndikimin e enzimave proteolitike të neutrofileve, ndodh liza e pjesshme e mpiksjes së gjakut dhe detritusit të indeve. Neutrofilet vdesin dhe zëvendësohen nga makrofagët, të cilët fagocitojnë qelizat e kuqe të gjakut dhe mbetjet e indeve të dëmtuara; Hemosiderina gjendet në skajet e plagës. Një pjesë e përmbajtjes së plagës hiqet në ditën e parë të plagës së bashku me eksudatin në mënyrë të pavarur ose gjatë trajtimit të plagës - pastrimi primar. Në ditën e 2-3, fibroblastet dhe kapilarët e sapoformuar shfaqen në skajet e plagës, duke u rritur drejt njëri-tjetrit. ind granulimi, shtresa e së cilës nuk arrin përmasa të mëdha gjatë tensionit primar. Në ditën e 10-15 ajo piqet plotësisht, defekti i plagës epitelizohet dhe plaga shërohet me një cikatër delikate. Në një plagë kirurgjikale, shërimi nga qëllimi parësor përshpejtohet për faktin se skajet e saj janë të shtrënguara me fije mëndafshi ose catgut, rreth të cilave grumbullohen qeliza gjigante të trupave të huaj që i thithin ato dhe nuk ndërhyjnë në shërimin.

Shërimi me qëllim dytësor (per secundam intentionem), ose shërim përmes suppurimit (ose shërim përmes granulimit - për granulim), Zakonisht vërehet me plagë të gjera, të shoqëruara me shtypje dhe nekrozë të indeve, depërtim të trupave të huaj dhe mikrobeve në plagë. Në vendin e plagës ndodhin hemorragji dhe ënjtje traumatike të skajeve të plagës dhe shfaqen shpejt shenjat e demarkacionit. inflamacion purulent në kufi me indet e vdekura, shkrirja e masave nekrotike. Gjatë 5-6 ditëve të para, masat nekrotike refuzohen - dytësore pastrimi i plagës dhe indi i granulimit fillon të zhvillohet në skajet e plagës. ind granulimi, mbushja e plagës, përbëhet nga 6 shtresa që kalojnë në njëra-tjetrën (Anichkov N.N., 1951): shtresa sipërfaqësore leukocite-nekrotike; shtresa sipërfaqësore e sytheve vaskulare, shtresa e enëve vertikale, shtresa e maturimit, shtresa e fibroblasteve të vendosura horizontalisht, shtresa fibroze. Maturimi i indit granulues gjatë shërimit të plagës me qëllim dytësor shoqërohet me rigjenerim të epitelit. Megjithatë, me këtë lloj shërimi të plagës, gjithmonë formohet një mbresë në vendin e saj.

Rigjenerimi- restaurimi nga trupi i organeve dhe indeve të humbura ose të dëmtuara, si dhe restaurimi i të gjithë organizmit nga ana e tij. Në një masë më të madhe

në një masë më të vogël - e natyrshme në bimët dhe kafshët jovertebrore. Rigjenerimi mund të shkaktohet

eksperimentalisht.

Rigjenerimi ka për qëllim rikthimin e elementeve strukturore të dëmtuara dhe proceset e rigjenerimit mund

kryhet në nivele të ndryshme:

a) molekulare

b) nënqelizore

c) riprodhimi qelizor - qelizor me mitozë dhe në mënyrë amitotike

d) ind

d) organi.

Llojet e rigjenerimit:

7. fiziologjike - siguron funksionimin e organeve dhe sistemeve në kushte normale. Rigjenerimi fiziologjik ndodh në të gjitha organet, por në disa më shumë, në të tjerë më pak.

2. Riparuese(rigjenerues) - ndodh në lidhje me një proces patologjik që çon në dëmtimin e indeve (ky është rigjenerim fiziologjik i përmirësuar)

a) rigjenerim i plotë (rikthim) - saktësisht i njëjti ind shfaqet në vendin e dëmtimit të indeve

b) rigjenerim (zëvendësim) jo i plotë - në vend të indit të vdekur shfaqet indi lidhor. Për shembull, në zemër gjatë infarktit të miokardit, ndodh nekroza, e cila zëvendësohet nga indi lidhor.

Kuptimi i rigjenerimit jo të plotë: rreth indit lidhor paraqitet hipertrofia rigjeneruese, e cila

siguron ruajtjen e funksionit të organit të dëmtuar.

Hipertrofia rigjeneruese kryhet nëpërmjet:

a) hiperplazia e qelizave (formimi i tepruar)

b) hipertrofia e qelizave (rritja e vëllimit dhe e peshës së organeve).

Hipertrofia rigjeneruese në miokard kryhet për shkak të hiperplazisë së strukturave ndërqelizore.

Format e rigjenerimit.

1. Qelizor - riprodhimi qelizor ndodh në mënyrë mitotike dhe amitotike. Ekziston në indin kockor, epidermë, mukozën gastrointestinale, mukozën e frymëmarrjes, mukozën gjenitourinar, endotelin, mesotelin, indin lidhor të lirshëm, sistemin hematopoietik. Rigjenerimi i plotë ndodh në këto organe dhe inde (pikërisht i njëjti ind).

2. Brendaqelizore – paraqitet hiperplazia e strukturave ndërqelizore. Miokardi, muskujt skeletorë (kryesisht), qelizat ganglione të sistemit nervor qendror (ekskluzivisht).

3. Format qelizore dhe brendaqelizore. Mëlçia, veshkat, mushkëritë, muskujt e lëmuar, sistemi nervor autonom, pankreasi, sistemi endokrin. Zakonisht ndodh rigjenerimi jo i plotë.

Rigjenerimi i indit lidhor.

Fazat:

1. Formimi i indit granulues. Gradualisht, enët dhe qelizat zhvendosen me formimin e fibrave. Fibroblastet janë fibrocite që prodhojnë fibra.

2. Formimi i indit lidhor të pjekur. Rigjenerimi i gjakut

1. Rigjenerimi fiziologjik. Në palcën e eshtrave.

2. Rigjenerim riparues. Shfaqet me anemi, leukopeni, trombocitopeni. Shfaqen vatra ekstramedulare të hematopoiezës (në mëlçi, shpretkë, nyjet limfatike, palca e kockave e verdhë është e përfshirë në hematopoezë).

3. Rigjenerimi patologjik. Për sëmundjen nga rrezatimi, leucemia. Në organet hematopoietike, i papjekur

elementet hematopoietike (qelizat e fuqisë).

Pyetja 16

HOMEOSTAZA.

Homeostaza – ruajtja e qëndrueshmërisë së mjedisit të brendshëm të trupit në kushte mjedisore që ndryshojnë vazhdimisht. Sepse organizmi është një objekt vetërregullues me shumë nivele; ai mund të konsiderohet nga pikëpamja e kibernetikës. Pastaj, trupi është një sistem kompleks vetërregullues me shumë nivele me shumë variabla.

Variablat hyrës:

Shkak;

Irritimi.

Variablat e daljes:

Reagimi;

Pasoja.

Arsyeja është një devijim nga reagimi normal në trup. Feedback-u luan një rol vendimtar. Ka reagime pozitive dhe negative.

Reagime negative zvogëlon efektin e sinjalit hyrës në sinjalin dalës. Reagime pozitive rrit efektin e sinjalit hyrës në efektin dalës të veprimit.

Një organizëm i gjallë është një sistem ultrastabil që kërkon gjendjen më optimale të qëndrueshme, e cila sigurohet nga përshtatjet.

Pyetja 18:

PROBLEMET E TRANSPLANTIMIT.

Transplantimi është transplantimi i indeve dhe organeve.

Transplantimi në kafshë dhe njerëz është transplantimi i organeve ose seksioneve të indeve individuale për të zëvendësuar defektet, për të stimuluar rigjenerimin, gjatë operacioneve kozmetike, si dhe për qëllime të eksperimentit dhe terapisë së indeve.

Autotransplantimi është një transplant i indeve brenda një organizmi.Alotransplantimi është një transplant midis organizmave të së njëjtës specie. Xenotransplantimi është një transplant midis specieve të ndryshme.

Pyetja 19

Kronobiologjia- një degë e biologjisë që studion ritmet biologjike, rrjedhën e proceseve të ndryshme biologjike

(kryesisht ciklike) në kohë.

Ritmet biologjike- (bioritmet), luhatjet ciklike të intensitetit dhe natyrës së proceseve dhe dukurive biologjike. Disa ritme biologjike janë relativisht të pavarura (për shembull, frekuenca e kontraktimeve të zemrës, frymëmarrja), të tjerët shoqërohen me përshtatjen e organizmave në ciklet gjeofizike - çdo ditë (për shembull, luhatjet në intensitetin e ndarjes qelizore, metabolizmin, aktivitetin motorik të kafshëve ), baticore (për shembull, proceset biologjike në organizmat që lidhen me nivelin e baticave të detit), vjetore (ndryshimet në numrin dhe aktivitetin e kafshëve, rritjen dhe zhvillimin e bimëve, etj.). Shkenca e ritmeve biologjike është kronobiologjia.

Pyetja 20

FILOGJENEZA SKELETIKE

Skeleti i peshkut përbëhet nga një kafkë, shtyllë kurrizore, skelet i pendëve të paçiftuara dhe të çiftëzuara dhe rripat e tyre. Në rajonin e trungut, brinjët janë ngjitur në proceset tërthore të trupit. Rruazat artikulohen me njëra-tjetrën duke përdorur procese artikulare, duke siguruar përkulje kryesisht në rrafshin horizontal.

Skeleti i amfibëve, si të gjithë vertebrorët, përbëhet nga kafka, shtylla kurrizore, skeleti i gjymtyrëve dhe brezat e tyre. Kafka është pothuajse tërësisht kërcore (Fig. 11.20). Ajo është e artikuluar në mënyrë të lëvizshme me shtyllën kurrizore. Shpina përmban nëntë rruaza, të bashkuara në tre seksione: qafës së mitrës (1 rruazë), trungut (7 rruaza), sakrale (1 rruazë) dhe të gjitha rruazat bishtore janë shkrirë për të formuar një kockë të vetme - urostyle. Nuk ka brinjë. Brezi i shpatullave përfshin kocka tipike për vertebrorët tokësorë: skapulat e çiftëzuara, kockat e sorrës (korakoidet), klavikulat dhe sternumin e paçiftuar. Ka pamjen e një gjysmë unaze të shtrirë në trashësinë e muskujve të trungut, pra nuk është e lidhur me shtyllën kurrizore. Brezi i legenit formohet nga dy kocka të legenit, të formuar nga tre palë kocka iliake, iskiale dhe pubike të shkrira së bashku. Kockat e gjata iliake janë ngjitur në proceset tërthore të vertebrës sakrale. Skeleti i gjymtyrëve të lira ndërtohet sipas llojit të sistemit të levave me shumë anëtarë, të lidhur në mënyrë të lëvizshme me nyje sferike. Si pjesë e gjymtyrëve të përparme. dalloni shpatullën, parakrahun dhe dorën.

Trupi i hardhucës është i ndarë në kokë, bust dhe bisht. Në pjesën e trungut qafa është e përcaktuar mirë. I gjithë trupi është i mbuluar me luspa me brirë, dhe koka dhe barku janë të mbuluara me skuta të mëdha. Gjymtyrët e hardhucës janë të zhvilluara mirë dhe të armatosura me pesë gishta me kthetra. Kockat e humerusit dhe femurit janë paralele me sipërfaqen e tokës, duke bërë që trupi të ulet dhe të prekë tokën (prandaj emri i klasës). Shtylla e qafës së mitrës përbëhet nga tetë rruaza, e para prej të cilave është e lidhur në mënyrë të lëvizshme si me kafkën ashtu edhe me rruazën e dytë, e cila i siguron kokës liri më të madhe lëvizjeje. Rruazat e rajonit torakolumbar mbajnë brinjë, disa prej të cilave janë të lidhura me sternumin, duke rezultuar në formimin e kafazit të kraharorit. Rruazat sakrale ofrojnë një lidhje më të fortë me kockat e legenit sesa te amfibët.

Struktura e skeletit të gjitarëve është në thelb e ngjashme me atë të vertebrorëve tokësorë, por ka disa dallime: numri i rruazave të qafës së mitrës është konstant dhe i barabartë me shtatë, kafka është më voluminoze, gjë që lidhet me madhësinë më të madhe të trurit. Kockat e kafkës bashkohen mjaft vonë, duke lejuar që truri të rritet ndërsa rritet kafsha. Gjymtyrët e gjitarëve ndërtohen sipas tipit me pesë gishta, karakteristikë për vertebrorët tokësorë.

Pyetja 21

FILOGJENEZA E SISTEMIT TË QARKULLIMIT

Sistemi i qarkullimit të gjakut të peshkut është i bllokuar. Zemra është me dy dhoma, e përbërë nga një atrium dhe një barkushe. Gjaku venoz nga barkushja e zemrës hyn në aortën e barkut, e cila e çon atë në gushë, ku pasurohet me oksigjen dhe lirohet nga dioksidi i karbonit. Gjaku arterial që rrjedh nga gushat mblidhet në aortën dorsale, e cila ndodhet përgjatë trupit nën shtyllën kurrizore. Arterie të shumta degëzohen nga aorta dorsale në organe të ndryshme të peshkut. Në to, arteriet ndahen në një rrjet kapilarësh shumë të hollë, përmes mureve të të cilëve gjaku çliron oksigjen dhe pasurohet me dioksid karboni. Gjaku venoz mblidhet në vena dhe rrjedh përmes tyre në atrium, dhe prej tij në barkushe. Rrjedhimisht, peshqit kanë një qarkullim.

Sistemi i qarkullimit të gjakut të amfibëve përfaqësohet nga një zemër me tre dhoma, e përbërë nga dy atria dhe një barkushe, dhe dy rrathë të qarkullimit të gjakut - i madh (trungu) dhe i vogël (pulmonar). Qarkullimi pulmonar fillon në barkushe, përfshin enët e mushkërive dhe përfundon në atriumin e majtë. Rrethi i madh gjithashtu fillon në barkushe. Gjaku, pasi ka kaluar nëpër enët e të gjithë trupit, kthehet në atriumin e djathtë. Kështu, gjaku arterial nga mushkëritë hyn në atriumin e majtë dhe gjaku venoz nga i gjithë trupi hyn në atriumin e djathtë. Gjaku arterial që rrjedh nga lëkura gjithashtu hyn në atriumin e djathtë. Kështu, falë shfaqjes së qarkullimit pulmonar, gjaku arterial hyn edhe në zemrën e amfibëve. Përkundër faktit se gjaku arterial dhe venoz hyn në barkushe, përzierja e plotë e gjakut nuk ndodh për shkak të pranisë së xhepave dhe ndarjeve jo të plota. Falë tyre, kur largohet nga barkushe, gjaku arterial rrjedh përmes arterieve karotide në kokë, gjaku venoz në mushkëri dhe lëkurë dhe gjaku i përzier në të gjitha organet e tjera të trupit. Kështu, në amfibët nuk ka ndarje të plotë të gjakut në barkushe, prandaj intensiteti i proceseve jetësore është i ulët, dhe temperatura e trupit është e ndryshueshme.

Zemra e zvarranikëve është me tre dhoma, por përzierja e plotë e gjakut arterial dhe venoz nuk ndodh për shkak të pranisë së një septumi gjatësor jo të plotë. Tre anije që shtrihen nga pjesë të ndryshme të barkushes - arteria pulmonare, harqet e aortës së majtë dhe të djathtë - bartin gjak venoz në mushkëri, gjak arterial në kokë dhe gjymtyrë të përparme dhe në pjesët e mbetura - të përzier me një mbizotërim të gjakut arterial. Një furnizim i tillë i gjakut, si dhe një aftësi e ulët për të termorregulluar, çon në faktin se

Temperatura e trupit të zvarranikëve varet nga kushtet e temperaturës së mjedisit.

Niveli i lartë i aktivitetit jetësor të shpendëve është për shkak të një sistemi qarkullimi më të avancuar në krahasim me kafshët e klasave të mëparshme. Ata kishin një ndarje të plotë të rrjedhave të gjakut arterial dhe venoz. Kjo për faktin se zemra e zogjve është me katër dhoma dhe është plotësisht e ndarë në pjesët e majta - arteriale dhe të djathta - venoze. Ekziston vetëm një hark i aortës (i djathti) dhe del nga barkushja e majtë. Gjaku i pastër arterial rrjedh në të, duke furnizuar të gjitha indet dhe organet e trupit. Arteria pulmonare niset nga barkushja e djathtë, duke çuar gjakun venoz në mushkëri. Gjaku lëviz shpejt nëpër enët, shkëmbimi i gazit ndodh intensivisht dhe lëshohet shumë nxehtësi. Sistemi i qarkullimit të gjakut të gjitarëve nuk është thelbësisht i ndryshëm nga ai i shpendëve.Ndryshe nga zogjtë, te gjitarët harku i majtë i aortës niset nga barkushja e majtë.

Pyetja 22

ZHVILLIMI I HARKET ARTERIAL

Harqet arteriale, harqet e aortës, enët e gjakut që formohen në embrionet e vertebrorëve në formën e 6-7 (në ciklostome deri në 15) trungje anësore të çiftëzuara që shtrihen nga aorta abdominale. A. d. kalon përgjatë septave ndërbrankiale në anën dorsale të faringut dhe, duke u bashkuar, formojnë aortën dorsal. 2 palët e para të harqeve arteriale zakonisht zvogëlohen herët; te peshqit dhe larvat e amfibëve ato ruhen në formën e enëve të vogla. 4-5 palët e mbetura të harqeve arteriale bëhen enë degëzimi. Në vertebrorët tokësorë, arteriet karotide formohen nga çifti i tretë i harqeve arteriale, dhe arteriet pulmonare nga i gjashti. Në amfibët kaudate, zakonisht çiftet e 4-të dhe të 5-të të harqeve arteriale formojnë trungjet ose rrënjët e aortës, duke u bashkuar në aortën dorsale. Në amfibët dhe zvarranikët pa bisht, harqet e aortës lindin vetëm nga çifti i katërt i harqeve arteriale, dhe i 5-ti zvogëlohet. Tek zogjtë dhe gjitarët, e 5-ta dhe gjysma e harqeve arteriale të 4-të janë zvogëluar; tek zogjtë, gjysma e djathtë bëhet aorta; tek gjitarët, gjysma e majtë bëhet aorta. Ndonjëherë tek individët e rritur ruhen enët embrionale që lidhin harqet e aortës me arteriet karotide (duktuset karotide) ose pulmonare (duktet botaliane).

Pyetja 23

Sistemi i frymëmarrjes.

Shumica e kafshëve janë aerobe. Difuzioni i gazrave nga atmosfera përmes një solucioni ujor ndodh gjatë frymëmarrjes. Elementet e lëkurës dhe të frymëmarrjes së ujit ruhen edhe te vertebrorët më të lartë. Gjatë rrjedhës së evolucionit, kafshët zhvilluan një shumëllojshmëri të pajisjeve të frymëmarrjes - derivate të lëkurës dhe tubit tretës. Gushat dhe mushkëritë janë derivate të faringut.

FILOGJENEZA E ORGANEVE TË FRYMËMARRJES

Organet e frymëmarrjes - gushat - janë të vendosura në anën e sipërme të katër harqeve të gushës në formën e petaleve të kuqe të ndezura. Uji hyn në gojën e peshkut, filtrohet përmes të çarave të gushës, duke larë gushat dhe derdhet nga poshtë mbulesës së gushës. Shkëmbimi i gazit bëhet në kapilarët e shumtë të gushës, në të cilët gjaku rrjedh drejt ujit duke larë gushat.

Bretkosat marrin frymë përmes mushkërive dhe lëkurës së tyre. Mushkëritë janë qese të zbrazëta të çiftëzuara me një sipërfaqe të brendshme qelizore, të depërtuara nga një rrjet kapilarësh gjaku, ku ndodh shkëmbimi i gazit. Mekanizmi i frymëmarrjes së amfibëve është i papërsosur, i llojit të presionit. Kafsha merr ajrin në zgavrën orofaringeale, për të cilën ul pjesën e poshtme të gojës dhe hap vrimat e hundës. Pastaj vrimat e hundës mbyllen me valvula, dyshemeja e gojës ngrihet dhe ajri futet me forcë në mushkëri. Ajri largohet nga mushkëritë duke kontraktuar muskujt gjoksorë. Sipërfaqja e mushkërive të amfibëve është e vogël, më e vogël se sipërfaqja e lëkurës.

Organet e frymëmarrjes - mushkëritë (zvarranikët). Muret e tyre kanë një strukturë qelizore, e cila rrit ndjeshëm sipërfaqen. Nuk ka frymëmarrje të lëkurës. Ventilimi i mushkërive është më intensiv se tek amfibët dhe shoqërohet me ndryshime në vëllimin e gjoksit. Trakti i frymëmarrjes - trakea, bronket - mbron mushkëritë nga efektet e tharjes dhe ftohjes së ajrit që vjen nga jashtë.

Mushkëritë e shpendëve janë trupa të dendur, sfungjerë. Bronket, pasi kanë hyrë në mushkëri, degëzohen fort në to deri në bronkiolat më të holla, të mbyllura verbërisht, të ngatërruar në një rrjet kapilarësh, ku

dhe ndodh shkëmbimi i gazit. Disa nga bronket e mëdha, pa degëzime, shtrihen përtej mushkërive dhe zgjerohen në qese të mëdha ajri me mure të hollë, vëllimi i të cilave është shumë herë më i madh se vëllimi i mushkërive (Fig. 11.23). Qeset e ajrit ndodhen midis organeve të ndryshme të brendshme dhe degët e tyre kalojnë midis muskujve, nën lëkurë dhe në zgavrat e eshtrave.

Gjitarët marrin frymë me mushkëri që kanë një strukturë alveolare, për shkak të së cilës sipërfaqja e frymëmarrjes tejkalon sipërfaqen e trupit me 50 herë ose më shumë. Mekanizmi i frymëmarrjes shkaktohet nga një ndryshim në vëllimin e gjoksit për shkak të lëvizjes së brinjëve dhe një karakteristikë të veçantë të muskujve të gjitarëve - diafragmës.

Pyetja 24

FILOGJENEZA E TRURIT

Sistemi nervor qendror i peshkut përbëhet nga truri dhe palca kurrizore. Truri te peshqit, si te të gjithë vertebrorët, përfaqësohet nga pesë seksione: truri i përparmë, i ndërmjetëm, i mesëm, tru i vogël dhe medulla oblongata. Lobet e nuhatjes të zhvilluara mirë shtrihen nga truri i përparmë. Zhvillimin më të madh e arrin truri i mesëm, i cili analizon perceptimet vizuale, si dhe truri i vogël, i cili rregullon koordinimin e lëvizjeve dhe ruajtjen e ekuilibrit.

Truri i amfibëve ka të njëjtat pesë seksione si truri i peshkut. Megjithatë, ai ndryshon nga ai në zhvillimin më të madh të trurit të përparmë, i cili tek amfibët është i ndarë në dy hemisfera. Truri i vogël është i pazhvilluar për shkak të lëvizshmërisë së ulët dhe monotonisë. modele të ndryshme të lëvizjeve të amfibëve.

Truri i zvarranikëve, krahasuar me atë të amfibëve, ka një tru të vogël të zhvilluar më mirë dhe hemisferat cerebrale të trurit të përparmë, sipërfaqja e së cilës ka elementet e korteksit. Kjo shkakton forma të ndryshme dhe më komplekse të sjelljes adaptive.

Truri i zogjve ndryshon nga truri i zvarranikëve në madhësinë e madhe të hemisferës së trurit të përparmë dhe trurit të vogël.

Truri i gjitarëve është relativisht i madh për shkak të vëllimit të shtuar të trurit të përparmë dhe trurit të vogël. Zhvillimi i trurit të përparmë ndodh për shkak të rritjes së çatisë së tij - kasafortës cerebrale, ose korteksit cerebral.

Pyetja 25

FILOGJENEZA E SISTEMEVE EKSRETORE DHE TË PËRGJITHSHME

Organet ekskretuese të peshkut janë sytha të trungut të çiftëzuar në formë fjongo të vendosura në zgavrën e trupit nën shtyllën kurrizore. Ata kanë humbur kontaktin me zgavrën e trupit dhe largojnë mbetjet e dëmshme, duke i filtruar ato nga gjaku. Në peshqit e ujërave të ëmbla, produkti përfundimtar i metabolizmit të proteinave është amoniaku toksik. Ai shpërndahet në një sasi të madhe uji, dhe për këtë arsye peshku nxjerr shumë urinë të lëngshme. Uji i ekskretuar në urinë rimbushet lehtësisht për shkak të marrjes së tij të vazhdueshme përmes lëkurës, gushave dhe me ushqim. Në peshqit detarë, produkti përfundimtar i metabolizmit të azotit është ureja më pak toksike, eliminimi i së cilës kërkon më pak ujë. Urina e formuar në veshka rrjedh përmes ureterëve të çiftuar në fshikëzën urinare, nga ku ajo shkarkohet jashtë përmes hapjes ekskretuese. Gjëndrat seksuale të çiftuara - vezoret dhe testikujt - kanë kanale ekskretuese. Fekondimi në shumicën e peshqve është i jashtëm dhe ndodh në ujë.

Organet ekskretuese të amfibëve, si ato të peshkut, përfaqësohen nga veshkat e trungut. Megjithatë, ndryshe nga peshqit, ata kanë pamjen e trupave kompakt të rrafshuar të shtrirë në anët

vertebra sakrale. Veshkat përmbajnë glomerula që filtrojnë produkte të dëmshme të prishjes (kryesisht ure) dhe në të njëjtën kohë substanca të rëndësishme për trupin (sheqerna, vitamina, etj.) nga gjaku. Gjatë rrjedhjes nëpër tubulat renale, substancat e dobishme për trupin absorbohen përsëri në gjak dhe urina rrjedh përmes dy ureterëve në kloakë dhe prej andej në fshikëz. Pasi fshikëza është e mbushur, muret e saj muskulore tkurren, urina lëshohet në kloakë dhe hidhet jashtë. Humbja e ujit nga trupi i amfibëve me urinë, si dhe tek peshqit, plotësohet nga marrja e tij përmes lëkurës. Gonadet janë çiftuar. Oviduktet e çiftëzuara zbrazen në kloakë, dhe vas deferens në ureterë.

Organet ekskretuese të zvarranikëve përfaqësohen nga veshkat e legenit, në të cilat sipërfaqja totale e filtrimit të glomeruleve është e vogël, ndërsa gjatësia e tubave është e rëndësishme. Kjo nxit riabsorbimin intensiv të ujit të filtruar nga glomeruli në kapilarët e gjakut. Rrjedhimisht, ekskretimi i produkteve të mbeturinave tek zvarranikët ndodh me humbje minimale të ujit. Në to, si në artropodët tokësorë, produkti përfundimtar i sekretimit është acidi urik, i cili kërkon një sasi të vogël uji për t'u ekskretuar nga trupi. Urina mblidhet përmes ureterëve në kloakë, dhe prej saj në fshikëzën e urinës, nga e cila ekskretohet si një pezullim kristalesh të vogla.

Izolimi i gjitarëve. Veshkat e legenit të gjitarëve janë të ngjashme në strukturë me ato të zogjve. Urina me një përmbajtje të lartë ure rrjedh nga veshkat përmes ureterëve në fshikëz dhe jashtë saj.

Pyetja 26

Filogjenia e integritetit të trupit:

Drejtimet kryesore të evolucionit të integritetit të akordit:

1) diferencimi në dy shtresa: e jashtme - epidermë, e brendshme - derma dhe një rritje në trashësinë e dermës;

1) nga epiderma me një shtresë në shumë shtresa;

2) diferencimi i dermës në 2 shtresa - papilare dhe retikulare:

3) shfaqja e yndyrës nënlëkurore dhe përmirësimi i mekanizmave të termorregullimit;

4) nga gjëndrat njëqelizore në ato shumëqelizore;

5) diferencimi i derivateve të ndryshëm të lëkurës.

Në kordat e ulëta (heshtak) epiderma është njështresore, cilindrike dhe ka qeliza gjëndrore që sekretojnë mukozë. Derma (corium) përfaqësohet nga një shtresë e hollë e indit lidhor të paformuar.

Në vertebrorët e ulët, epiderma bëhet shumështresore. Shtresa e saj e poshtme është germinale (bazale), qelizat e saj ndahen dhe plotësojnë qelizat e shtresave të sipërme. Dermisi ka fibra, enë dhe nerva të vendosura saktë.

Derivatet e lëkurës janë: gjëndrat mukoze njëqelizore (në peshqit ciklostome) dhe shumëqelizore (te amfibët); luspat: a) plakoide te peshqit kërcorë, në zhvillimin e të cilit marrin pjesë epiderma dhe derma; b) kockor te peshqit kockor, i cili zhvillohet në kurriz të dermës.

Shkalla plakoide është e mbuluar nga jashtë me një shtresë smalti (me origjinë ektodermale), nën të cilën ka dentinë dhe pulpë (me origjinë mezoderma). Luspat dhe mukoza kryejnë një funksion mbrojtës.

Amfibët kanë lëkurë të hollë dhe të lëmuar pa luspa. Lëkura përmban një numër të madh të gjëndrave mukoze shumëqelizore, sekretimi i të cilave hidraton lëkurën dhe ka veti baktericid. Lëkura merr pjesë në shkëmbimin e gazit.

Në vertebrorët më të lartë, për shkak të arritjes së tokës, epiderma bëhet e thatë dhe ka një shtresë corneum.

Në zvarranikët Luspat me brirë zhvillohen dhe gjëndrat e lëkurës mungojnë.

Tek gjitarët: epiderma dhe derma janë të zhvilluara mirë, duket indi dhjamor nënlëkuror.

Pyetja 27

FILOGJENEZA E SISTEMIT TË GJITHSHËM.

Peshqit hanë një shumëllojshmëri ushqimesh. Specializimi i ushqimit reflektohet në strukturën e organeve të tretjes. Goja çon në zgavrën e gojës, e cila zakonisht përmban dhëmbë të shumtë të vendosur në nofull, palatinë dhe kocka të tjera. Nuk ka gjëndra të pështymës. Nga zgavra e gojës, ushqimi kalon në faring, i shpuar nga të çarat e gushës dhe përmes ezofagut hyn në stomak, gjëndrat e të cilit sekretojnë me bollëk lëngje tretëse. Disa peshq (cyprinids dhe një sërë të tjerë) nuk kanë stomak dhe ushqimi shkon drejtpërdrejt në zorrën e hollë, ku, nën ndikimin e një kompleksi enzimash të sekretuara nga gjëndrat e vetë zorrëve, mëlçia dhe pankreasi, ushqimi bëhet. zbërthehen dhe përthithen lëndët ushqyese të tretura. Diferencimi i sistemit tretës të amfibëve mbeti afërsisht në të njëjtin nivel me atë të paraardhësve të tyre - peshqve. Zgavra e zakonshme orofaringeale kalon në ezofag të shkurtër, pas të cilit ndodhet një stomak i ndarë dobët, i cili kalon pa një kufi të mprehtë në zorrë. Zorra përfundon me rektum, i cili kalon në kloakë. Kanalet e gjëndrave tretëse - mëlçia dhe pankreasi - derdhen në duoden. Kanalet e gjëndrave të pështymës, të cilat mungojnë te peshqit, hapen në zgavrën orofaringeale dhe lagin zgavrën e gojës dhe ushqimin. Mënyra e jetesës tokësore shoqërohet me shfaqjen e një gjuhe të vërtetë në zgavrën me gojë, organi kryesor për marrjen e ushqimit.

Në sistemin tretës të zvarranikëve, diferencimi në seksione është më i mirë se ai i amfibëve. Ushqimi kapet nga nofullat që kanë dhëmbë për të mbajtur gjahun. Zgavra e gojës është e kufizuar më mirë nga faringu sesa te amfibët. Në fund të zgavrës me gojë ka një gjuhë të lëvizshme, të pirun në fund. Ushqimi laget me pështymë, gjë që e bën më të lehtë gëlltitjen. Ezofag është i gjatë për shkak të zhvillimit të qafës. Stomaku, i kufizuar nga ezofagu, ka mure muskulore. Në kufirin e zorrëve të vogla dhe të mëdha ka një cekum. Kanalet e mëlçisë dhe pankreasit

Gjëndrat hapen në duoden. Koha që duhet për të tretur ushqimin varet nga temperatura e trupit të zvarranikëve.

Sistemi tretës i gjitarëve. Dhëmbët qëndrojnë në qelizat e kockave të nofullës dhe ndahen në prerës, kanin dhe molar. Hapja e gojës është e rrethuar me buzë mishi, gjë që është karakteristikë vetëm për gjitarët për shkak të ushqyerjes me qumësht. Në zgavrën e gojës ushqimi, përveç që përtypet nga dhëmbët, i nënshtrohet veprimit kimik të enzimave të pështymës dhe më pas kalon në mënyrë të njëpasnjëshme në ezofag dhe stomak. Stomaku te gjitarët është i ndarë mirë nga pjesët e tjera të traktit tretës dhe është i pajisur me gjëndra tretëse. Në shumicën e specieve të gjitarëve, stomaku është i ndarë në më shumë ose më pak seksione. Është më kompleks në artiodaktilet e ripërtypësve. Zorra ka seksione të holla dhe të trasha. Në kufirin e seksioneve të holla dhe të trasha, del cekum, në të cilin fibra fermentohet. Kanalet e mëlçisë dhe pankreasit hapen në zgavrën e duodenit.

Pyetja 28

Sistemi endokrin.

Çdo organizëm prodhon komponime që shpërndahen në të gjithë trupin dhe kanë një rol integrues. Bimët kanë fitohormone që kontrollojnë rritjen, zhvillimin e frutave, luleve, zhvillimin e sythave sqetullore, ndarjen e kambiumit etj. Algat njëqelizore kanë fitohormone.

Hormonet u shfaqën në organizmat shumëqelizorë kur u shfaqën qeliza të veçanta endokrine. Megjithatë, komponimet kimike që luajnë rolin e hormoneve kanë ekzistuar më parë. Tiroksina, triiodothyronine (gjëndra tiroide) u gjetën në cianobakteret. Rregullimi hormonal tek insektet është kuptuar keq.

Në vitin 1965, Wilson izoloi insulinën nga yjet e detit.

Doli se përcaktimi i hormonit është shumë i vështirë.

Hormonështë një substancë kimike specifike e sekretuar nga qeliza specifike në një zonë specifike të trupit, e cila hyn në qarkullimin e gjakut dhe më pas ka një efekt specifik në qeliza specifike ose organe të synuara të vendosura në zona të tjera të trupit, gjë që çon në koordinimin e funksionet e të gjithë organizmit në tërësi.

Njihet një numër i madh i hormoneve të gjitarëve. Ato ndahen në 3 grupe kryesore.

Feromonet. Lëshohet në mjedisin e jashtëm. Me ndihmën e tyre, kafshët marrin dhe transmetojnë informacion. Tek njerëzit, aroma e acidit 14-hidroksitetradekanoik dallohet qartë vetëm nga gratë që kanë arritur pubertetin.

Organizmat shumëqelizorë më të organizuar - për shembull, sfungjerët kanë gjithashtu një pamje të një sistemi endokrin. Sfungjerët përbëhen nga 2 shtresa - endoderma dhe ekzoderm; midis tyre është mezenkima, e cila përmban komponime makromolekulare karakteristike për indin lidhës të organizmave më të organizuar. Mezenkima përmban qeliza migruese; disa qeliza janë të afta të sekretojnë serotonin dhe acetilkolinë. Sfungjerët nuk kanë sistem nervor. Substancat e sintetizuara në mezenkim shërbejnë për të lidhur pjesë të veçanta të trupit. Koordinimi ndodh përmes lëvizjes së qelizave përgjatë mezenkimës. Ekziston edhe transferimi i substancave ndërmjet qelizave. Është hedhur baza për sinjalizimin kimik, i cili është karakteristik për kafshët e tjera. Nuk ka qeliza të pavarura endokrine.

Koelenteratët kanë një sistem nervor primitiv. Fillimisht, qelizat nervore kryenin një funksion neurosekretor. Funksioni trofik kontrollonte rritjen dhe zhvillimin e organizmit. Pastaj qelizat nervore filluan të shtrihen dhe të formojnë procese të gjata. Sekreti lëshohej pranë organit të synuar, pa transferim (pasi nuk kishte gjak). Mekanizmi endokrin u ngrit më herët se mekanizmi i përcjelljes. Qelizat nervore ishin endokrine, dhe më pas fituan veti përcjellëse. Qelizat neurosekretore ishin qelizat e para sekretore.

Protostomet dhe deuterostomet prodhojnë të njëjtat hormone steroide dhe peptide. Në përgjithësi pranohet se në procesin e evolucionit, të reja (mutacione, dyfishime gjenesh) mund të lindin nga disa hormone polipeptide. Dyfishimet janë më pak të shtypura nga seleksionimi natyror sesa mutacionet. Shumë hormone mund të sintetizohen jo në një gjëndër, por në disa. Për shembull, insulina prodhohet në pankreas, gjëndrën submandibulare, duodenum dhe organe të tjera. Ekziston një varësi e gjeneve që kontrollojnë sintezën e hormoneve nga pozicioni.