Bërthamat nënkortikale të funksionit të trurit. Ganglione bazale: struktura, zhvillimi, funksionet

Në bazën e hemisferave cerebrale (muri i poshtëm i barkusheve anësore) janë bërthamat e lëndës gri - ganglione bazale . Ato përbëjnë rreth 3% të vëllimit të hemisferave. Të gjitha ganglionet bazale janë të kombinuara funksionalisht në dy sisteme.

Grupi i parë i bërthamave është një sistem striopalidar. Këto përfshijnë: bërthamën kaudate (nucleus caudatus), guaskën (putamen) dhe topin e zbehtë (globus pallidus). Predha dhe bërthama kaudate kanë një strukturë shtresore, dhe për këtë arsye emri i tyre i zakonshëm është striatum (corpus striatum). Topi i zbehtë nuk ka shtresim dhe duket më i lehtë se striatumi. Predha dhe topi i zbehtë kombinohen në një bërthamë thjerrëz (nucleus lentiförmis). Predha formon shtresën e jashtme të bërthamës thjerrëzore, dhe topi i zbehtë formon pjesët e brendshme të tij. Topi i zbehtë, nga ana tjetër, përbëhet nga një i jashtëm dhe një i brendshëm segmente . Gardhi dhe amigdala janë pjesë e sistemit limbik të trurit.

Bërthama kaudate (pjesë e striatumit)

Guaskë

top i zbehtë

striatum

amigdala

Bërthama thjerrëzore

Bërthama subtalamike (bërthama Lewis) është një grup neuronesh të vendosura nën talamus dhe të lidhur anatomikisht dhe funksionalisht me ganglion bazale.

Funksioni i ganglioneve bazale.

Ganglionet bazale sigurojnë rregullimin e funksioneve motorike dhe autonome, marrin pjesë në zbatimin e proceseve integruese të aktivitetit më të lartë nervor.

Çrregullimet në ganglion bazale çojnë në mosfunksionime motorike si ngadalësimi i lëvizjes, ndryshime në tonin e muskujve, lëvizje të pavullnetshme dhe dridhje. Këto çrregullime fiksohen në sëmundjen e Parkinsonit dhe sëmundjen e Huntingtonit.

52. Veçoritë e strukturës dhe funksionet kryesore të striatumit.

striatum (lat. corpus striatum), striatum - strukturë anatomike e teleencefalonit, që lidhet me bërthamat bazale të hemisferave cerebrale. Në seksionet horizontale dhe ballore të trurit, striatumi duket si breza të alternuar të lëndës gri dhe materies së bardhë. Struktura e striatumit, nga ana tjetër, përfshin bërthamën kaudate, bërthamën thjerrëzore dhe gardhin (claustrum).

Anatomikisht, bërthama kaudate është e lidhur ngushtë me barkushen anësore. Pjesa e saj e përparme dhe e zgjeruar mediale - koka e bërthamës kaudate formon murin anësor të bririt të përparmë të barkushes, trupi i bërthamës - muri i poshtëm i pjesës qendrore të barkushes, dhe bishti i hollë - muri i sipërm. të bririt të poshtëm. Duke ndjekur formën e barkushes anësore, bërthama kaudate e rrethon bërthamën thjerrëz me një hark. Bërthamat kaudate dhe thjerrëza janë të ndara nga njëra-tjetra nga një shtresë e lëndës së bardhë - pjesë e kapsulës së brendshme (capsula interna).

Një pjesë tjetër e kapsulës së brendshme ndan bërthamën thjerrëz nga talamusi themelor. Kështu, struktura e pjesës së poshtme të barkushes anësore (i cili është një sistem striopallidal) mund të përfaqësohet skematikisht si më poshtë: vetë muri i barkushes formon një bërthamë kaudate të shtresuar, pastaj më poshtë është një shtresë e lëndës së bardhë - kapsula e brendshme, nën të është një guaskë me shtresa, edhe më poshtë është një top i zbehtë dhe përsëri një shtresë e kapsulës së brendshme, e shtrirë në strukturën bërthamore të diencefalonit - talamusit.

Sistemi striopallidar merr fibra aferente nga bërthamat mediale jospecifike talamike, rajonet frontale të korteksit cerebral, korteksi cerebelar dhe substantia nigra e trurit të mesëm. Pjesa më e madhe e fibrave eferente të striatumit konvergojnë në tufa radiale në topin e zbehtë. Kështu, topi i zbehtë është struktura dalëse e sistemit striopalidar. Fijet eferente të globus pallidus shkojnë në bërthamat e përparme të talamusit, të cilat lidhen me korteksin frontal dhe parietal të hemisferave cerebrale. Disa nga fijet eferente që nuk kalojnë në bërthamën e globus pallidus shkojnë në substantia nigra dhe bërthama e kuqe e trurit të mesëm. Striopallidum, së bashku me rrugët e tij, është pjesë e sistemit ekstrapiramidal, i cili ka një efekt tonik në aktivitetin motorik. Ky sistem kontrolli mbi lëvizjet quhet ekstrapiramidal sepse kalon në rrugën drejt palcës kurrizore, duke anashkaluar piramidat e medulla oblongata. Sistemi striopallidar është qendra më e lartë e lëvizjeve të pavullnetshme dhe të automatizuara, zvogëlon tonin e muskujve dhe pengon lëvizjet e kryera nga korteksi motorik. Anësore në sistemin striopallidal të ganglioneve bazale është një pllakë e hollë e lëndës gri - një gardh (claustrum). Kufizohet nga të gjitha anët nga fijet e lëndës së bardhë - kapsula e jashtme (capsula externa).

Funksione

Striatumi rregullon tonin e muskujve, duke e zvogëluar atë; merr pjesë në rregullimin e punës së organeve të brendshme; në zbatimin e reaksioneve të ndryshme të sjelljes (sjellja e prodhimit të ushqimit); merr pjesë në formimin e reflekseve të kushtëzuara. Me shkatërrimin e striatumit, ndodhin: hipertoniteti i muskujve skeletorë, shkelje e reaksioneve komplekse motorike dhe sjellja e marrjes së ushqimit, formimi i reflekseve të kushtëzuara pengohet.

Lëvizja dhe të menduarit janë cilësitë që lejojnë një person të jetojë dhe të zhvillohet plotësisht.

Edhe shqetësimet e vogla në strukturat e trurit mund të çojnë në ndryshime të rëndësishme ose humbje të plotë të këtyre aftësive.

Përgjegjëse për këto procese kritike të jetës janë grupet e qelizave nervore në tru të quajtura ganglia bazale.

Çfarë duhet të dini për ganglion bazale

Hemisferat e mëdha të trurit të njeriut nga jashtë janë një lëvore e formuar nga lënda gri, dhe brenda - një nënkorteks i lëndës së bardhë. Bërthamat bazale (ganglia, nyje), të cilat quhen gjithashtu qendrore, ose nënkortikale, janë përqendrimet e lëndës gri në lëndën e bardhë të nënkorteksit.

Ganglionet bazale janë të vendosura në bazën e trurit, gjë që shpjegon emrin e tyre, jashtë talamusit (thalamus). Këto janë formacione të çiftëzuara që paraqiten në mënyrë simetrike në të dy hemisferat e trurit. Me ndihmën e proceseve nervore, ato ndërveprojnë në mënyrë të dyanshme me zona të ndryshme të sistemit nervor qendror.

Roli kryesor i nyjeve nënkortikale është të organizojnë funksionin motorik dhe aspekte të ndryshme të aktivitetit më të lartë nervor. Patologjitë që ndodhin në strukturën e tyre ndikojnë në punën e pjesëve të tjera të sistemit nervor qendror, duke shkaktuar probleme me të folurin, koordinimin e lëvizjeve, kujtesën, reflekset.

Karakteristikat e strukturës së nyjeve bazale

Ganglionet bazale janë të vendosura në lobet ballore dhe pjesërisht të përkohshme të teleencefalonit. Këto janë grupime trupash neuronesh që formojnë grupe të lëndës gri. Lënda e bardhë që i rrethon ato përfaqësohet nga proceset e qelizave nervore dhe formon shtresa që ndajnë bërthamat bazale individuale dhe elementë të tjerë strukturorë dhe funksionalë të trurit.

Nyjet bazale janë:

  • striatum;
  • gardh;
  • amigdala.

Në seksionet anatomike, striatumi shfaqet si shtresa të alternuara të lëndës gri dhe të bardhë. Në përbërjen e tij dallohen bërthamat kaudat dhe thjerrëzat. E para ndodhet përpara tumës vizuale. Duke u holluar, bërthama kaudate kalon në amigdalë. Bërthama thjerrëz ndodhet në anën anësore të bërthamës së talamusit dhe kaudit. Ajo lidhet me to me kërcyes të hollë neuronesh.

Gardhi është një rrip i ngushtë neuronesh. Ndodhet midis bërthamës thjerrëzore dhe korteksit izolues. Ajo është e ndarë nga këto struktura nga shtresa të holla të lëndës së bardhë. Amygdala ka formën e një amigdalë dhe ndodhet në lobet temporale të teleencefalonit. Ai përmban disa elementë të pavarur.

Ky klasifikim bazohet në veçoritë e strukturës dhe vendndodhjes së ganglioneve në seksionin anatomik të trurit. Ekziston edhe një klasifikim funksional, sipas të cilit shkencëtarët klasifikojnë vetëm striatumin dhe disa ganglione të diencefalonit dhe trurit të mesëm si nyje bazale. Së bashku, këto struktura sigurojnë funksionet motorike të një personi dhe disa aspekte të sjelljes që janë përgjegjëse për motivimin.

Anatomia dhe fiziologjia e bërthamave bazale

Megjithëse të gjitha ganglionet bazale janë koleksione të lëndës gri, ato kanë karakteristikat e tyre komplekse strukturore. Për të kuptuar se çfarë roli luan kjo apo ajo qendër bazale në punën e trupit, është e nevojshme të merret në konsideratë struktura dhe vendndodhja e saj në më shumë detaje.

Bërthama kaudate

Kjo nyje nënkortikale ndodhet në lobet ballore të hemisferave cerebrale. Ajo është e ndarë në disa seksione: një kokë e madhe e trashë, një trup konik dhe një bisht i hollë i gjatë. Bërthama kaudate është fort e zgjatur dhe e lakuar. Ganglioni përbëhet kryesisht nga mikroneurone (deri në 20 mikronë) me procese të shkurtra të holla. Rreth 5% e masës totale qelizore të nyjës nënkortikale janë qeliza nervore më të mëdha (deri në 50 mikron) me dendritë të degëzuara fort.

Ky ganglion ndërvepron me zonat e korteksit, talamusit dhe nyjeve të diencefalonit dhe trurit të mesëm. Ai vepron si një lidhje midis këtyre strukturave të trurit, duke transmetuar vazhdimisht impulse nervore nga korteksi cerebral në pjesë të tjera të tij dhe mbrapa. Është shumëfunksional, por roli i tij është veçanërisht i rëndësishëm në ruajtjen e aktivitetit të sistemit nervor, i cili rregullon aktivitetin e organeve të brendshme.

Bërthama thjerrëzore

Kjo nyje bazale ka formën e një farë thjerrëze. Ai ndodhet gjithashtu në rajonet ballore të hemisferave cerebrale. Kur truri pritet në rrafshin ballor, kjo strukturë është një trekëndësh, maja e të cilit drejtohet nga brenda. Me lëndën e bardhë, ky ganglion ndahet në një guaskë dhe dy shtresa të topit të zbehtë. Predha është e errët dhe ndodhet nga jashtë në raport me shtresat e lehta të topit të zbehtë. Përbërja neuronale e putamenit është e ngjashme me bërthamën kaudate, por topi i zbehtë përfaqësohet kryesisht nga qeliza të mëdha me përfshirje të vogla të mikroneuroneve.

Topi i zbehtë evolucionar njihet si formacioni më i lashtë midis nyjeve të tjera bazale. Predha, globus pallidus dhe bërthama kaudate përbëjnë sistemin striopalidar, i cili është pjesë e sistemit ekstrapiramidal. Funksioni kryesor i këtij sistemi është rregullimi i lëvizjeve vullnetare. Anatomikisht, ajo shoqërohet me shumë fusha kortikale të hemisferave cerebrale.

Gardh

Pllaka e holluar pak e lakuar e lëndës gri, e cila pret guaskën dhe lobin izolues të teleencefalonit, quhet gardh. Lënda e bardhë rreth saj formon dy kapsula: të jashtmen dhe "më të jashtmen". Këto kapsula ndajnë mbylljen nga strukturat ngjitur të lëndës gri. Gardhi është ngjitur me shtresën e brendshme të neokorteksit.

Trashësia e gardhit varion nga fraksionet e një milimetri në disa milimetra. Në të gjithë atë përbëhet nga neurone të formave të ndryshme. Gardhi është i lidhur me rrugë nervore me qendrat e korteksit cerebral, hipokampusit, amigdalës dhe pjesërisht striatumit. Disa shkencëtarë e konsiderojnë gardhin si vazhdimësi të korteksit cerebral, ose e bëjnë atë pjesë të sistemit limbik.

amigdala

Ky ganglion është një grup qelizash të lëndës gri të përqendruara nën guaskë. Amygdala përbëhet nga disa formacione: bërthamat e korteksit, bërthamat mesatare dhe qendrore, kompleksi bazolateral, qelizat intersticiale. Ai është i lidhur me transmetim nervor me hipotalamusin, talamusin, organet shqisore, bërthamat e nervave kraniale, qendrën e nuhatjes dhe shumë formacione të tjera. Ndonjëherë amigdala konsiderohet të jetë pjesë e sistemit limbik, i cili është përgjegjës për aktivitetin e organeve të brendshme, emocionet, nuhatjen, gjumin dhe zgjimin, të mësuarit, etj.

Rëndësia e nyjeve nënkortikale për trupin

Funksionet e nyjeve bazale përcaktohen nga ndërveprimi i tyre me zona të tjera të sistemit nervor qendror. Ata formojnë sythe nervore që lidhin talamusin dhe zonat më të rëndësishme të korteksit cerebral: motorik, somatosensor dhe frontal. Përveç kësaj, nyjet nënkortikale janë të lidhura me njëra-tjetrën dhe me disa zona të trungut të trurit.

Bërthama kaudate dhe guaska kryejnë funksionet e mëposhtme:

  • kontrolli i drejtimit, forcës dhe amplitudës së lëvizjeve;
  • veprimtari analitike, të mësuarit, të menduarit, kujtesës, komunikimit;
  • kontrolli i lëvizjes së syve, gojës, fytyrës;
  • mirëmbajtja e punës së organeve të brendshme;
  • aktiviteti refleks i kushtëzuar;
  • perceptimi i sinjaleve nga organet shqisore;
  • kontrollin e tonit të muskujve.

Funksionet specifike të guaskës përfshijnë lëvizjet e frymëmarrjes, prodhimin e pështymës dhe aspekte të tjera të sjelljes së të ngrënit, duke siguruar trofizmin e lëkurës dhe organeve të brendshme.

Funksionet e topit të zbehtë:

  • zhvillimi i një reaksioni orientues;
  • kontrolli i lëvizjes së krahëve dhe këmbëve;
  • sjellja e të ngrënit;
  • shprehjeve të fytyrës;
  • shprehja e emocioneve;
  • sigurimi i lëvizjeve ndihmëse, aftësi koordinuese.

Funksionet e gardhit dhe amigdalës përfshijnë:

  • të folurit;
  • sjellja e të ngrënit;
  • kujtesa emocionale dhe afatgjatë;
  • zhvillimi i reaksioneve të sjelljes (frikë, agresion, ankth, etj.);
  • sigurimin e integrimit social.

Kështu, madhësia dhe gjendja e nyjeve bazale individuale ndikojnë në sjelljen emocionale, lëvizjet e vullnetshme dhe të pavullnetshme të njeriut, si dhe aktivitetin më të lartë nervor.

Sëmundjet e nyjeve bazale dhe simptomat e tyre

Shkelja e funksionimit normal të ganglioneve bazale mund të shkaktohet nga infeksioni, trauma, predispozita gjenetike, anomali kongjenitale dhe dështimi metabolik.

Simptomat e patologjisë ndonjëherë shfaqen gradualisht, në mënyrë të padukshme për pacientin.

Ju duhet t'i kushtoni vëmendje shenjave të tilla:

  • përkeqësim i përgjithshëm i shëndetit, dobësi;
  • shkelje e tonit të muskujve, lëvizje të kufizuara;
  • shfaqja e lëvizjeve të vullnetshme;
  • dridhje;
  • koordinim i dëmtuar i lëvizjeve;
  • shfaqja e qëndrimeve të pazakonta për pacientin;
  • varfërimi i shprehjeve të fytyrës;
  • dëmtim i kujtesës, turbullim i vetëdijes.

Patologjitë e ganglioneve bazale mund të manifestohen nga një sërë sëmundjesh:

  1. mangësi funksionale. Kryesisht një sëmundje trashëgimore që shfaqet në fëmijëri. Simptomat kryesore: pakontrollueshmëri, pavëmendje, enurezë deri në 10-12 vjet, sjellje joadekuate, lëvizje të paqarta, qëndrime të çuditshme.
  2. Kist. Tumoret malinje pa ndërhyrje mjekësore në kohë çojnë në paaftësi dhe vdekje.
  3. Paraliza kortikale. Simptomat kryesore: grimasa të pavullnetshme, shprehje të dëmtuara të fytyrës, konvulsione, lëvizje të ngadalta kaotike.
  4. Semundja e Parkinsonit. Simptomat kryesore: dridhje e gjymtyrëve dhe trupit, sosje e aktivitetit motorik.
  5. Sëmundja e Huntingtonit. Një patologji gjenetike që përparon gradualisht. Simptomat kryesore: lëvizje spontane të pakontrolluara, mungesë koordinimi, rënie mendore, depresion.
  6. . Simptomat kryesore: ngadalësim dhe varfërim i të folurit, apati, sjellje të papërshtatshme, përkeqësim të kujtesës, vëmendjes, të menduarit.

Disa funksione të ganglioneve bazale dhe veçoritë e ndërveprimit të tyre me strukturat e tjera të trurit nuk janë vendosur ende. Neurologët vazhdojnë të studiojnë këto qendra nënkortikale, sepse roli i tyre në ruajtjen e funksionimit normal të organizmit të njeriut është i padiskutueshëm.

Ganglione bazale, ose bërthamat nënkortikale, janë struktura të ndërlidhura ngushtë të trurit të vendosura në thellësi të hemisferave cerebrale midis lobeve ballore dhe.

Ganglionet bazale janë formacione të çiftëzuara dhe përbëhen nga bërthama të lëndës gri të ndara nga shtresa të bardha - fibra të kapsulave të brendshme dhe të jashtme të trurit. NË perberja e ganglioneve bazale përfshin: striatum, i përbërë nga një bërthamë bishti dhe një guaskë, një top i zbehtë dhe një gardh. Nga pikëpamja funksionale, ndonjëherë koncepti i ganglioneve bazale përfshin gjithashtu bërthamën subtalamike dhe substantia nigra (Fig. 1). Madhësia e madhe e këtyre bërthamave dhe ngjashmëria në strukturë në specie të ndryshme sugjerojnë se ato japin një kontribut të madh në organizimin e trurit të vertebrorëve tokësorë.

Funksionet kryesore të ganglioneve bazale:
  • Pjesëmarrja në formimin dhe ruajtjen e programeve të reaksioneve motorike kongjenitale dhe të fituara dhe koordinimin e këtyre reaksioneve (kryesore)
  • Rregullimi i tonit të muskujve
  • Rregullimi i funksioneve vegjetative (proceset trofike, metabolizmi i karbohidrateve, pështyma dhe lacrimimi, frymëmarrje, etj.)
  • Rregullimi i ndjeshmërisë së trupit ndaj perceptimit të stimujve (somatikë, dëgjimorë, vizualë, etj.)
  • Rregullimi i GNI (reaksionet emocionale, kujtesa, shpejtësia e zhvillimit të reflekseve të reja të kushtëzuara, shpejtësia e kalimit nga një formë aktiviteti në tjetrën)

Oriz. 1. Lidhjet më të rëndësishme aferente dhe eferente të ganglioneve bazale: 1 bërthamë paraventrikulare; 2 bërthama ventrolaterale; 3 bërthama mesatare të talamusit; SN - bërthama subtalamike; 4 - trakti kortikospinal; 5 - trakti kortiko-urë; 6 - rruga eferente nga topi i zbehtë në trurin e mesëm

Nga vëzhgimet klinike dihet prej kohësh se një nga pasojat e sëmundjeve të ganglioneve bazale është toni dhe lëvizja e dëmtuar e muskujve. Mbi këtë bazë, mund të supozohet se ganglionet bazale duhet të lidhen me qendrat motorike të trungut të trurit dhe palcës kurrizore. Metodat moderne të kërkimit kanë treguar se aksonet e neuroneve të tyre nuk ndjekin në drejtim poshtë bërthamave motorike të trungut dhe palcës kurrizore dhe dëmtimi i ganglioneve nuk shoqërohet me parezë muskulore, siç është rasti me dëmtimet e tjera zbritëse. rrugët motorike. Shumica e fibrave eferente të ganglioneve bazale ndjekin në një drejtim ngjitës drejt motorit dhe zonave të tjera të korteksit cerebral.

Lidhjet aferente

Struktura e ganglioneve bazale, ndaj neuroneve nga të cilët merren shumica e sinjaleve aferente, është striatum. Neuronet e tij marrin sinjale nga korteksi cerebral, bërthamat talamike, grupet e qelizave të substantia nigra të diencefalonit që përmbajnë dopaminë dhe nga neuronet e bërthamës rafe që përmbajnë serotonin. Në të njëjtën kohë, neuronet e guaskës striatale marrin sinjale kryesisht nga korteksi primar somatosensor dhe motorik primar, dhe neuronet e bërthamës kaudate (tashmë sinjale polisensore të para-integruara) nga neuronet e zonave shoqëruese të korteksit cerebral. Një analizë e lidhjeve aferente të bërthamave bazale me strukturat e tjera të trurit sugjeron që prej tyre ganglionet marrin jo vetëm informacion në lidhje me lëvizjet, por edhe informacion që mund të pasqyrojë gjendjen e aktivitetit të përgjithshëm të trurit dhe të shoqërohet me funksionet e tij më të larta, njohëse dhe njohëse dhe emocionet.

Sinjalet e marra i nënshtrohen përpunimit kompleks në ganglion bazale, në të cilën përfshihen strukturat e saj të ndryshme, të ndërlidhura nga lidhje të shumta të brendshme dhe që përmbajnë lloje të ndryshme neuronesh. Midis këtyre neuroneve, shumica janë neuronet striatal GABAergjik, të cilët dërgojnë aksonë te neuronet në globus pallidus dhe substantia nigra. Këto neurone prodhojnë gjithashtu dinorfinë dhe enkefalinë. Një pjesë e madhe në transmetimin dhe përpunimin e sinjaleve brenda ganglioneve bazale zënë interneuronet e saj eksituese kolinergjike me dendritet shumë të degëzuar. Aksonet e neuroneve substantia nigra, të cilat sekretojnë dopaminë, konvergojnë në këto neurone.

Lidhjet eferente në ganglion bazale përdoren për të dërguar sinjale të përpunuara në ganglia në strukturat e tjera të trurit. Neuronet që formojnë rrugët kryesore eferente të ganglioneve bazale janë të vendosura kryesisht në segmentet e jashtme dhe të brendshme të globus pallidus dhe në substantia nigra, duke marrë sinjale aferente kryesisht nga striatumi. Një pjesë e fibrave eferente të globus pallidus ndjek bërthamat intralaminare të talamusit dhe prej andej në striatum, duke formuar një rrjet nervor nënkortikal. Shumica e aksoneve të neuroneve eferente të segmentit të brendshëm të globus pallidum ndjekin përmes kapsulës së brendshme te neuronet e bërthamave ventrale të talamusit, dhe prej tyre në korteksin motorik parafrontal dhe shtesë të hemisferave cerebrale. Nëpërmjet lidhjeve me zonat motorike të korteksit cerebral, ganglionet bazale ndikojnë në kontrollin e lëvizjeve të kryera nga korteksi përmes kortikospinaleve dhe rrugëve të tjera motorike zbritëse.

Bërthama kaudate merr sinjale aferente nga zonat shoqëruese të korteksit cerebral dhe, pasi i ka përpunuar ato, dërgon sinjale eferente kryesisht në korteksin paraballor. Supozohet se këto lidhje janë baza për pjesëmarrjen e ganglioneve bazale në zgjidhjen e problemeve që lidhen me përgatitjen dhe ekzekutimin e lëvizjeve. Pra, nëse bërthama kaudate është e dëmtuar te majmunët, aftësia për të kryer lëvizje që kërkojnë informacion nga aparati i kujtesës hapësinore (për shembull, llogaritja e vendndodhjes së një objekti) dëmtohet.

Ganglionet bazale lidhen me lidhje eferente me formacionin retikular të diencefalonit, nëpërmjet të cilit marrin pjesë në kontrollin e ecjes, si dhe me neuronet e kolikulave superiore, nëpërmjet të cilave mund të kontrollojnë lëvizjet e syve dhe të kokës.

Duke marrë parasysh lidhjet aferente dhe eferente të ganglioneve bazale me korteksin dhe strukturat e tjera të trurit, dallohen disa rrjete ose sythe nervore që kalojnë nëpër ganglione ose përfundojnë brenda tyre. lak motorik Formohet nga neuronet e korteksit motorik primar, sensorimotor primar dhe suplementar, aksonet e të cilëve ndjekin neuronet e putamenit dhe më pas përmes globus pallidus dhe talamusit arrijnë neuronet e korteksit motorik suplementar. Lak okulomotor i formuar nga neuronet e fushave motorike 8, 6 dhe fusha ndijore 7, aksonet e të cilave ndjekin bërthamën kaudate dhe më tej në neuronet e fushës së syrit ballor 8. Sythe paraballore formohet nga neuronet e korteksit paraballor, aksonet e të cilëve ndjekin neuronet e bërthamës kaudate, trupin e zi, topin e zbehtë dhe bërthamat barkore të talamusit dhe më pas arrijnë te neuronet e korteksit paraballor. Lak Kamchataya i formuar nga neuronet e gyrusit rrethor, korteksi orbitofrontal, disa zona të korteksit temporal, të lidhura ngushtë me strukturat e sistemit limbik. Aksonet e këtyre neuroneve ndjekin neuronet e striatumit ventral, globus pallidus, talamusit mediodorsal dhe më tej në neuronet e atyre zonave të korteksit në të cilat filloi laku. Siç shihet, çdo lak formohet nga lidhje të shumta kortikostriate, të cilat, pasi kalojnë nëpër ganglion bazale, ndjekin përmes një zone të kufizuar të talamusit në një zonë të vetme specifike të korteksit.

Zonat e korteksit që dërgojnë sinjale në një ose një lak janë të lidhura funksionalisht me njëra-tjetrën.

Funksionet e ganglioneve bazale

Sythet nervore të ganglioneve bazale janë baza morfologjike e funksioneve të tyre kryesore. Ndër to është pjesëmarrja e ganglioneve bazale në përgatitjen dhe zbatimin e lëvizjeve. Karakteristikat e pjesëmarrjes së ganglioneve bazale në kryerjen e këtij funksioni rrjedhin nga vëzhgimet e natyrës së çrregullimeve të lëvizjes në sëmundjet e ganglioneve. Supozohet se ganglionet bazale luajnë një rol të rëndësishëm në planifikimin, programimin dhe ekzekutimin e lëvizjeve komplekse të iniciuara nga korteksi cerebral.

Me pjesëmarrjen e tyre, ideja abstrakte e lëvizjes kthehet në një program motorik të veprimeve komplekse vullnetare. Shembulli i tyre mund të jenë veprime të tilla si zbatimi i njëkohshëm i disa lëvizjeve në nyje të veçanta. Në të vërtetë, kur regjistrohet aktiviteti bioelektrik i neuroneve të ganglioneve bazale gjatë ekzekutimit të lëvizjeve vullnetare, vërehet një rritje në neuronet e bërthamave subtalamike, gardhit, segmentit të brendshëm të topit të zbehtë dhe pjesës retikulare të të zezës. trupi.

Një rritje në aktivitetin e neuroneve në ganglion bazale nis nga një fluks sinjalesh ngacmuese në neuronet striatal nga korteksi cerebral, i ndërmjetësuar nga çlirimi i glutamatit. Të njëjtët neurone marrin një rrjedhë sinjalesh nga substantia nigra, e cila ka një efekt frenues në neuronet striatal (nëpërmjet lëshimit të GABA) dhe ndihmon në fokusimin e ndikimit të neuroneve kortikale në grupe të caktuara të neuroneve striatale. Në të njëjtën kohë, neuronet e tij marrin sinjale aferente nga talamusi me informacion në lidhje me gjendjen e aktivitetit të zonave të tjera të trurit që lidhen me organizimin e lëvizjeve.

Neuronet striatal integrojnë të gjitha këto flukse informacioni dhe e transmetojnë atë në neuronet e globus pallidum dhe në pjesën retikulare të substantia nigra, dhe më tej, por nga rrugët eferente, këto sinjale transmetohen përmes talamusit në zonat motorike të trurit. lëvore, në të cilën kryhet përgatitja dhe fillimi i lëvizjes së ardhshme. Supozohet se ganglionet bazale, edhe në fazën e përgatitjes së lëvizjes, zgjedhin llojin e lëvizjes së nevojshme për të arritur qëllimin, përzgjedhjen e grupeve të muskujve të nevojshëm për zbatimin efektiv të tij. Ndoshta, ganglionet bazale përfshihen në proceset e të mësuarit motorik duke përsëritur lëvizjet, dhe roli i tyre është të zgjedhin mënyrat optimale për zbatimin e lëvizjeve komplekse për të arritur rezultatin e dëshiruar. Me pjesëmarrjen e ganglioneve bazale arrihet eliminimi i tepricës së lëvizjeve.

Një tjetër nga funksionet motorike të ganglioneve bazale është pjesëmarrja në zbatimin e lëvizjeve automatike ose aftësive motorike. Kur ganglionet bazale dëmtohen, personi i kryen ato me një ritëm më të ngadaltë, më pak të automatizuar, me më pak saktësi. Shkatërrimi ose dëmtimi i dyanshëm i gardhit dhe topit të zbehtë tek një person shoqërohet me shfaqjen e sjelljes motorike obsesive-të detyrueshme dhe shfaqjen e lëvizjeve elementare stereotipe. Dëmtimi dypalësh ose heqja e globus pallidus çon në ulje të aktivitetit motorik dhe hipokinezi, ndërsa dëmtimi i njëanshëm i kësaj bërthame ose nuk ndikon ose ka pak efekt në funksionet motorike.

Dëmtimi i ganglioneve bazale

Patologjia në rajonin e ganglioneve bazale tek njerëzit shoqërohet me shfaqjen e lëvizjeve vullnetare të pavullnetshme dhe të dëmtuara, si dhe një shkelje të shpërndarjes së tonit dhe qëndrimit të muskujve. Lëvizjet e pavullnetshme zakonisht shfaqen gjatë zgjimit të qetë dhe zhduken gjatë gjumit. Ekzistojnë dy grupe të mëdha të çrregullimeve të lëvizjes: me dominim hipokinezia- bradikinezia, akinesia dhe ngurtësia, të cilat janë më të theksuara në parkinsonizëm; me dominimin e hiperkinezisë, e cila është më karakteristike për korenë e Huntingtonit.

Çrregullime motorike hiperkinetike mund të shfaqet dridhje pushimi- kontraktimet ritmike të pavullnetshme të muskujve të pjesëve distale dhe proksimale të gjymtyrëve, kokës dhe pjesëve të tjera të trupit. Në raste të tjera, ato mund të shfaqen korea- lëvizje të papritura, të shpejta, të dhunshme të muskujve të trungut, gjymtyrëve, fytyrës (grimacionet), që shfaqen si pasojë e degjenerimit të neuroneve të bërthamës kaudate, njollave të kaltërosh dhe strukturave të tjera. Në bërthamën kaudate, u konstatua një ulje e nivelit të neurotransmetuesve - GABA, acetilkolinës dhe neuromoduluesve - enkefalinës, substancës P, dinorfinës dhe kolecistokininës. Një nga manifestimet e koresë është atetoza- lëvizje të ngadalta, të zgjatura shtrënguese të pjesëve distale të gjymtyrëve, për shkak të shkeljes së funksionit të gardhit.

Si rezultat i dëmtimit të njëanshëm (me hemorragji) ose dypalësh të bërthamave subtalamike, ballizmi, e manifestuar me amplitudë dhe intensitet të papritur, të dhunshëm, të madh, rrahje, lëvizje të shpejta në anën e kundërt (hemiballizëm) ose në të dyja anët e trupit. Sëmundjet në rajonin striatal mund të çojnë në zhvillim dystonia, e cila manifestohet me lëvizje të dhunshme, të ngadalta, të përsëritura, të përdredhura të muskujve të krahut, qafës ose bustit. Një shembull i distonisë lokale është një tkurrje e pavullnetshme e muskujve të parakrahut dhe dorës gjatë shkrimit - spazma e shkrimit. Sëmundjet në ganglion bazale mund të çojnë në zhvillimin e tikave, të karakterizuara nga lëvizje të dhunshme të papritura dhe afatshkurtra të muskujve të pjesëve të ndryshme të trupit.

Shkelja e tonit të muskujve në sëmundjet e ganglioneve bazale manifestohet nga ngurtësia e muskujve. Nëse është i pranishëm, një përpjekje për të ndryshuar pozicionin në nyje shoqërohet me një lëvizje tek pacienti, që të kujton atë të një rrote ingranazhi. Rezistenca e ushtruar nga muskujt ndodh në intervale të caktuara. Në raste të tjera, mund të zhvillohet ngurtësi dylli, në të cilën rezistenca ruhet në të gjithë gamën e lëvizjes në nyje.

Çrregullime motorike hipokinetike manifestohen me vonesë ose pamundësi për të filluar një lëvizje (akinesia), ngadalësim në ekzekutimin e lëvizjeve dhe përfundimin e tyre (bradikinezi).

Çrregullimet në funksionet motorike në sëmundjet e ganglioneve bazale mund të jenë të një natyre të përzier, të ngjashme me parezën e muskujve ose, anasjelltas, me spasticitetin e tyre. Në të njëjtën kohë, çrregullimet e lëvizjes mund të zhvillohen nga pamundësia për të filluar lëvizjen deri në pamundësinë për të shtypur lëvizjet e pavullnetshme.

Së bashku me çrregullimet e rënda të lëvizjes, një tipar tjetër diagnostikues i parkinsonizmit është një fytyrë pa shprehje, e quajtur shpesh si maskë parkinsoniane. Një nga shenjat e tij është pamjaftueshmëria ose pamundësia e zhvendosjes spontane të shikimit. Vështrimi i pacientit mund të mbetet i fiksuar, por ai mund ta lëvizë me komandë në drejtim të objektit vizual. Këto fakte sugjerojnë që ganglionet bazale janë të përfshira në kontrollin e zhvendosjes së shikimit dhe vëmendjes vizuale duke përdorur një rrjet nervor kompleks okulomotor.

Një nga mekanizmat e mundshëm për zhvillimin e çrregullimeve motorike dhe, veçanërisht, okulomotore në rast të dëmtimit të ganglioneve bazale mund të jetë një shkelje e transmetimit të sinjalit në rrjetet nervore për shkak të shkeljes së ekuilibrit neuromedian. Tek njerëzit e shëndetshëm, aktiviteti i neuroneve striatale është nën një ndikim të balancuar të sinjaleve frenuese aferente (dopamine, GAM K) nga substantia nigra dhe sinjaleve ngacmuese (glutamate) nga korteksi sensorimotor. Një nga mekanizmat për ruajtjen e këtij ekuilibri është rregullimi i tij me sinjale nga globus pallidus. Çekuilibri në drejtim të mbizotërimit të ndikimeve frenuese kufizon mundësinë e arritjes së informacionit shqisor në zonat motorike të korteksit cerebral dhe çon në një ulje të aktivitetit motorik (hipokinezi), e cila vërehet në parkinsonizëm. Humbja e neuroneve frenuese të dopaminës nga ganglionet bazale (gjatë sëmundjeve ose me kalimin e moshës) mund të çojë në një rrjedhje më të lehtë të informacionit ndijor në sistemin motorik dhe një rritje të aktivitetit të tij, siç vërehet në korenë e Huntington.

Një nga provat që ekuilibri i neurotransmetuesve është i rëndësishëm në zbatimin e funksioneve motorike të ganglioneve bazale dhe shkelja e tij shoqërohet me dështim motorik, është fakti i konfirmuar klinikisht se përmirësimi i funksioneve motorike në parkinsonizëm arrihet duke marrë L-dopa. , një pararendës i sintezës së dopaminës, i cili depërton në tru përmes barrierës gjaku-tru. Në tru, nën ndikimin e enzimës dopamine karboksilazë, ajo shndërrohet në dopaminë, e cila kontribuon në eliminimin e mungesës së dopaminës. Trajtimi i parkinsonizmit me L-dopa është aktualisht metoda më efektive, përdorimi i së cilës ka bërë të mundur jo vetëm lehtësimin e gjendjes së pacientëve, por edhe rritjen e jetëgjatësisë së tyre.

Janë zhvilluar dhe aplikuar metoda të korrigjimit kirurgjik të çrregullimeve motorike dhe të tjera te pacientët me anë të shkatërrimit stereotaksik të globus pallidus ose bërthamës ventrolaterale të talamusit. Pas këtij operacioni, është e mundur të eliminohet ngurtësia dhe dridhja e muskujve në anën e kundërt, por akinezia dhe shqetësimi postural nuk eliminohen. Aktualisht përdoret edhe operacioni i implantimit të elektrodave të përhershme në talamus, nëpërmjet të cilave kryhet stimulimi elektrik kronik i tij.

Transplantimi i qelizave që prodhojnë dopaminë në tru dhe transplantimi i qelizave të trurit të njërës prej gjëndrave të tyre mbiveshkore në rajonin e sipërfaqes ventrikulare të trurit të pacientëve me një nga gjëndrat e tyre mbiveshkore u krye, pas së cilës, në disa raste, një është arritur përmirësimi i gjendjes së pacientëve. Supozohet se qelizat e transplantuara mund të bëhen për ca kohë një burim i prodhimit të dopaminës ose faktorëve të rritjes që kontribuan në rivendosjen e funksionit të neuroneve të prekur. Në raste të tjera, indi i ganglisë bazale embrionale është implantuar në tru, me rezultate më të mira. Trajtimet e transplantit nuk janë bërë ende të përhapura dhe efektiviteti i tyre vazhdon të studiohet.

Funksionet e rrjeteve të tjera nervore në ganglion bazale mbeten pak të kuptuara. Bazuar në vëzhgimet klinike dhe të dhënat eksperimentale, supozohet se ganglionet bazale janë të përfshira në ndryshimin e gjendjes së aktivitetit të muskujve dhe qëndrimit gjatë kalimit nga gjumi në zgjim.

Ganglionet bazale janë të përfshira në formimin e humorit, motivimeve dhe emocioneve të një personi, veçanërisht ato që lidhen me ekzekutimin e lëvizjeve që synojnë plotësimin e nevojave jetike (ngrënia, pirja) ose përfitimi i kënaqësisë morale dhe emocionale (shpërblimi).

Shumica e pacientëve me mosfunksionim të ganglioneve bazale shfaqin simptoma të ndryshimeve psikomotore. Në veçanti, me parkinsonizëm, mund të zhvillohet një gjendje depresioni (humor depresiv, pesimizëm, vulnerabilitet i shtuar, trishtim), ankth, apati, psikozë dhe një rënie në aftësitë njohëse dhe mendore. Kjo tregon rolin e rëndësishëm të ganglioneve bazale në zbatimin e funksioneve më të larta mendore te njerëzit.

Funksionet e bërthamave bazale

Strukturat themelore të ganglioneve bazale ( oriz. 66) . Ganglionet bazale janë bërthama kaudate ( bërthama caudatus), guaskë ( putamen) dhe top i zbehtë ( globulus pallidus); disa autorë ia atribuojnë gardhin bërthamave bazale ( claustrum). Të katër këto bërthama quhen striatum ( korpus striatum). Dallohet gjithashtu striatumi (s triatum) është bërthama kaudate dhe guaska. Topi dhe guaska e zbehtë formojnë një bërthamë thjerrëz ( Nucleus lentioris). Striatum dhe globus pallidus formojnë sistemin striopallidar.

Oriz. 66. A - Vendndodhja e ganglioneve bazale në vëllimin e trurit. Ganglionet bazale janë me hije të kuqe, talamusi është gri dhe pjesa tjetër e trurit është pa hije. 1 - Globus i zbehtë, 2 - Talamus, 3 - Putamen, 4 - Bërthama kaudate, 5 - Amygdala (Astapova, 2004). B - Imazhi tredimensional i vendndodhjes së ganglioneve bazale në vëllimin e trurit (Guyton, 2008)

Lidhjet funksionale të ganglioneve bazale. Në bërthamat bazale nuk ka hyrje nga palca kurrizore, por hyrje direkte nga korteksi cerebral.

Bërthamat bazale janë të përfshira në kryerjen e funksioneve motorike, emocionale dhe njohëse (konjitive)..

Rrugët ngacmuese shkojnë kryesisht në striatum: nga të gjitha zonat e korteksit cerebral (drejtpërsëdrejti dhe përmes talamusit), nga bërthamat jospecifike të talamusit, nga substantia nigra (truri i mesëm)) (Fig. 67).

Oriz. 67. Lidhja e konturit të ganglioneve bazale me sistemin cerebellar kortikospinal për rregullimin e aktivitetit motorik (Guyton, 2008)

Vetë striatumi ka një efekt kryesisht frenues dhe, pjesërisht, ngacmues në topin e zbehtë. Nga globus pallidus shkon rruga më e rëndësishme për në bërthamat ventrale motorike të talamusit, prej tyre rruga ngacmuese shkon në korteksin motorik të trurit. Një pjesë e fibrave nga striatumi shkon në tru i vogël dhe në qendrat e trungut të trurit (RF, bërthama e kuqe dhe më tej në palcën kurrizore.

Shtigjet e frenimit nga striatumi shkojnë në substantia nigra dhe pas kalimit - në bërthamat e talamusit (Fig. 68).

Oriz. 68. Rrugët nervore që sekretojnë lloje të ndryshme të neurotransmetuesve në ganglion bazale. Ah - acetilkolina; GABA - acid gama-aminobutirik (Guyton, 2008)

Funksionet motorike të ganglioneve bazale. Në përgjithësi, bërthamat bazale, që kanë lidhje dypalëshe me bërthamat e korteksit cerebral, talamusit dhe trungut të trurit, përfshihen në krijimin e programeve të lëvizjeve të qëllimshme, duke marrë parasysh motivimin mbizotërues. Në të njëjtën kohë, neuronet e striatumit kanë një efekt frenues (ndërmjetësues - GABA) në neuronet e substantia nigra. Nga ana tjetër, neuronet e substantia nigra (ndërmjetësi - dopamina) kanë një efekt modulues (frenues dhe ngacmues) në aktivitetin e sfondit të neuroneve striatale. Në rast të shkeljes së ndikimeve dopaminergjike në bërthamat bazale, vërehen çrregullime të lëvizjes si parkinsonizmi, në të cilin përqendrimi i dopaminës në të dy bërthamat e striatumit bie ndjeshëm. Funksionet më të rëndësishme të ganglioneve bazale kryhen nga striatum dhe globus pallidus.

Funksionet e striatumit. Merr pjesë në zbatimin e rrotullimit të kokës dhe trungut dhe ecjen në rreth, të cilat përfshihen në strukturën e sjelljes orientuese. Humbje i bërthamës kaudate në sëmundje dhe shkatërrimi në eksperiment çon në lëvizje të dhunshme, të tepruara (hiperkineza: korea dhe atetoza).

Funksionet e topit të zbehtë. Ka një efekt modulues në korteksin motorik, tru i vogël, RF, bërthama e kuqe. Gjatë stimulimit të topit të zbehtë te kafshët, mbizotërojnë reaksionet elementare motorike në formën e tkurrjes së muskujve të gjymtyrëve, qafës dhe fytyrës, aktivizimi i sjelljes së të ngrënit. Shkatërrimi i rruzullit të zbehtë shoqëruar me një ulje të aktivitetit motorik - ka adinamia(zbehja e reaksioneve motorike), si dhe ajo (shkatërrimi) shoqërohet me zhvillimin e përgjumjes, "mërzisë emocionale", e cila pengon zbatimin në dispozicion reflekset e kushtëzuara dhe përkeqësohet zhvillimin e të rejave(dëmton kujtesën afatshkurtër).

Bërthamat bazale të hemisferave përfshijnë striatumin, i përbërë nga bërthamat kaudate dhe thjerrëzat; gardh dhe amigdalë.

Topografia e bërthamave bazale

striatum

korpus stridtum, mori emrin e tij për faktin se në seksionet horizontale dhe ballore të trurit duket si shirita të alternuar të lëndës gri dhe të bardhë.

Më medialisht dhe përpara është bërthama kaudate,bërthama caudatus. forma kokë,cdput, që përbën murin anësor të bririt të përparmë të ventrikulit anësor. Koka e bërthamës kaudate më poshtë ngjitet me substancën e shpuar të përparme.

Në këtë pikë, koka e bërthamës kaudate lidhet me bërthama thjerrëzore. Më tej, koka vazhdon të bëhet më e hollë trupi,korpus, që shtrihet në regjionin e fundit të pjesës qendrore të ventrikulit anësor. Pjesa e pasme e bërthamës kaudate - bisht,cduda, merr pjesë në formimin e murit të sipërm të bririt të poshtëm të barkushes anësore.

Bërthama thjerrëzore

bërthama lentiformis, i quajtur për ngjashmërinë e tij me një kokërr thjerrëz, ai ndodhet në anën anësore të talamusit dhe bërthamës kaudate. Sipërfaqja e poshtme e pjesës së përparme të bërthamës thjerrëzore është ngjitur me substancën e përparme të shpuar dhe është e lidhur me bërthamën kaudate. Pjesa mediale e bërthamës thjerrëzore është e kënduar drejt gjurit të kapsulës së brendshme, e vendosur në kufirin e talamusit dhe në kokën e bërthamës kaudate.

Sipërfaqja anësore e bërthamës thjerrëzore përballet me bazën e lobit izolues të hemisferës cerebrale. Dy shtresa të lëndës së bardhë e ndajnë bërthamën thjerrëz në tre pjesë: guaskë,putamen; pllakat e trurit- mediale Dhe anësore,laminat medullares medialis etj lateralis, të cilat janë të bashkuara me emrin e përbashkët "top i zbehtë", globit pdllidus.

Pllaka mediale quhet globus pallidus medial,globit pdllidus medialis, anësore - top i zbehtë anësor,globit pdllidus lateralis. Bërthama kaudate dhe guaska janë formacione filogjenetike më të reja - neostridtum (stridtum). Topi i zbehtë është një formacion më i vjetër - paleostridtum (pdllidum).

Gardhi,cldustrum, e vendosur në lëndën e bardhë të hemisferës, në anën e guaskës, midis kësaj të fundit dhe korteksit të lobit izolues. Ajo është e ndarë nga guaska nga një shtresë e lëndës së bardhë - kapsula e jashtme,cdpsula exlerna.

amigdala

korpus amygdaloideum, e vendosur në lëndën e bardhë të lobit të përkohshëm të hemisferës, prapa polit temporal.

Lënda e bardhë e hemisferave cerebrale përfaqësohet nga sisteme të ndryshme të fibrave nervore, ndër të cilat ka: 1) asociative; 2) komisar dhe 3) projeksion.

Ato konsiderohen si rrugë të trurit (dhe palcës kurrizore).

Fijet nervore asociative të cilat dalin nga korteksi i hemisferës (ekstrakortikale), ndodhen brenda së njëjtës hemisferë, duke lidhur qendra të ndryshme funksionale.

Fijet nervore komisureale kalojnë nëpër komisurat e trurit (corpus callosum, commissure anterior).

fijet nervore të projeksionit duke shkuar nga hemisfera cerebrale në pjesët e saj themelore (të ndërmjetme, të mesme, etj.) dhe në palcën kurrizore, si dhe duke ndjekur në drejtim të kundërt nga këto formacione, përbëjnë kapsulën e brendshme dhe kurorën e saj rrezatuese; korona rrezatimi.

Kapsulë e brendshme

kapsulë interne , Është një pllakë e trashë, me kënd, e lëndës së bardhë.

Në anën anësore, kufizohet nga bërthama thjerrëzore, dhe nga ana mediale, nga koka e bërthamës kaudate (përpara) dhe talamusit (prapa). Kapsula e brendshme është e ndarë në tre seksione.

Midis bërthamave kaudate dhe thjerrëzore është këmbën e përparme të kapsulës së brendshme,crus anterius cdpsulae internae, ndërmjet talamusit dhe bërthamës thjerrëzore këmbën e pasme të kapsulës së brendshme,crus posterius cdpsulae internae. Kryqëzimi i këtyre dy departamenteve në një kënd, të hapur anash, është gjuri i kapsulës së brendshme,Genu cdpsulae ndërpae.

Të gjitha fijet e projeksionit që lidhin korteksin cerebral me pjesët e tjera të sistemit nervor qendror kalojnë përmes kapsulës së brendshme. Fijet janë të vendosura në gjurin e kapsulës së brendshme rrugë kortikale-bërthamore. Në pjesën e përparme të këmbës së pasme janë fijet kortikale-kurrizore.

Pas rrugëve të listuara në këmbën e pasme ndodhen fibra talamokortikale (talamotemperale).. Kjo rrugë përmban fibra përcjellësish të të gjitha llojeve të ndjeshmërisë së përgjithshme (dhimbje, temperaturë, prekje dhe presion, proprioceptive). Edhe më e pasme ndaj këtij trakti në seksionet qendrore të këmbës së pasme është pako temporo-parietale-okcipital-pontine. Këmba e përparme e kapsulës së brendshme përmban urë ballore

KATEGORITË

ARTIKUJ POPULLOR

2023 "kingad.ru" - ekzaminimi me ultratinguj i organeve të njeriut