Moderné metódy výskumu centrálneho nervového systému. Metódy na štúdium funkcií centrálneho nervového systému

VÝVOJ NERVOVÉHO SYSTÉMU VO FYLO A ONTOGENÉZE

V súlade s koncepciou nervizmu prijatou v ruskej vede hrá nervový systém základnú úlohu pri regulácii všetkých prejavov vitálnej činnosti organizmu a jeho správania. ľudský nervový systém

Riadi činnosť rôznych orgánov a systémov, ktoré tvoria celý organizmus;

koordinuje procesy prebiehajúce v tele, berúc do úvahy stav vnútornej a vonkajšej šedej, anatomicky a funkčne spája všetky časti tela do jedného celku;

Prostredníctvom zmyslových orgánov organizmus komunikuje s prostredím, čím zabezpečuje interakciu s ním;

podporuje vytváranie medziľudských kontaktov potrebných pre organizáciu spoločnosti.

Vývoj nervového systému vo fylogenéze

Fylogenéza je proces historického vývoja druhu. Fylogenéza nervového systému je história formovania a zlepšovania štruktúr nervového systému.

Vo fylogenetickom rade existujú organizmy rôzneho stupňa zložitosti. Vzhľadom na princípy ich organizácie sa delia na dve veľké skupiny: bezstavovce a strunatce. Bezstavovce patria k rôznym typom a majú rôzne princípy organizácie. Chordáty patria k rovnakému typu a majú spoločný telesný plán.

Napriek rôznym úrovniam zložitosti rôznych zvierat, ich nervový systém čelí rovnakým úlohám. Ide po prvé o zjednotenie všetkých orgánov a tkanív do jedného celku (regulácia viscerálnych funkcií) a po druhé o zabezpečenie komunikácie s vonkajším prostredím, konkrétne o vnímanie jeho podnetov a reakcií na ne (organizácia správania a pohybu). ).

Zlepšenie nervového systému vo fylogenetickej sérii prechádza koncentrácia nervových prvkov v uzloch a vzhľad dlhých väzieb medzi nimi. Ďalším krokom je cefalizácia- formovanie mozgu, ktorý preberá funkciu formovania správania. Už na úrovni vyšších bezstavovcov (hmyz) sa objavujú prototypy kortikálnych štruktúr (telieska húb), v ktorých telá buniek zaujímajú povrchovú polohu. Vo vyšších strunatcoch už má mozog skutočné kortikálne štruktúry a vývoj nervového systému sleduje cestu kortikolizácia, teda presun všetkých vyšších funkcií do mozgovej kôry.

Jednobunkové zvieratá teda nemajú nervový systém, takže vnímanie vykonáva samotná bunka.

Mnohobunkové zvieratá vnímajú vplyvy prostredia rôznymi spôsobmi v závislosti od ich štruktúry:

1. pomocou ektodermálnych buniek (reflexných a receptorových), ktoré sú difúzne umiestnené po celom tele, tvoria primitívnu difúzne , alebo sieťový , nervový systém (hydra, améba). Keď je jedna bunka podráždená, ostatné, hlboko ležiace, bunky sú zapojené do procesu reakcie na podráždenie. Je to preto, že všetky vnímavé bunky týchto živočíchov sú navzájom prepojené dlhými procesmi, čím sa vytvára sieťovitá nervová sieť.

2. pomocou skupín nervových buniek (nervových uzlín) a z nich vybiehajúcich nervových kmeňov. Tento nervový systém je tzv nodálny a umožňuje zapojiť veľké množstvo buniek (annelid červov) do procesu reakcie na podráždenie.

3. pomocou nervovej šnúry s dutinou vo vnútri (neurálna trubica) a z nej vybiehajúcimi nervovými vláknami. Tento nervový systém je tzv rúrkový (od lanceletu po cicavce). Postupne sa nervová trubica v oblasti hlavy zahusťuje a v dôsledku toho sa objavuje mozog, ktorý sa vyvíja komplikovaním štruktúry. Trupová časť rúrky tvorí miechu. Nervy sa rozvetvujú z miechy aj z mozgu.

Treba poznamenať, že s komplikáciou štruktúry nervového systému predchádzajúce formácie nezmiznú. Nervový systém vyšších organizmov si zachováva retikulárne, nodálne a tubulárne štruktúry charakteristické pre predchádzajúce štádiá vývoja.

Ako sa štruktúra nervového systému stáva zložitejšou, mení sa aj správanie zvierat. Ak v jednobunkových a protozoálnych mnohobunkových organizmoch je všeobecnou reakciou organizmu na vonkajšie podráždenie taxíky, potom sa s komplikáciou nervového systému objavia reflexy. V priebehu evolúcie, pri formovaní správania zvierat, sa stávajú dôležitými nielen vonkajšie signály, ale aj vnútorné faktory v podobe rôznych potrieb a motivácií. Spolu s vrodenými formami správania začína hrať významnú úlohu učenie, ktoré v konečnom dôsledku vedie k formovaniu racionálnej činnosti.

Vývoj nervového systému v ontogenéze

Ontogenéza je postupný vývoj konkrétneho jedinca od okamihu narodenia až po smrť. Individuálny vývoj každého organizmu je rozdelený do dvoch období: prenatálne a postnatálne.

Prenatálna ontogenéza sa zasa delí na tri obdobia: zárodočné, zárodočné a fetálne. Zárodočné obdobie u ľudí pokrýva prvý týždeň vývoja od okamihu oplodnenia po implantáciu embrya do sliznice maternice. Embryonálne obdobie trvá od začiatku druhého týždňa do konca ôsmeho týždňa, to znamená od okamihu implantácie až po ukončenie kladenia orgánu. Fetálne (fetálne) obdobie začína od deviateho týždňa a trvá až do pôrodu. Počas tohto obdobia dochádza k intenzívnemu rastu tela.

Postnatálna ontogenéza je rozdelená do jedenástich období: 1-10 dní - novorodenci; Deň 10 -1 rok - detstvo; 1-3 roky - rané detstvo; 4-7 rokov - prvé detstvo; 8-12 rokov - druhé detstvo; 13-16 rokov - dospievanie; 17-21 rokov - mladistvý vek; 22-35 rokov - prvý zrelý vek; 36-60 rokov - druhý zrelý vek; 61-74 rokov - staroba; od 75 rokov - senilný vek; po 90 rokoch - storočných. Ontogenéza končí prirodzenou smrťou.

Podstata prenatálnej ontogenézy. Prenatálne obdobie ontogenézy začína splynutím dvoch gamét a vytvorením zygoty. Zygota sa delí postupne a vytvára blastulu, ktorá sa zase delí. V dôsledku tohto delenia sa vo vnútri blastuly vytvorí dutina - blastocoel. Po vytvorení blastocoelu začína proces gastrulácie. Podstatou tohto procesu je pohyb buniek do blastocoelu a vytvorenie dvojvrstvového embrya. Vonkajšia vrstva embryonálnych buniek je tzv ektodermu a vnútorné endoderm. Vo vnútri embrya sa vytvorí dutina primárneho čreva - gastrocel b. Na konci štádia gastruly sa z ektodermy začína vyvíjať rudiment nervového systému. Stáva sa to na konci druhého začiatku tretieho týždňa prenatálneho vývoja, keď sa v dorzálnej časti ektodermy oddelí dreňová (nervová) platnička. Nervová platnička spočiatku pozostáva z jednej vrstvy buniek. Potom sa diferencujú na spongioblasty, z ktorého sa vyvíja podporné tkanivo - neuroglia, a neuroblasty, z ktorých sa vyvíjajú neuróny. Vzhľadom na to, že diferenciácia buniek lamina prebieha v rôznych oblastiach rôznymi rýchlosťami, v dôsledku toho sa mení na nervovú drážku a potom na nervovú trubicu, po stranách ktorej sú gangliové platničky, z ktorých sa následne vyvinú aferentné neuróny a neuróny autonómneho nervového systému. Potom sa nervová trubica odpojí od ektodermy a ponorí sa do nej mezodermom(tretia zárodočná vrstva). V tomto štádiu sa dreňová platnička skladá z troch vrstiev, z ktorých následne vznikajú: vnútorná - ependymálna vytilka dutín mozgových komôr a centrálny kanál miechy, stredná - šedá hmota mozgu a vonkajšia (malá bunka) - biela hmota mozgu. Steny neurálnej trubice majú najprv rovnakú hrúbku, potom sa jej bočné úseky začnú intenzívne zahusťovať a dorzálna a ventrálna stena zaostávajú vo vývoji a postupne klesajú medzi bočné steny. Tak sa vytvárajú dorzálne a ventrálne stredné sulci budúcej miechy a medulla oblongata.

Od najskorších štádií vývoja organizmu vzniká úzke spojenie medzi nervovou trubicou a myotómy- tie časti tela embrya ( somites), z ktorých sa následne vyvíjajú svaly.

Miecha sa následne vyvíja z oblasti trupu nervovej trubice. Každý segment tela - somit, a je ich 34-35, zodpovedá určitej časti neurálnej trubice - neurometer z ktorej je tento segment inervovaný.

Na konci tretieho - začiatku štvrtého týždňa sa začína formovanie mozgu. Embryogenéza mozgu začína vývojom dvoch primárnych cerebrálnych vezikúl v rostrálnej časti nervovej trubice: archencephalon a deuterencephalon. Potom, na začiatku štvrtého týždňa, sa deuterencefalón v embryu rozdelí na stredné (mezencefalón) a kosoštvorcové (rhombencefalón) bubliny. A archencephalon sa v tomto štádiu mení na predný (prosencephalon) mozgový mechúr. Toto štádium embryogenézy mozgu sa nazýva štádium troch mozgových vezikúl.

Potom, v šiestom týždni vývoja, začína štádium piatich mozgových vezikúl: predná mozgová vezikula je rozdelená na dve hemisféry a kosoštvorcový mozog na zadnú a doplnkovú. Stredná cerebrálna vezikula zostáva nerozdelená. Neskôr sa pod hemisférami vytvorí diencephalon, zo zadného močového mechúra sa vytvorí mozoček a most a prídavný mechúr sa zmení na predĺženú miechu.

Štruktúry mozgu, ktoré sa tvoria z primárneho mozgového močového mechúra: stredný, zadný mozog a pomocný mozog tvoria mozgový kmeň. Je rostrálnym pokračovaním miechy a má s ňou spoločné štrukturálne znaky. Sú tu umiestnené motorické a senzorické štruktúry, ako aj vegetatívne jadrá.

Deriváty archencefala vytvárajú subkortikálne štruktúry a kôru. Sú tu umiestnené senzorické štruktúry, ale nie sú tu žiadne vegetatívne a motorické jadrá.

Diencephalon je funkčne a morfologicky spojený so zrakovým orgánom. Tu sa tvoria zrakové tuberkulózy, talamus.

Dutina medulárnej trubice vedie k vzniku mozgových komôr a centrálneho kanála miechy.

Štádiá vývoja ľudského mozgu sú schematicky znázornené na obrázku 18.

Podstata postnatálnej ontogenézy. Postnatálny vývoj ľudského nervového systému začína od okamihu narodenia dieťaťa. Mozog novorodenca váži 300 – 400 g. Krátko po narodení sa zastaví tvorba nových neurónov z neuroblastov, samotné neuróny sa nedelia. Do ôsmeho mesiaca po narodení sa však hmotnosť mozgu zdvojnásobí, do 4-5 rokov strojnásobí. Hmota mozgu rastie najmä v dôsledku zvýšenia počtu procesov a ich myelinizácie. Mozog mužov dosiahne svoju maximálnu hmotnosť o 20-20 rokov a ženy o 15-19 rokov. Po 50 rokoch sa mozog splošťuje, jeho hmotnosť klesá a v starobe môže klesnúť aj o 100 g.

2. Metódy štúdia centrálneho nervového systému

Centrálny nervový systém (CNS)- najkomplexnejší zo všetkých funkčných systémov človeka (obr. Centrálny a periférny nervový systém).

V mozgu sú citlivé centrá, ktoré analyzujú zmeny, ku ktorým dochádza vo vonkajšom aj vnútornom prostredí. Mozog riadi všetky telesné funkcie, vrátane svalových kontrakcií a sekrečnej aktivity žliaz s vnútornou sekréciou.

Hlavnou funkciou nervového systému je rýchly a presný prenos informácií. Signál z receptorov do zmyslových centier, z týchto centier do motorických centier a z nich do efektorových orgánov, svalov a žliaz sa musí prenášať rýchlo a presne.

Metódy štúdia nervového systému

Hlavné metódy na štúdium centrálneho nervového systému a nervovosvalového aparátu - elektroencefalografia (EEG), reoencefalografia (REG), elektromyografia (EMG), stanovenie statickej stability, svalového tonusu, šľachových reflexov atď.

Elektroencefalografia (EEG)- metóda zaznamenávania elektrickej aktivity (bioprúdov) mozgového tkaniva za účelom objektívneho posúdenia funkčného stavu mozgu. Má veľký význam pre diagnostiku poranenia mozgu, cievnych a zápalových ochorení mozgu, ako aj pre sledovanie funkčného stavu športovca, identifikáciu skorých foriem neurózy, pre liečbu a výber v športových sekciách (najmä v boxe, karate a iné športy súvisiace s údermi do hlavy).

Pri analýze údajov získaných v pokoji aj počas funkčného zaťaženia sa berú do úvahy rôzne vonkajšie vplyvy vo forme svetla, zvuku atď.), amplitúda vĺn, ich frekvencia a rytmus. U zdravého človeka prevládajú alfa vlny (frekvencia kmitov 8-12 za 1 s), zaznamenávané len so zatvorenými očami subjektu. V prítomnosti aferentných svetelných impulzov, otvorených očí, alfa rytmus úplne zmizne a znova sa obnoví, keď sú oči zatvorené. Tento jav sa nazýva reakcia aktivácie hlavného rytmu. Normálne by to malo byť zaregistrované.

Beta vlny majú frekvenciu kmitov 15-32 za 1 s a pomalé vlny sú vlny theta (s rozsahom oscilácií 4-7 s) a vlny delta (s ešte nižšou frekvenciou kmitov).

U 35-40% ľudí na pravej hemisfére je amplitúda alfa vĺn o niečo vyššia ako v ľavej a existuje tiež určitý rozdiel vo frekvencii kmitov - o 0,5-1 kmitov za sekundu.

Pri poraneniach hlavy chýba alfa rytmus, ale objavujú sa oscilácie vysokej frekvencie a amplitúdy a pomalé vlny.

Okrem toho je možné pomocou metódy EEG diagnostikovať skoré príznaky neurózy (prepracovanie, pretrénovanie) u športovcov.

reoencefalografia (REG)- metóda skúmania prietoku krvi mozgom, založená na registrácii rytmických zmien elektrického odporu mozgového tkaniva v dôsledku kolísania pulzu pri krvnej náplni ciev.

Rheoencefalogram pozostáva z opakujúcich sa vĺn a zubov. Pri jej posudzovaní sa berú do úvahy vlastnosti zubov, amplitúda reografických (systolických) vĺn atď.

Stav cievneho tonusu možno posúdiť aj podľa strmosti vzostupnej fázy. Patologickými indikátormi sú prehĺbenie incisury a zvýšenie dikrotického zuba s ich posunom nadol po zostupnej časti krivky, ktorá charakterizuje zníženie tónu steny cievy.

Metóda REG sa používa pri diagnostike chronických porúch cerebrálnej cirkulácie, vegetatívnej dystónie, bolesti hlavy a iných zmien na cievach mozgu, ako aj pri diagnostike patologických procesov vznikajúcich v dôsledku úrazov, otrasov mozgu a chorôb, ktoré sekundárne ovplyvňujú krvný obeh v mozgových cievach (cervikálna osteochondróza , aneuryzmy atď.).

Elektromyografia (EMG)- metóda na štúdium fungovania kostrových svalov zaznamenávaním ich elektrickej aktivity - bioprúdy, biopotenciály. Na záznam EMG sa používajú elektromyografy. Odstránenie svalových biopotenciálov sa vykonáva pomocou povrchových (nadhlavových) alebo ihlových (tyčových) elektród. Pri vyšetrovaní svalov končatín sa elektromyogramy najčastejšie zaznamenávajú z rovnomenných svalov na oboch stranách. Najprv sa zaznamená pokojová EM s najviac uvoľneným stavom celého svalu a potom s jeho tonickým napätím.

Podľa EMG je možné v ranom štádiu určiť (a predísť vzniku svalových a šľachových poranení) zmeny svalových biopotenciálov, posúdiť funkčnú schopnosť nervovosvalového aparátu, najmä svalov, ktoré sú v tréningu najviac zaťažované. Podľa EMG možno v kombinácii s biochemickými štúdiami (stanovenie histamínu, močoviny v krvi) určiť skoré príznaky neuróz (prepracovanie, pretrénovanie). Viacnásobná myografia navyše určuje prácu svalov v motorickom cykle (napríklad u veslárov, boxerov počas testovania).

EMG charakterizuje činnosť svalov, stav periférneho a centrálneho motorického neurónu.

EMG analýza je daná amplitúdou, tvarom, rytmom, frekvenciou potenciálnych oscilácií a ďalšími parametrami. Okrem toho sa pri analýze EMG určuje latentná perióda medzi signálom do svalovej kontrakcie a objavením sa prvých oscilácií na EMG a latentná perióda vymiznutia oscilácií po príkaze na zastavenie kontrakcií.

Chronaxis- metóda na štúdium dráždivosti nervov v závislosti od času pôsobenia podnetu. Najprv sa určí reobáza - sila prúdu, ktorá spôsobuje prahovú kontrakciu, a potom - chronaxia. Chronancia je minimálny čas na prechod prúdu silou dvoch reobáz, čo poskytuje minimálne zníženie. Chronaxia sa meria v sigmách (tisícinách sekundy).

Normálne je chronaxia rôznych svalov 0,0001-0,001 s. Zistilo sa, že proximálne svaly majú menšiu chronaxiu ako distálne. Sval a nerv, ktorý ho inervuje, majú rovnakú chronaxiu (izochronizmus). Rovnakú chronaxiu majú aj svaly – synergisti. Na horných končatinách je chronaxia flexorových svalov dvakrát menšia ako chronaxia extenzorových svalov, na dolných končatinách je zaznamenaný opačný pomer.

U športovcov sa svalová chronaxia prudko znižuje a rozdiel chronaxií (anizochronaxia) flexorov a extenzorov sa môže zvýšiť pri pretrénovaní (prepracovaní), myozitíde, paratenonitíde m. gastrocnemius atď.

Stabilitu v statickej polohe je možné študovať pomocou stabilografie, tremorografie, Rombergovho testu atď.

Rombergov test odhaľuje nerovnováhu v stoji. Udržiavanie normálnej koordinácie pohybov nastáva v dôsledku spoločnej činnosti niekoľkých oddelení centrálneho nervového systému. Patria sem cerebellum, vestibulárny aparát, vodiče hlbokej svalovej citlivosti, kôra frontálnej a temporálnej oblasti. Centrálnym orgánom na koordináciu pohybov je mozoček. Rombergov test sa vykonáva v štyroch režimoch (obr. Stanovenie rovnováhy v statických polohách) s postupným znižovaním oblasti podpory. Vo všetkých prípadoch sú ruky subjektu zdvihnuté dopredu, prsty sú roztiahnuté od seba a oči sú zatvorené. „Veľmi dobré“, ak v každej polohe športovec udrží rovnováhu 15 sekúnd a nedochádza k chveniu tela, chveniu rúk alebo viečok (tras). Tréma je hodnotená ako „uspokojivá“. Ak sa rovnováha naruší do 15 s, vzorka je vyhodnotená ako „nevyhovujúca“. Tento test má praktický význam v akrobacii, gymnastike, trampolíne, krasokorčuľovaní a iných športoch, kde je nevyhnutná koordinácia.

Pravidelný tréning pomáha zlepšiť koordináciu pohybov. V mnohých športoch (akrobacia, gymnastika, potápanie, krasokorčuľovanie atď.) je táto metóda informatívnym ukazovateľom pri hodnotení funkčného stavu centrálneho nervového systému a nervovosvalového aparátu. Pri prepracovaní, traume hlavy a iných stavoch sa tieto ukazovatele výrazne menia.

Yarotského test umožňuje určiť prah citlivosti vestibulárneho analyzátora. Test sa vykonáva v počiatočnej polohe v stoji so zatvorenými očami, pričom športovec na povel začne rotačné pohyby hlavy rýchlym tempom. Zaznamenáva sa čas otáčania hlavy, kým športovec nestratí rovnováhu. U zdravých jedincov je čas na udržanie rovnováhy v priemere 28 s, u trénovaných športovcov - 90 s a viac.

Prahová úroveň citlivosti vestibulárneho analyzátora závisí hlavne od dedičnosti, ale pod vplyvom tréningu sa môže zvýšiť.

Prst-nosový test. Subjekt je vyzvaný, aby sa dotkol špičky nosa ukazovákom s otvorenými a potom so zatvorenými očami. Normálne dôjde k zásahu, ktorý sa dotýka špičky nosa. Pri poraneniach mozgu, neurózach (prepracovanie, pretrénovanie) a iných funkčných stavoch je zaznamenané vynechanie (miss), chvenie (tremor) ukazováka alebo ruky.

Skúška poklepaním určuje maximálnu frekvenciu pohybov kefy.

Na vykonanie testu musíte mať stopky, ceruzku a list papiera, ktorý je rozdelený na štyri rovnaké časti dvoma čiarami. Na 10 sekúnd v maximálnom tempe dávajú body do prvého štvorca, potom 10-sekundový oddychový čas a postup opakujú znova od druhého políčka po tretie a štvrté. Celková doba trvania testu je 40 s. Na vyhodnotenie testu sa počíta počet bodov v každom štvorci. U trénovaných športovcov je maximálna frekvencia pohybov rúk viac ako 70 za 10 sekúnd. Zníženie počtu bodov zo štvorca na štvorec naznačuje nedostatočnú stabilitu pohybovej sféry a nervového systému. Zníženie lability nervových procesov postupným spôsobom (so zvýšením frekvencie pohybov v 2. alebo 3. štvorci) naznačuje spomalenie procesov spracovateľnosti. Tento test sa používa v akrobacii, šerme, hraní a iných športoch.

A) Neuronografia - experimentálna technika zaznamenávania elektrickej aktivity jednotlivých neurónov pomocou mikroelektródovej technológie.

B) Elektrokortikografia - metóda na štúdium celkovej bioelektrickej aktivity mozgu získaná z povrchu mozgovej kôry. Metóda má experimentálny význam, zriedkavo ju možno použiť v klinických podmienkach pri neurochirurgických operáciách.

IN) Elektroencefalografia

Elektroencefalografia (EEG) je metóda na štúdium celkovej bioelektrickej aktivity mozgu odobratej z povrchu pokožky hlavy. Metóda je široko používaná na klinike a umožňuje vykonávať kvalitatívnu a kvantitatívnu analýzu funkčného stavu mozgu a jeho reakcií na pôsobenie stimulov.

Základné EEG rytmy:

názov vyhliadka Frekvencia Amplitúda Charakteristický
alfa rytmus 8-13 Hz 50 UV Registrovaný v pokoji a so zatvorenými očami
beta rytmus 14-30 Hz Až 25 µV Charakteristické pre stav intenzívnej činnosti
Theta rytmus 4-7 Hz 100-150 uV Pozoruje sa počas spánku, pri niektorých chorobách.
delta rytmu 1-3 Hz Pre hlboký spánok a anestéziu
Gamma rytmus 30-35 Hz Až 15 µV Registrované v predných častiach mozgu v patologických stavoch.
Konvulzívne paroxyzmálne vlny

Synchronizácia- výskyt pomalých vĺn na EEG, charakteristický pre neaktívny stav

Desynchronizácia- objavenie sa rýchlejších výkyvov menšej amplitúdy na EEG, ktoré naznačujú stav aktivácie mozgu.

Technika EEG: Pomocou špeciálnych kontaktných elektród pripevnených prilbou k pokožke hlavy sa zaznamenáva potenciálny rozdiel buď medzi dvoma aktívnymi elektródami, alebo medzi aktívnou a inertnou elektródou. Na zníženie elektrického odporu pokožky v miestach kontaktu s elektródami sa ošetruje látkami rozpúšťajúcimi tuk (alkohol, éter), gázové tampóny sa zvlhčujú špeciálnou elektricky vodivou pastou. Počas záznamu EEG by mal byť subjekt v polohe, ktorá poskytuje uvoľnenie svalov. Najprv sa zaznamená aktivita pozadia, potom sa vykonajú funkčné testy (s otváraním a zatváraním očí, rytmická fotostimulácia, psychologické testy). Takže otváranie očí vedie k inhibícii alfa rytmu - desynchronizácii.

1. Telencephalon: všeobecný plán štruktúry, cyto- a myeloarchitektonika mozgovej kôry (CBC). Dynamická lokalizácia funkcií v KBP. Pojem senzorických, motorických a asociačných oblastí mozgovej kôry.

2. Anatómia bazálnych jadier. Úloha bazálnych jadier pri tvorbe svalového tonusu a komplexných motorických aktov.

3. Morfofunkčná charakteristika mozočka. Známky poškodenia.

4. Metódy štúdia centrálneho nervového systému.

· Vykonajte prácu písomne : Do zápisníka protokolu nakreslite schému pyramídového (kortikospinálneho) traktu. Uveďte lokalizáciu tiel neurónov v tele, ktorých axóny tvoria pyramídový trakt, znaky prechodu pyramídového traktu cez mozgový kmeň. Popíšte funkcie pyramídového traktu a hlavné príznaky jeho poškodenia.

LABORATÓRNE PRÁCE

Práca číslo 1.

Ľudská elektroencefalografia.

Pomocou systému Biopac Student Lab zaregistrujte EEG subjektu 1) v uvoľnenom stave so zatvorenými očami; 2) so zavretými očami pri riešení psychického problému; 3) so zatvorenými očami po teste s hyperventiláciou; 4) s otvorenými očami. Posúďte frekvenciu a amplitúdu zaznamenaných rytmov EEG. Na záver popíšte hlavné EEG rytmy zaznamenané v rôznych stavoch.

Práca číslo 2.

Funkčné testy na detekciu lézií cerebellum

1) Rombergov test. Subjekt so zavretými očami natiahne ruky dopredu a nohy postaví do jednej línie – jednu pred druhú. Neschopnosť udržať rovnováhu v Rombergovej polohe naznačuje nerovnováhu a poškodenie archicerebellum, fylogeneticky najstarších štruktúr cerebellum.

2) Test prstom. Subjekt je požiadaný, aby sa dotkol špičky nosa ukazovákom. Pohyb ruky k nosu by sa mal vykonávať hladko, najprv s otvorenými, potom so zatvorenými očami. Pri poškodení cerebellum (porušenie paleocerebellum) subjekt vynechá, keď sa prst priblíži k nosu, objaví sa chvenie (chvenie) ruky.

3) Shilberov test. Subjekt natiahne ruky dopredu, zatvorí oči, zdvihne jednu ruku zvisle nahor a potom ju spustí na úroveň druhej ruky natiahnutej vodorovne. Pri poškodení cerebellum sa pozoruje hypermetria - ruka klesne pod horizontálnu úroveň.

4) Test na adiadochokinézu. Subjekt je požiadaný, aby rýchlo vykonal striedavo opačné, komplexne koordinované pohyby, napríklad na pronáciu a supináciu natiahnutých rúk. Pri poškodení cerebellum (neocerebellum) subjekt nemôže vykonávať koordinované pohyby.

1) Aké príznaky budú pozorované u pacienta, ak dôjde ku krvácaniu vo vnútornej kapsule ľavej polovice mozgu, kde prechádza pyramídový trakt?

2) Ktorá časť CNS je postihnutá, ak má pacient hypokinézu a tremor v pokoji?

Lekcia č. 21

Téma lekcie: Anatómia a fyziológia autonómneho nervového systému

Účel lekcie: Študovať všeobecné princípy štruktúry a fungovania autonómneho nervového systému, hlavné typy autonómnych reflexov, všeobecné princípy nervovej regulácie činnosti vnútorných orgánov.

1) Materiál na prednášky.

2) Loginov A.V. Fyziológia so základmi anatómie človeka. - M, 1983. - 373-388.

3) Alipov N.N. Základy lekárskej fyziológie. - M., 2008. - S. 93-98.

4) Fyziológia človeka / Ed. G.I. Kositsky. - M., 1985. - S. 158-178.

Otázky na samostatnú mimoškolskú prácu žiakov:

1. Štrukturálne a funkčné znaky autonómneho nervového systému (ANS).

2. Charakteristika nervových centier sympatického nervového systému (SNS), ich lokalizácia.

3. Charakteristika nervových centier parasympatického nervového systému (PSNS), ich lokalizácia.

4. Pojem metasympatického nervového systému; vlastnosti štruktúry a funkcie autonómnych ganglií ako periférnych nervových centier na reguláciu autonómnych funkcií.

5. Vlastnosti vplyvu SNS a PSNS na vnútorné orgány; predstavy o relatívnom antagonizme ich konania.

6. Pojmy cholinergných a adrenergných systémov.

7. Vyššie centrá regulácie autonómnych funkcií (hypotalamus, limbický systém, mozoček, mozgová kôra).

Pomocou materiálov z prednášok a učebníc, Vyplňte tabuľku "Porovnávacia charakterizácia účinkov sympatického a parasympatického nervového systému".

LABORATÓRNE PRÁCE

Práca 1.

Načrtnutie diagramov reflexov sympatického a parasympatického nervového systému.

Do zošita praktickej práce nakreslite schémy reflexov SNS a PSNS s uvedením základných prvkov, mediátorov a receptorov; vykonať porovnávaciu analýzu reflexných oblúkov vegetatívnych a somatických (spinálnych) reflexov.

Práca 2.

Vyšetrenie okulárno-srdcového reflexu Danini-Ashner

Metodológia:

1. U subjektu v pokoji je srdcová frekvencia určená pulzom počas 1 minúty.

2. Cvičenie mierny tlačiť testovanú osobu na očné buľvy palcom a ukazovákom po dobu 20 sekúnd. Súčasne, 5 sekúnd po začiatku tlaku, pulzom je určená srdcová frekvencia subjektu na 15 sekúnd. Vypočítajte srdcovú frekvenciu počas testu počas 1 minúty.

3. U subjektu sa 5 minút po teste zisťuje srdcová frekvencia pulzom počas 1 minúty.

Výsledky štúdie sú uvedené v tabuľke:

Porovnajte výsledky troch predmetov.

Reflex sa považuje za pozitívny, ak má subjekt pokles srdcovej frekvencie o 4-12 úderov za minútu;

Ak sa srdcová frekvencia nezmenila alebo sa znížila o menej ako 4 údery za minútu, takýto test sa považuje za aktívny.

Ak sa srdcová frekvencia znížila o viac ako 12 úderov za minútu, potom sa takáto reakcia považuje za nadmernú a môže naznačovať, že subjekt má závažnú vagotóniu.

Ak sa srdcová frekvencia počas testu zvýšila, potom buď bol test vykonaný nesprávne (nadmerný tlak), alebo subjekt mal sympatikotóniu.

Nakreslite reflexný oblúk tohto reflexu s označením prvkov.

Na záver vysvetlite mechanizmus realizácie reflexu; naznačujú, ako autonómny nervový systém ovplyvňuje činnosť srdca.

Ak chcete otestovať svoje porozumenie materiálu, odpovedzte na nasledujúce otázky:

1) Ako sa mení účinok na efektory sympatického a parasympatického nervového systému zavedením atropínu?

2) Ktorý čas vegetatívneho reflexu (sympatikus alebo parasympatikus) je dlhší a prečo? Pri odpovedi na otázku si zapamätajte typ pregangliových a postgangliových vlákien a rýchlosť vedenia impulzov okolo týchto vlákien.

3) Vysvetlite mechanizmus rozšírenia zreníc u človeka so vzrušením alebo bolesťou.

4) Dlhotrvajúcou stimuláciou somatického nervu sa sval nervovosvalového preparátu dostal do únavy a prestal reagovať na podnet. Čo sa s ňou stane, ak paralelne začne stimulácia sympatického nervu, ktorý k nej smeruje?

5) Majú autonómne alebo somatické nervové vlákna viac reobázy a chronaxie? Labilita ktorých štruktúr je vyššia – či somatická alebo vegetatívna?

6) Takzvaný „detektor lži“ je určený na kontrolu, či človek pri odpovediach na otázky hovorí pravdu. Princíp činnosti prístroja je založený na využití účinku CBP na vegetatívne funkcie a náročnosti kontroly vegetatívnych. Navrhnite parametre, ktoré môže toto zariadenie zaregistrovať

7) Zvieratám v experimente boli podávané dve rôzne liečivá. V prvom prípade sa pozorovalo rozšírenie zreníc a blanšírovanie kože; v druhom prípade - zúženie zrenice a nedostatočná reakcia kožných krvných ciev. Vysvetlite mechanizmus účinku lieku.

Lekcia č. 22

Normálna fyziológia: poznámky k prednáške Svetlana Sergeevna Firsova

7. Metódy štúdia centrálneho nervového systému

7. Metódy štúdia centrálneho nervového systému

Existujú dve veľké skupiny metód na štúdium CNS:

1) experimentálna metóda, ktorá sa vykonáva na zvieratách;

2) klinická metóda, ktorá je použiteľná pre ľudí.

K číslu experimentálne metódy Klasická fyziológia zahŕňa metódy zamerané na aktiváciu alebo potlačenie študovanej nervovej formácie. Tie obsahujú:

1) metóda priečnej transekcie centrálneho nervového systému na rôznych úrovniach;

2) metóda exstirpácie (odstránenie rôznych oddelení, denervácia orgánu);

3) metóda podráždenia aktiváciou (primerané podráždenie - podráždenie elektrickým impulzom podobným nervovému; neprimerané podráždenie - podráždenie chemickými zlúčeninami, stupňovité podráždenie elektrickým prúdom) alebo potlačenie (zablokovanie prenosu vzruchu vplyvom chladu , chemické činidlá, jednosmerný prúd);

4) pozorovanie (jedna z najstarších metód štúdia fungovania centrálneho nervového systému, ktorá nestratila svoj význam. Môže byť použitá samostatne, častejšie v kombinácii s inými metódami).

Experimentálne metódy sa pri vykonávaní experimentu často navzájom kombinujú.

klinická metóda zameraný na štúdium fyziologického stavu centrálneho nervového systému u ľudí. Zahŕňa nasledujúce metódy:

1) pozorovanie;

2) metóda na zaznamenávanie a analýzu elektrických potenciálov mozgu (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografia);

3) rádioizotopová metóda (skúma neurohumorálne regulačné systémy);

4) metóda podmieneného reflexu (študuje funkcie mozgovej kôry v mechanizme učenia, rozvoja adaptívneho správania);

5) metóda dotazovania (hodnotí integračné funkcie mozgovej kôry);

6) metóda modelovania (matematické modelovanie, fyzikálne, atď.). Model je umelo vytvorený mechanizmus, ktorý má určitú funkčnú podobnosť s mechanizmom skúmaného ľudského tela;

7) kybernetická metóda (študuje procesy riadenia a komunikácie v nervovom systéme). Je zameraná na štúdium organizácie (systémové vlastnosti nervového systému na rôznych úrovniach), manažmentu (výber a realizácia vplyvov potrebných na zabezpečenie činnosti orgánu alebo systému), informačnej činnosti (schopnosť vnímať a spracovávať informácie - impulz, aby sa telo prispôsobilo zmenám prostredia).

Z knihy Taijiquan. Umenie harmónie a metóda predlžovania života od Lin Wanga

Kapitola 2. Metódy učenia Taijiquan Štruktúra a princípy tréningu Hlavnou náplňou Taijiquan sú fyzické a dychové cvičenia, spojené s tréningom a zdokonaľovaním zmyslov, schopnosťou koncentrácie. wellness

Z knihy Príručka logopéda autora Autor neznámy - Medicína

Z knihy Tajomstvo dlhovekosti od Ma Folin

TECHNIKY ŠTÚDIA SPOJENEJ REČI Na štúdium vývinu koherentnej reči u malých detí možno použiť metódy: Metóda „Štúdium porozumenia reči“, ktorej účelom je skúmať úroveň vnímania reči dospelých. Výskumný materiál môže byť

Z knihy Prípravy "Tiens" a Qigong autorka Vera Lebedeva

Z knihy Lekárska štatistika autora Oľga Ivanovna Židková

Metódy štúdia čchi-kungu Pri učení čchi-kungových cvičení je najlepšie postupovať podľa nasledujúceho plánu: 1. Každé tri až štyri dni si preštudujte jeden cvik. Ak máte pocit, že si nejaké cvičenie nepamätáte alebo je jeho vykonávanie spojené s nejakým nepohodlím, najskôr sa o tom presvedčte

Z knihy Normal Physiology: Lecture Notes autora Svetlana Sergejevna Firsová

8. Metódy štúdia verejného zdravia Podľa definície WHO „zdravie je stav plnej fyzickej, duchovnej a sociálnej pohody, a nie len absencia chorôb a fyzických defektov.“ Existuje aj tretia tzv. alebo stredný)

Z knihy Všeobecná hygiena: Poznámky k prednáškam autora Jurij Jurjevič Eliseev

18. Metódy štúdia fyzického vývinu Na získanie presných výsledkov pri hodnotení fyzického vývinu je potrebné dodržať niekoľko štandardných podmienok, a to: hodnotenie by sa malo vykonávať ráno, pri optimálnom osvetlení, prítomnosti použiteľných nástrojov, s

Z knihy Bronchiálna astma. Dostupné o zdraví autora Pavel Aleksandrovič Fadeev

23. Chorobnosť. Metodika skúmania všeobecnej chorobnosti Chorobnosť je spolu so sanitárno-demografickými ukazovateľmi a ukazovateľmi telesného rozvoja jedným z najdôležitejších kritérií charakterizujúcich zdravotný stav obyvateľstva.

Z knihy Fitness po 40 autora Vanessa Thompsonová

24. Metodika štúdia infekčných chorôb Všetky infekčné choroby v závislosti od spôsobu ich hlásenia možno rozdeliť do štyroch skupín.1. Karanténne choroby sú obzvlášť nebezpečné infekcie.2. O ochoreniach ako je chrípka, akútne respiračné

Z knihy Nie dysbakterióze! Inteligentné baktérie pre zdravie gastrointestinálneho traktu autora Elena Yurievna Zaostrovskaya

26. Metodika štúdia hospitalizovanej chorobnosti. Metodika štúdia chorobnosti podľa lekárskych vyšetrení Zúčtovacou jednotkou je v tomto prípade hospitalizácia pacienta v nemocnici a účtovným dokladom je

Z knihy Normálna fyziológia autora Nikolaj Alexandrovič Agadžanjan

1. Základné princípy fungovania centrálneho nervového systému. Štruktúra, funkcie, metódy štúdia CNS

Z knihy autora

Kritériá určovania, metódy a princípy skúmania zdravia detskej populácie Zdravie detskej populácie tvorí zdravie jednotlivcov, ale je považované aj za charakteristiku verejného zdravia. Verejné zdravie nie je len

Z knihy autora

HISTÓRIA ŠTÚDIA BRONCHIÁLNEJ ASTMY Okolo VIII storočia. BC e. - v diele Homérovej "Iliady" sa spomína choroba, prejavujúca sa periodickými záchvatmi dýchavičnosti. Ako prostriedok na zabránenie útoku sa odporúčalo nosiť amulet vyrobený z jantáru. S

Z knihy autora

Metódy štúdia taijiquan Pohyby v taijiquan gymnastike sú pomerne zložité, okrem toho sa často vykonávajú obraty tela, rôzne pohyby nôh, zmeny smeru a mnoho iného. Začiatočníci, ktorí zvyčajne venujú pozornosť rukám, zabudnú na nohy,

Z knihy autora

Stručne o histórii štúdia dysbakteriózy Najmenšie organizmy sú pre vedcov už dlho zaujímavé. Úlohou mikróbov žijúcich v životnom prostredí, ako aj na povrchu ľudského tela (koža a sliznice) a v niektorých orgánoch sa vedci zaoberajú už od konca 19. storočia.

Z knihy autora

Metódy štúdia funkcií tráviaceho traktu Štúdium sekrečnej a motorickej aktivity gastrointestinálneho traktu sa uskutočňuje tak u ľudí, ako aj pri pokusoch na zvieratách. Osobitnú úlohu zohrávajú chronické štúdie, keď je zviera predtým

Metódy priameho štúdia funkcií centrálneho nervového systému sú rozdelené na morfologické a funkčné.

Morfologické metódy- makroanatomické a mikroskopické štúdie štruktúry mozgu. Tento princíp je základom metódy genetického mapovania mozgu, ktorá umožňuje identifikovať funkcie génov v metabolizme neurónov. Morfologické metódy zahŕňajú aj metódu značených atómov. Jeho podstata spočíva v tom, že rádioaktívne látky vnesené do tela intenzívnejšie prenikajú do tých nervových buniek mozgu, ktoré sú v danom momente funkčne najaktívnejšie.

Funkčné metódy: deštrukcia a podráždenie štruktúr CNS, stereotaxická metóda, elektrofyziologické metódy.

metóda ničenia. Deštrukcia mozgových štruktúr je pomerne hrubá metóda výskumu, pretože sú poškodené rozsiahle oblasti mozgového tkaniva. Na klinike sa na diagnostiku poškodenia mozgu rôzneho pôvodu (nádory, mŕtvica atď.) u ľudí používajú metódy počítačovej röntgenovej tomografie, echoencefalografie a nukleárnej magnetickej rezonancie.

Metóda podráždeniaštruktúry mozgu vám umožňuje vytvoriť cestu šírenia excitácie z miesta podráždenia do orgánu alebo tkaniva, ktorých funkcia sa v tomto prípade mení. Ako dráždivý faktor sa najčastejšie používa elektrický prúd. Pri pokusoch na zvieratách sa využíva metóda samopodráždenia rôznych častí mozgu: zviera dostane možnosť vyslať podráždenie do mozgu, čím sa uzavrie elektrický prúdový okruh a zastaví sa podráždenie otvorením okruhu.

Stereotaktická metóda vkladania elektród.

Stereotaxické atlasy, ktoré majú tri súradnicové hodnoty pre všetky mozgové štruktúry, umiestnené v priestore troch na seba kolmých rovín - horizontálnej, sagitálnej a frontálnej. Táto metóda umožňuje nielen s vysokou presnosťou zavádzať elektródy do mozgu na experimentálne a diagnostické účely, ale aj ovplyvňovať jednotlivé štruktúry ultrazvukovými, laserovými alebo röntgenovými lúčmi na terapeutické účely, ako aj vykonávať neurochirurgické operácie.

Elektrofyziologické metódyŠtúdie CNS zahŕňajú analýzu pasívnych aj aktívnych elektrických vlastností mozgu.

Elektroencefalografia. Metóda zaznamenávania celkovej elektrickej aktivity mozgu sa nazýva elektroencefalografia a krivka zmien biopotenciálov mozgu sa nazýva elektroencefalogram (EEG). EEG sa zaznamenáva pomocou elektród umiestnených na povrchu ľudskej hlavy. Používajú sa dva spôsoby registrácie biopotenciálov: bipolárny a monopolárny. Pri bipolárnej metóde sa zaznamenáva rozdiel v elektrických potenciáloch medzi dvoma tesne rozmiestnenými bodmi na povrchu hlavy. Pri monopolárnej metóde sa zaznamenáva rozdiel elektrických potenciálov medzi ľubovoľným bodom na povrchu hlavy a indiferentným bodom na hlave, ktorého vlastný potenciál je blízky nule. Týmito bodmi sú ušné lalôčiky, špička nosa a povrch líc. Hlavné ukazovatele charakterizujúce EEG sú frekvencia a amplitúda kolísania biopotenciálov, ako aj fáza a forma kolísania. Podľa frekvencie a amplitúdy kmitov sa v EEG rozlišuje niekoľko typov rytmov.

2. Gama >35 Hz, emocionálne vzrušenie, duševná a fyzická aktivita, pri podráždení.

3. Beta 13-30 Hz, emocionálne vzrušenie, duševná a fyzická aktivita, pri podráždení.

4. Alfa 8-13 Hz stav duševného a fyzického odpočinku, so zatvorenými očami.

5. Theta 4-8 Hz, spánok, mierna hypoxia, anestézia.

6. Delta 0,5 - 3,5 hlboký spánok, anestézia, hypoxia.

7. Hlavným a najcharakteristickejším rytmom je alfa rytmus. V stave relatívneho pokoja je alfa rytmus najvýraznejší v okcipitálnej, okcipitálno-temporálnej a okcipitálno-parietálnej oblasti mozgu. Pri krátkodobom pôsobení podnetov, ako je svetlo alebo zvuk, sa objaví beta rytmus. Beta a gama rytmy odrážajú aktivovaný stav mozgových štruktúr, theta rytmus sa častejšie spája s emocionálnym stavom tela. Delta rytmus naznačuje pokles funkčnej úrovne mozgovej kôry, spojený napríklad so stavom ľahkého spánku alebo únavy. Lokálny výskyt delta rytmu v ktorejkoľvek oblasti mozgovej kôry naznačuje prítomnosť patologického zamerania v nej.

mikroelektródová metóda. Registrácia elektrických procesov v jednotlivých nervových bunkách. Mikroelektródy - sklenené alebo kovové. Sklenené mikropipety sa plnia roztokom elektrolytu, najčastejšie koncentrovaným roztokom chloridu sodného alebo draselného. Existujú dva spôsoby registrácie bunkovej elektrickej aktivity: intracelulárna a extracelulárna. O intracelulárne Umiestnenie mikroelektródy registruje membránový potenciál, prípadne pokojový potenciál neurónu, postsynaptické potenciály – excitačné a inhibičné, ako aj akčný potenciál. Extracelulárna mikroelektróda registruje len kladnú časť akčného potenciálu.

2. Elektrická aktivita mozgovej kôry, elektroencefalografia.

EEG V PRVEJ OTÁZKE!

Funkčný význam rôznych štruktúr CNS.

Hlavné reflexné centrá nervového systému.

Miecha.

Rozdelenie funkcií prichádzajúcich a odchádzajúcich vlákien miechy sa riadi určitým zákonom: všetky senzorické (aferentné) vlákna vstupujú do miechy cez jej zadné korene a motorické a autonómne (eferentné) vlákna vychádzajú cez predné korene. zadné korene tvorené vláknami jedného z procesov aferentných neurónov, ktorých telá sa nachádzajú v medzistavcových gangliách, a vlákna druhého procesu sú spojené s receptorom. Predné korene pozostávajú z procesov motorických neurónov predných rohov miechy a neurónov bočných rohov. Vlákna prvého sa posielajú do kostrových svalov a vlákna druhého sa prepínajú v autonómnych gangliách na iné neuróny a inervujú vnútorné orgány.

Reflexy miechy možno rozdeliť na motor, uskutočňované alfa motorickými neurónmi predných rohov a vegetatívny, uskutočňované eferentnými bunkami bočných rohov. Motorické neuróny miechy inervujú všetky kostrové svaly (s výnimkou svalov tváre). Miecha vykonáva elementárne motorické reflexy - flexia a extenzia, vznikajúce pri podráždení kožných receptorov alebo proprioreceptorov svalov a šliach, a tiež vysiela konštantné impulzy do svalov, čím udržuje ich napätie - svalový tonus. Svalový tonus vzniká v dôsledku podráždenia proprioreceptorov svalov a šliach, keď sú natiahnuté počas ľudského pohybu alebo keď sú vystavené gravitácii. Impulzy z proprioreceptorov sa posielajú do motorických neurónov miechy a impulzy z motorických neurónov sa posielajú do svalov, pričom sa udržiava ich tonus.

medulla oblongata a pons. Medulla oblongata a pons sa označujú ako zadný mozog. Je súčasťou mozgového kmeňa. Zadný mozog vykonáva komplexnú reflexnú činnosť a slúži na spojenie miechy s nadložnými časťami mozgu. V jej strednej oblasti sa nachádzajú zadné úseky retikulárnej formácie, ktoré majú nešpecifické inhibičné účinky na miechu a mozog.

Prejdite cez medulla oblongata vzostupných dráh zo sluchových a vestibulárnych receptorov. Koniec v medulla oblongata aferentné nervy nesúce informácie z kožných receptorov a svalových receptorov.

, Stredný mozog. Cez stredný mozog, ktorý je pokračovaním mozgového kmeňa, vedú vzostupné cesty z miechy a predĺženej miechy do talamu, mozgovej kôry a mozočku.

Stredný mozog. Diencephalon, čo je predný koniec mozgového kmeňa, obsahuje zrakové tuberkulózy - talamus a hypotalamus - hypotalamus.

talamus predstavuje najdôležitejšiu „stanicu“ na ceste aferentných impulzov do mozgovej kôry.

jadrá talamu rozdelené na špecifické a nešpecifické.

Subkortikálne uzly. Cez subkortikálne jadrá rôzne úseky mozgovej kôry môžu byť navzájom spojené, čo má veľký význam pri tvorbe podmienených reflexov. Spolu s diencefalom sa subkortikálne jadrá podieľajú na realizácii komplexných nepodmienených reflexov: obranných, potravinových atď.

Cerebellum. toto - suprasegmentálne vzdelávanie, ktoré nemajú priame spojenie s výkonným aparátom. Cerebellum je súčasťou extrapyramídového systému. Skladá sa z dvoch hemisfér a červa umiestneného medzi nimi. Vonkajšie povrchy hemisfér sú pokryté šedou hmotou - cerebelárna kôra, a nahromadenie šedej hmoty vo forme bielej hmoty cerebelárne jadrá.

FUNKCIE miechy

Prvou funkciou je reflex. Miecha relatívne samostatne vykonáva motorické reflexy kostrových svalov
Vďaka reflexom z proprioreceptorov v mieche sa koordinujú motorické a autonómne reflexy. Prostredníctvom miechy sa tiež uskutočňujú reflexy z vnútorných orgánov na kostrové svaly, z vnútorných orgánov na receptory a iné orgány kože, z vnútorného orgánu do iného vnútorného orgánu.

Druhá funkcia je vodič. Centripetálne impulzy vstupujúce do miechy cez zadné korene sa prenášajú po krátkych dráhach do jej ostatných segmentov a po dlhých dráhach do rôznych častí mozgu.

Hlavné dlhé dráhy sú nasledujúce vzostupné a zostupné dráhy.

Vzostupné dráhy zadných pilierov. 1. Jemný zväzok (Goll), ktorý vedie impulzy do diencefala a mozgových hemisfér z kožných receptorov (hmat, tlak), interoceptorov a proprioreceptorov dolnej časti tela a nôh. 2. Klinovitý zväzok (Burdakh), ktorý vedie impulzy do diencefalu a mozgových hemisfér z rovnakých receptorov v hornej časti tela a paží.

Vzostupné cesty bočných pilierov. 3. Zadná spinálna-cerebelárna (Flexiga) a 4. Predná spinálna-mozočková (Govers), vedúca impulzy z rovnakých receptorov do mozočku. 5. Spinálno-talamický, vedie impulzy do diencefala z kožných receptorov - dotyk, tlak, bolesť a teplota a z interoreceptorov.

Zostupné dráhy z mozgu do miechy.
1. Priamy pyramídový alebo predný kortikospinálny zväzok z neurónov predného centrálneho gyru predných lalokov mozgových hemisfér k neurónom predných rohov miechy; prekríži v mieche. 2. Prekrížený pyramídový alebo kortikospinálny laterálny zväzok od neurónov predných lalokov mozgových hemisfér k neurónom predných rohov miechy; kríže v medulla oblongata. V týchto zväzkoch, ktoré dosahujú u ľudí najväčší rozvoj, sa uskutočňujú dobrovoľné pohyby, v ktorých sa prejavuje správanie. 3. Rubrospinálny zväzok (Monakova) vedie do miechy odstredivé impulzy z červeného jadra stredného mozgu, ktoré regulujú tonus kostrových svalov. 4. Vestibulo-spinálny zväzok vedie z vestibulárneho aparátu do miechy cez podlhovasté a stredné vzruchy, ktoré prerozdeľujú tonus kostrového svalstva.

Tvorba cerebrospinálnej tekutiny

V subarachnoidálnom (subarachnoidálnom) priestore je mozgovomiechový mok, ktorý je v zložení modifikovaný tkanivový mok. Táto tekutina pôsobí ako tlmič nárazov pre mozgové tkanivo. Je tiež distribuovaný po celej dĺžke miechového kanála a v komorách mozgu. Cerebrospinálny mok sa vylučuje do komôr mozgu z choroidných plexusov, ktoré tvoria početné kapiláry vystupujúce z arteriol a visiace vo forme kefiek do dutiny komory.

Povrch plexu je pokrytý jednou vrstvou kvádrového epitelu, ktorý sa vyvíja z ependýmu nervovej trubice. Pod epitelom leží tenká vrstva spojivového tkaniva, ktorá vzniká z pia mater a arachnoidea.

Cerebrospinálny mok je tvorený aj krvnými cievami, ktoré prenikajú do mozgu. Množstvo tejto tekutiny je nevýznamné, uvoľňuje sa na povrch mozgu pozdĺž mäkkej membrány, ktorá cievy sprevádza.

Stredný mozog.

Stredný mozog zahŕňa nohy mozgu, umiestnené ventrálne, a strešnú platňu (lamina tecti) alebo quadrigeminu, ležiacu dorzálne. Dutina stredného mozgu je akvadukt mozgu. Strešná doska pozostáva z dvoch horných a dvoch spodných valov, v ktorých sú uložené zárodky šedej hmoty. Colliculus superior je spojený so zrakovou dráhou, colliculus inferior so sluchovou dráhou. Z nich pochádza motorická dráha smerujúca k bunkám predných rohov miechy. Na priečnom reze stredného mozgu sú jasne viditeľné tri jeho časti: strecha, tegmentum a základňa mozgového kmeňa. Medzi pneumatikou a základňou je čierna látka. V pneumatike sú dve veľké jadrá - červené jadrá a jadrá retikulárnej formácie. Akvadukt mozgu je obklopený centrálnou šedou hmotou, ktorá obsahuje jadrá III a IV párov hlavových nervov. Základ nôh mozgu tvoria vlákna pyramídových dráh a dráh spájajúcich mozgovú kôru s jadrami mostíka a mozočku. V pneumatike sú systémy vzostupných dráh, ktoré tvoria zväzok nazývaný stredná (citlivá) slučka. Vlákna mediálnej slučky začínajú v medulla oblongata z buniek jadier tenkých a klinovitých zväzkov a končia v jadrách talamu. Bočná (sluchová) slučka pozostáva z vlákien sluchovej dráhy od mostíka po dolné colliculi pontine tegmentum (quadrigemina) a mediálne geniculate teliesok diencephalon.

Fyziológia stredného mozgu

Stredný mozog hrá dôležitú úlohu pri regulácii svalového tonusu a implementácii inštalačných a nápravných reflexov, vďaka ktorým je možné stáť a chodiť.

Úloha stredného mozgu pri regulácii svalového tonusu je najlepšie pozorovateľná u mačky, ktorej bol urobený priečny rez medzi medulla oblongata a stredným mozgom. U takejto mačky sa svalový tonus prudko zvyšuje, najmä extenzor. Hlava je hodená dozadu, labky sú ostro narovnané. Svaly sú tak silne stiahnuté, že pokus o ohnutie končatiny končí neúspechom – okamžite sa narovná. Zviera umiestnené na nohách natiahnutých ako palice môže stáť. Tento stav sa nazýva decerebračná rigidita. Ak je rez vedený nad stredným mozgom, potom nedochádza k decerebrovanej rigidite. Asi po 2 hodinách sa takáto mačka snaží vstať. Najprv zdvihne hlavu, potom trup, potom sa postaví na labky a môže začať chodiť. Nervový aparát na reguláciu svalového tonusu a funkcie státia a chôdze sa následne nachádza v strednom mozgu.

Fenomény tuhosti decerebrátu sú vysvetlené skutočnosťou, že červené jadrá a retikulárna formácia sú oddelené od medulla oblongata a miechy transekciou. Červené jadrá nemajú priame spojenie s receptormi a efektormi, ale sú spojené so všetkými časťami centrálneho nervového systému. Pristupujú k nim nervové vlákna z mozočka, bazálnych ganglií a mozgovej kôry. Zostupný rubrospinálny trakt začína od červených jadier, pozdĺž ktorých sa impulzy prenášajú do motorických neurónov miechy. Nazýva sa to extrapyramídový trakt.

Senzorické jadrá stredného mozgu plnia množstvo dôležitých reflexných funkcií. Primárne zrakové centrá sú jadrá umiestnené v colliculus superior. Dostávajú impulzy zo sietnice a podieľajú sa na orientačnom reflexe, teda otáčaní hlavy smerom k svetlu. Tým sa mení šírka zrenice a zakrivenie šošovky (akomodácia), čo prispieva k jasnému videniu objektu. Primárne sluchové centrá sú jadrá colliculus inferior. Podieľajú sa na orientačnom reflexe na zvuk – otáčanie hlavy smerom k zvuku. Náhle zvukové a svetelné podnety vyvolávajú komplexnú pohotovostnú reakciu (štart reflex), ktorá mobilizuje zviera k rýchlej reakcii.

Cerebellum.

Fyziológia cerebellum

Cerebellum je nad segmentovou časťou CNS, ktorá nemá priame spojenie s receptormi a efektormi tela. V mnohých ohľadoch je spojený so všetkými oddeleniami centrálneho nervového systému. Smerujú k nemu aferentné dráhy nesúce impulzy z proprioreceptorov svalov, šliach, vestibulárnych jadier predĺženej miechy, subkortikálnych jadier a mozgovej kôry. Cerebellum zase vysiela impulzy do všetkých častí centrálneho nervového systému.

Funkcie cerebellum sa skúmajú jeho stimuláciou, čiastočným alebo úplným odstránením a štúdiom bioelektrických javov. Taliansky fyziológ Luciani charakterizoval dôsledky odstránenia malého mozgu a straty jeho funkcií slávnou triádou A: astázia, atónia a asténia. Ďalší vedci pridali ďalší príznak, ataxiu.

Bez cerebelárneho psa stojí na široko rozmiestnených labkách a vykonáva nepretržité kývavé pohyby (astázia). Má narušenú správnu distribúciu svalového tonusu flexorov a extenzorov (atónia). Pohyby sú zle koordinované, rozvážne, neprimerané, prudké. Pri chôdzi sú nohy hodené za stredovú čiaru (ataxia), čo sa u normálnych zvierat nepozoruje. Ataxia je spôsobená tým, že je narušená kontrola pohybov. Analýza signálov z proprioreceptorov svalov a šliach vypadáva. Pes nemôže dostať náhubok do misky s jedlom. Naklonenie hlavy nadol alebo na stranu spôsobí silný protichodný pohyb.

Pohyby sú veľmi únavné: zviera si po niekoľkých krokoch ľahne a odpočíva. Tento príznak sa nazýva asténia.

Po čase sa pohybové poruchy u psa bez mozočka vyhladia. Jedáva sama, chôdza je takmer normálna. Len skreslené pozorovanie odhaľuje určité poruchy (kompenzačná fáza).

Ako ukazuje E.A. Asratyan, kompenzácia funkcií nastáva v dôsledku mozgovej kôry. Ak sa takému psovi odstráni kôra, všetky porušenia sa znova odhalia a nikdy nebudú kompenzované.

Mozoček sa podieľa na regulácii pohybov, vďaka čomu sú hladké, presné a proporcionálne. Podľa obrazného vyjadrenia L.A. Orbeli, mozoček je asistentom mozgovej kôry pri kontrole kostrového svalstva a činnosti autonómnych orgánov. Ako štúdie L.A. Orbeli, vegetatívne funkcie sú u necerebelárnych psov narušené. Krvné konštanty, cievny tonus, práca tráviaceho traktu a ďalšie vegetatívne funkcie sa stávajú veľmi nestabilnými, ľahko sa posúvajú pod vplyvom rôznych dôvodov (príjem potravy, svalová práca, zmeny teploty atď.).

Pri odstránení polovice cerebellum sú motorické funkcie na strane operácie narušené. Je to spôsobené; že dráhy mozočku sa buď nekrížia vôbec, alebo sa krížia 2 krát.

Stredný mozog.

diencephalon

Diencephalon (diencephalon) sa nachádza pod corpus callosum a fornixom, zrastá spolu po stranách s mozgovými hemisférami. Zahŕňa talamus (vizuálne kopčeky), epitalamus (nad oblasťou kopca), metatalamus (cudzia "oblasť") a hypotalamus (pod oblasťou kopca). Dutina diencephalonu je tretia komora.

Talamus je pár vajcovitých nahromadení šedej hmoty, pokrytý vrstvou bielej hmoty. Predné úseky priliehajú k medzikomorovým otvorom, zadné sú rozšírené - ku kvadrigemine. Bočné povrchy talamu sa spájajú s hemisférami a ohraničujú nucleus caudatus a vnútornú kapsulu. Mediálne plochy tvoria steny tretej komory, dolné pokračujú do hypotalamu. V talame sú tri hlavné skupiny jadier: predné, bočné a stredné a celkovo je ich 40. V epitalame leží horný prívesok mozgu - epifýza, alebo epifýza, zavesená na dvoch vodidlách vo vybraní medzi hornými pahorkami strešnej dosky. Metatalamus je reprezentovaný strednými a laterálnymi genikulárnymi telesami spojenými zväzkami vlákien (rukoväte pahorkov) s hornými (laterálnymi) a dolnými (strednými) hrbolčekmi strešnej dosky. Obsahujú jadrá, ktoré sú reflexnými centrami zraku a sluchu.

Hypotalamus sa nachádza ventrálne k talamu a zahŕňa samotnú subtuberóznu oblasť a množstvo útvarov umiestnených na spodnej časti mozgu. Patria sem: koncová doska, optická chiasma, sivý tuberkul, lievik s dolným príveskom mozgu, ktorý sa z neho rozprestiera - hypofýza a mastoidné telieska. V oblasti hypotalamu sa nachádzajú jadrá (supra-optické, periventrikulárne atď.) obsahujúce veľké nervové bunky schopné vylučovať sekrét (neurosecrete), ktorý sa cez ich axóny dostáva do zadnej hypofýzy a potom do krvi. V zadnom hypotalame ležia jadrá tvorené malými nervovými bunkami, ktoré sú spojené s prednou hypofýzou špeciálnym systémom krvných ciev.

Tretia (III) komora sa nachádza v strednej čiare a je to úzka vertikálna medzera. Jeho bočné steny sú tvorené strednými povrchmi talamu a pod hľuzovou oblasťou, predná - stĺpmi oblúka a prednej komisury, spodná - formáciami hypotalamu a zadnou - nohami mozgu a nad hľuzovitou oblasťou. Horná stena - kryt tretej komory - je najtenšia a pozostáva z mäkkého obalu mozgu, vystlaného zo strany dutiny komory epitelovou platničkou (ependým). Mäkká škrupina má veľké množstvo krvných ciev, ktoré tvoria plexus choroideus. Spredu komunikuje komora III s laterálnymi komorami (I-II) cez interventrikulárne foramens a zozadu prechádza do akvaduktu.

Fyziológia diencefala

Talamus je citlivé subkortikálne jadro. Nazýva sa „zberač citlivosti“, keďže sa k nemu zbiehajú aferentné cesty zo všetkých receptorov, s výnimkou čuchových. V laterálnych jadrách talamu sa nachádza tretí neurón aferentných dráh, ktorých procesy končia v citlivých oblastiach mozgovej kôry.

Hlavnými funkciami talamu sú integrácia (zjednotenie) všetkých typov citlivosti, porovnávanie informácií získaných rôznymi komunikačnými kanálmi a hodnotenie ich biologického významu. Jadrá talamu sa delia podľa funkcie na špecifické (vzostupné aferentné dráhy končia na neurónoch týchto jadier), nešpecifické (jadrá retikulárnej formácie) a asociatívne. Prostredníctvom asociatívnych jadier je talamus spojený so všetkými subkortikálnymi motorickými jadrami: striatum, globus pallidus, hypotalamus - a s jadrami stredného mozgu a predĺženej miechy.

Štúdium funkcií talamu sa uskutočňuje transekciami, podráždením a deštrukciou. Mačka, u ktorej je rez vedený nad diencefalom, sa výrazne líši od mačky, u ktorej je najvyššou časťou CNS stredný mozog. Nielenže vstáva a chodí, to znamená, že vykonáva komplexne koordinované pohyby, ale prejavuje aj všetky znaky emocionálnych reakcií. Ľahký dotyk spôsobí zlomyseľnú reakciu: mačka bije chvostom, odhaľuje zuby, vrčí, hryzie, púšťa pazúry. U ľudí hrá talamus významnú úlohu v emocionálnom správaní, ktoré sa vyznačuje zvláštnymi výrazmi tváre, gestami a posunmi vo funkciách vnútorných orgánov. Pri emocionálnych reakciách stúpa krvný tlak, pulz a dýchanie sú častejšie, zreničky sa rozširujú. Reakcia tváre človeka je vrodená. Ak budete štekliť nos plodu 5-6 mesiacov, môžete vidieť typickú grimasu nespokojnosti (P.K. Anokhin). U zvierat sa pri stimulácii talamu vyskytujú motorické a bolestivé reakcie: pískanie, reptanie. Účinok možno vysvetliť skutočnosťou, že impulzy z vizuálnych tuberkulóz ľahko prechádzajú do motorických subkortikálnych jadier, ktoré sú s nimi spojené.

Na klinike sú príznakmi lézie talamu silná bolesť hlavy, poruchy spánku, poruchy citlivosti (zvýšenie alebo zníženie), pohyby, ich presnosť, proporcionalita, výskyt prudkých mimovoľných pohybov.

Hypotalamus je najvyššie podkôrové centrum autonómneho nervového systému. V tejto oblasti sa nachádzajú centrá, ktoré regulujú všetky vegetatívne funkcie, zabezpečujú stálosť vnútorného prostredia organizmu, ako aj regulujú metabolizmus tukov, bielkovín, sacharidov a voda-soľ. V činnosti autonómneho nervového systému hrá hypotalamus rovnakú významnú úlohu, akú zohrávajú červené jadrá stredného mozgu pri regulácii skeletovo-motorických funkcií somatického nervového systému.

Najskoršie štúdie o funkcii hypotalamu sú výsledkom Clauda Bernarda. Zistil, že injekcia do diencefalu králika spôsobila zvýšenie telesnej teploty takmer o 3 °C. Tento klasický experiment, ktorý umožnil objaviť termoregulačné centrum v hypotalame, sa nazýval heat prick. Po deštrukcii hypotalamu sa zviera stáva poikilotermickým, t.j. stráca schopnosť udržiavať stálu telesnú teplotu.

Neskôr sa zistilo, že takmer všetky orgány inervované autonómnym nervovým systémom môžu byť aktivované stimuláciou pod hľuzovou oblasťou. Inými slovami, všetky účinky, ktoré možno dosiahnuť stimuláciou sympatických a parasympatických nervov, sa pozorujú stimuláciou hypotalamu.

V súčasnosti je metóda implantácie elektród široko používaná na stimuláciu rôznych mozgových štruktúr. Pomocou špeciálnej, takzvanej stereotaktickej techniky, sa elektródy vkladajú cez otvor v lebke do akejkoľvek danej oblasti mozgu. Elektródy sú celé izolované, iba ich hrot je voľný. Zaradením elektród do okruhu je možné úzko lokálne podráždiť určité zóny.

Pri podráždení predných častí hypotalamu sa vyskytujú parasympatické účinky: zvýšené pohyby čriev, oddelenie tráviacich štiav, spomalenie srdcových kontrakcií atď .; pri podráždení zadných sekcií sú pozorované sympatické účinky: zvýšená srdcová frekvencia, vazokonstrikcia, zvýšená telesná teplota atď. V dôsledku toho sa parasympatické centrá nachádzajú v predných častiach hypotalamu a sympatické centrá sa nachádzajú v zadných sekciách.

Keďže stimulácia pomocou implantovaných elektród prebieha na zvierati bez anestézie, je možné posúdiť správanie zvieraťa. Pri Andersenových pokusoch na koze s implantovanými elektródami bolo objavené centrum, ktorého podráždenie spôsobuje neutíchajúci smäd – centrum smädu. Pri jeho podráždení mohla koza vypiť až 10 litrov vody. Stimuláciou iných oblastí bolo možné prinútiť dobre kŕmené zviera k jedlu (centrum hladu).

Všeobecne známe boli pokusy španielskeho vedca Delgada na býkovi. Býkovi implantovali elektródu do centra strachu. Keď sa nahnevaný býk vyrútil na toreadora v aréne, podráždenie sa spustilo a býk ustúpil s jasne vyjadrenými známkami strachu.

Americký výskumník D. Olds navrhol metódu modifikovať: umožniť samotnému zvieraťu kontakt (metóda sebairitácie). Veril, že zviera sa bude vyhýbať nepríjemným podnetom a naopak, bude sa snažiť opakovať tie príjemné. Experimenty ukázali, že existujú štruktúry, ktorých podráždenie spôsobuje neskrotnú túžbu po opakovaní. Potkany sa hnali do vyčerpania stlačením páky až 14 000-krát. Okrem toho sa našli štruktúry, ktorých podráždenie zjavne spôsobuje nepríjemný pocit, pretože potkan sa vyhýba druhému stlačeniu páky a uteká pred ňou. Prvý stred je zjavne centrom rozkoše, druhý je centrom nespokojnosti.

Pre pochopenie funkcií hypotalamu bol mimoriadne dôležitý objav v tejto časti mozgu receptorov, ktoré detegujú zmeny teploty krvi (termoreceptory), osmotického tlaku (osmoreceptory) a zloženia krvi (glukoreceptory).

Z receptorov „premenených na krv“ vznikajú reflexy zamerané na udržanie stálosti vnútorného prostredia tela – homeostázy. "Hladná" krv, dráždivé glukoreceptory, vzrušuje potravinové centrum: existujú potravinové reakcie zamerané na nájdenie a jedenie potravy.

Jedným z častých prejavov ochorenia hypotalamu je porušenie metabolizmu voda-soľ, ktoré sa prejavuje uvoľňovaním veľkého množstva moču s nízkou hustotou. Ochorenie sa nazýva diabetes insipidus.

Oblasť pod pahorkom úzko súvisí s činnosťou hypofýzy. Vo veľkých neurónoch supraoptického a paraventrikulárneho jadra hypotalamu sa tvoria hormóny vazopresín a oxytocín. Hormóny sa pohybujú pozdĺž axónov do zadnej hypofýzy, kde sa hromadia a potom vstupujú do krvného obehu.

Ďalší vzťah medzi hypotalamom a prednou hypofýzou. Cievy obklopujúce jadrá hypotalamu sa spájajú do systému žíl, ktoré dosahujú predný lalok hypofýzy a tu sa opäť rozpadajú na kapiláry. S krvou sa do hypofýzy dostávajú uvoľňujúce faktory alebo uvoľňujúce faktory, ktoré stimulujú tvorbu hormónov v jej prednom laloku.

17. Subkortikálne centrá .

18. Mozgová kôra.

Všeobecný organizačný plánštekať. Mozgová kôra je najvyššia časť centrálneho nervového systému, ktorá sa v procese fylogenetického vývoja objavuje ako posledná a v priebehu individuálneho (ontogenetického) vývoja sa formuje neskôr ako ostatné časti mozgu. Kôra je vrstva šedej hmoty s hrúbkou 2-3 mm, ktorá obsahuje v priemere asi 14 miliárd (od 10 do 18 miliárd) nervových buniek, nervových vlákien a intersticiálneho tkaniva (neurogliu). Na jeho priečnom reze sa podľa umiestnenia neurónov a ich spojení rozlišuje 6 horizontálnych vrstiev. V dôsledku mnohých zákrut a brázd dosahuje povrchová plocha kôry 0,2 m 2. Priamo pod kôrou je biela hmota, pozostávajúca z nervových vlákien, ktoré prenášajú vzruch do a z kôry, ako aj z jednej časti kôry do druhej.

Kortikálne neuróny a ich spojenia. Napriek obrovskému počtu neurónov v kôre je známych len veľmi málo ich odrôd. Ich hlavnými typmi sú pyramídové a hviezdicové neuróny. Ktoré sa nelíšia funkčným mechanizmom.

V aferentnej funkcii kôry a v procesoch prepínania excitácie na susedné neuróny majú hlavnú úlohu hviezdicové neuróny. Tvoria viac ako polovicu všetkých kortikálnych buniek u ľudí. Tieto bunky majú krátke vetviace sa axóny, ktoré nepresahujú šedú hmotu kôry, a krátke vetviace sa dendrity. Neuróny v tvare hviezdy sa podieľajú na procesoch vnímania podráždenia a zjednocovania aktivít rôznych pyramídových neurónov.

Pyramídové neuróny vykonávajú eferentnú funkciu kôry a intrakortikálne procesy interakcie medzi neurónmi vzdialenými od seba. Delia sa na veľké pyramídy, z ktorých začínajú projekčné, čiže eferentné cesty do podkôrových útvarov, a na malé pyramídy, ktoré tvoria asociatívne dráhy do iných častí kôry. Najväčšie pyramídové bunky – Betzove obrie pyramídy – sa nachádzajú v prednom centrálnom gyre, v takzvanom motorickom kortexe. Charakteristickým znakom veľkých pyramíd je ich vertikálna orientácia v hrúbke kôry. Z tela bunky smeruje najhrubší (apikálny) dendrit kolmo nahor k povrchu kôry, cez ktorý do bunky vstupujú rôzne aferentné vplyvy z iných neurónov a eferentný proces, axón, odchádza kolmo nadol.

Mozgová kôra sa vyznačuje množstvom interneuronálnych spojení. S vývojom ľudského mozgu po narodení sa zvyšuje počet intercentrálnych prepojení, obzvlášť intenzívne do 18 rokov.

Funkčnou jednotkou kôry je vertikálny stĺpec vzájomne prepojených neurónov. Vertikálne predĺžené veľké pyramídové bunky s neurónmi umiestnenými nad nimi a pod nimi tvoria funkčné asociácie neurónov. Všetky neuróny vertikálneho stĺpca reagujú na rovnaký aferentný stimul (z rovnakého receptora) rovnakou odpoveďou a spoločne tvoria eferentné odpovede pyramídových neurónov.

Šírenie excitácie v priečnom smere - z jedného vertikálneho stĺpca do druhého - je obmedzené procesmi inhibície. Výskyt aktivity vo vertikálnom stĺpci vedie k excitácii motorických neurónov chrbtice a kontrakcii svalov, ktoré sú s nimi spojené. Táto dráha sa používa najmä na dobrovoľné ovládanie pohybov končatín.

Primárne, sekundárne a terciárne polia kôry. Vlastnosti štruktúry a funkčného významu jednotlivých úsekov kôry umožňujú rozlíšiť jednotlivé kortikálne polia.

V kôre sú tri hlavné skupiny polí: primárne, sekundárne a terciárne polia.

Primárne polia sú spojené so zmyslovými orgánmi a orgánmi pohybu na periférii, dozrievajú skôr ako ostatné v ontogenéze, majú najväčšie bunky. Ide o takzvané jadrové zóny analyzátorov podľa I.P. Pavlova (napríklad pole bolesti, teploty, hmatovej a svalovo-kĺbovej citlivosti v zadnom centrálnom gyrus kôry, zorné pole v okcipitálnej oblasti, sluchové pole v temporálnej oblasti a motorické pole v prednom centrálnom gyrus kôry) (obr. 54). Tieto polia vykonávajú analýzu jednotlivých stimulov vstupujúcich do kôry z príslušných receptorov. Pri deštrukcii primárnych polí dochádza k takzvanej kortikálnej slepote, kortikálnej hluchote atď.. V blízkosti sa nachádzajú sekundárne polia, čiže periférne zóny analyzátorov, ktoré sú s jednotlivými orgánmi prepojené len cez primárne polia. Slúžia na zhrnutie a ďalšie spracovanie prichádzajúcich informácií. Samostatné vnemy sa v nich syntetizujú do komplexov, ktoré určujú procesy vnímania. Pri ovplyvnení sekundárnych polí sa zachová schopnosť vidieť predmety, počuť zvuky, ale človek ich nepozná, nepamätá si ich význam. Ľudia aj zvieratá majú primárne a sekundárne polia.

Terciárne polia alebo zóny prekrytia analyzátorov sú najďalej od priamych spojení s perifériou. Tieto polia sú dostupné iba pre ľudí. Zaberajú takmer polovicu územia kôry a majú rozsiahle spojenia s ostatnými časťami kôry a s nešpecifickými mozgovými systémami. V týchto poliach prevládajú najmenšie a najrozmanitejšie bunky. Hlavným bunkovým prvkom sú tu hviezdicové neuróny. Terciárne polia sa nachádzajú v zadnej polovici kôry - na hraniciach parietálnej, temporálnej a okcipitálnej oblasti a v prednej polovici - v predných častiach frontálnych oblastí. V týchto zónach končí najväčší počet nervových vlákien spájajúcich ľavú a pravú hemisféru, preto je ich úloha obzvlášť veľká pri organizovaní koordinovanej práce oboch hemisfér. Terciárne polia dozrievajú u ľudí neskôr ako iné kortikálne polia, vykonávajú najkomplexnejšie funkcie kôry. Tu prebiehajú procesy vyššej analýzy a syntézy. V terciárnych odboroch sa na základe syntézy všetkých aferentných podnetov a s prihliadnutím na stopy predchádzajúcich podnetov rozvíjajú ciele a ciele správania. Podľa nich prebieha programovanie pohybovej aktivity. Rozvoj terciárnych polí u človeka je spojený s funkciou reči. Myslenie (vnútorná reč) je možné iba spoločnou činnosťou analyzátorov, ktorých kombinácia informácií sa vyskytuje v terciárnych oblastiach.

Hlavné metódy štúdia funkcií centrálneho nervového systému u ľudí.

Metódy na štúdium funkcií centrálneho nervového systému sú rozdelené do dvoch skupín: 1) priame štúdium a 2) nepriame (nepriame) štúdium.

Najviac sa využívajú metódy zaznamenávania bioelektrickej aktivity jednotlivých neurónov, celkovej aktivity neurónového poolu alebo mozgu ako celku (elektroencefalografia), počítačová tomografia (pozitrónová emisná tomografia, magnetická rezonancia) atď.

Elektroencefalografia - je registrácia z povrchu kože hlavy alebo z povrchu kôry (druhá - v experimente) celkové elektrické pole mozgových neurónov počas ich excitácie(Obr. 82).

Ryža. 82. Rytmy elektroencefalogramu: A - základné rytmy: 1 - α-rytmus, 2 - β-rytmus, 3 - θ-rytmus, 4 - σ-rytmus; B - EEG desynchronizačná reakcia okcipitálnej oblasti mozgovej kôry pri otvorení očí () a obnovenie α-rytmu pri zatváraní očí (↓)

Pôvod EEG vĺn nie je dobre známy. Predpokladá sa, že EEG odráža LP mnohých neurónov - EPSP, IPSP, stopu - hyperpolarizáciu a depolarizáciu, schopných algebraickej, priestorovej a časovej sumácie.

Tento názor je všeobecne uznávaný, zatiaľ čo účasť AP na tvorbe EEG je popieraná. Napríklad W. Willes (2004) píše: „Čo sa týka akčných potenciálov, ich iónové prúdy sú príliš slabé, rýchle a nesynchronizované na to, aby ich bolo možné zaregistrovať vo forme EEG.“ Toto tvrdenie však nie je podložené experimentálnymi faktami. Na jej preukázanie je potrebné zabrániť výskytu AP vo všetkých neurónoch CNS a zaznamenať EEG za podmienky výskytu len EPSP a IPSP. Ale to je nemožné. Okrem toho v prirodzených podmienkach sú EPSP zvyčajne počiatočnou súčasťou AP, takže nie je dôvod tvrdiť, že AP sa nezúčastňujú na tvorbe EEG.

teda EEG je registrácia celkového elektrického poľa AP, EPSP, IPSP, stopová hyperpolarizácia a depolarizácia neurónov.

Na EEG sú zaznamenané štyri hlavné fyziologické rytmy: α-, β-, θ- a δ-rytmy, ktorých frekvencia a amplitúda odráža stupeň aktivity CNS.



Pri štúdiu EEG popíšte frekvenciu a amplitúdu rytmu (obr. 83).

Ryža. 83. Frekvencia a amplitúda rytmu elektroencefalogramu. T 1, T 2, T 3 - perióda (čas) oscilácie; počet kmitov za 1 sekundu je frekvencia rytmu; А 1 , А 2 – amplitúda oscilácie (Kiroi, 2003).

metóda evokovaného potenciálu(EP) spočíva v registrácii zmien v elektrickej aktivite mozgu (elektrické pole) (obr. 84), ku ktorým dochádza v reakcii na podráždenie zmyslových receptorov (bežná verzia).

Ryža. 84. Evokované potenciály u človeka na záblesk svetla: P - pozitívne, N - negatívne zložky EP; digitálne indexy znamenajú postupnosť pozitívnych a negatívnych zložiek v zložení EP. Začiatok nahrávania sa zhoduje s okamihom zapnutia blesku (šípka)

Pozitrónová emisná tomografia- metóda funkčného izotopového mapovania mozgu, založená na zavádzaní izotopov (13 M, 18 P, 15 O) do krvného obehu v kombinácii s deoxyglukózou. Čím aktívnejšia je časť mozgu, tým viac absorbuje označenú glukózu. Rádioaktívne žiarenie z nich je zaznamenávané špeciálnymi detektormi. Informácie z detektorov sa posielajú do počítača, ktorý na zaznamenanej úrovni vytvára „rezy“ mozgu, odrážajúce nerovnomernú distribúciu izotopu v dôsledku metabolickej aktivity mozgových štruktúr, čo umožňuje posúdiť možné lézie CNS.

Magnetická rezonancia umožňuje identifikovať aktívne pracujúce oblasti mozgu. Technika je založená na skutočnosti, že po disociácii oxyhemoglobínu získava hemoglobín paramagnetické vlastnosti. Čím vyššia je metabolická aktivita mozgu, tým väčší je objemový a lineárny prietok krvi v danej oblasti mozgu a tým nižší je pomer paramagnetického deoxyhemoglobínu k oxyhemoglobínu. V mozgu je veľa ohniskov aktivácie, čo sa prejavuje nehomogenitou magnetického poľa.

Stereotaktická metóda. Metóda umožňuje zavedenie makro- a mikroelektród, termočlánku do rôznych štruktúr mozgu. Súradnice mozgových štruktúr sú uvedené v stereotaxických atlasoch. Prostredníctvom vložených elektród je možné registrovať bioelektrickú aktivitu danej štruktúry, dráždiť ju alebo ničiť; cez mikrokanyly môžu byť chemikálie vstrekované do nervových centier alebo komôr mozgu; Pomocou mikroelektród (ich priemer je menší ako 1 μm) priblížených k bunke je možné registrovať impulznú aktivitu jednotlivých neurónov a posúdiť ich účasť na reflexných, regulačných a behaviorálnych reakciách, ako aj možné patologické procesy a využitie vhodných terapeutických účinkov farmakologických liečiv.

Údaje o funkciách mozgu možno získať počas operácií na mozgu. Najmä s elektrickou stimuláciou kôry počas neurochirurgických operácií.

Otázky na sebaovládanie

1. Aké sú tri oddelenia mozočka a ich základné prvky, ktoré sa štrukturálne a funkčne líšia? Aké receptory vysielajú impulzy do mozočku?

2. S akými časťami CNS je mozoček spojený pomocou dolných, stredných a horných končatín?

3. Pomocou akých jadier a štruktúr mozgového kmeňa uplatňuje mozoček svoj regulačný vplyv na tonus kostrových svalov a motorickú aktivitu tela? Je to excitačné alebo inhibičné?

4. Aké štruktúry mozočka sa podieľajú na regulácii svalového tonusu, držania tela a rovnováhy?

5. Aká štruktúra mozočka sa podieľa na programovaní účelových pohybov?

6. Aký vplyv má mozoček na homeostázu, ako sa mení homeostáza pri poškodení mozočka?

7. Uveďte časti CNS a štruktúrne prvky, ktoré tvoria predný mozog.

8. Vymenuj útvary dvojmozgového mozgu. Aký tón kostrových svalov sa pozoruje u diencefalického zvieraťa (mozgové hemisféry boli odstránené), v čom je vyjadrený?

9. Na aké skupiny a podskupiny sa delia jadrá talamu a ako sú spojené s mozgovou kôrou?

10. Ako sa nazývajú neuróny, ktoré posielajú informácie do špecifických (projekčných) jadier talamu? Ako sa volajú cesty, ktoré tvoria ich axóny?

11. Aká je úloha talamu?

12. Aké funkcie plnia nešpecifické jadrá talamu?

13. Vymenujte funkčný význam asociačných zón talamu.

14. Ktoré jadrá stredného mozgu a diencefala tvoria subkortikálne zrakové a sluchové centrá?

15. Na realizácii akých reakcií sa okrem regulácie funkcií vnútorných orgánov podieľa hypotalamus?

16. Ktorá časť mozgu sa nazýva najvyššie autonómne centrum? Ako sa nazýva tepelná injekcia Clauda Bernarda?

17. Aké skupiny chemikálií (neurosecrets) prichádzajú z hypotalamu do prednej hypofýzy a aký je ich význam? Aké hormóny sa uvoľňujú do zadnej hypofýzy?

18. Aké receptory vnímajúce odchýlky od normy parametrov vnútorného prostredia tela sa nachádzajú v hypotalame?

19. Centrá regulácie toho, aké biologické potreby sa nachádzajú v hypotalame

20. Ktoré štruktúry mozgu tvoria striopallidárny systém? Aké reakcie sa vyskytujú v reakcii na stimuláciu jeho štruktúr?

21. Uveďte hlavné funkcie, v ktorých hrá striatum dôležitú úlohu.

22. Aké sú funkčné vzťahy medzi striatum a globus pallidus? Aké poruchy pohybu sa vyskytujú pri poškodení striata?

23. Aké poruchy hybnosti vznikajú pri poškodení globus pallidus?

24. Vymenuj štrukturálne útvary, ktoré tvoria limbický systém.

25. Čo je charakteristické pre šírenie vzruchu medzi jednotlivými jadrami limbického systému, ako aj medzi limbickým systémom a retikulárnou formáciou? Ako sa to poskytuje?

26. Z akých receptorov a častí CNS prichádzajú aferentné impulzy do rôznych útvarov limbického systému, kam limbický systém vysiela impulzy?

27. Aké vplyvy má limbický systém na kardiovaskulárny, dýchací a tráviaci systém? Prostredníctvom akých štruktúr sa tieto vplyvy vykonávajú?

28. Hrá hipokampus dôležitú úlohu v procesoch krátkodobej alebo dlhodobej pamäti? Aký experimentálny fakt o tom svedčí?

29. Uveďte experimentálny dôkaz, ktorý poukazuje na dôležitú úlohu limbického systému v druhovo špecifickom správaní zvieraťa a jeho emocionálnych reakciách.

30. Uveďte hlavné funkcie limbického systému.

31. Funkcie kruhu Peipets a kruhu cez amygdalu.

32. Kôra mozgových hemisfér: starodávna, stará a nová kôra. Lokalizácia a funkcie.

33. Sivá a biela hmota CPB. Funkcie?

34. Uveďte vrstvy novej kôry a ich funkcie.

35. Brodmannove polia.

36. Stĺpová organizácia KBP pre Mountcastle.

37. Funkčné rozdelenie kôry: primárne, sekundárne a terciárne zóny.

38. Senzorické, motorické a asociatívne zóny CBP.

39. Čo znamená projekcia všeobecnej citlivosti v kortexe (Senzitívny homunkulus podľa Penfielda). Kde v kôre sú tieto projekcie?

40. Čo znamená projekcia motorického systému v kortexe (Motor homunculus podľa Penfielda). Kde v kôre sú tieto projekcie?

50. Vymenujte somatosenzorické zóny mozgovej kôry, uveďte ich umiestnenie a účel.

51. Vymenujte hlavné motorické oblasti mozgovej kôry a ich umiestnenie.

52. Čo sú Wernickeho a Brocove zóny? kde sa nachádzajú? Aké sú dôsledky v prípade ich porušenia?

53. Čo znamená pyramídový systém? Akú má funkciu?

54. Čo znamená extrapyramídový systém?

55. Aké sú funkcie extrapyramídového systému?

56. Aká je postupnosť interakcie medzi zmyslovými, motorickými a asociačnými oblasťami kôry pri riešení problémov rozpoznávania predmetu a vyslovovania jeho mena?

57. Čo je to interhemisferická asymetria?

58. Aké funkcie plní corpus callosum a prečo sa prerušuje pri epilepsii?

59. Uveďte príklady porušení medzihemisférickej asymetrie?

60. Porovnajte funkcie ľavej a pravej hemisféry.

61. Uveďte funkcie rôznych lalokov kôry.

62. Kde sa v kortexe vykonáva prax a gnóza?

63. Neuróny akej modality sa nachádzajú v primárnych, sekundárnych a asociačných zónach kôry?

64. Ktoré zóny zaberajú najväčšiu plochu v kôre? prečo?

66. V ktorých oblastiach kôry sa tvoria zrakové vnemy?

67. V ktorých oblastiach kôry sa tvoria sluchové vnemy?

68. V ktorých oblastiach kôry sa tvoria hmatové a bolestivé pocity?

69. Aké funkcie vypadnú u človeka pri porušení predných lalokov?

70. Aké funkcie vypadnú u človeka pri porušení okcipitálnych lalokov?

71. Aké funkcie vypadnú u človeka s porušením spánkových lalokov?

72. Aké funkcie vypadnú u človeka pri porušení parietálnych lalokov?

73. Funkcie asociačných oblastí KBP.

74. Metódy štúdia práce mozgu: EEG, MRI, PET, metóda evokovaných potenciálov, stereotaxická a iné.

75. Uveďte hlavné funkcie KBP.

76. Čo rozumieme pod pojmom plasticita nervovej sústavy? Vysvetlite na príklade mozgu.

77. Aké funkcie mozgu vypadnú, ak sa z rôznych zvierat odoberie mozgová kôra?

2.3.15 . Všeobecné charakteristiky autonómneho nervového systému

autonómna nervová sústava- je to časť nervového systému, ktorá reguluje prácu vnútorných orgánov, lúmen krvných ciev, metabolizmus a energiu, homeostázu.

oddelenia VNS. V súčasnosti sú všeobecne uznávané dve oddelenia ANS: sympatický a parasympatický. Na obr. 85 ukazuje oddelenia ANS a inerváciu jeho oddelení (sympatiku a parasympatiku) rôznych orgánov.

Ryža. 85. Anatómia autonómneho nervového systému. Sú zobrazené orgány a ich sympatická a parasympatická inervácia. T 1 -L 2 - nervové centrá sympatického oddelenia ANS; S 2 -S 4 - nervové centrá parasympatického oddelenia ANS v krížovej mieche, III-okulomotorický nerv, VII-lícový nerv, IX-glosofaryngeálny nerv, X-vagus nerv - nervové centrá parasympatického oddelenia ANS v mozgovom kmeni

V tabuľke 10 sú uvedené účinky sympatického a parasympatického delenia ANS na efektorové orgány s uvedením typu receptora na bunkách efektorových orgánov (Chesnokova, 2007) (tabuľka 10).

Tabuľka 10. Vplyv sympatického a parasympatického oddelenia autonómneho nervového systému na niektoré efektorové orgány

Organ Sympatické oddelenie ANS Receptor Parasympatické oddelenie ANS Receptor
oko (dúhovka)
radiálny sval Zníženie α 1
Sfinkter Zníženie -
Srdce
sínusový uzol zvýšená frekvencia β1 Spomaľ M 2
Myokard Zvýšiť β1 downgrade M 2
Krvné cievy (hladké svaly)
V koži, vo vnútorných orgánoch Zníženie α 1
v kostrových svaloch Relaxácia β2 M 2
Bronchiálne svaly (dýchanie) Relaxácia β2 Zníženie M 3
tráviaci trakt
Hladké svaly Relaxácia β2 Zníženie M 2
Sfinktery Zníženie α 1 Relaxácia M 3
Sekrécia pokles α 1 Zvýšiť M 3
Kožené
Svalové chĺpky Zníženie α 1 M 2
potné žľazy Zvýšená sekrécia M 2

V posledných rokoch boli získané presvedčivé dôkazy dokazujúce prítomnosť serotonergných nervových vlákien, ktoré sú súčasťou sympatických kmeňov a zosilňujú kontrakcie hladkého svalstva gastrointestinálneho traktu.

Autonómny reflexný oblúk má rovnaké väzby ako oblúk somatického reflexu (obr. 83).

Ryža. 83. Reflexný oblúk autonómneho reflexu: 1 - receptor; 2 - aferentný odkaz; 3 - centrálny článok; 4 - eferentný odkaz; 5 - efektor

Ale existujú vlastnosti jeho organizácie:

1. Hlavný rozdiel je v tom, že reflexný oblúk ANS sa môže uzavrieť mimo CNS- intra- alebo extraorganicky.

2. Aferentné spojenie autonómneho reflexného oblúka môžu byť tvorené ako vlastnými - vegetatívnymi, tak aj somatickými aferentnými vláknami.

3. V oblúku vegetatívneho reflexu je segmentácia menej výrazná, čo zvyšuje spoľahlivosť autonómnej inervácie.

Klasifikácia autonómnych reflexov(podľa štrukturálnej a funkčnej organizácie):

1. Zvýraznite centrálny (rôzne úrovne) A periférne reflexy, ktoré sa delia na intra- a extraorganické.

2. Viscero-viscerálne reflexy- zmena činnosti žalúdka pri naplnení tenkého čreva, inhibícia činnosti srdca pri stimulácii P-receptorov žalúdka (Goltzov reflex) atď. Recepčné polia týchto reflexov sú lokalizované v rôznych orgánov.

3. Viscerosomatické reflexy- zmena somatickej aktivity pri excitácii zmyslových receptorov ANS, napríklad svalová kontrakcia, pohyb končatín so silným podráždením receptorov tráviaceho traktu.

4. Somatoviscerálne reflexy. Príkladom je Dagnini-Ashnerov reflex – zníženie srdcovej frekvencie s tlakom na očné buľvy, zníženie tvorby moču s bolestivým podráždením kože.

5. Interoceptívne, proprioceptívne a exteroceptívne reflexy - podľa receptorov reflexogénnych zón.

Funkčné rozdiely medzi ANS a somatickým nervovým systémom. Sú spojené so štrukturálnymi znakmi ANS a stupňom vplyvu mozgovej kôry na ňu. Regulácia funkcií vnútorných orgánov pomocou ANS možno vykonať s úplným porušením jeho spojenia s centrálnym nervovým systémom, ale menej úplne. Efektorový neurón ANS umiestnený mimo CNS: buď v extra- alebo intraorganických autonómnych gangliách, tvoriacich periférne extra- a intraorganické reflexné oblúky. Ak je spojenie medzi svalmi a centrálnym nervovým systémom narušené, somatické reflexy sú eliminované, pretože všetky motorické neuróny sú umiestnené v centrálnom nervovom systéme.

Vplyv VNS na orgány a tkanivá tela nekontrolované priamo vedomie(človek nemôže svojvoľne kontrolovať frekvenciu a silu sťahov srdca, sťahov žalúdka a pod.).

Zovšeobecnené (difúzny) charakter vplyvu v sympatickom oddelení ANS vysvetliť dvoma hlavnými faktormi.

Po prvé Väčšina adrenergných neurónov má dlhé postgangliové tenké axóny, ktoré sa v orgánoch mnohokrát rozvetvujú a tvoria takzvané adrenergné plexy. Celková dĺžka koncových vetiev adrenergného neurónu môže dosiahnuť 10–30 cm.Tieto vetvy majú pozdĺž svojho priebehu početné (250–300 na 1 mm) predĺženia, v ktorých sa noradrenalín syntetizuje, skladuje a znovu zachytáva. Pri excitácii adrenergného neurónu sa norepinefrín uvoľňuje z veľkého počtu týchto rozšírení do extracelulárneho priestoru, pričom nepôsobí na jednotlivé bunky, ale na mnohé bunky (napríklad hladké svalstvo), pretože vzdialenosť k postsynaptickým receptorom dosahuje 1. -2 tisíc nm. Jedno nervové vlákno môže inervovať až 10 tisíc buniek pracovného orgánu. V somatickom nervovom systéme poskytuje segmentálny charakter inervácie presnejšie vysielanie impulzov do konkrétneho svalu, do skupiny svalových vlákien. Jeden motorický neurón môže inervovať iba niekoľko svalových vlákien (napríklad v svaloch oka - 3-6, prsty - 10-25).

Po druhé, postgangliových vlákien je 50-100 krát viac ako pregangliových (v gangliách je viac neurónov ako pregangliových vlákien). V parasympatikových uzlinách každé pregangliové vlákno kontaktuje iba 1-2 gangliové bunky. Malá labilita neurónov autonómnych ganglií (10-15 pulzov/s) a rýchlosť excitácie v autonómnych nervoch: 3-14 m/s v pregangliových vláknach a 0,5-3 m/s v postgangliových; v somatických nervových vláknach - do 120 m/s.

V orgánoch s dvojitou inerváciou efektorové bunky dostávajú sympatickú a parasympatickú inerváciu(obr. 81).

Zdá sa, že každá svalová bunka gastrointestinálneho traktu má trojitú extraorganickú inerváciu – sympatickú (adrenergnú), parasympatickú (cholinergnú) a serotonergnú, ako aj inerváciu z neurónov intraorganického nervového systému. Niektoré z nich, napríklad močový mechúr, však dostávajú hlavne parasympatickú inerváciu a množstvo orgánov (potné žľazy, svaly, ktoré zdvíhajú vlasy, slezina, nadobličky) dostáva iba sympatickú inerváciu.

Pregangliové vlákna sympatického a parasympatického nervového systému sú cholinergné(obr. 86) a vytvárajú synapsie s gangliovými neurónmi pomocou ionotropných N-cholinergných receptorov (mediátor - acetylcholín).

Ryža. 86. Neuróny a receptory sympatického a parasympatického nervového systému: A - adrenergné neuróny, X - cholinergné neuróny; plná čiara - pregangliové vlákna; bodkovaná čiara - postgangliové

Receptory dostali svoje meno (D. Langley) pre svoju citlivosť na nikotín: malé dávky vzrušujú gangliové neuróny, veľké dávky ich blokujú. Sympatické gangliá Nachádza extraorganicky, Parasympatický- zvyčajne, intraorganicky. V autonómnych gangliách sú okrem acetylcholínu neuropeptidy: metenkefalín, neurotenzín, CCK, látka P. Účinkujú modelovacia rola. N-cholinergné receptory sú tiež lokalizované na bunkách kostrových svalov, karotických glomerulov a drene nadobličiek. N-cholinergné receptory neuromuskulárnych spojení a autonómnych ganglií sú blokované rôznymi farmakologickými liekmi. V gangliách sú interkalárne adrenergné bunky, ktoré regulujú excitabilitu gangliových buniek.

Mediátory postgangliových vlákien sympatického a parasympatického nervového systému sú odlišné.

KATEGÓRIE

POPULÁRNE ČLÁNKY

2023 "kingad.ru" - ultrazvukové vyšetrenie ľudských orgánov