Sinapsi i Universitetit Rajonal si një kontakt funksional i indit nervor. Struktura e sinapsit: sinapset elektrike dhe kimike

Shumica e sinapseve në sistemin nervor përdorin kimikate për të transmetuar sinjale nga neuroni presinaptik në neuronin postinaptik - ndërmjetësve ose neurotransmetuesve. Sinjalizimi kimik ndodh përmes sinapset kimike(Fig. 14), duke përfshirë membranat e qelizave para dhe postinaptike dhe duke i ndarë ato çarje sinaptike- një rajon i hapësirës jashtëqelizore rreth 20 nm i gjerë.

Fig. 14. Sinapsi kimik

Në zonën e sinapsit, akson zakonisht zgjerohet, duke formuar të ashtuquajturat. pllakë presinaptike ose pllakë fundore. Terminali presinaptik përmban vezikulat sinaptike- flluska të rrethuara nga një membranë me diametër rreth 50 nm, secila prej të cilave përmban 10 4 - 5x10 4 molekula ndërmjetësuese. Çarja sinaptike është e mbushur me mukopolisakarid, i cili ngjit së bashku membranat para dhe postinaptike.

Sekuenca e mëposhtme e ngjarjeve gjatë transmetimit përmes një sinapsi kimik është vendosur. Kur potenciali i veprimit arrin terminalin presinaptik, membrana në zonën e sinapsit depolarizohet, kanalet e kalciumit të membranës plazmatike aktivizohen dhe jonet Ca 2+ hyjnë në terminal. Një rritje e niveleve të kalciumit ndërqelizor fillon ekzocitozën e vezikulave të mbushura me ndërmjetës. Përmbajtja e vezikulave lëshohet në hapësirën jashtëqelizore dhe disa nga molekulat transmetuese, duke u shpërndarë, lidhen me molekulat receptore të membranës postsinaptike. Midis tyre ka receptorë që mund të kontrollojnë drejtpërdrejt kanalet jonike. Lidhja e molekulave të ndërmjetësit me receptorë të tillë është një sinjal për aktivizimin e kanaleve jonike. Kështu, së bashku me kanalet jonike të varura nga tensioni të diskutuar në seksionin e mëparshëm, ekzistojnë kanale të varura nga transmetuesi (të quajtura ndryshe kanale të aktivizuara nga ligandi ose receptorë jonotropikë). Ato hapen dhe lejojnë jonet përkatëse në qelizë. Lëvizja e joneve përgjatë gradienteve të tyre elektrokimike gjeneron natrium depolarizues rrymë hiperpolarizuese (frenuese) (ngacmuese) ose kaliumi (klorur). Nën ndikimin e një rryme depolarizuese, zhvillohet një potencial ngacmues postinaptik ose potenciali i pllakës fundore(PKP). Nëse ky potencial tejkalon nivelin e pragut, kanalet e natriumit të mbyllura me tension hapen dhe ndodh AP. Shpejtësia e përcjelljes së impulsit në sinapsë është më e vogël se në fibër, d.m.th. vërehet një vonesë sinaptike, për shembull, në sinapsin neuromuskulare të bretkosës - 0,5 ms. Sekuenca e ngjarjeve të përshkruara më sipër është tipike për të ashtuquajturat. transmetim sinaptik i drejtpërdrejtë.

Përveç receptorëve që kontrollojnë drejtpërdrejt kanalet jonike, përfshihet edhe transmetimi kimik Receptorët e lidhur me proteinën G ose receptorët metabotropikë.

Proteinat G, të emërtuara për aftësinë e tyre për të lidhur nukleotidet e guaninës, janë trimerë të përbërë nga tre nënnjësi: α, β dhe γ. Ekziston një numër i madh i varieteteve të secilës prej nënnjësive (20 α, 6 β , 12 γ). gjë që krijon bazën për një numër të madh të kombinimeve të tyre. Proteinat G ndahen në katër grupe kryesore bazuar në strukturën dhe objektivat e nën-njësive të tyre α: G s stimulon adenilate ciklazën; G i frenon adenilate ciklazën; G q lidhet me fosfolipazën C; objektivat e C 12 nuk dihen ende. Familja G i përfshin Gt (transducin), e cila aktivizon fosfodiesterazën cGMP, si dhe dy izoforma G0 që lidhen me kanalet jonike. Në të njëjtën kohë, çdo proteinë G mund të ndërveprojë me disa efektorë, dhe proteina të ndryshme G mund të modulojnë aktivitetin e të njëjtave kanale jonike. Në gjendjen e inaktivizuar, difosfati i guanozinës (GDP) shoqërohet me nënnjësinë α, dhe të tre nënnjësitë kombinohen në një trimer. Ndërveprimi me receptorin e aktivizuar lejon guanozintrifosfatin (GTP) të zëvendësojë GDP-në në nën-njësinë α, duke rezultuar në shpërbërjen e α -- dhe nënnjësitë βγ (në kushte fiziologjike β - dhe γ-nënnjësitë mbeten të lidhura). Nën-njësitë e lira α- dhe βγ lidhen me proteinat e synuara dhe modulojnë aktivitetin e tyre. Nën-njësia e lirë α ka aktivitet GTPase, duke shkaktuar hidrolizën e GTP me formimin e GDP. Si rezultat α -- dhe nënnjësitë βγ rilidhen, duke rezultuar në ndërprerjen e aktivitetit të tyre.

Aktualisht, janë identifikuar >1000 receptorë metabotropikë. Ndërsa receptorët e lidhur me kanalin shkaktojnë ndryshime elektrike në membranën postsinaptike në vetëm disa milisekonda ose më shpejt, receptorëve jo të lidhur me kanale u duhen disa qindra milisekonda ose më shumë për të arritur efektin e tyre. Kjo për faktin se një sërë reaksionesh enzimatike duhet të zhvillohen midis sinjalit fillestar dhe përgjigjes. Për më tepër, vetë sinjali është shpesh "i paqartë" jo vetëm në kohë, por edhe në hapësirë, pasi është vërtetuar se transmetuesi mund të çlirohet jo nga mbaresat nervore, por nga trashjet varikoze (nyjet) të vendosura përgjatë aksonit. Në këtë rast, nuk ka sinapse të shprehura morfologjikisht, nyjet nuk janë ngjitur me ndonjë zonë receptive të specializuar të qelizës postsinaptike. Prandaj, ndërmjetësi shpërndahet në një vëllim të konsiderueshëm të indit nervor, duke vepruar (si një hormon) menjëherë në fushën e receptorit të shumë qelizave nervore të vendosura në pjesë të ndryshme të sistemit nervor dhe madje edhe përtej tij. Ky është i ashtuquajturi indirekte transmetim sinaptik.

Gjatë funksionimit të tyre, sinapset i nënshtrohen rirregullimeve funksionale dhe morfologjike. Ky proces quhet plasticiteti sinaptik. Ndryshime të tilla janë më të theksuara gjatë aktivitetit me frekuencë të lartë, gjë që është një kusht i natyrshëm për funksionimin e sinapseve in vivo. Për shembull, frekuenca e ndezjes së interneuroneve në sistemin nervor qendror arrin 1000 Hz. Plasticiteti mund të shfaqet ose si një rritje (fuqizimi) ose një ulje (depresioni) në efikasitetin e transmetimit sinaptik. Ekzistojnë forma afatshkurtra (sekonda dhe minuta që zgjasin) dhe afatgjata (orë, muaj, vite) të plasticitetit sinaptik. Këto të fundit janë veçanërisht interesante sepse lidhen me proceset e të mësuarit dhe kujtesës. Për shembull, fuqizimi afatgjatë është një rritje e qëndrueshme në transmetimin sinaptik në përgjigje të stimulimit me frekuencë të lartë. Ky lloj plasticiteti mund të zgjasë me ditë ose muaj. Potencimi afatgjatë vërehet në të gjitha pjesët e sistemit nervor qendror, por është studiuar plotësisht në sinapset glutamatergike në hipokampus. Depresioni afatgjatë ndodh gjithashtu si përgjigje ndaj stimulimit me frekuencë të lartë dhe manifestohet si një dobësim afatgjatë i transmetimit sinaptik. Ky lloj plasticiteti ka një mekanizëm të ngjashëm me fuqizimin afatgjatë, por zhvillohet në një përqendrim të ulët ndërqelizor të joneve të Ca2+, ndërsa fuqizimi afatgjatë ndodh në një përqendrim të lartë.

Lëshimi i ndërmjetësve nga terminali presinaptik dhe transmetimi kimik i impulsit nervor në sinapsë mund të ndikohet nga ndërmjetësuesit e çliruar nga neuroni i tretë. Neurone dhe transmetues të tillë mund të pengojnë transmetimin sinaptik ose, përkundrazi, ta lehtësojnë atë. Në këto raste flasim për modulimi heterosinaptik - frenimi ose lehtësimi heterosinaptik në varësi të rezultatit përfundimtar.

Kështu, transmetimi kimik është më fleksibël se transmetimi elektrik, pasi efektet ngacmuese dhe frenuese mund të kryhen pa vështirësi. Përveç kësaj, kur kanalet postinaptike aktivizohen nga agjentët kimikë, mund të lindë një rrymë mjaft e fortë që mund të depolarizojë qelizat e mëdha.

Ndërmjetësuesit - pikat e zbatimit dhe natyra e veprimit

Një nga detyrat më të vështira me të cilat përballen neuroshkencëtarët është identifikimi i saktë kimik i transmetuesve që veprojnë në sinapse të ndryshme. Deri më sot, njihen mjaft komponime që mund të veprojnë si ndërmjetës kimikë në transmetimin ndërqelizor të impulseve nervore. Megjithatë, vetëm një numër i kufizuar i ndërmjetësuesve të tillë janë identifikuar me saktësi; disa prej tyre do të diskutohen më poshtë. Në mënyrë që funksioni ndërmjetësues i një substance në çdo ind të provohet në mënyrë të pakundërshtueshme, duhet të plotësohen disa kritere:

1. kur aplikohet drejtpërdrejt në membranën postinaptike, substanca duhet të shkaktojë saktësisht të njëjtat efekte fiziologjike në qelizën postinaptike si kur irriton fibrën presinaptike;

2. duhet vërtetuar se kjo substancë lirohet me aktivizimin e neuronit presinaptik;

3. veprimi i substancës duhet të bllokohet nga të njëjtët agjentë që shtypin përcjelljen natyrale të sinjalit.

Synapseështë një formim membranor i dy (ose më shumë) qelizave në të cilat ngacmimi (informacioni) transferohet nga një qelizë në tjetrën.

Ekziston klasifikimi i mëposhtëm i sinapseve:

1) nga mekanizmi i transmetimit të ngacmimit (dhe sipas strukturës):

Kimike;

elektrike (ephaps);

Të përziera.

2) sipas neurotransmetuesit të çliruar:

Adrenergjik – neurotransmetues norepinefrinë;

Kolinergjik – neurotransmetues acetilkolina;

Dopaminergjik - neurotransmetues dopamine;

Serotonergjik - neurotransmetues serotonin;

GABAergic – neurotransmetues acid gama-aminobutirik (GABA)

3) nga ndikimi:

Emocionuese;

Frena.

4) sipas vendndodhjes:

Neuromuskulare;

Neuro-neurale:

a) akso-somatike;

b) akso-aksonal;

c) akso-dendritike;

d) dendrosomatike.

Le të shqyrtojmë tre lloje të sinapseve: kimike, elektrike dhe të përziera(kombinimi i vetive të sinapseve kimike dhe elektrike).

Pavarësisht nga lloji, sinapset kanë karakteristika të përbashkëta strukturore: procesi nervor në fund formon një shtrirje ( pllakë sinaptike, SB); membrana terminale e SB është e ndryshme nga pjesët e tjera të membranës së neuronit dhe quhet membrana presinaptike(PreSM); membrana e specializuar e qelizës së dytë emërtohet membrana postinaptike (PostSM); ndodhet midis membranave të sinapsit çarje sinaptike(SCH, Fig. 1, 2).

Oriz. 1. Skema e strukturës së një sinapsi kimik

Sinapsat elektrike(ephapses, ES) sot gjenden në NS jo vetëm të krustaceve, por edhe të molusqeve, artropodëve dhe gjitarëve. ES kanë një numër karakteristikash unike. Ata kanë një çarje të ngushtë sinaptike (rreth 2-4 nm), për shkak të së cilës ngacmimi mund të transmetohet elektrokimikisht (si përmes një fije nervore për shkak të EMF) me shpejtësi të madhe dhe në të dy drejtimet: si nga membrana PreSM në PostSM, dhe nga PostSM në PreSM. Midis qelizave ka nyje hendeku (lidhje ose lidhje), të formuara nga dy proteina koneksine. Gjashtë nën-njësi të secilës lidhje formojnë kanalet PreSM dhe PostSM, përmes të cilave qelizat mund të shkëmbejnë substanca me molekulare të ulët me një peshë molekulare prej 1000-2000 Daltons. Puna e konekoneve mund të rregullohet nga jonet Ca 2+ (Fig. 2).

Oriz. 2. Diagrami i një sinapsi elektrike

ES kanë specializim më të madh krahasuar me sinapset kimike dhe ofrojnë shpejtësi të lartë të transmetimit të ngacmimit. Megjithatë, duket se është i privuar nga mundësia e një analize (rregullimi) më delikate të informacionit të transmetuar.

Sinapset kimike dominojnë NS. Historia e studimit të tyre fillon me veprat e Claude Bernard, i cili në 1850 botoi artikullin "Kërkime mbi Curare". Kjo është ajo që ai shkroi: "Curare është një helm i fortë i përgatitur nga disa popuj (kryesisht kanibalë) që jetojnë në pyjet... e Amazonës." Dhe më tej, "Curare është i ngjashëm me helmin e gjarprit në atë që mund të futet pa u ndëshkuar në traktin tretës të njerëzve ose kafshëve, ndërsa injektimi nën lëkurë ose në çdo pjesë të trupit çon shpejt në vdekje. ...pas pak çastesh kafshët shtrihen sikur të ishin të lodhura. Pastaj frymëmarrja ndalet dhe ndjeshmëria dhe jeta e tyre zhduken, pa u thirrur nga kafshët ose pa shfaqur ndonjë shenjë dhimbjeje.” Edhe pse C. Bernard nuk erdhi në idenë e transmetimit kimik të impulseve nervore, eksperimentet e tij klasike me curare lejuan të lindte kjo ide. Kaloi më shumë se gjysmë shekulli kur J. Langley vërtetoi (1906) se efekti paralizues i curares lidhet me një pjesë të veçantë të muskujve, të cilën ai e quajti substancë receptive. Sugjerimi i parë në lidhje me transferimin e ngacmimit nga një nerv në një organ efektor duke përdorur një substancë kimike u bë nga T. Eliot (1904).

Megjithatë, vetëm veprat e G. Dale dhe O. Löwy miratuan përfundimisht hipotezën e sinapsit kimik. Dale në 1914 vërtetoi se acarimi i nervit parasimpatik imitohet nga acetilkolina. Löwy vërtetoi në vitin 1921 se acetilkolina lirohet nga fundi nervor i nervit vagus dhe në vitin 1926 ai zbuloi acetilkolinesterazën, një enzimë që shkatërron acetilkolinën.

Ngacmimi në një sinapsë kimike transmetohet duke përdorur ndërmjetësues. Ky proces përfshin disa faza. Le t'i shqyrtojmë këto veçori duke përdorur shembullin e sinapsës së acetilkolinës, e cila është e përhapur në sistemin nervor qendror, në sistemin nervor autonom dhe atë periferik (Fig. 3).

Oriz. 3. Skema e funksionimit të një sinapsi kimik

1. Ndërmjetësi acetilkolina (ACh) sintetizohet në pllakën sinaptike nga acetil-CoA (acetil-koenzima A formohet në mitokondri) dhe kolina (sintetizohet nga mëlçia) duke përdorur acetilkolin transferazën (Fig. 3, 1).

2. Zgjedhja është e paketuar vezikulat sinaptike ( Castillo, Katz; 1955). Sasia e ndërmjetësit në një vezikulë është disa mijëra molekula ( kuantike ndërmjetësuese). Disa nga vezikulat janë të vendosura në PreSM dhe janë gati për çlirimin e ndërmjetësit (Fig. 3, 2).

3. Ndërmjetësi lirohet nga ekzocitoza me ngacmimin e PreSM. Rryma hyrëse luan një rol të rëndësishëm në këputjen e membranës dhe lirimin kuantik të transmetuesit. Ca 2+(Fig. 3, 3).

4. Zgjedhja e lëshuar lidhet me një proteinë të receptorit specifik PostSM (Fig. 3, 4).

5. Si rezultat i ndërveprimit ndërmjet ndërmjetësit dhe receptorit ndryshimet e përcjellshmërisë jonike PostSM: kur hapen kanalet Na +, depolarizimi; hapja e kanaleve K + ose Cl - çon në hiperpolarizimi(Fig. 3, 5).

6 . Pas depolarizimit, proceset biokimike nisen në citoplazmën postinaptike (Fig. 3, 6).

7. Receptori çlirohet nga ndërmjetësi: ACh shkatërrohet nga acetilkolinesteraza (AChE, Fig. 3. 7).

vini re se ndërmjetësi normalisht ndërvepron me një receptor specifik me një forcë dhe kohëzgjatje të caktuar. Pse është helmi kurare? Vendi i veprimit të curare është pikërisht sinapsi ACh. Curare lidhet më fort me receptorin e acetilkolinës dhe e privon atë nga ndërveprimi me neurotransmetuesin (ACh). Ngacmimi nga nervat somatikë te muskujt skeletorë, përfshirë nga nervi frenik në muskulin kryesor të frymëmarrjes (diafragma) transmetohet me ndihmën e ACH, kështu që kurare shkakton relaksim muskulor dhe ndërprerje të frymëmarrjes (që në fakt shkakton vdekjen).

Le të vëmë re kryesoren Karakteristikat e transmetimit të ngacmimit në një sinapsë kimike.

1. Ngacmimi transmetohet duke përdorur një ndërmjetës kimik - një ndërmjetës.

2. Ngacmimi transmetohet në një drejtim: nga PreSm në PostSm.

3. Në sinapsin kimik ndodh vonesë e përkohshme në kryerjen e ngacmimit, prandaj sinapsi ka qëndrueshmëri e ulët.

4. Sinapsi kimik është shumë i ndjeshëm ndaj veprimit jo vetëm të ndërmjetësve, por edhe të substancave të tjera biologjikisht aktive, barnave dhe helmeve.

5. Në një sinapsë kimike, ndodh një transformim i ngacmimeve: natyra elektrokimike e ngacmimit në PreSM vazhdon në procesin biokimik të ekzocitozës së vezikulave sinaptike dhe lidhjes së një ndërmjetësi me një receptor specifik. Kjo pasohet nga një ndryshim në përçueshmërinë jonike të PostSM (gjithashtu një proces elektrokimik), i cili vazhdon me reaksione biokimike në citoplazmën postinaptike.

Në parim, një transmetim i tillë shumëfazor i ngacmimit duhet të ketë një rëndësi të rëndësishme biologjike. Ju lutemi vini re se në çdo fazë është e mundur të rregulloni procesin e transferimit të ngacmimit. Megjithë numrin e kufizuar të ndërmjetësve (pak më shumë se një duzinë), në një sinapsë kimike ekzistojnë kushte për një shumëllojshmëri të gjerë në përcaktimin e fatit të ngacmimit nervor që vjen në sinapsë. Kombinimi i veçorive të sinapseve kimike shpjegon diversitetin individual biokimik të proceseve nervore dhe mendore.

Tani le të ndalemi në dy procese të rëndësishme që ndodhin në hapësirën postinaptike. Ne vumë re se si rezultat i ndërveprimit të ACh me receptorin në PostSM, mund të zhvillohen si depolarizimi ashtu edhe hiperpolarizimi. Çfarë përcakton nëse një ndërmjetës do të jetë ngacmues apo frenues? Rezultati i ndërveprimit midis një ndërmjetësi dhe një receptori të përcaktuara nga vetitë e proteinës së receptorit(një veti tjetër e rëndësishme e një sinapsi kimik është se PostSM është aktiv në lidhje me ngacmimin që vjen në të). Në parim, një sinapsë kimike është një formacion dinamik; duke ndryshuar receptorin, qeliza që merr ngacmimin mund të ndikojë në fatin e saj të ardhshëm. Nëse vetitë e receptorit janë të tilla që ndërveprimi i tij me transmetuesin hap kanale Na +, atëherë kur duke izoluar një kuant të ndërmjetësit në PostSM, zhvillohet potenciali lokal(për bashkimin neuromuskular quhet potenciali i pllakës fundore në miniaturë - MEPP).

Kur ndodh PD? Ngacmimi PostSM (potenciali ngacmues postsinaptik - EPSP) lind si rezultat i përmbledhjes së potencialeve lokale. Ju mund të zgjidhni dy lloje të proceseve përmbledhëse. Në çlirimi sekuencial i disa kuanteve transmetuese në të njëjtën sinapsë(uji e konsumon gurin) lind të përkohshme A Unë jam përmbledhje. Nëse kuantet e ndërmjetësve lëshohen njëkohësisht në sinapse të ndryshme(mund të ketë disa mijëra prej tyre në membranën e një neuroni) ndodh përmbledhja hapësinore. Ripolarizimi i membranës PostSM ndodh ngadalë dhe pas lirimit të kuanteve individuale të ndërmjetësit, PostSM është në gjendje ekzaltimi për disa kohë (i ashtuquajturi fuqizim sinaptik, Fig. 4). Ndoshta, në këtë mënyrë, ndodh trajnimi i sinapsit (lëshimi i kuanteve transmetuese në sinapse të caktuara mund të "përgatisë" membranën për një ndërveprim vendimtar me transmetuesin).

Kur kanalet K + ose Cl - hapen në PostSM, shfaqet një potencial postsinaptik frenues (IPSP, Fig. 4).

Oriz. 4. Potencialet e membranës postsinaptike

Natyrisht, nëse IPSP zhvillohet, përhapja e mëtejshme e ngacmimit mund të ndalet. Një tjetër mundësi për ndalimin e procesit të ngacmimit është frenimi presinaptik. Nëse në membranën e një pllake sinaptike formohet një sinapsë frenuese, atëherë si rezultat i hiperpolarizimit të PreSM, ekzocitoza e vezikulave sinaptike mund të bllokohet.

Procesi i dytë i rëndësishëm është zhvillimi i reaksioneve biokimike në citoplazmën postinaptike. Një ndryshim në përçueshmërinë jonike të PostSM aktivizon të ashtuquajturat lajmëtarë dytësorë (ndërmjetës): cAMP, cGMP, proteina kinazë e varur nga Ca 2+, të cilat nga ana e tyre aktivizojnë proteina kinaza të ndryshme duke i fosforiluar ato. Këto reaksione biokimike mund të "zbresin" thellë në citoplazmë deri në bërthamën e neuronit, duke rregulluar proceset e sintezës së proteinave. Kështu, një qelizë nervore mund t'i përgjigjet ngacmimit në hyrje jo vetëm duke vendosur fatin e saj të mëtejshëm (përgjigjuni me një EPSP ose IPSP, d.m.th. të kryeni ose të mos vazhdoni më tej), por të ndryshojë numrin e receptorëve ose të sintetizojë një proteinë receptori me të reja vetitë në raport me një të caktuar ndaj ndërmjetësit. Rrjedhimisht, një tjetër veti e rëndësishme e një sinapsi kimik: falë proceseve biokimike të citoplazmës postsinaptike, qeliza përgatitet (mëson) për ndërveprimet e ardhshme.

Një shumëllojshmëri sinapse funksionojnë në sistemin nervor, të cilat ndryshojnë në ndërmjetës dhe receptorë. Emri i sinapsit përcaktohet nga ndërmjetësi, ose më saktë, nga emri i receptorit për një ndërmjetës specifik. Prandaj, le të shqyrtojmë klasifikimin e ndërmjetësve dhe receptorëve kryesorë të sistemit nervor (shih edhe materialin e shpërndarë në leksion!!).

Ne kemi vërejtur tashmë se efekti i ndërveprimit midis ndërmjetësit dhe receptorit përcaktohet nga vetitë e receptorit. Ndaj ndërmjetësuesit e njohur, me përjashtim të acidit g-aminobutirik, mund të kryejnë funksionet e ndërmjetësuesve ngacmues dhe frenues.Në bazë të strukturës së tyre kimike dallohen grupet e mëposhtme të ndërmjetësuesve.

Acetilkolina, i shpërndarë gjerësisht në sistemin nervor qendror, është një ndërmjetës në sinapset kolinergjike të sistemit nervor autonom, si dhe në sinapset neuromuskulare somatike (Fig. 5).

Oriz. 5. Molekula e acetilkolinës

I njohur dy lloje të receptorëve kolinergjikë: nikotina ( Receptorët H-kolinergjikë) dhe muskarinikë ( Receptorët M-kolinergjikë). Emri iu dha substancave që shkaktojnë një efekt të ngjashëm me acetilkolinën në këto sinapse: N-kolinomimetikështë nikotinë, A M-kolinomimetik- toksina agarike e mizës Amanita muscaria ( muskarinë). Bllokues i receptorit H-kolinergjik (antikolinergjik)është d-tubokurarinë(përbërësi kryesor i helmit kurare), dhe M-antikolinergjikështë një toksinë belladonna e Atropa belladonna - atropinë. Është interesante se vetitë e atropinës janë njohur prej kohësh dhe ka qenë një kohë kur gratë përdornin atropinë nga belladonna për të shkaktuar zgjerimin e bebëzave vizuale (për t'i bërë sytë të errët dhe "të bukur").

Katër ndërmjetësit kryesorë të mëposhtëm kanë ngjashmëri në strukturën kimike, kështu që ata klasifikohen si monoaminat. Kjo serotonin ose 5-hidroksitriptamina (5-HT), luan një rol të rëndësishëm në mekanizmat e përforcimit (hormoni i gëzimit). Ai sintetizohet nga aminoacidi esencial për njerëzit - triptofani (Fig. 6).

Oriz. 6. Molekula e serotoninës (5-hidroksitriptaminë).

Tre ndërmjetës të tjerë sintetizohen nga aminoacidi esencial fenilalaninë, dhe për këtë arsye janë të bashkuar nën emrin e përbashkët katekolaminat- Kjo dopamine (dopamine), norepinefrinë (norepinefrina) dhe adrenalinë (epinefrina, Fig. 7).

Oriz. 7. Katekolaminat

Ndër aminoacidet ndërmjetësuesit përfshijnë acidi gama-aminobutirik(g-AMK ose GABA - i njohur si neurotransmetuesi i vetëm frenues), glicinë, acid glutamik, acid aspartik.

Ndërmjetësuesit përfshijnë një numër të peptidet. Në vitin 1931, Euler zbuloi një substancë në ekstraktet e trurit dhe zorrëve që shkakton tkurrjen e muskujve të lëmuar të zorrëve dhe zgjerimin e enëve të gjakut. Ky transmetues u izolua në formën e tij të pastër nga hipotalamusi dhe u emërua substanca P(nga pluhuri anglez - pluhur, përbëhet nga 11 aminoacide). Më vonë u konstatua se substanca P luan një rol të rëndësishëm në kryerjen e ngacmimeve të dhimbshme (emri nuk duhej të ndryshohej, pasi dhimbja në anglisht është dhimbje).

Peptid i gjumit Delta mori emrin e tij për aftësinë e tij për të shkaktuar ritme të ngadalta, me amplitudë të lartë (ritme delta) në elektroencefalogram.

Në tru sintetizohen një numër ndërmjetësuesish proteinash të natyrës narkotike (opiate). Këto janë pentapeptide Met-enkefalina Dhe Leu-enkefalinë, dhe endorfina. Këta janë bllokuesit më të rëndësishëm të ngacmimeve të dhimbjes dhe ndërmjetësuesit e përforcimit (gëzimit dhe kënaqësisë). Me fjalë të tjera, truri ynë është një fabrikë e shkëlqyer e barnave endogjene. Gjëja kryesore është të mësoni trurin t'i prodhojë ato. "Si?" - ju pyesni. Është e thjeshtë - opiatet endogjene prodhohen kur përjetojmë kënaqësi. Bëni gjithçka me kënaqësi, detyrojeni fabrikën tuaj endogjene të sintetizojë opiate! Na jepet natyrshëm kjo mundësi që nga lindja - shumica dërrmuese e neuroneve janë reaguese ndaj përforcimit pozitiv.

Kërkimet në dekadat e fundit kanë bërë të mundur zbulimin e një ndërmjetësi tjetër shumë interesant - oksid nitrik (NO). Doli që NO jo vetëm që luan një rol të rëndësishëm në rregullimin e tonit të enëve të gjakut (nitroglicerina që ju e dini është burim i NO dhe zgjeron enët koronare), por sintetizohet edhe në neuronet e sistemit nervor qendror.

Në parim, historia e ndërmjetësve nuk ka përfunduar ende; ka një sërë substancash që janë të përfshira në rregullimin e ngacmimit nervor. Vetëm se fakti i sintezës së tyre në neurone nuk është vërtetuar ende saktësisht, ato nuk janë gjetur në vezikulat sinaptike dhe receptorët specifikë për to nuk janë gjetur.

MINISTRIA E ARSIMIT DHE SHKENCËS SË RUSISË

Institucioni Arsimor Buxhetor i Shtetit Federal i Arsimit të Lartë Profesional

"UNIVERSITETI SHTETËROR I HUMANITETEVE HUMANITETE RUSE"

INSTITUTI I EKONOMISË, MENAXHIMIT DHE TË DREJTËS

DEPARTAMENTI I MENAXHIMIT

Struktura dhe funksioni i sinapsit. Klasifikimi i sinapseve. Sinapsi kimik, transmetues

Testi përfundimtar në Psikologjinë e Zhvillimit

Student i vitit të 2-të të formës së arsimit në distancë (korrespondencë).

Kundirenko Ekaterina Viktorovna

Mbikëqyrësi

Usenko Anna Borisovna

Kandidat i Shkencave Psikologjike, Profesor i Asociuar

Moskë 2014

Ruajtja. Fiziologjia e neuronit dhe struktura e tij. Struktura dhe funksionet e sinapsit. Sinapsi kimik. Izolimi i ndërmjetësit. Ndërmjetësuesit kimikë dhe llojet e tyre

konkluzioni

neuroni transmetues i sinapsit

Prezantimi

Sistemi nervor është përgjegjës për aktivitetin e koordinuar të organeve dhe sistemeve të ndryshme, si dhe për rregullimin e funksioneve të trupit. Ai gjithashtu lidh trupin me mjedisin e jashtëm, falë të cilit ne ndjejmë ndryshime të ndryshme në mjedis dhe u përgjigjemi atyre. Funksionet kryesore të sistemit nervor janë marrja, ruajtja dhe përpunimi i informacionit nga mjedisi i jashtëm dhe i brendshëm, rregullimi dhe koordinimi i aktiviteteve të të gjitha organeve dhe sistemeve të organeve.

Tek njerëzit, si te të gjithë gjitarët, sistemi nervor përfshin tre komponentë kryesorë: 1) qelizat nervore (neuronet); 2) qelizat gliale të lidhura me to, në veçanti qelizat neurogliale, si dhe qelizat që formojnë neurilemën; 3) indi lidhor. Neuronet sigurojnë përcjelljen e impulseve nervore; neuroglia kryen funksione mbështetëse, mbrojtëse dhe trofike si në tru ashtu edhe në palcën kurrizore, dhe neurilema, e përbërë kryesisht nga të specializuara, të ashtuquajturat. qelizat Schwann, merr pjesë në formimin e mbështjellësve të fibrave nervore periferike; Indi lidhor mbështet dhe lidh së bashku pjesë të ndryshme të sistemit nervor.

Transmetimi i impulseve nervore nga një neuron në tjetrin kryhet duke përdorur një sinapsë. Synapse (sinapse, nga greqishtja synapsys - lidhje): kontakte të specializuara ndërqelizore përmes të cilave qelizat e sistemit nervor (neuronet) transmetojnë një sinjal (impuls nervor) tek njëra-tjetra ose tek qelizat jo neuronale. Informacioni në formën e potencialeve të veprimit udhëton nga qeliza e parë, e quajtur presinaptike, në të dytën, e quajtur postsinaptike. Në mënyrë tipike, një sinapsë i referohet një sinapsi kimik në të cilin sinjalet transmetohen duke përdorur neurotransmetues.

I. Fiziologjia e neuronit dhe struktura e tij

Njësia strukturore dhe funksionale e sistemit nervor është qeliza nervore - neuroni.

Neuronet janë qeliza të specializuara të afta të marrin, përpunojnë, kodojnë, transmetojnë dhe ruajnë informacione, organizojnë reagime ndaj stimujve dhe vendosin kontakte me neuronet e tjera dhe qelizat e organeve. Karakteristikat unike të neuronit janë aftësia për të gjeneruar shkarkime elektrike dhe për të transmetuar informacione duke përdorur përfundime të specializuara - sinapset.

Funksionet e një neuroni lehtësohen nga sinteza në aksoplazmën e tij të substancave transmetuese - neurotransmetuesve (neurotransmetuesve): acetilkolina, katekolaminat, etj. Madhësitë e neuroneve variojnë nga 6 deri në 120 mikronë.

Numri i neuroneve në trurin e njeriut po i afrohet 1011. Një neuron mund të ketë deri në 10,000 sinapsa. Nëse vetëm këto elemente konsiderohen si qeliza të ruajtjes së informacionit, atëherë mund të arrijmë në përfundimin se sistemi nervor mund të ruajë 1019 njësi. informacioni, d.m.th., ai është i aftë të përmbajë pothuajse të gjitha njohuritë e grumbulluara nga njerëzimi. Prandaj, ideja që truri i njeriut gjatë gjithë jetës kujton gjithçka që ndodh në trup dhe gjatë komunikimit të tij me mjedisin është mjaft e arsyeshme. Megjithatë, truri nuk mund të marrë nga kujtesa të gjithë informacionin që është ruajtur në të.

Struktura të ndryshme të trurit karakterizohen nga lloje të caktuara të organizimit nervor. Neuronet që organizojnë një funksion të vetëm formojnë të ashtuquajturat grupe, popullata, ansamble, kolona, ​​bërthama. Në korteksin cerebral dhe tru i vogël, neuronet formojnë shtresa qelizash. Çdo shtresë ka funksionin e vet specifik.

Grumbuj qelizash formojnë lëndën gri të trurit. Fijet e mielinuara ose të pamielinuara kalojnë midis bërthamave, grupeve të qelizave dhe midis qelizave individuale: aksoneve dhe dendriteve.

Një fibër nervore nga strukturat themelore të trurit në korteks degëzohet në neurone që zënë një vëllim prej 0.1 mm3, pra një fibër nervore mund të ngacmojë deri në 5000 neurone. Në zhvillimin pas lindjes, ndodhin ndryshime të caktuara në densitetin e neuroneve, vëllimin e tyre dhe degëzimin dendritik.

Struktura e një neuroni.

Funksionalisht, në një neuron dallohen këto pjesë: perceptive - dendritet, membrana e somës së neuronit; integrues - soma me kodër aksoni; transmetues - akson kodër me akson.

Trupi i neuronit (soma), përveç atij informativ, kryen një funksion trofik në lidhje me proceset e tij dhe sinapset e tyre. Prerja e një aksoni ose dendriti çon në vdekjen e proceseve që shtrihen distale në prerje, dhe, rrjedhimisht, sinapset e këtyre proceseve. Soma gjithashtu siguron rritjen e dendriteve dhe aksoneve.

Soma e neuronit është e mbyllur në një membranë shumështresore, e cila siguron formimin dhe përhapjen e potencialit elektrotonik në kodrën e aksonit.

Neuronet janë në gjendje të kryejnë funksionin e tyre të informacionit kryesisht për faktin se membrana e tyre ka veti të veçanta. Membrana e neuronit është 6 nm e trashë dhe përbëhet nga dy shtresa molekulash lipidike, të cilat me skajet e tyre hidrofile përballen me fazën ujore: njëra shtresë molekulash kthehet nga brenda, tjetra nga jashtë qelizës. Skajet hidrofobike janë të kthyera drejt njëri-tjetrit - brenda membranës. Proteinat e membranës janë të ngulitura në shtresën e dyfishtë lipidike dhe kryejnë disa funksione: proteinat "pompuese" sigurojnë lëvizjen e joneve dhe molekulave kundër gradientit të përqendrimit në qelizë; proteinat e ngulitura në kanale ofrojnë përshkueshmëri selektive të membranës; proteinat e receptorit njohin molekulat e dëshiruara dhe i fiksojnë ato në membranë; enzimat, të vendosura në membranë, lehtësojnë shfaqjen e reaksioneve kimike në sipërfaqen e neuronit. Në disa raste, e njëjta proteinë mund të jetë një receptor, një enzimë dhe një "pompë".

Ribozomet ndodhen, si rregull, pranë bërthamës dhe kryejnë sintezën e proteinave në shabllonet e tRNA. Ribozomet neuronale bien në kontakt me rrjetën endoplazmatike të kompleksit lamelar dhe formojnë një substancë bazofile.

Substanca bazofile (substanca Nissl, substanca tigroid, tigroid) është një strukturë tubulare e mbuluar me kokrra të vogla, përmban ARN dhe është e përfshirë në sintezën e përbërësve proteinikë të qelizës. Ngacmimi i zgjatur i një neuroni çon në zhdukjen e substancës bazofile në qelizë, dhe për rrjedhojë në ndërprerjen e sintezës së një proteine ​​specifike. Në të sapolindurit, neuronet e lobit frontal të korteksit cerebral nuk kanë substancë bazofile. Në të njëjtën kohë, në strukturat që ofrojnë reflekse vitale - palca kurrizore, trungu i trurit, neuronet përmbajnë një sasi të madhe të substancës bazofile. Ai lëviz nga soma qelizore në akson me anë të rrymës aksoplazmike.

Kompleksi lamelar (aparati Golgi) është një organelë e një neuroni që rrethon bërthamën në formën e një rrjeti. Kompleksi lamelar është i përfshirë në sintezën e komponimeve neurosekretore dhe të tjera biologjikisht aktive të qelizave.

Lizozomet dhe enzimat e tyre sigurojnë hidrolizën e një numri substancash në neuron.

Pigmentet neuronale - melanina dhe lipofuscina - gjenden në neuronet e substantia nigra të trurit të mesëm, në bërthamat e nervit vagus dhe në qelizat e sistemit simpatik.

Mitokondritë janë organele që sigurojnë nevojat energjetike të një neuroni. Ata luajnë një rol të rëndësishëm në frymëmarrjen qelizore. Ato janë më të shumta në pjesët më aktive të neuronit: kodra e aksonit, në zonën e sinapsave. Kur një neuron është aktiv, numri i mitokondrive rritet.

Neurotubulat depërtojnë në somën e neuronit dhe marrin pjesë në ruajtjen dhe transmetimin e informacionit.

Bërthama e neuronit është e rrethuar nga një membranë poroze me dy shtresa. Nëpërmjet poreve, ndodh shkëmbimi midis nukleoplazmës dhe citoplazmës. Kur një neuron aktivizohet, bërthama, për shkak të zgjatjeve, rrit sipërfaqen e saj, gjë që rrit marrëdhënien bërthamore-plazmatike, duke stimuluar funksionet e qelizës nervore. Bërthama e një neuroni përmban material gjenetik. Aparati gjenetik siguron diferencimin, formën përfundimtare të qelizës, si dhe lidhjet tipike për një qelizë të caktuar. Një funksion tjetër thelbësor i bërthamës është rregullimi i sintezës së proteinave të neuroneve gjatë gjithë jetës së tij.

Bërthama përmban një sasi të madhe ARN dhe është e mbuluar me një shtresë të hollë ADN.

Ekziston një lidhje e caktuar midis zhvillimit të nukleolit ​​dhe substancës bazofile në ontogjenezë dhe formimit të reaksioneve parësore të sjelljes tek njerëzit. Kjo për faktin se aktiviteti i neuroneve dhe vendosja e kontakteve me neuronet e tjera varet nga akumulimi i substancave bazofile në to.

Dendritet janë fusha kryesore pritëse e një neuroni. Membrana e dendritit dhe pjesa sinaptike e trupit të qelizës është në gjendje t'i përgjigjet ndërmjetësve të çliruar nga mbaresat e aksonit duke ndryshuar potencialin elektrik.

Në mënyrë tipike një neuron ka disa dendritë të degëzuar. Nevoja për një degëzim të tillë është për faktin se një neuron si strukturë informacioni duhet të ketë një numër të madh hyrjesh. Informacioni vjen tek ai nga neuronet e tjera përmes kontakteve të specializuara, të ashtuquajturat spina.

"Spikes" kanë një strukturë komplekse dhe sigurojnë perceptimin e sinjaleve nga neuroni. Sa më kompleks të jetë funksioni i sistemit nervor, sa më shumë analizues të ndryshëm të dërgojnë informacion në një strukturë të caktuar, aq më shumë "gjemba" ka në dendritet e neuroneve. Numri maksimal i tyre përmbahet në neuronet piramidale të zonës motorike të korteksit cerebral dhe arrin disa mijëra. Ata zënë deri në 43% të sipërfaqes së membranës soma dhe dendriteve. Për shkak të "gjembave", sipërfaqja pritëse e neuronit rritet ndjeshëm dhe mund të arrijë, për shembull, 250,000 μm në qelizat Purkinje.

Le të kujtojmë se neuronet piramidale motorike marrin informacion nga pothuajse të gjitha sistemet shqisore, një numër formacionesh nënkortikale dhe nga sistemet shoqëruese të trurit. Nëse një "spike" e caktuar ose një grup "spike" ndalon marrjen e informacionit për një kohë të gjatë, atëherë këto "spike" zhduken.

Një akson është një rritje e citoplazmës, e përshtatur për të bartur informacionin e mbledhur nga dendritet, i përpunuar në një neuron dhe i transmetuar në akson përmes kodrës së aksonit - vendi ku aksoni del nga neuroni. Aksoni i një qelize të caktuar ka një diametër konstant, në shumicën e rasteve është i mbuluar në një mbështjellës mielin të formuar nga glia. Aksoni ka mbaresa të degëzuara. Përfundimet përmbajnë mitokondri dhe formacione sekretore.

Llojet e neuroneve.

Struktura e neuroneve korrespondon kryesisht me qëllimin e tyre funksional. Në bazë të strukturës së tyre, neuronet ndahen në tre lloje: unipolare, bipolare dhe multipolare.

Neuronet e vërteta unipolare gjenden vetëm në bërthamën mesencefalike të nervit trigeminal. Këto neurone sigurojnë ndjeshmëri proprioceptive ndaj muskujve përtypës.

Neuronet e tjera unipolare quhen pseudounipolare; në fakt, ato kanë dy procese (njëri vjen nga periferia nga receptorët, tjetri në strukturat e sistemit nervor qendror). Të dy proceset bashkohen pranë trupit të qelizës në një proces të vetëm. Të gjitha këto qeliza janë të vendosura në nyjet shqisore: kurrizore, trigeminale etj. Ato sigurojnë perceptimin e dhimbjes, temperaturës, sinjalizimit të prekshëm, proprioceptiv, baroceptiv, vibrues.

Neuronet bipolare kanë një akson dhe një dendrit. Neuronet e këtij lloji gjenden kryesisht në pjesët periferike të sistemit pamor, dëgjimor dhe të nuhatjes. Neuronet bipolare lidhen nga një dendrit me receptorin, dhe nga një akson - me një neuron në nivelin tjetër të organizimit të sistemit ndijor përkatës.

Neuronet multipolare kanë disa dendrite dhe një akson. Aktualisht, ekzistojnë deri në 60 variante të ndryshme të strukturës së neuroneve shumëpolare, por të gjitha ato përfaqësojnë varietete të qelizave fusiforme, yjore, shportash dhe piramidale.

Metabolizmi në një neuron.

Lëndët ushqyese dhe kripërat e nevojshme i dërgohen qelizës nervore në formën e tretësirave ujore. Produktet metabolike hiqen gjithashtu nga neuroni në formën e tretësirave ujore.

Proteinat neurone shërbejnë për qëllime plastike dhe informative. Bërthama e një neuroni përmban ADN, ndërsa ARN mbizotëron në citoplazmë. ARN është e përqendruar kryesisht në substancën bazofile. Intensiteti i metabolizmit të proteinave në bërthamë është më i lartë se në citoplazmë. Shkalla e rinovimit të proteinave në strukturat filogjenetikisht më të reja të sistemit nervor është më e lartë se në ato të vjetra. Shkalla më e lartë e qarkullimit të proteinave është në lëndën gri të korteksit cerebral. Më pak - në tru i vogël, më i vogli - në palcën kurrizore.

Lipidet neuronale shërbejnë si energji dhe material plastik. Prania e lipideve në mbështjellësin e mielinës përcakton rezistencën e tyre të lartë elektrike, duke arritur në 1000 Ohm/cm2 sipërfaqe në disa neurone. Metabolizmi i lipideve në një qelizë nervore ndodh ngadalë; ngacmimi i neuronit çon në një ulje të sasisë së lipideve. Zakonisht, pas punës së zgjatur mendore dhe lodhjes, sasia e fosfolipideve në qelizë zvogëlohet.

Karbohidratet e neuroneve janë burimi kryesor i energjisë për ta. Glukoza, duke hyrë në një qelizë nervore, shndërrohet në glikogjen, i cili, nëse është e nevojshme, nën ndikimin e enzimave të vetë qelizës, shndërrohet përsëri në glukozë. Për shkak të faktit se rezervat e glikogjenit gjatë funksionimit të neuronit nuk mbështesin plotësisht shpenzimin e tij të energjisë, glukoza në gjak shërben si burim energjie për qelizën nervore.

Glukoza zbërthehet në neuron në mënyrë aerobike dhe anaerobe. Prishja ndodh kryesisht në mënyrë aerobike, gjë që shpjegon ndjeshmërinë e lartë të qelizave nervore ndaj mungesës së oksigjenit. Rritja e adrenalinës në gjak dhe aktiviteti aktiv i trupit çojnë në një rritje të konsumit të karbohidrateve. Gjatë anestezisë, marrja e karbohidrateve zvogëlohet.

Indi nervor përmban kripëra të kaliumit, natriumit, kalciumit, magnezit etj. Ndër kationet mbizotërojnë K+, Na+, Mg2+, Ca2+; nga anionet - Cl-, HCO3-. Për më tepër, neuroni përmban elementë të ndryshëm gjurmë (për shembull, bakër dhe mangan). Për shkak të aktivitetit të tyre të lartë biologjik, ato aktivizojnë enzimat. Sasia e mikroelementeve në një neuron varet nga gjendja e tij funksionale. Kështu, me ngacmim refleks ose kafeinë, përmbajtja e bakrit dhe manganit në neuron zvogëlohet ndjeshëm.

Shkëmbimi i energjisë në një neuron në gjendje pushimi dhe ngacmimi është i ndryshëm. Kjo dëshmohet nga vlera e koeficientit të frymëmarrjes në qelizë. Në pushim është 0.8, dhe kur eksitohet është 1.0. Kur jeni të emocionuar, konsumi i oksigjenit rritet me 100%. Pas ngacmimit, sasia e acideve nukleike në citoplazmën e neuroneve ndonjëherë zvogëlohet me 5 herë.

Proceset e brendshme të energjisë së një neuroni (soma e tij) janë të lidhura ngushtë me ndikimet trofike të neuroneve, të cilat prekin kryesisht aksonet dhe dendritet. Në të njëjtën kohë, mbaresat nervore të aksoneve kanë efekte trofike në muskujt ose qelizat e organeve të tjera. Kështu, prishja e inervimit të muskujve çon në atrofinë e tij, rritjen e ndarjes së proteinave dhe vdekjen e fibrave të muskujve.

Klasifikimi i neuroneve.

Ekziston një klasifikim i neuroneve që merr parasysh strukturën kimike të substancave të çliruara në terminalet e tyre të aksonit: kolinergjik, peptidergjik, noradrenergjik, dopaminergjik, serotonergjik, etj.

Në bazë të ndjeshmërisë së tyre ndaj veprimit të stimujve, neuronet ndahen në mono-, bi- dhe polisensori.

Neuronet monosensore. Më shpesh ato janë të vendosura në zonat primare të projeksionit të korteksit dhe u përgjigjen vetëm sinjaleve nga sistemi i tyre shqisor. Për shembull, një pjesë e konsiderueshme e neuroneve në zonën parësore vizuale të korteksit cerebral reagon vetëm ndaj stimulimit të lehtë të retinës.

Neuronet monosensore ndahen funksionalisht sipas ndjeshmërisë së tyre ndaj cilësive të ndryshme të një stimuli të vetëm. Kështu, neuronet individuale të zonës dëgjimore të korteksit cerebral mund t'i përgjigjen prezantimeve të një toni prej 1000 Hz dhe të mos përgjigjen ndaj toneve të një frekuence të ndryshme. Ato quhen monomodale. Neuronet që i përgjigjen dy toneve të ndryshme quhen bimodalë; neuronet që përgjigjen në tre ose më shumë quhen polimodalë.

Neuronet bisensore. Ato ndodhen më shpesh në zonat dytësore të korteksit të disa analizatorëve dhe mund t'i përgjigjen sinjaleve si nga sistemet e tyre ashtu edhe nga sistemet e tjera shqisore. Për shembull, neuronet në zonën dytësore vizuale të korteksit cerebral reagojnë ndaj stimujve vizualë dhe dëgjimorë.

Neuronet polisensore. Më shpesh këto janë neurone të zonave shoqëruese të trurit; ata janë në gjendje t'i përgjigjen acarimit të sistemit dëgjimor, vizual, lëkurës dhe sistemeve të tjera receptive.

Qelizat nervore të pjesëve të ndryshme të sistemit nervor mund të jenë aktive jashtë ndikimit - sfondit, ose sfondit aktiv (Fig. 2.16). Neuronet e tjera shfaqin aktivitet impuls vetëm në përgjigje të një lloj stimulimi.

Neuronet aktive në sfond ndahen në ato frenuese - duke ulur frekuencën e shkarkimeve dhe ato ngacmuese - duke rritur frekuencën e shkarkimeve në përgjigje të çdo acarimi. Neuronet aktive në sfond mund të gjenerojnë impulse vazhdimisht me ngadalësim ose rritje të shpeshtësisë së shkarkimeve - ky është lloji i parë i aktivitetit - vazhdimisht aritmik. Neurone të tillë sigurojnë tonin e qendrave nervore. Neuronet aktive në sfond kanë një rëndësi të madhe në ruajtjen e nivelit të ngacmimit të korteksit dhe strukturave të tjera të trurit. Numri i neuroneve aktive në sfond rritet gjatë zgjimit.

Neuronet e tipit të dytë prodhojnë një grup impulsesh me një interval të shkurtër interpulsi, pas së cilës fillon një periudhë heshtjeje dhe shfaqet përsëri një grup, ose shpërtheje, impulsesh. Ky lloj aktiviteti quhet shpërthim. Rëndësia e llojit të aktivitetit të shpërthimit është krijimi i kushteve për përcjelljen e sinjaleve duke reduktuar funksionalitetin e strukturave përcjellëse ose perceptuese të trurit. Intervalet e interpulsit në një shpërthim janë afërsisht 1-3 ms; midis shpërthimeve ky interval është 15-120 ms.

Forma e tretë e aktivitetit në sfond është aktiviteti në grup. Lloji i grupit të aktivitetit karakterizohet nga pamja aperiodike në sfondin e një grupi pulsesh (intervalet e interpulsit variojnë nga 3 deri në 30 ms), e ndjekur nga një periudhë heshtjeje.

Funksionalisht, neuronet gjithashtu mund të ndahen në tre lloje: aferente, interneurone (interneurone), eferente. E para kryen funksionin e marrjes dhe transmetimit të informacionit në strukturat e mbivendosura të sistemit nervor qendror, e dyta - siguron ndërveprimin midis neuroneve të sistemit nervor qendror, e treta - transmeton informacionin në strukturat themelore të sistemit nervor qendror, tek nervi nyjet që shtrihen jashtë sistemit nervor qendror dhe në organet e trupit.

Funksionet e neuroneve aferente janë të lidhura ngushtë me funksionet e receptorëve.

Struktura dhe funksioni i sinapsit

Sinapset janë kontaktet që vendosin neuronet si entitete të pavarura. Sinapsi është një strukturë komplekse dhe përbëhet nga një pjesë presinaptike (fundi i aksonit që transmeton sinjalin), një çarje sinaptike dhe një pjesë postinaptike (struktura e qelizës marrëse).

Klasifikimi i sinapseve. Sinapset klasifikohen sipas vendndodhjes, natyrës së veprimit dhe mënyrës së transmetimit të sinjalit.

Në bazë të vendndodhjes, dallohen sinapset neuromuskulare dhe sinapset neuro-neuronale, këto të fundit nga ana e tyre ndahen në akso-somatike, akso-aksonale, aksodendritike, dendro-somatike.

Sipas natyrës së efektit në strukturën perceptuese, sinapset mund të jenë ngacmuese ose frenuese.

Sipas metodës së transmetimit të sinjalit, sinapset ndahen në elektrike, kimike dhe të përziera.

Natyra e ndërveprimit të neuroneve. Përcaktohet mënyra e ndërveprimit: e largët, ngjitur, kontakti.

Ndërveprimi i largët mund të sigurohet nga dy neurone të vendosur në struktura të ndryshme të trupit. Për shembull, në qelizat e një numri strukturash të trurit, formohen neurohormone dhe neuropeptide, të cilat janë në gjendje të kenë një efekt humoral në neuronet e pjesëve të tjera.

Ndërveprimi i afërt midis neuroneve ndodh kur membranat e neuroneve ndahen vetëm nga hapësira ndërqelizore. Në mënyrë tipike, një ndërveprim i tillë ndodh aty ku nuk ka qeliza gliale midis membranave të neuroneve. Një afërsi e tillë është karakteristike për aksonet e nervit nuhatës, fibrat paralele të trurit të vogël, etj. Besohet se ndërveprimi i afërt siguron pjesëmarrjen e neuroneve fqinjë në kryerjen e një funksioni të vetëm. Kjo ndodh, veçanërisht, sepse metabolitët, produkte të aktivitetit të neuroneve, duke hyrë në hapësirën ndërqelizore, ndikojnë në neuronet fqinje. Ndërveprimi i afërt, në disa raste, mund të sigurojë transferimin e informacionit elektrik nga neuroni në neuron.

Ndërveprimi i kontaktit shkaktohet nga kontaktet specifike të membranave të neuroneve, të cilat formojnë të ashtuquajturat sinapse elektrike dhe kimike.

Sinapset elektrike. Morfologjikisht ato përfaqësojnë një shkrirje, ose konvergjencë, të seksioneve të membranës. Në rastin e fundit, çarja sinaptike nuk është e vazhdueshme, por ndërpritet nga urat e kontaktit të plotë. Këto ura formojnë një strukturë qelizore të përsëritur të sinapsit, me qelizat e kufizuara nga zonat e membranave ngjitur, distanca midis të cilave në sinapset e gjitarëve është 0,15-0,20 nm. Në vendet e bashkimit të membranës ka kanale përmes të cilave qelizat mund të shkëmbejnë produkte të caktuara. Përveç sinapseve qelizore të përshkruara, midis sinapseve elektrike ka të tjera - në formën e një hendeku të vazhdueshëm; sipërfaqja e secilit prej tyre arrin 1000 μm, si, për shembull, midis neuroneve të ganglionit ciliar.

Sinapsat elektrike kanë përcjellje të njëanshme të ngacmimit. Kjo është e lehtë të vërtetohet duke regjistruar potencialin elektrik në sinapsë: kur rrugët aferente stimulohen, membrana e sinapsit depolarizohet dhe kur fibrat eferente stimulohen, hiperpolarizohet. Doli që sinapset e neuroneve me të njëjtin funksion kanë përçueshmëri dypalëshe të ngacmimit (për shembull, sinapset midis dy qelizave të ndjeshme), dhe sinapset midis neuroneve me funksione të ndryshme (ndijore dhe motorike) kanë përçueshmëri të njëanshme. Funksionet e sinapseve elektrike janë kryesisht për të siguruar reagime urgjente të trupit. Kjo me sa duket shpjegon vendndodhjen e tyre tek kafshët në struktura që ofrojnë reagimin e fluturimit, shpëtimin nga rreziku etj.

Sinapsi elektrik është relativisht më pak i lodhur dhe është rezistent ndaj ndryshimeve në mjedisin e jashtëm dhe të brendshëm. Me sa duket, këto cilësi, së bashku me shpejtësinë, sigurojnë besueshmëri të lartë të funksionimit të tij.

Sinapset kimike. Strukturisht përfaqësohet nga pjesa presinaptike, çarja sinaptike dhe pjesa postinaptike. Pjesa presinaptike e një sinapse kimike formohet nga zgjerimi i aksonit përgjatë rrjedhës ose përfundimit të tij. Pjesa presinaptike përmban vezikula agranulare dhe granulare (Fig. 1). Flluskat (kuantet) përmbajnë një ndërmjetës. Në shtrirjen presinaptike ka mitokondri që sigurojnë sintezën e transmetuesit, granula glikogjeni etj. Me stimulimin e përsëritur të mbaresës presinaptike, rezervat e transmetuesit në vezikulat sinaptike janë të pakësuara. Besohet se vezikulat e vogla kokrrizore përmbajnë norepinefrinë, ato të mëdha përmbajnë katekolamina të tjera. Vezikulat agranulare përmbajnë acetilkolinë. Derivatet e acideve glutamike dhe aspartike mund të jenë gjithashtu ndërmjetës ngacmues.

Oriz. 1. Skema e procesit të transmetimit të sinjalit nervor në një sinapsë kimike.

Sinapsi kimik

Thelbi i mekanizmit për transmetimin e një impulsi elektrik nga një qelizë nervore në tjetrën përmes një sinapsi kimik është si më poshtë. Një sinjal elektrik që udhëton përgjatë procesit të një neuroni të një qelize arrin në rajonin presinaptik dhe shkakton lëshimin e një përbërje të caktuar kimike - një ndërmjetës ose transmetues - në çarjen sinaptike. Transmetuesi, duke u shpërndarë përgjatë çarjes sinaptike, arrin në rajonin postsinaptik dhe lidhet kimikisht me një molekulë të vendosur atje, të quajtur receptor. Si rezultat i kësaj lidhjeje, në zonën postinaptike shkaktohen një sërë transformimesh fiziko-kimike, si rezultat i së cilës në zonën e saj shfaqet një puls i rrymës elektrike, duke u përhapur më tej në qelizën e dytë.

Rajoni presinaptik karakterizohet nga disa formacione të rëndësishme morfologjike që luajnë një rol të madh në funksionimin e tij. Në këtë zonë ka granula specifike - vezikula - që përmbajnë një ose një përbërje tjetër kimike, të quajtur përgjithësisht një ndërmjetës. Ky term ka një kuptim thjesht funksional, ashtu si, për shembull, termi hormon. E njëjta substancë mund të klasifikohet ose si ndërmjetës ose si hormone. Për shembull, norepinefrina duhet të quhet transmetues nëse lirohet nga vezikulat presinaptike; Nëse norepinefrina lëshohet në gjak nga gjëndrat mbiveshkore, atëherë në këtë rast quhet hormon.

Për më tepër, në zonën presinaptike ka mitokondri që përmbajnë jone kalciumi dhe struktura specifike të membranës - kanale jonike. Aktivizimi i presinapsës fillon në momentin kur në këtë zonë mbërrin një impuls elektrik nga qeliza. Ky impuls bën që sasi të mëdha të kalciumit të hyjnë në presinapsë përmes kanaleve jonike. Përveç kësaj, në përgjigje të një impulsi elektrik, jonet e kalciumit largohen nga mitokondria. Të dyja këto procese çojnë në një rritje të përqendrimit të kalciumit në presinapsë. Shfaqja e kalciumit të tepërt çon në lidhjen e membranës presinaptike me membranën e vezikulave dhe këto të fundit fillojnë të tërhiqen drejt membranës presinaptike, duke e lëshuar përfundimisht përmbajtjen e tyre në çarjen sinaptike.

Struktura kryesore e rajonit postsinaptik është membrana e rajonit të qelizës së dytë në kontakt me presinapsin. Kjo membranë përmban një makromolekulë të përcaktuar gjenetikisht - një receptor, i cili në mënyrë selektive lidhet me një ndërmjetës. Kjo molekulë përmban dy seksione. Seksioni i parë është përgjegjës për njohjen e ndërmjetësit "të dikujt", seksioni i dytë është përgjegjës për ndryshimet fiziko-kimike në membranë, duke çuar në shfaqjen e një potenciali elektrik.

Aktivizimi i postsinapsit fillon në momentin kur në këtë zonë mbërrin një molekulë transmetuese. Qendra e njohjes "njeh" molekulën e saj dhe lidhet me të me një lloj të caktuar lidhjeje kimike, e cila mund të vizualizohet si ndërveprimi i një bllokimi me çelësin e tij. Ky ndërveprim përfshin punën e një rajoni të dytë të molekulës dhe puna e tij rezulton në një impuls elektrik.

Karakteristikat e transmetimit të sinjalit përmes një sinapsi kimik përcaktohen nga tiparet e strukturës së tij. Së pari, një sinjal elektrik nga një qelizë transmetohet në një tjetër duke përdorur një lajmëtar kimik - një transmetues. Së dyti, sinjali elektrik transmetohet vetëm në një drejtim, i cili përcaktohet nga veçoritë strukturore të sinapsit. Së treti, ka një vonesë të lehtë në transmetimin e sinjalit, koha e së cilës përcaktohet nga koha e difuzionit të transmetuesit përgjatë çarjes sinaptike. Së katërti, përcjellja përmes një sinapsi kimik mund të bllokohet në mënyra të ndryshme.

Funksionimi i një sinapsi kimik është i rregulluar si në nivelin e presinapsit ashtu edhe në nivelin e postsinapsit. Në mënyrën standarde të funksionimit, pas mbërritjes së një sinjali elektrik atje, një transmetues lëshohet nga presinapsi, i cili lidhet me receptorin post-sinapse dhe shkakton shfaqjen e një sinjali të ri elektrik. Përpara se një sinjal i ri të arrijë në presinapsë, sasia e transmetuesit ka kohë të rikuperohet. Megjithatë, nëse sinjalet nga një qelizë nervore shkojnë shumë shpesh ose për një kohë të gjatë, sasia e transmetuesit atje është e varfëruar dhe sinapsi ndalon së punuari.

Në të njëjtën kohë, sinapsi mund të "stërvitet" për të transmetuar sinjale shumë të shpeshta për një periudhë të gjatë kohore. Ky mekanizëm është jashtëzakonisht i rëndësishëm për të kuptuar mekanizmat e kujtesës. Është treguar se në vezikulat, përveç substancës që luan rolin e ndërmjetësit, ka substanca të tjera të natyrës proteinike dhe në membranën e presinapsës dhe postsinapsit ka receptorë specifikë që i njohin ato. Këta receptorë për peptidet janë thelbësisht të ndryshëm nga receptorët për ndërmjetës në atë që ndërveprimi me ta nuk shkakton shfaqjen e potencialeve, por shkakton reaksione sintetike biokimike.

Kështu, pasi impulsi arrin në presinapsë, së bashku me transmetuesit çlirohen edhe peptidet rregullatore. Disa prej tyre ndërveprojnë me receptorët peptide në membranën presinaptike dhe ky ndërveprim përfshin mekanizmin e sintezës së transmetuesit. Rrjedhimisht, sa më shpesh të lëshohen peptidet ndërmjetësuese dhe rregullatore, aq më intensive do të bëhet sinteza e ndërmjetësit. Një pjesë tjetër e peptideve rregullatore, së bashku me ndërmjetësin, arrin në postsinapsë. Ndërmjetësi lidhet me receptorin e tij, dhe peptidet rregullatore me të tyren, dhe ky ndërveprim i fundit shkakton proceset e sintezës së molekulave të receptorit për ndërmjetësin. Si rezultat i një procesi të tillë, fusha e receptorit e ndjeshme ndaj ndërmjetësit rritet në mënyrë që të gjitha molekulat e ndërmjetësit të kontaktojnë molekulat e tyre receptore. Në përgjithësi, ky proces rezulton në atë që quhet lehtësim i përcjelljes nëpër sinapsin kimik.

Zgjedhja e një ndërmjetësi

Faktori që kryen funksionin e transmetuesit prodhohet në trupin e neuronit, dhe prej andej ai transportohet në terminalin e aksonit. Transmetuesi i përfshirë në mbaresat presinaptike duhet të lëshohet në çarjen sinoptike në mënyrë që të veprojë në receptorët e membranës postinaptike, duke siguruar transmetimin e sinjalit transinaptik. Substancat si acetilkolina, grupi katekolamin, serotonina, neuropiptidet dhe shumë të tjera mund të veprojnë si ndërmjetës; vetitë e tyre të përgjithshme do të përshkruhen më poshtë.

Edhe përpara se të sqaroheshin shumë nga tiparet thelbësore të procesit të lëshimit të transmetuesit, u vërtetua se mbaresat presinaptike mund të ndryshojnë gjendjen e aktivitetit sekretor spontan. Pjesë të vogla të lëshuara vazhdimisht të transmetuesit shkaktojnë të ashtuquajturat potenciale spontane, miniaturë postinaptike në qelizën postinaptike. Kjo u krijua në vitin 1950 nga shkencëtarët anglezë Fett dhe Katz, të cilët, ndërsa studionin punën e sinapsit neuromuskular të bretkosës, zbuluan se pa asnjë veprim në nervin në muskul në zonën e membranës postinaptike, lindin luhatje të vogla të mundshme në e tyre në intervale të rastësishme, me një amplitudë afërsisht në 0.5mV.

Zbulimi i lëshimit të një transmetuesi, jo i lidhur me ardhjen e një impulsi nervor, ndihmoi në përcaktimin e natyrës kuantike të lëshimit të tij, domethënë, doli që në një sinapsë kimike transmetuesi lëshohet në qetësi, por herë pas here dhe në pjesë të vogla. Diskretiteti shprehet në faktin që ndërmjetësi e lë fundin jo në mënyrë difuze, jo në formën e molekulave individuale, por në formën e pjesëve shumëmolekulare (ose kuanteve), secila prej të cilave përmban disa.

Kjo ndodh si më poshtë: në aksoplazmën e terminaleve të neuroneve në afërsi të membranës presinaptike, kur u ekzaminua nën një mikroskop elektronik, u zbuluan shumë vezikula ose fshikëza, secila prej të cilave përmban një kuant të transmetuesit. Rrymat e veprimit të shkaktuara nga impulset presinaptike nuk kanë një efekt të dukshëm në membranën postinaptike, por çojnë në shkatërrimin e membranës së vezikulave me transmetuesin. Ky proces (ekzocitoza) konsiston në faktin se fshikëza, pasi i është afruar sipërfaqes së brendshme të membranës së terminalit presinaptik në prani të kalciumit (Ca2+), bashkohet me membranën presinaptike, si rezultat i së cilës vezikula zbrazet në çarjen sinoptike. Pas shkatërrimit të vezikulës, membrana që e rrethon përfshihet në membranën e terminalit presinaptik, duke rritur sipërfaqen e saj. Më pas, si rezultat i procesit të endomitozës, pjesë të vogla të membranës presinaptike invaginohen nga brenda, duke formuar përsëri fshikëza, të cilat më pas janë përsëri në gjendje të ndezin transmetuesin dhe të hyjnë në ciklin e lëshimit të tij.

V. Ndërmjetësuesit kimikë dhe llojet e tyre

Në sistemin nervor qendror, një grup i madh i substancave kimike heterogjene kryen një funksion ndërmjetësues. Lista e ndërmjetësve kimikë të sapo zbuluar po rritet vazhdimisht. Sipas të dhënave të fundit, janë rreth 30 të tilla.Dëshiroj gjithashtu të vërej se sipas parimit të Dale, çdo neuron sekreton të njëjtin transmetues në të gjitha mbaresat e tij sinoptike. Bazuar në këtë parim, është zakon të caktohen neuronet sipas llojit të transmetuesit që lëshojnë mbaresat e tyre. Kështu, për shembull, neuronet që çlirojnë acetilkolinën quhen kolinergjikë, serotonin - serotonergjik. Ky parim mund të përdoret për të përcaktuar sinapset e ndryshme kimike. Le të shohim disa nga ndërmjetësuesit kimikë më të njohur:

Acetilkolina. Një nga neurotransmetuesit e parë të zbuluar (ai njihej gjithashtu si "substanca nervore vagus" për shkak të efekteve të saj në zemër).

Një tipar i acetilkolinës si ndërmjetës është shkatërrimi i saj i shpejtë pas çlirimit nga terminalet presinaptike duke përdorur enzimën acetilkolinesterazë. Acetilkolina funksionon si ndërmjetës në sinapset e formuara nga kolateralet e përsëritura të aksoneve të neuroneve motorike të palcës kurrizore në qelizat ndërkalare Renshaw, të cilat nga ana tjetër, me ndihmën e një ndërmjetësi tjetër, kanë një efekt frenues në neuronet motorike.

Neuronet e palcës kurrizore që inervojnë qelizat kromafine dhe neuronet preganglionike që inervojnë qelizat nervore të ganglioneve intramurale dhe ekstramurale janë gjithashtu kolinergjikë. Besohet se neuronet kolinergjike janë të pranishme në formimin retikular të trurit të mesëm, trurit të vogël, ganglioneve bazale dhe korteksit.

Katekolaminat. Këto janë tre substanca të lidhura kimikisht. Këto përfshijnë: dopaminën, norepinefrinën dhe adrenalinën, të cilat janë derivate të tirozinës dhe kryejnë një funksion ndërmjetësues jo vetëm në sinapset periferike, por edhe në ato qendrore. Neuronet dopaminergjike gjenden kryesisht brenda trurit të mesëm te gjitarët. Dopamina luan një rol veçanërisht të rëndësishëm në striatum, ku gjenden sasi veçanërisht të mëdha të këtij neurotransmetuesi. Përveç kësaj, neuronet dopaminergjike janë të pranishme në hipotalamus. Neuronet noradrenergjike gjenden gjithashtu në trurin e mesëm, pons dhe medulla oblongata. Aksonet e neuroneve noradrenergjike formojnë rrugë ngjitëse që shkojnë në hipotalamus, talamus, korteksin limbik dhe tru i vogël. Fijet zbritëse të neuroneve noradrenergjike inervojnë qelizat nervore të palcës kurrizore.

Katekolaminat kanë efekte ngacmuese dhe frenuese në neuronet e SNQ.

Serotonin. Ashtu si katekolaminat, ai i përket grupit të monoaminave, domethënë sintetizohet nga aminoacidi triptofan. Tek gjitarët, neuronet serotonergjike janë të vendosura kryesisht në trungun e trurit. Ato janë pjesë e rafes dorsale dhe mediale, bërthamave të medulla oblongata, ponsit dhe trurit të mesëm. Neuronet serotonergjikë shtrijnë ndikimin e tyre në neokorteks, hipokampus, globus pallidus, amigdalë, rajonin subtalamik, strukturat e trungut, korteksin cerebellar dhe palcën kurrizore. Serotonina luan një rol të rëndësishëm në kontrollin zbritës të aktivitetit të palcës kurrizore dhe në kontrollin hipotalamik të temperaturës së trupit. Nga ana tjetër, çrregullimet në metabolizmin e serotoninës që ndodhin nën ndikimin e një numri ilaçesh farmakologjike mund të shkaktojnë halucinacione. Mosfunksionimi i sinapseve serotonergjike vërehet në skizofreni dhe çrregullime të tjera mendore. Serotonina mund të shkaktojë efekte ngacmuese dhe frenuese në varësi të vetive të receptorëve të membranës postsinaptike.

Aminoacidet neutrale. Këto janë dy acide dikarboksilike kryesore, L-glutamate dhe L-aspartate, të cilat gjenden në sasi të mëdha në sistemin nervor qendror dhe mund të veprojnë si ndërmjetës. Acidi L-glutamik është pjesë e shumë proteinave dhe peptideve. Nuk kalon mirë nëpër barrierën gjako-truore dhe për këtë arsye nuk hyn në tru nga gjaku, duke u formuar kryesisht nga glukoza në vetë indin nervor. Glutamati gjendet në përqendrime të larta në sistemin nervor qendror të gjitarëve. Besohet se funksioni i tij lidhet kryesisht me transmetimin sinoptik të ngacmimit.

Polipeptidet. Vitet e fundit, është treguar se disa polipeptide mund të kryejnë një funksion ndërmjetësues në sinapset e SNQ. Të tilla polipeptide përfshijnë substancat-P, neurohormonet hipotalamike, enkefalinat, etj. Substanca-P i referohet një grupi agjentësh të nxjerrë fillimisht nga zorra. Këto polipeptide gjenden në shumë pjesë të sistemit nervor qendror. Përqendrimi i tyre është veçanërisht i lartë në zonën e substantia nigra. Prania e substancës-P në rrënjët dorsale të palcës kurrizore sugjeron që ajo mund të shërbejë si ndërmjetës në sinapset e formuara nga mbaresat qendrore të aksoneve të disa neuroneve aferente parësore. Substanca-P ka një efekt ngacmues në disa neurone në palcën kurrizore. Roli ndërmjetësues i neuropeptideve të tjerë është edhe më pak i qartë.

konkluzioni

Kuptimi modern i strukturës dhe funksionit të sistemit nervor qendror bazohet në teorinë nervore, e cila është një rast i veçantë i teorisë qelizore. Sidoqoftë, nëse teoria qelizore u formulua në gjysmën e parë të shekullit të 19-të, atëherë teoria nervore, e cila e konsideron trurin si rezultat i unifikimit funksional të elementeve individuale qelizore - neuroneve, fitoi njohje vetëm në fund të këtij shekulli. . Studimet e neurohistologut spanjoll R. Cajal dhe fiziologut anglez C. Sherrington luajtën një rol të madh në njohjen e teorisë nervore. Dëshmia përfundimtare e izolimit të plotë strukturor të qelizave nervore u mor duke përdorur një mikroskop elektronik, rezolucioni i lartë i të cilit bëri të mundur të vërtetohej se çdo qelizë nervore është e rrethuar në të gjithë gjatësinë e saj nga një membranë kufizuese dhe se ka hapësira të lira midis membranat e neuroneve të ndryshme. Sistemi ynë nervor është ndërtuar nga dy lloje qelizash - nervore dhe gliale. Për më tepër, numri i qelizave gliale është 8-9 herë më i lartë se numri i qelizave nervore. Numri i elementeve nervore, duke qenë shumë i kufizuar në organizmat primitivë, në procesin e zhvillimit evolucionar të sistemit nervor arrin shumë miliarda te primatët dhe njerëzit. Në të njëjtën kohë, numri i kontakteve sinaptike midis neuroneve po i afrohet një shifre astronomike. Kompleksiteti i organizimit të sistemit nervor qendror manifestohet gjithashtu në faktin se struktura dhe funksionet e neuroneve në pjesë të ndryshme të trurit ndryshojnë ndjeshëm. Megjithatë, një kusht i domosdoshëm për analizimin e aktivitetit të trurit është identifikimi i parimeve themelore që qëndrojnë në themel të funksionimit të neuroneve dhe sinapseve. Në fund të fundit, janë këto lidhje të neuroneve që ofrojnë të gjithë shumëllojshmërinë e proceseve që lidhen me transmetimin dhe përpunimin e informacionit.

Mund të imagjinohet vetëm se çfarë do të ndodhë nëse ka një dështim në këtë proces kompleks shkëmbimi... çfarë do të ndodhë me ne. Kjo mund të thuhet për çdo strukturë të trupit; ajo mund të mos jetë kryesore, por pa të veprimtaria e të gjithë organizmit nuk do të jetë plotësisht e saktë dhe e plotë. Është njësoj si në një orë. Nëse mungon një, qoftë edhe pjesa më e vogël në mekanizëm, ora nuk do të funksionojë më me saktësi absolute. Dhe së shpejti ora do të prishet. Në të njëjtën mënyrë, trupi ynë, nëse një nga sistemet prishet, gradualisht çon në dështimin e të gjithë organizmit, dhe më pas në vdekjen e këtij organizmi. Pra, është në interesin tonë të monitorojmë gjendjen e trupit tonë dhe të shmangim gabimet që mund të çojnë në pasoja të rënda për ne.

Lista e burimeve dhe literaturës

1. Batuev A. S. Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor dhe sistemeve shqisore: tekst shkollor / A. S. Batuev. - Shën Petersburg. : Pjetri, 2009. - 317 f.

Danilova N. N. Psikofiziologji: Libër mësuesi / N. N. Danilova. - M.: ASPECT PRESS, 2000. - 373 f.

Danilova N. N. Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor: tekst shkollor / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Letërsi arsimore, 1997. - 428 f.

Karaulova L.K. Fiziologji: tekst shkollor / L.K. Karaulova, N.A. Krasnoperova, M.M. Rasulov. - M.: Akademia, 2009. - 384 f.

Katalymov, L. L. Fiziologjia e neuroneve: tekst shkollor / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. njerëzit. Arsimi i RSFSR, Ulyanovsk. shteti ped. ndër. - Ulyanovsk: B. i., 1991. - 95 f.

Semenov, E.V. Fiziologjia dhe anatomia: tekst shkollor / E.V. Semenov. - M.: Dzhangar, 2005. - 480 f.

Smirnov, V. M. Fiziologjia e sistemit nervor qendror: libër shkollor / V. M. Smirnov, V. N. Yakovlev. - M.: Akademia, 2002. - 352 f.

Smirnov V. M. Fiziologjia e njeriut: tekst shkollor / V. M. Smirnova. - M.: Mjekësi, 2002. - 608 f.

Rossolimo T. E. Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor: një libër shkollor: tekst shkollor / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronezh: MPSI: MODEK, 2007. - 336 f.

Tutoring

Keni nevojë për ndihmë për të studiuar një temë?

Specialistët tanë do të këshillojnë ose ofrojnë shërbime tutoriale për temat që ju interesojnë.
Paraqisni aplikacionin tuaj duke treguar temën tani për të mësuar në lidhje me mundësinë e marrjes së një konsultimi.

Çfarë është një sinapse? Një sinapse është një strukturë e veçantë që transmeton një sinjal nga fibrat e një qelize nervore në një qelizë tjetër ose fibër nga një qelizë kontakti. Pse keni nevojë për 2 qeliza nervore? Në këtë rast, sinapsi paraqitet në 3 zona funksionale (fragment presinaptik, çarje sinaptike dhe fragment postinaptik) të qelizave nervore dhe ndodhet në zonën ku qeliza bie në kontakt me muskujt dhe gjëndrat e trupit të njeriut.

Sistemi i sinapsave neuronale kryhet sipas lokalizimit të tyre, llojit të aktivitetit dhe mënyrës së kalimit të të dhënave të sinjalit të disponueshëm. Për sa i përket lokalizimit të sinapseve, ato dallohen: neuroneuronal, neuromuskular. Neuroneuronal në aksosomatik, dendrosomatik, aksodendritik, aksoaksonal.

Sipas llojit të aktivitetit mbi perceptimin, sinapset zakonisht ndahen në: ngacmuese dhe jo më pak të rëndësishme frenuese. Për sa i përket mënyrës së kalimit të sinjalit të informacionit, ato klasifikohen në:

1. Lloji elektrik.
2. Lloji kimik.
3. Lloji i përzier.

Etiologjia e kontaktit të neuroneve vjen deri te lloji i dokimit, e cila mund të jetë e largët, kontaktuese dhe gjithashtu kufitare. Lidhja e një vetie të largët kryhet nëpërmjet 2 neuroneve të vendosura në shumë pjesë të trupit.

Kështu, në indet e trurit të njeriut, gjenerohen neurohormone dhe substanca neuropeptide që ndikojnë në neuronet e pranishme në trup në një vend tjetër. Lidhja e kontaktit zbret në kryqëzime të veçanta të filmave membranorë të neuroneve tipike që përbëjnë sinapset kimike, si dhe përbërësit elektrikë.

Puna ngjitur (kufitare) e neuroneve kryhet gjatë kohës gjatë së cilës filmat e membranës së neuroneve bllokohen vetëm nga çarja sinaptike. Si rregull, një bashkim i tillë vërehet nëse midis 2 filmave të veçantë të membranës nuk ka ind glial. Kjo afërsi është karakteristike për fibrat paralele të trurit të vogël, aksonet e një nervi të veçantë nuhatës, etj.

Ekziston një mendim se kontakti ngjitur provokon punën e neuroneve të afërt në prodhimin e një funksioni të përbashkët. Kjo vërehet për faktin se metabolitët, frytet e veprimit të një neuroni njerëzor, që depërtojnë në zgavrën e vendosur midis qelizave ndikojnë në neuronet aktive aty pranë. Për më tepër, një lidhje skajore shpesh mund të transmetojë të dhëna elektrike nga 1 neuron që punon te pjesëmarrësi i dytë në proces.

Sinapsat elektrike dhe kimike

Veprimi i shkrirjes film-membranë konsiderohet të jetë sinapset elektrike. Në kushtet kur çarja sinaptike e kërkuar është e ndërprerë me interstiksionet e kryqëzimeve monolitike. Këto ndarje formojnë një strukturë alternative të ndarjeve të sinapseve, ndërsa ndarjet ndahen nga fragmente membranash të përafërta, hendeku midis të cilave në sinapset e tipit të zakonshëm është 0,15 - 0,20 nm në përfaqësuesit e gjitarëve. Në kryqëzimin e filmave të membranës ka rrugë përmes të cilave shkëmbehet një pjesë e frutave.

Përveç llojeve individuale të sinapseve, ekzistojnë sinapset e nevojshme tipike elektrike në formën e një çarjeje të vetme sinaptike, perimetri total i së cilës shtrihet në 1000 μm. Kështu, paraqitet një fenomen i ngjashëm sinaptik në neuronet e ganglioneve ciliare.

Sinapsat elektrike janë të afta të kryejnë ngacmim me cilësi të lartë në mënyrë të njëanshme. Ky fakt vihet re kur rregulloni rezervën elektrike të përbërësit sinaptik. Për shembull, në momentin kur preken tubulat aferente, film-membrana sinaptike depolarizohet, kur preken grimcat eferente të fibrave, hiperpolarizohet. Besohet se sinapset e neuroneve aktive me përgjegjësi të përbashkëta mund të kryejnë ngacmimin e kërkuar (midis 2 zonave transmetuese) në të dy drejtimet.

Përkundrazi, sinapset e neuroneve aktuale me një listë të ndryshme veprimesh (motorike dhe shqisore) të kryejë aktin e zgjimit në mënyrë të njëanshme. Puna kryesore e përbërësve sinaptikë përcaktohet nga prodhimi i reagimeve të menjëhershme të trupit. Sinapsi elektrik i nënshtrohet një sasie të parëndësishme lodhjeje dhe ka një përqindje të konsiderueshme të rezistencës ndaj faktorëve të brendshëm-të jashtëm.

Sinapsat kimike kanë pamjen e një segmenti presinaptik, një çarje sinaptike funksionale me një fragment të një komponenti postinaptik. Fragmenti presinaptik formohet nga një rritje në madhësinë e aksonit brenda tubit të tij ose drejt përfundimit të tij. Ky fragment përmban qese të veçanta kokrrizore dhe agranulare që përmbajnë një ndërmjetës.

Rritja presinaptike vëren lokalizimin e mitokondrive aktive, duke gjeneruar grimca të substancës glikogjen, si dhe prodhimi i kërkuar i ndërmjetësit dhe të tjera. Në kushtet e kontaktit të shpeshtë me fushën presinaptike, rezerva e transmetuesit në qeset ekzistuese humbet.

Ekziston një mendim se fshikëzat e vogla kokrrizore përmbajnë një substancë të tillë si norepinefrina, dhe ato të mëdha përmbajnë katekolamina. Për më tepër, acetilkonina ndodhet në zgavrat agranulare (vezikulat). Për më tepër, ndërmjetësuesit e ngacmimit të shtuar konsiderohen substanca të formuara sipas llojit të acidit aspartik të prodhuar ose acidit glutamine po aq të rëndësishëm.

Kontaktet aktive të sinapsit shpesh ndodhen midis:

• Dendriti dhe akson.
• Soma dhe akson.
• Dendritet.
• Aksonet.
• Soma qelizore dhe dendritet.

Ndikimi i ndërmjetësit të prodhuar në lidhje me praninë e filmit të membranës postsinaptike ndodh për shkak të depërtimit të tepërt të grimcave të saj të natriumit. Gjenerimi i derdhjeve të fuqishme të grimcave të natriumit nga çarja sinaptike e punës përmes filmit të membranës postsinaptike formon depolarizimin e tij, duke formuar ngacmimin e rezervës postsinaptike. Tranziti i drejtimit kimik të të dhënave të sinapsit karakterizohet nga një pezullim sinaptik i ngacmimit për një kohë prej 0,5 ms me zhvillimin e një rezerve postinaptike, si një reagim ndaj rrjedhës presinaptike.

Kjo mundësi, në momentin e ngacmimit, shfaqet në depolarizimin e film-membranës postsinaptike, dhe në momentin e pezullimit në hiperpolarizimin e saj. Çfarë e shkakton pezullimin rezervë postinaptike. Si rregull, gjatë ngacmimit të fortë rritet niveli i përshkueshmërisë së filmit të membranës postsinaptike.

Vetia e kërkuar ngacmuese fiksohet brenda neuroneve nëse norepinefrina, dopamina, acetilkolina, serotonina e rëndësishme, substanca P dhe acidi glutamine punojnë në sinapset tipike.

Potenciali frenues formohet gjatë ndikimit në sinapset nga acidi gama-aminobutirik dhe glicina.

Performanca mendore e fëmijëve

Performanca e një personi përcakton drejtpërdrejt moshën e tij, kur të gjitha vlerat rriten njëkohësisht me zhvillimin dhe rritjen fizike të fëmijëve.

Saktësia dhe shpejtësia e veprimeve mendore ndryshojnë në mënyrë të pabarabartë me moshën, në varësi të faktorëve të tjerë që përcaktojnë zhvillimin dhe rritjen fizike të trupit. Studentët e çdo moshe që kanë ka devijime shëndetësore, karakterizuar nga një nivel i ulët i performancës në krahasim me fëmijët e fortë përreth.

Tek nxënësit e klasës së parë të shëndoshë me gatishmëri të reduktuar të organizmit për procesin e të mësuarit të vazhdueshëm, sipas disa treguesve, aftësia për të vepruar është e ulët, gjë që e vështirëson luftën kundër problemeve që lindin gjatë procesit mësimor.

Shkalla e shfaqjes së dobësisë përcaktohet nga gjendja fillestare e sistemit nervor shqisor të fëmijëve, ritmi i punës dhe vëllimi i ngarkesës. Në të njëjtën kohë, fëmijët janë të prirur për punë të tepërt gjatë palëvizshmërisë së zgjatur dhe kur veprimet e kryera nuk janë interesante për fëmijën. Pas një pushimi, performanca bëhet e njëjtë ose bëhet më e lartë se më parë, dhe është më mirë ta bëni pjesën tjetër jo pasive, por aktive, duke kaluar në një aktivitet tjetër.

Pjesa e parë e procesit arsimor për fëmijët e zakonshëm të shkollave fillore shoqërohet me performancë të shkëlqyer, por në fund të orës së tretë ata kanë ka një rënie të përqendrimit:

• Ata shikojnë nga dritarja.
• Ata nuk i dëgjojnë me vëmendje fjalët e mësuesit.
• Ndryshoni pozicionin e trupit të tyre.
• Ata fillojnë të flasin.
• Ata ngrihen nga vendi i tyre.

Vlerat e kapacitetit të punës janë veçanërisht të larta për nxënësit e shkollave të mesme që studiojnë në turnin e dytë. Është veçanërisht e rëndësishme t'i kushtohet vëmendje faktit që koha për përgatitjen e klasave para fillimit të aktivitetit edukativ në klasë është mjaft e shkurtër dhe nuk garanton lehtësim të plotë nga ndryshimet e dëmshme në sistemin nervor qendror. Aktiviteti mendor zbrazet shpejt në orët e para të mësimit, gjë që reflektohet qartë në sjellje negative.

Prandaj, ndryshime cilësore në performancë vërehen tek nxënësit e bllokut të vogël në mësimet 1 - 3, dhe në blloqet e mesme të larta në mësimet 4 - 5. Nga ana tjetër, mësimi 6 zhvillohet në kushtet e aftësisë veçanërisht të zvogëluar për të vepruar. Në të njëjtën kohë, kohëzgjatja e orëve për klasat 2-11 është 45 minuta, gjë që dobëson gjendjen e fëmijëve. Prandaj, rekomandohet të ndryshoni periodikisht llojin e punës dhe të bëni një pushim aktiv në mes të mësimit.

Instituti Psikologjik dhe Social i Moskës (MPSI)

Abstrakt mbi Anatominë e Sistemit Nervor Qendror me temë:

SINAPSET (struktura, struktura, funksionet).

Student i vitit të parë të Fakultetit të Psikologjisë,

grupi 21/1-01 Logachev A.Yu.

Mësues:

Kholodova Marina Vladimirovna.

viti 2001.

Plani i Punës:

1.Prolog.

2. Fiziologjia e neuronit dhe struktura e tij.

3.Struktura dhe funksionet e sinapsit.

4.Sinapsi kimik.

5. Izolimi i ndërmjetësit.

6. Ndërmjetësuesit kimikë dhe llojet e tyre.

7.Epilog.

8. Lista e referencave.

PROLOGU:

Trupi ynë është një mekanizëm i madh i orës.

Ai përbëhet nga një numër i madh grimcash të vogla që ndodhen në në mënyrë strikte dhe secila prej tyre kryen funksione të caktuara dhe ka të vetat veti unike. Ky mekanizëm - trupi, përbëhet nga qeliza, që lidhin indet dhe sistemet e tyre: e gjithë kjo në tërësi përfaqëson një zinxhir të vetëm, një supersistem të trupit.

Shumëllojshmëria më e madhe e elementeve qelizore nuk do të mund të funksiononte si një tërësi e vetme nëse nuk ekzistonte në trup një mekanizëm i sofistikuar rregullues. Sistemi nervor luan një rol të veçantë në rregullim. E gjithë puna komplekse e sistemit nervor - rregullimi i punës së organeve të brendshme, kontrolli i lëvizjeve, qofshin ato lëvizje të thjeshta dhe të pavetëdijshme (për shembull, frymëmarrja) ose lëvizjet komplekse të duarve të një personi - e gjithë kjo, në thelb, bazohet në ndërveprimin e qelizat me njëra-tjetrën.

E gjithë kjo në thelb bazohet në transmetimin e një sinjali nga një qelizë në tjetrën. Për më tepër, secila qelizë bën punën e vet, dhe ndonjëherë ka disa funksione. Shumëllojshmëria e funksioneve sigurohet nga dy faktorë: mënyra se si qelizat lidhen me njëra-tjetrën dhe mënyra se si janë rregulluar këto lidhje.

FIZIOLOGJIA E NEURONIT DHE STRUKTURA E TIJ:

Reagimi më i thjeshtë i sistemit nervor ndaj një stimuli të jashtëm është është një refleks.

Para së gjithash, le të shqyrtojmë strukturën dhe fiziologjinë e njësisë elementare strukturore të indit nervor të kafshëve dhe njerëzve - neuron. Vetitë funksionale dhe themelore të një neuroni përcaktohen nga aftësia e tij për të eksituar dhe vetë-eksituar.

Transmetimi i ngacmimit kryhet përgjatë proceseve të neuronit - aksonet dhe dendritet.

Aksonet janë procese më të gjata dhe më të gjera. Ata kanë një numër karakteristikash specifike: përçueshmëri të izoluar të ngacmimit dhe përçueshmëri dypalëshe.

Qelizat nervore janë të afta jo vetëm të perceptojnë dhe përpunojnë stimulimin e jashtëm, por edhe të prodhojnë spontanisht impulse që nuk shkaktohen nga stimulimi i jashtëm (vetë-ngacmimi).

Në përgjigje të stimulimit, neuroni përgjigjet impulsi i aktivitetit- Potenciali i veprimit, frekuenca e gjenerimit të të cilit varion nga 50-60 impulse në sekondë (për neuronet motorike) deri në 600-800 impulse në sekondë (për interneuronet e trurit). Akson përfundon në shumë degë të holla të quajtura terminalet.

Nga terminalet, impulsi kalon në qelizat e tjera, drejtpërdrejt në trupat e tyre ose, më shpesh, në proceset e tyre dendritike. Numri i terminaleve në një akson mund të arrijë deri në një mijë, të cilat përfundojnë në qeliza të ndryshme. Nga ana tjetër, një neuron tipik vertebror ka midis 1,000 dhe 10,000 terminale nga qelizat e tjera.

Dendritet janë procese më të shkurtra dhe më të shumta të neuroneve. Ata perceptojnë ngacmimin nga neuronet fqinje dhe e drejtojnë atë në trupin e qelizës.

Ka qeliza dhe fibra nervore me tul dhe jo pulpate.

Fijet e pulpës janë pjesë e nervave shqisore dhe motorike të muskujve skeletorë dhe organeve shqisore.Ato janë të mbuluara me një mbështjellës mielinik lipid.

Fijet e pulpës janë më "me veprim të shpejtë": në fibra të tilla me diametër 1-3,5 mikromilimetra, ngacmimi përhapet me një shpejtësi prej 3-18 m/s. Kjo shpjegohet me faktin se përçimi i impulseve përgjatë nervit të mielinuar ndodh në mënyrë spazmatike.

Në këtë rast, potenciali i veprimit "kërcen" përmes zonës së nervit të mbuluar me mielinë dhe në nyjen e Ranvier (zona e ekspozuar e nervit), kalon në mbështjellësin e cilindrit boshtor të nervit. fibra. Mbulesa e mielinës është një izolues i mirë dhe parandalon transmetimin e ngacmimit në kryqëzimin e fibrave nervore paralele.

Fijet jomuskulare përbëjnë pjesën më të madhe të nervave simpatikë.

Ata nuk kanë një mbështjellës mielin dhe janë të ndara nga njëra-tjetra nga qelizat neurogliale.

Në fijet pa pulpë, qelizat veprojnë si izolues. neuroglia(indi mbështetës nervor). Qelizat Schwann - një nga llojet e qelizave gliale. Përveç neuroneve të brendshme që perceptojnë dhe transformojnë impulset që vijnë nga neuronet e tjera, ka neurone që perceptojnë ndikime drejtpërdrejt nga mjedisi - këto janë receptorët, si dhe neuronet që ndikojnë drejtpërdrejt në organet ekzekutive - efektoret, për shembull, në muskuj ose gjëndra.

Nëse një neuron vepron në një muskul, ai quhet një neuron motorik ose neuroni motorik. Ndër neuroreceptorët, ekzistojnë 5 lloje të qelizave, në varësi të llojit të patogjenit:

— fotoreceptorët, të cilat ngacmohen nën ndikimin e dritës dhe sigurojnë funksionimin e organeve të shikimit,

— mekanoreceptorët, ata receptorë që u përgjigjen ndikimeve mekanike.

Ato janë të vendosura në organet e dëgjimit dhe ekuilibrit. Qelizat e prekjes janë gjithashtu mekanoreceptorë. Disa mekanoreceptorë janë të vendosur në muskuj dhe matin shkallën e shtrirjes së tyre.

— kemoreceptorët - reagojnë në mënyrë selektive ndaj pranisë ose ndryshimit të përqendrimit të kimikateve të ndryshme, puna e organeve të nuhatjes dhe shijes bazohet në to;

— termoreceptorët, reagojnë ndaj ndryshimeve të temperaturës ose nivelit të saj - receptorët e të ftohtit dhe nxehtësisë,

— elektroreceptorët reagojnë ndaj impulseve aktuale dhe janë të pranishme në disa peshq, amfibë dhe gjitarë, për shembull, platypus.

Bazuar në sa më sipër, dua të vërej se për një kohë të gjatë midis biologëve që studiuan sistemin nervor, ekzistonte një mendim se qelizat nervore formojnë rrjete të gjata komplekse që transformohen vazhdimisht në njëra-tjetrën.

Megjithatë, në 1875, një shkencëtar italian, profesor i histologjisë në Universitetin e Pavias, doli me një mënyrë të re të ngjyrosjes së qelizave - argjendimi. Kur një nga mijëra qelizat aty pranë kthehet në argjend, vetëm ajo njolloset - e vetmja, por plotësisht, me të gjitha proceset e saj.

Metoda Golgi ndihmoi shumë studimin e strukturës së qelizave nervore. Përdorimi i tij tregoi se, përkundër faktit se qelizat në tru ndodhen jashtëzakonisht afër njëra-tjetrës dhe proceset e tyre janë të ngatërruara, çdo qelizë është ende e ndarë qartë. Kjo do të thotë, truri, si indet e tjera, përbëhet nga qeliza individuale që nuk janë të bashkuara në një rrjet të përbashkët. Ky përfundim është bërë nga një histolog spanjoll ME.

Ramon y Cahalem, i cili në këtë mënyrë e zgjeroi teorinë e qelizave në sistemin nervor. Refuzimi i konceptit të një rrjeti të lidhur nënkuptonte që në sistemin nervor pulsi kalon nga qeliza në qelizë jo përmes kontaktit të drejtpërdrejtë elektrik, por përmes boshllëk

Kur filloi të përdoret në biologji mikroskopi elektronik, i cili u shpik në vitin 1931? M. Knollem Dhe E. Ruska, këto ide për praninë e një hendeku morën konfirmim të drejtpërdrejtë.

STRUKTURA DHE FUNKSIONI I SYNAPSIT:

Çdo organizëm shumëqelizor, çdo ind i përbërë nga qeliza ka nevojë për mekanizma që sigurojnë ndërveprimet ndërqelizore.

Le të shohim se si ato kryhen interneuronalndërveprimet. Informacioni udhëton përgjatë një qelize nervore në formë potencialet e veprimit. Transferimi i ngacmimit nga terminalet e aksonit në një organ të inervuar ose qelizë tjetër nervore ndodh përmes formacioneve strukturore ndërqelizore - sinapset(nga greqishtja

"Sinapsis"- lidhje, lidhje). Koncepti i sinapsit u prezantua nga fiziologu anglez C. Sherrington në 1897, për të treguar kontaktin funksional midis neuroneve. Duhet të theksohet se në vitet '60 të shekullit të kaluar ATA.

Sechenov theksoi se pa komunikim ndërqelizor është e pamundur të shpjegohen metodat e origjinës edhe të procesit nervor më elementar. Sa më kompleks të jetë sistemi nervor dhe sa më i madh të jetë numri i elementeve përbërëse të trurit nervor, aq më e rëndësishme bëhet rëndësia e kontakteve sinaptike.

Kontaktet e ndryshme sinaptike ndryshojnë nga njëri-tjetri.

Sidoqoftë, me gjithë larminë e sinapseve, ekzistojnë disa veti të përbashkëta të strukturës dhe funksionit të tyre. Prandaj, së pari përshkruajmë parimet e përgjithshme të funksionimit të tyre.

Një sinapsë është një formacion kompleks strukturor i përbërë nga një membranë presinaptike (më shpesh kjo është dega terminale e një akson), një membranë postinaptike (më shpesh kjo është një pjesë e membranës së trupit ose dendriti i një neuroni tjetër), si dhe një çarje sinaptike.

Mekanizmi i transmetimit nëpër sinapse mbeti i paqartë për një kohë të gjatë, megjithëse ishte e qartë se transmetimi i sinjalit në rajonin sinaptik ndryshon ndjeshëm nga procesi i kryerjes së një potenciali veprimi përgjatë aksonit.

Sidoqoftë, në fillim të shekullit të 20-të, u formulua një hipotezë se transmetimi sinaptik ndodh ose elektrike ose kimikisht. Teoria elektrike e transmetimit sinaptik në sistemin nervor qendror u njoh deri në fillim të viteve 50, por ajo humbi terren në mënyrë të konsiderueshme pasi sinapsi kimik u demonstrua në një numër rastesh. sinapset periferike. Për shembull, A.V. Kibyakov, duke kryer një eksperiment në ganglionin nervor, si dhe përdorimin e teknologjisë së mikroelektrodave për regjistrimin ndërqelizor të potencialeve sinaptike

Neuronet e CNS na lejuan të nxjerrim një përfundim në lidhje me natyrën kimike të transmetimit në sinapset ndërneuronale të palcës kurrizore.

Studimet e mikroelektrodave në vitet e fundit kanë treguar se ekziston një mekanizëm i transmetimit elektrik në sinapse të caktuara interneurone.

Tani është bërë e qartë se ka sinapse me një mekanizëm transmetimi kimik dhe me një mekanizëm elektrik. Për më tepër, në disa struktura sinaptike të dy mekanizmat e transmetimit elektrik dhe kimik funksionojnë së bashku - këto janë të ashtuquajturat sinapset e përziera.

Synapse: struktura, funksionet

Synapse(Greqisht synapsis - bashkim) siguron transmetimin e njëanshëm të impulseve nervore. Sinapset janë vende të kontaktit funksional midis neuroneve ose midis neuroneve dhe qelizave të tjera efektore (për shembull, qelizat e muskujve dhe gjëndrave).

Funksioni sinapsi konsiston në shndërrimin e një sinjali elektrik (impulsit) të transmetuar nga një qelizë presinaptike në një sinjal kimik që prek një qelizë tjetër, e njohur si qelizë postinaptike.

Shumica e sinapseve transmetojnë informacion duke lëshuar neurotransmetues si pjesë e procesit të përhapjes së sinjalit.

Neurotransmetuesit- këto janë komponime kimike që, duke u lidhur me një proteinë të receptorit, hapin ose mbyllin kanalet jonike ose shkaktojnë kaskada të mesazhit të dytë. Neuromodulatorët janë lajmëtarë kimikë që nuk veprojnë drejtpërdrejt në sinapse, por ndryshojnë (modifikojnë) ndjeshmërinë e një neuroni ndaj stimulimit sinaptik ose frenimit sinaptik.

Disa neuromoduluesit janë neuropeptide ose steroide dhe prodhohen në indin nervor, të tjerët janë steroide që qarkullojnë në gjak. Vetë sinapsi përfshin një terminal akson (terminali presinaptik), i cili sjell sinjalin, një vend në sipërfaqen e një qelize tjetër në të cilin gjenerohet një sinjal i ri (terminali postsinaptik) dhe një hapësirë ​​të ngushtë ndërqelizore - çarjen sinoptike.

Nëse akson përfundon në trupin e qelizës, është një sinapsë aksosomatike, nëse përfundon në një dendrit, atëherë një sinapsë e tillë njihet si aksodendritike, dhe nëse formon një sinapsë në një akson, është një sinapsë aksoaksonale.

Shumica sinapset- sinapset kimike, sepse ato përdorin lajmëtarë kimikë, por sinapset individuale transmetojnë sinjale jonike përmes kryqëzimeve të hendekut që depërtojnë në membranat para dhe postinaptike, duke lejuar kështu transmetimin e drejtpërdrejtë të sinjaleve neuronale.

Kontakte të tilla njihen si sinapse elektrike.
Terminali presinaptik përmban gjithmonë vezikula sinaptike me neurotransmetues dhe mitokondri të shumta.

Neurotransmetuesit zakonisht sintetizohet në trupin qelizor; pastaj ruhen në vezikula në pjesën presinaptike të sinapsit. Gjatë transmetimit të një impulsi nervor, ato lëshohen në çarjen sinaptike përmes një procesi të njohur si ekzocitozë.

5. Mekanizmi i transmetimit të informacionit në sinapse

Endocitoza nxit rikthimin e membranës së tepërt, e cila grumbullohet në pjesën presinaptike si pasojë e ekzocitozës së vezikulave sinaptike.

U kthye cipë bashkohet me rrjetin endoplazmatik agranular (aERP) të ndarjes presinaptike dhe ripërdoret për të formuar vezikula të reja sinaptike.

Disa neurotransmetuesit sintetizohen në ndarjen presinaptike duke përdorur enzima dhe prekursorë që shpërndahen nga mekanizmi i transportit aksonal.

E para që përshkruhet neurotransmetuesit kishte acetilkolinë dhe norepinefrinë. Terminali i aksonit që çliron norepinefrinën është paraqitur në figurë.

Shumica e neurotransmetuesve janë amina, aminoacide ose peptide të vogla (neuropeptide). Disa substanca inorganike, si oksidi nitrik, mund të veprojnë gjithashtu si neurotransmetues. Disa peptide që veprojnë si neurotransmetues përdoren në pjesë të tjera të trupit, për shembull si hormone në traktin tretës.

Neuropeptidet janë shumë të rëndësishme në rregullimin e ndjesive dhe impulseve si dhimbja, kënaqësia, uria, etja dhe dëshira seksuale.

Sekuenca e fenomeneve gjatë transmetimit të sinjalit në një sinapsë kimike

Dukuritë që ndodhin gjatë transmetimit sinjal në një sinapsë kimike, të ilustruar në figurë.

Impulset nervore që udhëtojnë me shpejtësi (brenda milisekondave) nëpër membranën qelizore shkaktojnë aktivitet elektrik shpërthyes (depolarizimi) që përhapet në të gjithë membranën qelizore.

Impulse të tilla hapin shkurtimisht kanalet e kalciumit në rajonin presinaptik, duke lejuar një fluks kalciumi që shkakton ekzocitozën e vezikulave sinaptike.

Në zonat e ekzopitozës ka neurotransmetuesit, të cilët reagojnë me receptorët e vendosur në vendin postinaptik, duke shkaktuar aktivitet elektrik kalimtar (depolarizim) të membranës postinaptike.

Sinapsa të tilla njihen si sinapse ngacmuese sepse aktiviteti i tyre nxit gjenerimin e impulseve në membranën qelizore postsinaptike. Në disa sinapse, ndërveprimi midis neurotransmetuesit dhe receptorit prodhon efektin e kundërt - ndodh hiperpolarizimi dhe nuk ka transmetim të impulsit nervor. Këto sinapse njihen si sinapse frenuese. Kështu, sinapset mund të rrisin ose pengojnë transmetimin e impulseve, në këtë mënyrë ato janë në gjendje të rregullojnë aktivitetin nervor.

Pas përdorimit neurotransmetuesit hiqen shpejt për shkak të shkatërrimit enzimatik, difuzionit ose endocitozës të ndërmjetësuar nga receptorë specifikë në membranën presinaptike. Kjo heqje e neurotransmetuesve ka një rëndësi të rëndësishme funksionale sepse parandalon stimulimin e zgjatur të padëshiruar të neuronit postinaptik.

Video trajnimi - struktura e një sinapsi

1. Trupi i qelizave nervore - neuroni: struktura, histologjia
2. Dendritet e qelizave nervore: struktura, histologjia
3. Aksonet e qelizave nervore: struktura, histologjia
4. Potencialet membranore të qelizave nervore.

   Fiziologji

5. Synapse: struktura, funksionet
6. Qelizat gliale: oligodendrocitet, qelizat Schwann, astrocitet, qelizat ependimale
7. Mikroglia: struktura, histologjia
8. Sistemi nervor qendror (SNQ): struktura, histologjia
9. Histologjia e meninges. Struktura
10. Barriera gjak-tru: struktura, histologjia

Struktura e sinapsit Le të shqyrtojmë strukturën e një sinapsi duke përdorur një aksosomatik si shembull. Sinapsi përbëhet nga tre pjesë: terminali presinaptik, çarja sinaptike dhe membrana postinaptike (Fig. 9). Terminali presinaptik (pllaka sinaptike) është një pjesë e zgjeruar e terminalit të aksonit. Çarja sinaptike është hapësira ndërmjet dy neuroneve në kontakt. Diametri i çarjes sinaptike është 10 - 20 nm. Membrana e terminalit presinaptik përballë çarjes sinaptike quhet membrana presinaptike. Pjesa e tretë e sinapsit është membrana postinaptike, e cila ndodhet përballë membranës presinaptike. Terminali presinaptik është i mbushur me vezikula dhe mitokondri. Vezikulat përmbajnë substanca biologjikisht aktive - ndërmjetës. Ndërmjetësuesit sintetizohen në somë dhe transportohen nëpërmjet mikrotubulave në terminalin presinaptik. Ndërmjetësuesit më të zakonshëm janë adrenalina, norepinefrina, acetilkolina, serotonina, acidi gama-aminobutirik (GABA), glicina etj. Në mënyrë tipike, një sinapsë përmban një nga transmetuesit në sasi më të mëdha në krahasim me transmetuesit e tjerë. Është zakon të caktohen sinapset bazuar në llojin e ndërmjetësit: adrenergjik, kolinergjik, serotonergjik, etj. Membrana postinaptike përmban molekula të veçanta proteinike - receptorë që mund të bashkojnë molekulat e ndërmjetësve. Çarja sinaptike është e mbushur me lëng ndërqelizor, i cili përmban enzima që nxisin shkatërrimin e neurotransmetuesve. Një neuron postinaptik mund të ketë deri në 20,000 sinapse, disa prej të cilave janë ngacmuese dhe disa janë frenuese. Përveç sinapseve kimike, në të cilat neurotransmetuesit janë të përfshirë në ndërveprimin e neuroneve, sinapset elektrike gjenden në sistemin nervor. Në sinapset elektrike, ndërveprimi i dy neuroneve kryhet përmes biokrrymave. Sinapsi kimik PD e fibrës nervore (AP - potenciali i veprimit) çfarë receptorë të membranës Oriz. 9. Skema e strukturës së një sinapsi. Sistemi nervor qendror dominohet nga sinapset kimike. Në disa sinapse interneurone, transmetimi elektrik dhe kimik ndodh njëkohësisht - ky është një lloj i përzier sinapse. Ndikimi i sinapsave ngacmuese dhe frenuese në ngacmueshmërinë e neuronit postsinaptik është shtesë, dhe efekti varet nga vendndodhja e sinapsit. Sa më afër të jenë sinapset me kodrën aksonale, aq më efektive janë ato. Përkundrazi, sa më larg të jenë sinapset nga kodra aksonale (për shembull, në fund të dendriteve), aq më pak efektive janë ato. Kështu, sinapset e vendosura në kodrën soma dhe aksonale ndikojnë në ngacmueshmërinë e neuronit shpejt dhe me efikasitet, ndërsa ndikimi i sinapseve të largëta është i ngadaltë dhe i qetë. Sistemi i Amps iipinl Rrjetet nervore Falë lidhjeve sinaptike, neuronet bashkohen në njësi funksionale - rrjete nervore. Rrjetet nervore mund të formohen nga neurone të vendosura në një distancë të shkurtër. Një rrjet i tillë nervor quhet lokal. Përveç kësaj, neuronet e largëta nga njëri-tjetri nga zona të ndryshme të trurit mund të kombinohen në një rrjet. Niveli më i lartë i organizimit të lidhjeve neuronale pasqyron lidhjen e disa zonave të sistemit nervor qendror. Një rrjet i tillë nervor quhet rrugë ose sistem. Ka shtigje zbritëse dhe ngjitëse. Përgjatë rrugëve ngjitëse, informacioni transmetohet nga zonat themelore të trurit në ato më të larta (për shembull, nga palca kurrizore në korteksin cerebral). Rrugët zbritëse lidhin korteksin cerebral me palcën kurrizore. Rrjetet më komplekse quhen sisteme të shpërndarjes. Ato formohen nga neuronet në pjesë të ndryshme të trurit që kontrollojnë sjelljen, në të cilën trupi merr pjesë në tërësi. Disa rrjete nervore ofrojnë konvergjencë (konvergjencë) të impulseve në një numër të kufizuar neuronesh. Rrjetet nervore mund të ndërtohen edhe sipas llojit të divergjencës (divergjencës). Rrjete të tilla mundësojnë transmetimin e informacionit në distanca të konsiderueshme. Përveç kësaj, rrjetet nervore ofrojnë integrim (përmbledhje ose përgjithësim) të llojeve të ndryshme të informacionit (Fig. 10).