Funkčné centrá mozgovej kôry. Štruktúra a funkcie mozgovej kôry

30.07.2013

Tvorená neurónmi, je to vrstva šedej hmoty, ktorá pokrýva mozgové hemisféry. Jeho hrúbka je 1,5 - 4,5 mm, plocha u dospelého človeka je 1700 - 2200 cm2. Myelinizované vlákna, ktoré tvoria bielu hmotu telencephalon, spájajú kôru so zvyškom oddeleniach . Približne 95 percent povrchu hemisfér tvorí neokortex alebo neokortex, ktorý sa fylogeneticky považuje za najnovší útvar mozgu. Archiokortex (stará kôra) a paleokortex (starodávna kôra) majú primitívnejšiu štruktúru, vyznačujú sa neostrým delením na vrstvy (slabá stratifikácia).

Štruktúra kôry.

Neokortex je tvorený šiestimi vrstvami buniek: molekulárna lamina, vonkajšia granulárna lamina, vonkajšia pyramídová lamina, vnútorná granulovaná a pyramídová lamina a lamina multiforme. Každá vrstva sa vyznačuje prítomnosťou nervových buniek určitej veľkosti a tvaru.

Prvou vrstvou je molekulárna platňa, ktorá je tvorená malým počtom horizontálne orientovaných buniek. Obsahuje rozvetvené dendrity pyramídových neurónov spodných vrstiev.

Druhá vrstva je vonkajšia zrnitá doska, pozostávajúca z tiel hviezdicových neurónov a pyramídových buniek. Patrí sem aj sieť tenkých nervových vlákien.

Tretia vrstva - vonkajšia pyramídová platňa pozostáva z tiel pyramídových neurónov a výbežkov, ktoré netvoria dlhé dráhy.

Štvrtá vrstva – vnútorná zrnitá platnička je tvorená husto rozmiestnenými hviezdicovými neurónmi. Priliehajú k talamokortikálnym vláknam. Táto vrstva obsahuje zväzky myelínových vlákien.

Piata vrstva - vnútorná pyramídová platňa je tvorená prevažne veľkými Betzovými pyramídovými bunkami.

Šiesta vrstva je multiformná doska, pozostávajúca z veľkého počtu malých polymorfných buniek. Táto vrstva plynule prechádza do bielej hmoty mozgových hemisfér.

Brázdy kôra každá z hemisfér je rozdelená na štyri laloky.

Centrálny sulcus začína na vnútornom povrchu, klesá po hemisfére a oddeľuje predný lalok od parietálneho. Bočná drážka vychádza zo spodnej plochy pologule, stúpa šikmo nahor a končí v strede hornej bočnej plochy. Parietálno-okcipitálny sulcus je lokalizovaný v zadnej časti hemisféry.

Predný lalok.

Frontálny lalok má tieto konštrukčné prvky: frontálny pól, precentrálny gyrus, superior frontálny gyrus, stredný frontálny gyrus, dolný frontálny gyrus, operculum, trojuholníkové a orbitálne časti. Precentrálny gyrus je centrom všetkých motorických aktov: od elementárnych funkcií až po komplexné komplexné akcie. Čím bohatšia a diferencovanejšia akcia, tým väčšie pásmo dané centrum zaberá. Intelektuálna činnosť je riadená bočnými divíziami. Mediálne a orbitálne povrchy sú zodpovedné za emocionálne správanie a autonómnu aktivitu.

Parietálny lalok.

V rámci jeho hraníc sa rozlišuje postcentrálny gyrus, intraparietálny sulcus, paracentrálny lalok, horný a dolný parietálny lalok, gyrus supramarginálny a uhlový. Somaticky citlivý kôra sa nachádza v postcentrálnom gyre, podstatným znakom lokalizácie funkcií je tu somatotopická disekcia. Celý zostávajúci parietálny lalok je obsadený asociačnou kôrou. Je zodpovedný za rozpoznávanie somatickej citlivosti a jej vzťahu k rôznym formám zmyslových informácií.

Okcipitálny lalok.

Je najmenšia a zahŕňa lunate a spur sulci, cingulate gyrus a klinovitú oblasť. Tu je kortikálne centrum videnia. Vďaka tomu môže človek vnímať vizuálne obrazy, rozpoznávať ich a hodnotiť.

Dočasný podiel.

Na bočnom povrchu možno rozlíšiť tri temporálne gyry: horné, stredné a dolné, ako aj niekoľko priečnych a dva okcipitotemporálne gyry. Tu je navyše gyrus hipokampu, ktorý je považovaný za centrum chuti a vône. Priečny temporálny gyrus je zóna, ktorá riadi sluchové vnímanie a interpretáciu zvukov.

limbický komplex.

Zjednocuje skupinu štruktúr, ktoré sa nachádzajú v okrajovej zóne mozgovej kôry a zrakového pahorku diencefala. Je to limbické kôra, gyrus dentatus, amygdala, septálny komplex, mastoidné telieska, predné jadrá, bulbus olfactorius, zväzky väzivových myelínových vlákien. Hlavnou funkciou tohto komplexu je kontrola emócií, správania a podnetov, ako aj pamäťových funkcií.

Hlavné porušenia funkcií kôry.

Hlavné poruchy, ku ktorým kôra, rozdelené na ohniskové a difúzne. Z ohniskových sú najbežnejšie:

Afázia - porucha alebo úplná strata funkcie reči;

Anomia - neschopnosť pomenovať rôzne predmety;

Dyzartria - porucha artikulácie;

Prozódia - porušenie rytmu reči a umiestnenie stresov;

Apraxia - neschopnosť vykonávať obvyklé pohyby;

Agnosia - strata schopnosti rozpoznávať predmety pomocou zraku alebo dotyku;

Amnézia je porucha pamäti, ktorá sa prejavuje miernou alebo úplnou neschopnosťou reprodukovať informácie prijaté osobou v minulosti.

Difúzne poruchy zahŕňajú: omráčenie, stupor, kóma, delírium a demencia.

Mozgová kôra , vrstva šedej hmoty hrubá 1-5 mm, pokrývajúca mozgové hemisféry cicavcov a ľudí. Táto časť mozgu, ktorá sa vyvinula v neskorších fázach evolúcie sveta zvierat, zohráva mimoriadne dôležitú úlohu pri vykonávaní duševnej, alebo vyššej nervovej činnosti, hoci táto činnosť je výsledkom práce mozgu ako celý. Vďaka bilaterálnym spojeniam so základnými časťami nervového systému sa kôra môže podieľať na regulácii a koordinácii všetkých funkcií tela. U ľudí tvorí kôra v priemere 44 % objemu celej hemisféry ako celku. Jeho plocha dosahuje 1468-1670 cm2.

Štruktúra kôry . Charakteristickým znakom štruktúry kôry je orientované, horizontálne-vertikálne rozloženie jej základných nervových buniek vo vrstvách a stĺpcoch; kortikálna štruktúra sa teda vyznačuje priestorovo usporiadaným usporiadaním fungujúcich jednotiek a väzieb medzi nimi. Priestor medzi telami a výbežkami nervových buniek kôry je vyplnený neurogliami a cievnou sieťou (kapilármi). Kortikálne neuróny sú rozdelené do 3 hlavných typov: pyramídové (80-90% všetkých kortikálnych buniek), hviezdicové a fusiformné. Hlavným funkčným prvkom kôry je aferentno-eferentný (t. j. vnímajúci dostredivý a vysielajúci odstredivé podnety) dlhý axónový pyramidálny neurón. Hviezdne bunky sa vyznačujú slabým vývojom dendritov a silným vývojom axónov, ktoré nepresahujú priemer kôry a svojimi vetvami pokrývajú skupiny pyramídových buniek. Hviezdne bunky pôsobia ako receptívne a synchronizačné prvky schopné koordinovať (súčasne inhibovať alebo vzrušovať) priestorovo blízke skupiny pyramídových neurónov. Kortikálny neurón sa vyznačuje zložitou submikroskopickou štruktúrou.Topograficky odlišné úseky kôry sa líšia hustotou buniek, ich veľkosťou a ďalšími charakteristikami vrstvenej a stĺpcovej štruktúry. Všetky tieto ukazovatele určujú architektúru kôry, prípadne jej cytoarchitektoniku.Najväčšie členenia územia kôry sú antická (paleokortex), stará (archikortex), nová (neokortex) a intersticiálna kôra. Povrch novej kôry u ľudí zaberá 95,6 %, starej 2,2 %, starej 0,6 %, strednej 1,6 %.

Ak si mozgovú kôru predstavíme ako jeden obal (plášť) pokrývajúci povrch hemisfér, tak jej hlavnou centrálnou časťou bude nová kôra, zatiaľ čo starodávna, stará a intermediálna bude prebiehať na periférii, t.j. okraje tohto plášťa. Staroveká kôra u ľudí a vyšších cicavcov pozostáva z jedinej bunkovej vrstvy, nevýrazne oddelenej od podkôrových jadier; stará kôra je úplne oddelená od druhej a je reprezentovaná 2-3 vrstvami; nová kôra pozostáva spravidla zo 6-7 vrstiev buniek; intermediárne útvary - prechodné štruktúry medzi poliami starej a novej kôry, ako aj starej a novej kôry - zo 4-5 vrstiev buniek. Neokortex je rozdelený do nasledujúcich oblastí: precentrálna, postcentrálna, temporálna, inferoparietálna, horná parietálna, temporoparietálno-okcipitálna, okcipitálna, ostrovčeková a limbická. Plochy sú zase rozdelené na podoblasti a polia. Hlavným typom priamych a spätnoväzbových spojení nového kortexu sú vertikálne zväzky vlákien, ktoré privádzajú informácie z podkôrových štruktúr do kortexu a posielajú ich z kortexu do rovnakých podkôrových útvarov. Spolu s vertikálnymi spojeniami existujú intrakortikálne - horizontálne - zväzky asociatívnych vlákien prechádzajúce na rôznych úrovniach kôry a v bielej hmote pod kôrou. Horizontálne zväzky sú najcharakteristickejšie pre vrstvy I a III kôry a v niektorých poliach pre vrstvu V.

Horizontálne zväzky poskytujú výmenu informácií medzi poľami umiestnenými na susedných gyri a medzi vzdialenými oblasťami kôry (napríklad frontálne a okcipitálne).

Funkčné vlastnosti kôry sú určené rozložením nervových buniek a ich spojením vo vrstvách a stĺpcoch uvedených vyššie. Na kortikálnych neurónoch je možná konvergencia (konvergencia) impulzov z rôznych zmyslových orgánov. Podľa moderných koncepcií je takáto konvergencia heterogénnych vzruchov neurofyziologickým mechanizmom integračnej aktivity mozgu, t.j. analýzy a syntézy reakcie organizmu. Je tiež nevyhnutné, aby sa neuróny spájali do komplexov, pričom sa zjavne realizujú výsledky konvergencie vzruchov k jednotlivým neurónom. Jednou z hlavných morfofunkčných jednotiek kôry je komplex nazývaný stĺpec buniek, ktorý prechádza všetkými vrstvami kôry a pozostáva z buniek umiestnených na jednej kolmo k povrchu kôry. Bunky v stĺpci sú úzko prepojené a dostávajú spoločnú aferentnú vetvu zo subkortexu. Každý stĺpec buniek je zodpovedný za vnímanie prevažne jedného typu citlivosti. Napríklad, ak na kortikálnom konci analyzátora kože jeden zo stĺpcov reaguje na dotyk kože, potom druhý na pohyb končatiny v kĺbe. Vo vizuálnom analyzátore sú v stĺpcoch rozdelené aj funkcie vnímania vizuálnych obrazov. Napríklad jeden zo stĺpcov vníma pohyb objektu v horizontálnej rovine, susedný - vo vertikálnej atď.

Druhý komplex buniek novej kôry - vrstva - je orientovaný v horizontálnej rovine. Predpokladá sa, že malé bunkové vrstvy II a IV pozostávajú hlavne z receptívnych prvkov a sú "vstupmi" do kôry. Veľká bunková vrstva V je výstupom z kortexu do subkortexu a stredná bunková vrstva III je asociatívna a spája rôzne kortikálne zóny.

Lokalizácia funkcií v kôre je charakteristická dynamickosťou v dôsledku skutočnosti, že na jednej strane existujú striktne lokalizované a priestorovo ohraničené kortikálne zóny spojené s vnímaním informácií z určitého zmyslového orgánu a na druhej strane je cortex je jednotný aparát, v ktorom sú jednotlivé štruktúry úzko prepojené a v prípade potreby sa môžu zamieňať (tzv. plasticita kortikálnych funkcií). Okrem toho môžu v každom okamihu kortikálne štruktúry (neuróny, polia, oblasti) vytvárať koordinované komplexy, ktorých zloženie sa mení v závislosti od špecifických a nešpecifických stimulov, ktoré určujú distribúciu inhibície a excitácie v kôre. Nakoniec existuje úzka vzájomná závislosť medzi funkčným stavom kortikálnych zón a aktivitou subkortikálnych štruktúr. Územia kôry sa výrazne líšia vo svojich funkciách. Väčšina starovekej kôry je zahrnutá v systéme čuchového analyzátora. Stará a stredná kôra, ktorá je úzko spojená so starodávnou kôrou tak systémami spojení, ako aj evolučne, nesúvisí priamo s čuchom. Sú súčasťou systému, ktorý riadi reguláciu vegetatívnych reakcií a emočných stavov. Nová kôra - súbor koncových článkov rôznych vnímacích (senzorických) systémov (kortikálne konce analyzátorov).

V zóne jedného alebo druhého analyzátora je obvyklé vyčleniť projekčné alebo primárne a sekundárne polia, ako aj terciárne polia alebo asociatívne zóny. Primárne polia dostávajú informácie sprostredkované cez najmenší počet prepínačov v subkortexe (v tuberkule zrakového nervu alebo talame, diencefalóne). Na tieto polia sa akoby premietal povrch periférnych receptorov.V zmysle moderných údajov nemožno projekčné zóny považovať za zariadenia, ktoré vnímajú podráždenie „z bodu do bodu“. V týchto zónach sa vnímajú určité parametre objektov, t.j. vytvárajú sa (integrujú) obrazy, pretože tieto časti mozgu reagujú na určité zmeny objektov, na ich tvar, orientáciu, rýchlosť pohybu atď.

Kortikálne štruktúry zohrávajú primárnu úlohu pri učení zvierat a ľudí. Tvorba niektorých jednoduchých podmienených reflexov, hlavne z vnútorných orgánov, však môže byť zabezpečená subkortikálnymi mechanizmami. Tieto reflexy sa môžu vytvárať aj na nižších úrovniach vývoja, keď ešte neexistuje kôra. Komplexné podmienené reflexy, ktoré sú základom integrálnych behaviorálnych aktov, vyžadujú zachovanie kortikálnych štruktúr a účasť nielen primárnych zón kortikálnych koncov analyzátorov, ale aj asociatívno - terciárnych zón. Kortikálne štruktúry priamo súvisia s mechanizmami pamäti. Elektrická stimulácia určitých oblastí kôry (napríklad časovej) vyvoláva v ľuďoch zložité obrazy spomienok.

Charakteristickým znakom činnosti kôry je jej spontánna elektrická aktivita, zaznamenaná vo forme elektroencefalogramu (EEG). Vo všeobecnosti má kôra a jej neuróny rytmickú aktivitu, ktorá odráža biochemické a biofyzikálne procesy, ktoré v nich prebiehajú. Táto aktivita má rôznu amplitúdu a frekvenciu (od 1 do 60 Hz) a mení sa pod vplyvom rôznych faktorov.

Rytmická aktivita kôry je nepravidelná, ale podľa frekvencie potenciálov je možné rozlíšiť niekoľko jej rôznych typov (alfa, beta, delta a theta rytmy). EEG prechádza charakteristickými zmenami v mnohých fyziologických a patologických stavoch (rôzne fázy spánku, nádory, záchvaty atď.). Rytmus, t.j. frekvencia a amplitúda bioelektrických potenciálov kôry sú dané subkortikálnymi štruktúrami, ktoré synchronizujú prácu skupín kortikálnych neurónov, čo vytvára podmienky pre ich koordinované výboje. Tento rytmus je spojený s apikálnymi (apikálnymi) dendritmi pyramídových buniek. Rytmickú činnosť kôry prekrývajú vplyvy prichádzajúce zo zmyslových orgánov. Takže záblesk svetla, kliknutie alebo dotyk na koži spôsobí tzv. primárna odozva pozostávajúca zo série pozitívnych vĺn (vychýlenie elektrónového lúča nadol na obrazovke osciloskopu) a negatívnej vlny (vychýlenie lúča nahor). Tieto vlny odrážajú aktivitu štruktúr danej oblasti kôry a zmeny v jej rôznych vrstvách.

Fylogenéza a ontogenéza kôry . Kôra je produktom dlhého evolučného vývoja, počas ktorého sa prvýkrát objavuje starodávna kôra, ktorá vznikla v súvislosti s vývojom čuchového analyzátora u rýb. S vypustením živočíchov z vody na súš, tzv. plášťovitá časť kôry, úplne oddelená od podkôry, ktorá pozostáva zo starej a novej kôry. Vznik týchto štruktúr v procese prispôsobovania sa zložitým a rôznorodým podmienkam pozemskej existencie je spojený (zlepšovaním a interakciou rôznych vnímacích a motorických systémov. U obojživelníkov je kôra reprezentovaná starodávnou a rudiment starej kôra, u plazov je starodávna a stará kôra dobre vyvinutá a objavuje sa rudiment novej kôry.Najväčší rozvoj dosahuje nová kôra u cicavcov a medzi nimi u primátov (opice a ľudia), proboscis (slony) a veľryby (delfíny , veľryby).Vplyvom nerovnomerného rastu jednotlivých štruktúr novej kôry sa jej povrch zvrásňuje, pokrýva brázdami a záhybmi.Zlepšovanie kôry Telencephalon u cicavcov je neoddeliteľne spojený s vývojom všetkých častí centrálneho nervového systému. .Tento proces je sprevádzaný intenzívnym rastom priamych a spätných väzieb spájajúcich kortikálne a subkortikálne štruktúry. Vo vyšších štádiách evolúcie tak začínajú funkcie podkôrových útvarov riadiť kortikálne štruktúry. Tento jav sa nazýva kortikolizácia funkcií. V dôsledku kortikolizácie tvorí mozgový kmeň jeden komplex s kortikálnymi štruktúrami a poškodenie kôry vo vyšších štádiách evolúcie vedie k narušeniu životných funkcií tela. Asociatívne zóny prechádzajú najväčšími zmenami a pribúdajú počas evolúcie neokortexu, zatiaľ čo primárne, zmyslové polia klesajú v relatívnej veľkosti. Rast novej kôry vedie k premiestneniu starej a starodávnej kôry na spodnom a strednom povrchu mozgu.

Mozgová kôra je centrom vyššej nervovej (duševnej) ľudskej činnosti a riadi vykonávanie obrovského množstva životne dôležitých funkcií a procesov. Pokrýva celý povrch mozgových hemisfér a zaberá asi polovicu ich objemu.

Mozgové hemisféry zaberajú asi 80 % objemu lebky a sú zložené z bielej hmoty, ktorej základ tvoria dlhé myelinizované axóny neurónov. Vonku je hemisféra pokrytá šedou hmotou alebo mozgovou kôrou, pozostávajúcou z neurónov, nemyelinizovaných vlákien a gliových buniek, ktoré sú tiež obsiahnuté v hrúbke oddelení tohto orgánu.

Povrch hemisfér je podmienene rozdelený na niekoľko zón, ktorých funkčnosťou je ovládať telo na úrovni reflexov a inštinktov. Obsahuje aj centrá vyššej duševnej aktivity človeka, ktoré zabezpečujú vedomie, asimiláciu prijatých informácií, umožňujú adaptáciu na prostredie a prostredníctvom neho je na podvedomej úrovni riadený autonómny nervový systém (ANS). hypotalamus, ktorý riadi orgány krvného obehu, dýchania, trávenia, vylučovania, reprodukcie a metabolizmu.

Aby sme pochopili, čo je mozgová kôra a ako sa vykonáva jej práca, je potrebné študovať štruktúru na bunkovej úrovni.

Funkcie

Kôra zaberá väčšinu mozgových hemisfér a jej hrúbka nie je rovnomerná po celom povrchu. Táto vlastnosť je spôsobená veľkým počtom spojovacích kanálov s centrálnym nervovým systémom (CNS), ktoré zabezpečujú funkčnú organizáciu mozgovej kôry.

Táto časť mozgu sa začína formovať počas vývoja plodu a zlepšuje sa počas celého života, prijímaním a spracovaním signálov z okolia. Je teda zodpovedný za nasledujúce funkcie mozgu:

• spája orgány a systémy tela navzájom a so životným prostredím a tiež poskytuje primeranú reakciu na zmeny;
• spracováva informácie prijaté z motorických centier pomocou mentálnych a kognitívnych procesov;
• formuje sa v ňom vedomie, myslenie a realizuje sa aj intelektuálna práca;
• riadi rečové centrá a procesy, ktoré charakterizujú psycho-emocionálny stav človeka.

Zároveň sa údaje prijímajú, spracúvajú a ukladajú vďaka značnému počtu impulzov, ktoré prechádzajú a tvoria sa v neurónoch spojených dlhými procesmi alebo axónmi. Úroveň bunkovej aktivity môže byť určená fyziologickým a duševným stavom tela a opísaná pomocou indikátorov amplitúdy a frekvencie, pretože povaha týchto signálov je podobná elektrickým impulzom a ich hustota závisí od oblasti, v ktorej sa psychologický proces vyskytuje. .

Stále nie je jasné, ako predná časť mozgovej kôry ovplyvňuje fungovanie tela, ale je známe, že nie je veľmi náchylná na procesy prebiehajúce vo vonkajšom prostredí, preto všetky experimenty s vplyvom elektrických impulzov na túto časť mozgu nenachádzajú jasnú odozvu v štruktúrach . Je však potrebné poznamenať, že ľudia, ktorých predná časť je poškodená, majú problémy s komunikáciou s inými jednotlivcami, nemôžu sa realizovať v žiadnej pracovnej činnosti a sú ľahostajní k svojmu vzhľadu a názorom tretích strán. Niekedy existujú ďalšie porušenia pri vykonávaní funkcií tohto orgánu:

• nedostatok koncentrácie na domáce predmety;
• prejav tvorivej dysfunkcie;
• porušenie psycho-emocionálneho stavu človeka.

Povrch mozgovej kôry je rozdelený do 4 zón, načrtnutých najjasnejšími a najvýznamnejšími zákrutami. Každá z častí súčasne riadi hlavné funkcie mozgovej kôry:

1. parietálna zóna - zodpovedná za aktívnu citlivosť a hudobné vnímanie;
2. v zadnej časti hlavy je primárna vizuálna oblasť;
3. časová alebo časová je zodpovedná za rečové centrá a vnímanie zvukov prichádzajúcich z vonkajšieho prostredia, okrem toho sa podieľa na formovaní emocionálnych prejavov, ako je radosť, hnev, potešenie a strach;
4. frontálna zóna riadi motorickú a duševnú činnosť a riadi aj motoriku reči.

Vlastnosti štruktúry mozgovej kôry

Anatomická štruktúra mozgovej kôry určuje jej vlastnosti a umožňuje jej vykonávať funkcie, ktoré sú jej priradené. Mozgová kôra má nasledujúci počet charakteristických znakov:

• neuróny vo svojej hrúbke sú usporiadané vo vrstvách;
• nervové centrá sa nachádzajú na konkrétnom mieste a sú zodpovedné za činnosť určitej časti tela;
• úroveň aktivity kôry závisí od vplyvu jej subkortikálnych štruktúr;
• má spojenie so všetkými základnými štruktúrami centrálneho nervového systému;
• prítomnosť polí rôznej bunkovej štruktúry, ktorá je potvrdená histologickým vyšetrením, pričom každé pole je zodpovedné za výkon akejkoľvek vyššej nervovej činnosti;
• prítomnosť špecializovaných asociačných oblastí umožňuje stanoviť príčinný vzťah medzi vonkajšími stimulmi a reakciou tela na ne;
• schopnosť nahradiť poškodené oblasti blízkymi štruktúrami;
• táto časť mozgu je schopná uchovávať stopy excitácie neurónov.

Veľké hemisféry mozgu pozostávajú hlavne z dlhých axónov a vo svojej hrúbke obsahujú aj zhluky neurónov, ktoré tvoria najväčšie jadrá bázy, ktoré sú súčasťou extrapyramídového systému.

Ako už bolo spomenuté, k tvorbe mozgovej kôry dochádza už počas vnútromaternicového vývoja a najskôr sa kôra skladá zo spodnej vrstvy buniek a už v 6. mesiaci dieťaťa sa v nej vytvárajú všetky štruktúry a polia. Konečná tvorba neurónov nastáva vo veku 7 rokov a rast ich tiel je ukončený vo veku 18 rokov.

Zaujímavosťou je, že hrúbka kôry nie je v celom rozsahu rovnomerná a zahŕňa rôzny počet vrstiev: napríklad v oblasti centrálneho gyru dosahuje maximálnu veľkosť a má všetkých 6 vrstiev a oblasti starého a staroveká kôra má 2 a 3 vrstvy x štruktúra vrstiev, resp.

Neuróny tejto časti mozgu sú naprogramované na opravu poškodenej oblasti prostredníctvom synoptických kontaktov, čím sa každá z buniek aktívne snaží opraviť poškodené spojenia, čím je zabezpečená plasticita neurónových kortikálnych sietí. Napríklad, keď je mozoček odstránený alebo dysfunkcia, neuróny, ktoré ho spájajú s konečnou časťou, začnú rásť do mozgovej kôry. Okrem toho sa plasticita kôry prejavuje aj za normálnych podmienok, keď prebieha proces učenia sa novej zručnosti alebo v dôsledku patológie, keď sa funkcie vykonávané poškodenou oblasťou prenášajú do susedných častí mozgu alebo dokonca hemisféra.

Mozgová kôra má schopnosť dlhodobo zadržiavať stopy neuronálnej excitácie. Táto funkcia vám umožňuje učiť sa, pamätať si a reagovať s určitou reakciou tela na vonkajšie podnety. Takto dochádza k vytvoreniu podmieneného reflexu, ktorého nervovú dráhu tvoria 3 sériovo zapojené zariadenia: analyzátor, uzatvárací aparát podmienených reflexných spojení a pracovný prístroj. Slabosť uzatváracej funkcie kôry a stopové prejavy možno pozorovať u detí s ťažkou mentálnou retardáciou, kedy sú podmienené spojenia vytvorené medzi neurónmi krehké a nespoľahlivé, čo vedie k ťažkostiam s učením.

Mozgová kôra zahŕňa 11 oblastí pozostávajúcich z 53 polí, z ktorých každá má v neurofyziológii priradené číslo.

Oblasti a zóny kôry

Kôra je relatívne mladá časť CNS, vyvinutá z terminálnej časti mozgu. Evolučná formácia tohto orgánu prebiehala v etapách, takže sa zvyčajne delí na 4 typy:

1. Archikortex alebo staroveká kôra sa v dôsledku atrofie čuchu zmenila na hipokampálnu formáciu a pozostáva z hipokampu a jeho pridružených štruktúr. Reguluje správanie, pocity a pamäť.
2. Paleokortex alebo stará kôra tvorí väčšinu čuchovej zóny.
3. Neokortex alebo neokortex má hrúbku asi 3-4 mm. Je funkčnou súčasťou a vykonáva vyššiu nervovú činnosť: spracováva zmyslové informácie, dáva motorické príkazy, formuje aj vedomé myslenie a reč človeka.
4. Mezokortex je prechodný variant prvých 3 typov kôry.

Fyziológia mozgovej kôry

Mozgová kôra má zložitú anatomickú štruktúru a zahŕňa senzorické bunky, motorické neuróny a interneróny, ktoré majú schopnosť zastaviť signál a byť excitované v závislosti od prijatých údajov. Organizácia tejto časti mozgu je postavená na stĺpcovom princípe, v ktorom sú stĺpce vyrobené do mikromodulov, ktoré majú homogénnu štruktúru.

Systém mikromodulov je založený na hviezdicových bunkách a ich axónoch, pričom všetky neuróny reagujú na prichádzajúci aferentný impulz rovnako a v odpovedi tiež synchrónne vysielajú eferentný signál.

K tvorbe podmienených reflexov, ktoré zabezpečujú plné fungovanie tela, dochádza v dôsledku spojenia mozgu s neurónmi umiestnenými v rôznych častiach tela a kôra zabezpečuje synchronizáciu duševnej aktivity s pohyblivosťou orgánov a oblasťou zodpovednou za analýza prichádzajúcich signálov.

Prenos signálu v horizontálnom smere nastáva cez priečne vlákna umiestnené v hrúbke kôry a prenášajú impulz z jedného stĺpca do druhého. Podľa princípu horizontálnej orientácie možno mozgovú kôru rozdeliť do nasledujúcich oblastí:

• asociatívne;
• zmyslové (citlivé);
• motor.

Pri štúdiu týchto zón sa použili rôzne metódy ovplyvňovania neurónov zahrnutých v jeho zložení: chemické a fyzikálne podráždenie, čiastočné odstránenie oblastí, ako aj vývoj podmienených reflexov a registrácia bioprúdov.

Asociačná zóna spája prichádzajúce zmyslové informácie s predtým získanými poznatkami. Po spracovaní vygeneruje signál a odošle ho do zóny motora. Zapája sa teda do zapamätania, myslenia a učenia sa nových zručností. Asociačné oblasti mozgovej kôry sú umiestnené v blízkosti zodpovedajúcej senzorickej oblasti.

Citlivá alebo senzorická zóna zaberá 20% mozgovej kôry. Skladá sa tiež z niekoľkých komponentov:

• somatosenzorický, ktorý sa nachádza v parietálnej zóne, je zodpovedný za hmatovú a autonómnu citlivosť;
• vizuálne;
• sluchové;
• chuť;
• čuchové.

Impulzy z končatín a hmatových orgánov na ľavej strane tela sa posielajú po aferentných dráhach do opačného laloku mozgových hemisfér na ďalšie spracovanie.

Neuróny motorickej zóny sú excitované impulzmi prijatými zo svalových buniek a sú umiestnené v centrálnom gyrus frontálneho laloku. Vstupný mechanizmus je podobný ako v senzorickej oblasti, pretože motorické dráhy sa prekrývajú v predĺženej mieche a nasledujú do opačnej motorickej oblasti.

Vráska ryhy a trhliny

Mozgová kôra je tvorená niekoľkými vrstvami neurónov. Charakteristickou črtou tejto časti mozgu je veľké množstvo vrások alebo konvolúcií, vďaka ktorým je jej plocha mnohonásobne väčšia ako plocha hemisfér.

Kortikálne architektonické polia určujú funkčnú štruktúru sekcií mozgovej kôry. Všetky sa líšia morfologickými znakmi a regulujú rôzne funkcie. Takto je pridelených 52 rôznych polí, ktoré sa nachádzajú v určitých oblastiach. Podľa Brodmana toto rozdelenie vyzerá takto:

1. Centrálny sulcus oddeľuje predný lalok od parietálnej oblasti, pred ním leží precentrálny gyrus a za ním zadný centrálny gyrus.
2. Bočná brázda oddeľuje parietálnu zónu od okcipitálnej zóny. Ak roztiahnete jeho bočné okraje, potom vo vnútri uvidíte dieru, v strede ktorej je ostrov.
3. Parietookcipitálny sulcus oddeľuje temenný lalok od okcipitálneho laloku.

Jadro motorického analyzátora sa nachádza v precentrálnom gyre, pričom horné časti predného centrálneho gyru patria svalom dolnej končatiny a spodné časti patria svalom ústnej dutiny, hltana a hrtana.

Pravostranný gyrus tvorí spojenie s motorickým aparátom ľavej polovice tela, ľavostranný - s pravou stranou.

Retrocentrálny gyrus 1. laloka hemisféry obsahuje jadro analyzátora hmatových vnemov a je spojený aj s opačnou časťou tela.

Bunkové vrstvy

Mozgová kôra vykonáva svoje funkcie prostredníctvom neurónov umiestnených v jej hrúbke. Okrem toho sa počet vrstiev týchto buniek môže líšiť v závislosti od lokality, ktorej rozmery sa tiež líšia veľkosťou a topografiou. Odborníci rozlišujú tieto vrstvy mozgovej kôry:

1. Povrchová molekulárna vrstva je tvorená prevažne z dendritov, pričom malá časť je rozptýlená neurónmi, ktorých procesy neopúšťajú hranicu vrstvy.
2. Vonkajšia granula pozostáva z pyramídových a hviezdicových neurónov, ktorých procesy ju spájajú s ďalšou vrstvou.
3. Pyramídový neurón tvoria pyramídové neuróny, ktorých axóny smerujú nadol, kde sa odlamujú alebo vytvárajú asociatívne vlákna a ich dendrity spájajú túto vrstvu s predchádzajúcou.
4. Vnútorná zrnitá vrstva je tvorená hviezdicovými a malými pyramídovými neurónmi, ktorých dendrity prechádzajú do pyramídovej vrstvy a jej dlhé vlákna prechádzajú do horných vrstiev alebo klesajú do bielej hmoty mozgu.
5. Gangliové pozostávajú z veľkých pyramídových neurocytov, ich axóny presahujú kôru a navzájom spájajú rôzne štruktúry a oddelenia centrálneho nervového systému.

Multiformná vrstva je tvorená všetkými typmi neurónov a ich dendrity sú orientované na molekulárnu vrstvu a axóny prenikajú cez predchádzajúce vrstvy alebo presahujú kôru a vytvárajú asociatívne vlákna, ktoré tvoria spojenie medzi bunkami šedej hmoty a zvyškom funkčné centrá mozgu.

Video: Mozgová kôra

CORTEX (cortexencephali) - všetky povrchy mozgových hemisfér, pokryté plášťom (pálium), tvorené šedou hmotou. Spolu s ostatnými oddeleniami c. n. s. kôra sa podieľa na regulácii a koordinácii všetkých telesných funkcií, zohráva mimoriadne dôležitú úlohu v psychickej, prípadne vyššej nervovej činnosti (viď.).

V súlade so štádiami evolučného vývoja c. n. s. kôra sa delí na starú a novú. Stará kôra (archicortex - samotná stará kôra a paleokortex - starodávna kôra) je fylogeneticky starší útvar ako nová kôra (neokortex), ktorá sa objavila počas vývoja mozgových hemisfér (pozri Architektonika mozgovej kôry, Mozog).

Morfologicky je K. m. tvorený nervovými bunkami (pozri), ich výbežkami a neurogliami (pozri), ktorá má podporno-trofickú funkciu. U primátov a ľudí v kôre je cca. 10 miliárd neurocytov (neurónov). V závislosti od tvaru sa rozlišujú pyramídové a hviezdicové neurocyty, ktoré sa vyznačujú veľkou rozmanitosťou. Axóny pyramídových neurocytov sú posielané do subkortikálnej bielej hmoty a ich apikálne dendrity - do vonkajšej vrstvy kôry. Neurocyty v tvare hviezdy majú iba intrakortikálne axóny. Dendrity a axóny hviezdicových neurocytov sa hojne rozvetvujú v blízkosti tiel buniek; niektoré z axónov sa približujú k vonkajšej vrstve kôry, kde v horizontálnom smere vytvárajú hustý plexus s vrcholmi apikálnych dendritov pyramídových neurocytov. Pozdĺž povrchu dendritov sú obličkové výrastky alebo tŕne, ktoré predstavujú oblasť axodendritických synapsií (pozri). Membrána bunkového tela je oblasťou axosomatických synapsií. V každej oblasti kôry je veľa vstupných (aferentných) a výstupných (eferentných) vlákien. Eferentné vlákna smerujú do iných oblastí K. m, do podkôrových edukácií alebo do hybných centier miechy (pozri). Aferentné vlákna vstupujú do kôry z buniek subkortikálnych štruktúr.

Staroveká kôra u ľudí a vyšších cicavcov pozostáva z jedinej bunkovej vrstvy, ktorá je slabo odlíšená od základných subkortikálnych štruktúr. V skutočnosti stará kôra pozostáva z 2-3 vrstiev.

Nová kôra má zložitejšiu štruktúru a trvá (u ľudí) cca. 96 % celého povrchu K. g. m. Preto, keď sa hovorí o K. g. m., väčšinou sa tým myslí nová kôra, ktorá sa delí na čelný, spánkový, okcipitálny a parietálny lalok. Tieto laloky sú rozdelené na oblasti a cytoarchitektonické polia (pozri Architektonika mozgovej kôry).

Hrúbka kôry u primátov a ľudí sa pohybuje od 1,5 mm (na povrchu gyri) do 3-5 mm (v hĺbke brázd). Na rezoch natretých cez Nissl je viditeľná vrstvená štruktúra kôry, rez závisí od zoskupenia neurocytov na jeho rôznych úrovniach (vrstvách). V kôre je zvykom rozlišovať 6 vrstiev. Prvá vrstva je chudobná na telá buniek; druhá a tretia - obsahujú malé, stredné a veľké pyramídové neurocyty; štvrtá vrstva je zóna hviezdicových neurocytov; piata vrstva obsahuje obrovské pyramídové neurocyty (obrovské pyramídové bunky); šiesta vrstva je charakterizovaná prítomnosťou multiformných neurocytov. Šesťvrstvová organizácia kôry však nie je absolútna, keďže v skutočnosti v mnohých častiach kôry dochádza k postupnému a rovnomernému prechodu medzi vrstvami. Bunky všetkých vrstiev, ktoré sa nachádzajú na rovnakej kolmici vzhľadom na povrch kôry, sú úzko spojené medzi sebou a so subkortikálnymi formáciami. Takýto komplex sa nazýva stĺpec buniek. Každý takýto stĺpec je zodpovedný za vnímanie prevažne jedného typu citlivosti. Napríklad jeden zo stĺpcov kortikálnej reprezentácie vizuálneho analyzátora vníma pohyb objektu v horizontálnej rovine, susedný - vo vertikálnej atď.

Podobné bunkové komplexy neokortexu majú horizontálnu orientáciu. Predpokladá sa, že napríklad vrstvy malých buniek II a IV pozostávajú hlavne z receptívnych buniek a sú „vstupmi“ do kôry, vrstva veľkých buniek V je „výstupom“ z kôry do subkortikálnych štruktúr a vrstva stredných buniek III je asociatívne, spája rôzne oblasti kôry.

Možno teda rozlíšiť niekoľko typov priamych a spätných väzieb medzi bunkovými elementmi kôry a subkortikálnymi formáciami: vertikálne zväzky vlákien, ktoré prenášajú informácie z podkôrových štruktúr do kôry a späť; intrakortikálne (horizontálne) zväzky asociatívnych vlákien prechádzajúce na rôznych úrovniach kôry a bielej hmoty.

Variabilita a originalita štruktúry neurocytov poukazuje na extrémnu zložitosť aparátu intrakortikálneho prepínania a spôsobov spojenia medzi neurocytmi. Táto vlastnosť štruktúry K.g.m by sa mala považovať za morfol, ekvivalent jeho extrémnej reaktivity a funkcií, plasticity, ktorý mu poskytuje vyššie nervové funkcie.

V obmedzenom priestore lebky došlo k zväčšeniu hmoty kôrového tkaniva, takže povrch kôry, ktorý bol u nižších cicavcov hladký, sa u vyšších cicavcov a človeka premenil na zákruty a brázdy (obr. 1). S rozvojom kôry už v minulom storočí vedci spájali také aspekty mozgovej činnosti ako pamäť (pozri), inteligencia, vedomie (pozri), myslenie (pozri) atď.

I. P. Pavlov definoval rok 1870 ako rok, „od ktorého sa začína vedecká plodná práca na štúdiu mozgových hemisfér“. Tento rok Fritsch a Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) ukázali, že elektrická stimulácia určitých oblastí prednej časti CG psov spôsobuje kontrakciu určitých skupín kostrových svalov. Mnohí vedci verili, že pri stimulácii K. m. sa aktivujú „centrá“ dobrovoľných pohybov a motorickej pamäte. Napriek tomu sa Ch. Sherrington radšej vyhýbal funkciám, interpretáciám tohto javu a bol obmedzený iba konštatovaním, že oblasť kôry, podráždenie a rez spôsobuje redukciu svalových skupín, je úzko spojená s miechou.

Smery experimentálnych výskumov K. z m z konca minulého storočia boli takmer vždy spojené s problémami klin, neurológia. Na tomto základe sa začali experimenty s čiastočnou alebo úplnou dekortikáciou mozgu (pozri). Prvú kompletnú dekortikáciu u psa urobil Goltz (F. L. Goltz, 1892). Dekortikovaný pes sa ukázal ako životaschopný, ale mnohé z jeho najdôležitejších funkcií boli prudko narušené - zrak, sluch, orientácia v priestore, koordinácia pohybov a pod. čiastočné extirpácie kôry trpeli absenciou objektívneho kritéria na ich hodnotenie. . Zavedenie metódy podmieneného reflexu do praxe experimentovania s exstirpáciami otvorilo novú éru v štúdiách štrukturálnej a funkčnej organizácie CG m.

Súčasne s objavom podmieneného reflexu vyvstala otázka o jeho materiálnej štruktúre. Keďže prvé pokusy o rozvoj podmieneného reflexu u dekortikovaných psov zlyhali, I. P. Pavlov dospel k záveru, že C. g. m. je „orgánom“ podmienených reflexov. Ďalšie štúdie však ukázali možnosť rozvoja podmienených reflexov u dekortikovaných zvierat. Zistilo sa, že podmienené reflexy nie sú narušené pri vertikálnych rezoch rôznych oblastí K. g. m. a ich oddelení od subkortikálnych útvarov. Tieto fakty, spolu s elektrofyziologickými údajmi, dali dôvod uvažovať o podmienenom reflexe v dôsledku vytvorenia viackanálového spojenia medzi rôznymi kortikálnymi a subkortikálnymi štruktúrami. Nedostatky metódy exstirpácie na štúdium významu C. g. m v organizácii správania podnietili vývoj metód na reverzibilné, funkčné, vylúčenie kôry. Bureš a Burešová (J. Bureš, O. Burešová, 1962) aplikovali fenomén tzv. šírenie depresie aplikáciou chloridu draselného alebo iných dráždivých látok na jednu alebo druhú časť kôry. Pretože sa depresia nešíri cez brázdy, túto metódu možno použiť len na zvieratách s hladkým povrchom K.g.m. (potkany, myši).

Inak funguje, vypnutie K. m. - jeho chladenie. Metóda vyvinutá N. Yu Belenkovom a kol. (1969), spočíva v tom, že v súlade s tvarom povrchu kortikálnych oblastí plánovaných na odstavenie sa vyrábajú kapsuly, ktoré sa implantujú do dura mater; počas experimentu prechádza kapsulou ochladená kvapalina, v dôsledku čoho teplota kortikálnej látky pod kapsulou klesá na 22-20 °C. Priradenie biopotenciálov pomocou mikroelektród ukazuje, že pri takejto teplote sa impulzná aktivita neurónov zastaví. Metóda studenej dekortikácie používaná v hrone, pokusy na zvieratách preukázali účinok núdzového odstavenia novej kôry. Ukázalo sa, že takéto vypnutie zastaví implementáciu predtým vyvinutých podmienených reflexov. Ukázalo sa teda, že K. g. m. je nevyhnutnou štruktúrou pre prejav podmieneného reflexu v intaktnom mozgu. Z toho vyplýva, že pozorované skutočnosti vývoja podmienených reflexov u chirurgicky dekortikovaných zvierat sú výsledkom kompenzačných prestavieb vyskytujúcich sa v časovom intervale od okamihu operácie do začiatku štúdia zvieraťa v hrone, experimente. Dochádza ku kompenzačným javom a v prípade porúch, k vypnutiu novej kôry. Rovnako ako studené vypnutie, akútne vypnutie neokortexu u potkanov pomocou šíriacej sa depresie prudko narúša podmienenú reflexnú aktivitu.

Porovnávacie hodnotenie účinkov úplnej a čiastočnej dekortikácie u rôznych druhov zvierat ukázalo, že opice znášajú tieto operácie ťažšie ako mačky a psy. Stupeň dysfunkcie pri exstirpácii rovnakých oblastí kôry je u zvierat v rôznych štádiách evolučného vývoja rôzny. Napríklad odstránenie časových oblastí u mačiek a psov zhoršuje sluch menej ako u opíc. Podobne videnie po odstránení okcipitálneho laloku kôry je ovplyvnené vo väčšej miere u opíc ako u mačiek a psov. Na základe týchto údajov vznikla myšlienka kortikolizácie funkcií v priebehu evolúcie c. n. N strany, podľa Krom fylogeneticky skoršie väzby nervového systému prechádzajú do nižšej hierarchie. K. g. m. zároveň plasticky prestavuje fungovanie týchto fylogeneticky starších štruktúr v súlade s vplyvom prostredia.

Kortikálne projekcie aferentných systémov K. z m predstavujú špecializované koncové stanice ciest zo zmyslových orgánov. Eferentné dráhy idú z K. m. do motorických neurónov miechy ako súčasť pyramídového traktu. Pochádzajú hlavne z motorickej oblasti kôry, ktorú u primátov a ľudí predstavuje predný centrálny gyrus, ktorý sa nachádza pred centrálnym sulkusom. Za centrálnym sulkusom je somatosenzorická oblasť K. m.- zadný centrálny gyrus. Jednotlivé časti kostrového svalstva sú v rôznej miere kortikolizované. Dolné končatiny a trup sú zastúpené najmenej diferencovane v prednom centrálnom gyre, zastúpenie svalov ruky zaberá veľkú plochu. Ešte väčšia plocha zodpovedá svalstvu tváre, jazyka a hrtana. V zadnom centrálnom gyre sú v rovnakom pomere ako v prednom centrálnom gyre prezentované aferentné projekcie častí tela. Dá sa povedať, že organizmus sa do týchto zákrutov akoby premietal v podobe abstraktného „homunkula“, ktorý sa vyznačuje extrémnou prevahou v prospech predných segmentov tela (obr. 2 a 3). .

Okrem toho kôra zahŕňa asociatívne alebo nešpecifické oblasti, ktoré prijímajú informácie z receptorov, ktoré vnímajú podráždenie rôznych modalít, a zo všetkých projekčných zón. Fylogenetický vývoj C. g. m. je charakterizovaný predovšetkým rastom asociačných zón (obr. 4) a ich oddeľovaním od projekčných zón. U nižších cicavcov (hlodavcov) sa takmer celá kôra skladá zo samotných projekčných zón, ktoré súčasne vykonávajú asociatívne funkcie. U ľudí zaberajú projekčné zóny len malú časť kôry; všetko ostatné je vyhradené pre asociatívne zóny. Predpokladá sa, že asociatívne zóny zohrávajú obzvlášť dôležitú úlohu pri realizácii komplexných foriem v c. n. d.

U primátov a ľudí dosahuje najväčší rozvoj frontálna (prefrontálna) oblasť. Je to fylogeneticky najmladšia štruktúra priamo súvisiaca s najvyššími mentálnymi funkciami. Pokusy premietnuť tieto funkcie do oddelených oblastí frontálneho kortexu však neboli úspešné. Je zrejmé, že akákoľvek časť frontálneho kortexu môže byť zahrnutá do implementácie ktorejkoľvek z funkcií. Účinky pozorované počas deštrukcie rôznych častí tejto oblasti sú relatívne krátkodobé alebo často úplne chýbajú (pozri Lobektómia).

Obmedzenie samostatných štruktúr K. of m na určité funkcie, považované za problém lokalizácie funkcií, zostáva dodnes jedným z najťažších problémov neurológie. Poznamenajúc, že ​​u zvierat sa po odstránení klasických projekčných zón (sluchové, vizuálne) čiastočne zachovajú podmienené reflexy na zodpovedajúce podnety, I. P. Pavlov vyslovil hypotézu o existencii „jadra“ analyzátora a jeho prvkov „roztrúsených“ po celom tele. pomocou metód výskumu mikroelektród (pozri) sa podarilo zaregistrovať aktivitu špecifických neurocytov reagujúcich na podnety určitej dotykovej modality v rôznych oblastiach K. m. Povrchové priradenie bioelektrických potenciálov odhaľuje rozloženie primárnych evokovaných potenciálov na značných plochách K. m - mimo zodpovedajúcich projekčných zón a cytoarchitektonických polí. Tieto skutočnosti spolu s polyfunkčnosťou porúch pri odstránení ktorejkoľvek zmyslovej oblasti alebo jej reverzibilnom vypnutí svedčia o mnohonásobnom zastúpení funkcií v C.g.m.. Motorické funkcie sú rozložené aj na veľkých plochách C.g.m. traktu, nachádzajú sa nielen v motorických oblastiach. , ale aj mimo nich. Okrem senzorických a motorických buniek sú v K. m. aj intermediárne bunky, čiže interneurocyty, ktoré tvoria prevažnú časť K. g. m. a koncentrované ch. arr. v asociačných oblastiach. Multimodálne excitácie sa zbiehajú na interneurocytoch.

Experimentálne údaje teda naznačujú relativitu lokalizácie funkcií v C. g. m., absenciu kortikálnych "centier" vyhradených pre jednu alebo druhú funkciu. Najmenej diferencované vo funkciách, vzťahom sú asociatívne oblasti, ktoré majú obzvlášť vyjadrené vlastnosti plasticity a zameniteľnosti. Z toho však nevyplýva, že asociatívne oblasti sú ekvipotenciálne. Princíp ekvipotenciality kortexu (ekvivalencie jeho štruktúr), vyjadrený Lashleyom (K. S. Lashley) v roku 1933 na základe výsledkov exstirpácií slabo diferencovaného potkanieho kortexu, ako celok nemožno rozšíriť na organizáciu kortikálnej aktivita u vyšších živočíchov a ľudí. I. P. Pavlov postavil do protikladu princíp ekvipotenciality s konceptom dynamickej lokalizácie funkcií v C.G.M.

Riešenie problému štrukturálnej a funkčnej organizácie C. g. m. je do značnej miery sťažené identifikáciou lokalizácie symptómov exstirpácií a stimulácií určitých kortikálnych zón s lokalizáciou funkcií K. g. m.. Táto otázka sa už týka metodologických aspektov tzv. neurofyziol, experiment, keďže z dialektického hľadiska z hľadiska akejkoľvek štruktúrno-funkčnej jednotky v podobe, v akej sa objavuje v každej danej štúdii, ide o fragment, jeden z aspektov existencie celku, produkt. integrácie štruktúr a spojení mozgu. Napríklad pozícia, že funkcia motorickej reči je „lokalizovaná“ v dolnom frontálnom gyruse ľavej hemisféry, vychádza z výsledkov poškodenia tejto štruktúry. Elektrická stimulácia tohto „centra“ reči zároveň nikdy nespôsobí artikuláciu. Ukazuje sa však, že vyslovenie celých fráz možno vyvolať stimuláciou rostrálneho talamu, ktorý vysiela aferentné impulzy do ľavej hemisféry. Frázy spôsobené takouto stimuláciou nemajú nič spoločné so svojvoľnou rečou a nie sú adekvátne situácii. Tento vysoko integrovaný stimulačný efekt naznačuje, že vzostupné aferentné impulzy sa transformujú na neurónový kód účinný pre vyšší koordinačný mechanizmus motorickej reči. Rovnakým spôsobom sú komplexne koordinované pohyby spôsobené stimuláciou motorickej oblasti kôry organizované nie tými štruktúrami, ktoré sú priamo vystavené podráždeniu, ale susednými alebo spinálnymi a extrapyramídovými systémami excitovanými pozdĺž zostupných dráh. Tieto údaje ukazujú, že existuje úzky vzťah medzi kôrou a subkortikálnymi formáciami. Preto nie je možné postaviť kortikálne mechanizmy proti práci subkortikálnych štruktúr, ale je potrebné zvážiť konkrétne prípady ich interakcie.

S elektrickou stimuláciou jednotlivých kortikálnych oblastí išla činnosť kardiovaskulárneho systému, dýchacieho aparátu.- kish. cesta a iné viscerálne systémy. Vplyv CGM na vnútorné orgány K. M. Bykov zdôvodnil aj možnosťou vzniku viscerálnych podmienených reflexov, čo spolu s vegetatívnymi posunmi s rôznymi emóciami dal za základ koncepcie existencie kortiko-viscerálnej vzťahy. Problém kortiko-viscerálnych vzťahov je riešený z hľadiska štúdia modulácie kortexom aktivity subkortikálnych štruktúr, ktoré priamo súvisia s reguláciou vnútorného prostredia tela.

Podstatnú úlohu zohrávajú komunikácie K. z m s hypotalamom (pozri).

Úroveň aktivity K. m. je determinovaná najmä vzostupnými vplyvmi z retikulárnej formácie (pozri) mozgového kmeňa, ktorá je riadená kortiko-fugálnymi vplyvmi. Účinok posledného má dynamický charakter a je dôsledkom súčasnej aferentnej syntézy (pozri). Štúdie s pomocou elektroencefalografie (pozri), najmä kortikografia (t. j. priradenie biopotenciálov priamo z K. g. m.), Zdá sa, že potvrdili hypotézu o uzavretí dočasného spojenia medzi ohniskami vzruchov vznikajúcich v tzv. kortikálne projekcie signálu a nepodmienených podnetov v procese tvorby podmieneného reflexu. Ukázalo sa však, že keď sa prejavy správania podmieneného reflexu stávajú silnejšími, elektrografické znaky podmieneného spojenia miznú. Táto kríza techniky elektroencefalografie v poznaní mechanizmu podmieneného reflexu bola prekonaná v štúdiách M. N. Livanova et al. (1972). Ukázali, že šírenie excitácie pozdĺž C. g. m. a prejav podmieneného reflexu závisia od úrovne vzdialenej synchronizácie biopotenciálov odoberaných z priestorovo vzdialených bodov C. g. m. Zvýšenie úrovne priestorovej synchronizácie sa pozoruje pri psychickom strese. (obr. 5). V tomto stave nie sú synchronizačné oblasti sústredené v určitých oblastiach kôry, ale sú rozmiestnené po celej jej ploche. Korelačné vzťahy pokrývajú body celého frontálneho kortexu, no zároveň je zaznamenaná zvýšená synchrónia aj v precentrálnom gyrus, v parietálnej oblasti a v iných častiach C. g. m.

Mozog sa skladá z dvoch symetrických častí (hemisfér) prepojených komizúrami pozostávajúcimi z nervových vlákien. Obe hemisféry mozgu sú spojené najväčšou komisurou - corpus callosum (pozri). Jeho vlákna spájajú identické body K. g. m. corpus callosum zabezpečuje jednotu fungovania oboch hemisfér. Keď sa odreže, každá hemisféra začne fungovať nezávisle od seba.

V procese evolúcie získal ľudský mozog vlastnosť lateralizácie alebo asymetrie (pozri). Každá z jeho hemisfér sa špecializuje na vykonávanie určitých funkcií. U väčšiny ľudí je dominantná ľavá hemisféra, ktorá zabezpečuje funkciu reči a kontrolu nad činnosťou pravej ruky. Pravá hemisféra je špecializovaná na vnímanie tvaru a priestoru. Zároveň funkts, diferenciácia hemisfér nie je absolútna. Rozsiahle poškodenie ľavého spánkového laloku je však zvyčajne sprevádzané zmyslovými a motorickými poruchami reči. Je zrejmé, že lateralizácia je založená na vrodených mechanizmoch. Potenciál pravej hemisféry pri organizovaní funkcie reči sa však môže prejaviť pri poškodení ľavej hemisféry u novorodencov.

Existujú dôvody považovať lateralizáciu za adaptačný mechanizmus, ktorý sa vyvinul v dôsledku komplikácie mozgových funkcií v najvyššom štádiu jeho vývoja. Lateralizácia včas zabraňuje interferencii rôznych integračných mechanizmov. Je možné, že kortikálna špecializácia pôsobí proti nekompatibilite rôznych funkčných systémov (pozri), uľahčuje rozhodovanie o účele a spôsobe účinku. Integračná aktivita mozgu sa teda neobmedzuje na vonkajšiu (sumatívnu) integritu, chápanú ako interakciu aktivít nezávislých prvkov (či už ide o neurocyty alebo celé mozgové formácie). Na príklade vývoja lateralizácie možno vidieť, ako sa táto integrálna, integračná aktivita samotného mozgu stáva nevyhnutným predpokladom diferenciácie vlastností jeho jednotlivých prvkov, ktoré im poskytujú funkčnosť a špecifickosť. V dôsledku toho funkcie, prínos každej jednotlivej štruktúry C.g.m., v zásade nemožno posudzovať izolovane od dynamiky integračných vlastností celého mozgu.

Patológia

Mozgová kôra je zriedkavo postihnutá izolovane. Známky jeho porážky vo väčšej alebo menšej miere zvyčajne sprevádzajú patológiu mozgu (pozri) a sú súčasťou jej symptómov. Obyčajne patol, nielen K. z m, ale aj biela hmota hemisfér je prekvapená procesmi. Preto sa patológia K. z m zvyčajne chápe ako jej primárna lézia (difúzna alebo lokálna, bez striktnej hranice medzi týmito pojmami). Najrozsiahlejšia a najintenzívnejšia lézia K. m. je sprevádzaná vymiznutím duševnej aktivity, komplexom difúznych aj lokálnych symptómov (pozri Apalický syndróm). Spolu s nevrolom, príznakmi poškodenia motorických a citlivých sfér, príznakmi poškodenia rôznych analyzátorov u detí je oneskorenie vo vývoji reči a dokonca úplná nemožnosť formovania psychiky. V tomto prípade sa pozorujú zmeny v cytoarchitektonike vo forme narušenia vrstvenia až po jeho úplné vymiznutie, ložiská straty neurocytov s ich nahradením rastom glií, heterotopia neurocytov, patológia synaptického aparátu a iné patomorfolové zmeny. . Lézie K. m. dedičné a degeneratívne ochorenia mozgu, poruchy cerebrálnej cirkulácie a pod.

Štúdium EEG v lokalizácii patol, stred v K. z m odhaľuje dominanciu fokálnych pomalých vĺn, ktoré sa častejšie považujú za korelát strážneho brzdenia (U. Walter, 1966). Slabá expresivita pomalých vĺn v poli patol, centrum je užitočným diagnostickým znakom pri predoperačnom hodnotení stavu pacientov. Ako ukázali výskumy N. P. Bekhterevovej (1974) realizované spoločne s neurochirurgmi, absencia pomalých vĺn v oblasti patol, ohniska je nepriaznivým prognostickým znakom dôsledkov chirurgického zákroku. Na hodnotenie patol, K. stavu m sa používa aj test interakcie EEG v zóne fokálneho poškodenia s vyvolanou aktivitou v reakcii na pozitívne a diferencujúce podmienené dráždidlá. Bioelektrickým efektom takejto interakcie môže byť zvýšenie ohniskových pomalých vĺn, ako aj oslabenie ich závažnosti alebo zvýšenie častých oscilácií, ako sú špicaté beta vlny.

Bibliografia: Anokhin P.K. Biológia a neurofyziológia podmieneného reflexu, M., 1968, bibliografia; Belenkov N. Yu Štrukturálny integračný faktor v mozgovej aktivite, Usp. fiziol, vedy, 6. storočie. 1, str. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N. P. Neurofyziologické aspekty ľudskej duševnej činnosti, L., 1974; Gray Walter, Živý mozog, prekl. z angličtiny, M., 1966; Livanov MN Priestorová organizácia mozgových procesov, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Vyššie kortikálne funkcie človeka a ich poruchy pri lokálnych léziách mozgu, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Kompletné práce, zväzok 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. a Roberts L. Mechanizmy reči a mozgu, prekl. z angličtiny, L., 1964, bibliografia; Polyakov G. I. Základy systematiky neurónov v neokortexe ľudského mozgu, M., 1973, bibliogr.; Cytoarchitektonika ľudskej mozgovej kôry, vyd. S. A. Sarkisová a ďalší, s. 187, 203, M., 1949; Sade J. a Ford D. Základy neurológie, prekl. z angličtiny, s. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funkcia mozgu, vyhl. Rev. Psychol., at. 25, str. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizácia mozgovej kôry, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Odpojenie hemisféry a jednota vo vedomom uvedomení, Amer. Psychol., v. 23, str. 723, 1968.

H. Yu Belenkov.

Dnes je s istotou známe, že vyššie funkcie nervového systému, ako je schopnosť porozumieť signálom prijímaným z vonkajšieho prostredia, myslieť, pamätať si a myslieť, sú do značnej miery určené tým, ako funguje mozgová kôra. V tomto článku zvážime zóny mozgovej kôry.

To, že si človek uvedomuje svoje vzťahy s inými ľuďmi, súvisí s excitáciou neurónových sietí. Hovoríme o tých, ktoré sa nachádzajú presne v kôre. Je to štrukturálny základ intelektu a vedomia.

neokortex

V mozgovej kôre je asi 14 miliárd neurónov. Vďaka nim fungujú oblasti mozgovej kôry, o ktorých bude reč nižšie. Hlavná časť neurónov (asi 90 %) tvorí neokortex. Patrí do somatického nervového systému a je jeho najvyšším integračným oddelením. Najdôležitejšou funkciou neokortexu je spracovanie a interpretácia informácií prijatých pomocou zmyslových orgánov (zrakové, somatosenzorické, chuťové, sluchové). Je tiež dôležité, aby to bol on, kto ovláda zložité pohyby svalov. V neokortexe sú centrá, ktoré sa zúčastňujú procesov reči, abstraktného myslenia a ukladania pamäte. Hlavná časť procesov prebiehajúcich v ňom je neurofyziologickým základom nášho vedomia.

paleokortex

Paleokortex je ďalšou veľkou a dôležitou oblasťou, ktorú má mozgová kôra. Veľmi dôležité sú aj oblasti mozgovej kôry, ktoré s tým súvisia. Táto časť má jednoduchšiu štruktúru ako neokortex. Procesy, ktoré tu prebiehajú, sa nie vždy odrážajú vo vedomí. Paleokortex obsahuje najvyššie vegetatívne centrá.

Komunikácia kôry so základnými časťami mozgu

Treba si uvedomiť, že spojenie kôry s podložnými časťami nášho mozgu (talamus, mostík a Uskutočňuje sa pomocou veľkých zväzkov vlákien, ktoré tvoria vnútornú kapsulu. Tieto zväzky vlákien sú široké vrstvy zložené z bielej hmoty. Obsahujú veľa nervových vlákien (milióny). Niektoré z týchto vlákien (axóny neurónov talamu) zabezpečujú prenos nervových signálov do kôry. Druhá časť, a to axóny kortikálnych neurónov, slúži na ich prenos do nervových centier umiestnených nižšie.

Štruktúra mozgovej kôry

Viete, ktorá časť mozgu je najväčšia? Niektorí z vás pravdepodobne uhádli, o čom hovorím. Toto je mozgová kôra. Oblasti mozgovej kôry sú len jedným typom častí, ktoré v nej vynikajú. Takže je rozdelená na pravú a ľavú hemisféru. Navzájom sú spojené zväzkami bielej hmoty, ktorá tvorí hlavnú funkciu corpus callosum zabezpečiť koordináciu činnosti oboch hemisfér.

Oblasti mozgovej kôry podľa miesta

Hoci v mozgovej kôre je veľa záhybov, vo všeobecnosti je umiestnenie najdôležitejších brázd a záhybov charakterizované stálosťou. Preto hlavné z nich slúžia ako vodítko pri rozdelení kortikálnych oblastí. Jeho vonkajší povrch je rozdelený na 4 laloky tromi brázdami. Tieto laloky (zóny) sú temporálne, okcipitálne, parietálne a čelné. Hoci vynikajú umiestnením, každý z nich má svoje špecifické funkcie.

Časová zóna mozgovej kôry je centrom, kde sa nachádza kortikálna vrstva sluchového analyzátora. V prípade poškodenia nastáva hluchota. Sluchová oblasť mozgovej kôry má navyše Wernickeho rečové centrum. Ak je poškodený, stráca sa schopnosť porozumieť ústnej reči. Začína to byť ako hluk. Okrem toho existujú neurónové centrá súvisiace s vestibulárnym aparátom. Zmysel pre rovnováhu je narušený, ak sú poškodené.

Rečové oblasti mozgovej kôry sú sústredené v prednom laloku. Tu sa nachádza centrum reči. Ak je poškodený, stratí sa schopnosť meniť intonáciu a zafarbenie reči. Stane sa monotónnou. Ak sa poškodenie týka ľavej hemisféry, kde sú aj rečové zóny mozgovej kôry, artikulácia zaniká. Mizne aj schopnosť spievať a artikulovať reč.

Zraková kôra zodpovedá okcipitálnemu laloku. Tu je oddelenie, ktoré je zodpovedné za našu víziu ako takú. Svet okolo seba vnímame mozgom, nie očami. Okcipitálna časť je zodpovedná za videnie. Preto v prípade jeho poškodenia vzniká úplná alebo čiastočná slepota.

Parietálny lalok má tiež svoje špecifické funkcie. Je zodpovedná za analýzu informácií týkajúcich sa všeobecnej citlivosti: hmat, teplota, bolesť. Ak je poškodený, stráca sa schopnosť rozpoznávať predmety dotykom, ako aj niektoré ďalšie schopnosti.

Motorová zóna

Chcel by som o tom hovoriť samostatne. Faktom je, že motorická oblasť mozgovej kôry nekoreluje s podielmi, o ktorých sme hovorili vyššie. Je to časť kôry, ktorá obsahuje priame zostupné spojenia s miechou, presnejšie s jej motorickými neurónmi. Toto je názov neurónov, ktoré priamo riadia prácu svalov.

Hlavná motorická oblasť mozgovej kôry sa nachádza v V mnohých ohľadoch je tento gyrus zrkadlovým obrazom inej oblasti, zmyslovej. Existuje kontralaterálna inervácia. Inými slovami, inervácia sa vyskytuje vo vzťahu k svalom umiestneným na opačnej strane tela. Výnimkou je oblasť tváre, ktorá má obojstrannú kontrolu nad svalmi čeľuste a spodnej časti tváre.

Ďalšia ďalšia motorická oblasť mozgovej kôry sa nachádza v oblasti pod hlavnou oblasťou. Vedci sa domnievajú, že má nezávislé funkcie spojené s výstupom motorických impulzov. Túto motorickú kôru skúmali aj vedci. Pri pokusoch na zvieratách sa zistilo, že jeho stimulácia vedie k vzniku motorických reakcií. Navyše sa to stane, aj keď bola predtým zničená hlavná motorická oblasť mozgovej kôry. V dominantnej hemisfére sa podieľa na motivácii reči a na plánovaní pohybov. Vedci sa domnievajú, že jeho poškodenie vedie k dynamickej afázii.

Oblasti mozgovej kôry podľa funkcie a štruktúry

V dôsledku klinických pozorovaní a fyziologických experimentov uskutočnených v druhej polovici 19. storočia boli stanovené hranice oblastí, do ktorých sa premietajú rôzne receptorové povrchy. Medzi poslednými sú vyčlenené tie, ktoré sú zamerané na vonkajší svet (citlivosť kože, sluch, zrak), ako aj tie, ktoré sú zabudované v samotných orgánoch pohybu (kinetický alebo motorický analyzátor).

Okcipitálna oblasť je zóna vizuálneho analyzátora (polia 17 až 19), horná časová oblasť je sluchový analyzátor (polia 22, 41 a 42), postcentrálna oblasť je kožný kinestetický analyzátor (polia 1, 2 a 3).

Kortikálni zástupcovia rôznych analyzátorov podľa ich funkcií a štruktúry sú rozdelení do nasledujúcich 3 zón mozgovej kôry: primárna, sekundárna a terciárna. V ranom období, počas vývoja embrya, sú to práve tie primárne, ktoré sa vyznačujú jednoduchou cytoarchitektonikou. Tie terciárne sa vyvíjajú ako posledné. Majú najkomplexnejšiu štruktúru. Strednú polohu z tohto hľadiska zaujímajú sekundárne zóny hemisfér mozgovej kôry. Pozývame vás, aby ste sa bližšie pozreli na funkcie a štruktúru každého z nich, ako aj na ich vzťah s oblasťami mozgu umiestnenými nižšie, najmä s talamom.

Stredové polia

Vedci počas rokov štúdia nazbierali značné skúsenosti v klinickom výskume. V dôsledku pozorovaní sa najmä zistilo, že poškodenie určitých polí v zložení kortikálnych zástupcov analyzátorov ovplyvňujúcich celkový klinický obraz nie je ani zďaleka ekvivalentné. Medzi ostatnými poľami v tomto smere vyniká jedno, ktoré zaujíma centrálne postavenie v jadrovej zóne. Nazýva sa primárny alebo centrálny. Sú to pole číslo 17 vo vizuálnej zóne, v sluchovej - na čísle 41 a v kinestetickej - 3. Ich poškodenie vedie k veľmi vážnym následkom. Schopnosť vnímať alebo vykonávať najjemnejšie diferenciácie stimulov zodpovedajúcich analyzátorov sa stráca.

Primárne zóny

V primárnej zóne je najviac rozvinutý komplex neurónov, ktorý je prispôsobený na poskytovanie kortikálno-subkortikálnych bilaterálnych spojení. Najkratším a najpriamejším spôsobom spája kôru s jedným alebo druhým zmyslovým orgánom. Vďaka tomu môžu primárne zóny mozgovej kôry dostatočne podrobne zvýrazniť podnety.

Dôležitým spoločným znakom funkčnej a štrukturálnej organizácie týchto oblastí je, že všetky majú jasnú somatotopickú projekciu. To znamená, že samostatné body periférie (sietnica oka, povrch kože, slimák vnútorného ucha, kostrové svaly) sa premietajú do zodpovedajúcich, presne ohraničených bodov umiestnených v primárnej zóne kôry kôry. zodpovedajúci analyzátor. Z tohto dôvodu sa im začalo hovoriť projekcia.

Sekundárne zóny

Inak sa nazývajú periférne a nie je to náhodné. Nachádzajú sa v jadrových oblastiach kôry, v ich periférnych úsekoch. Sekundárne zóny sa líšia od primárnych, čiže centrálnych, fyziologickými prejavmi, neurónovou organizáciou a architektonickými vlastnosťami.

Aké účinky sa pozorujú, keď sú elektricky stimulované alebo poškodené? Tieto účinky sa týkajú najmä zložitejších typov duševných procesov. Ak sú ovplyvnené sekundárne zóny, potom sú elementárne vnemy relatívne zachované. V zásade je narušená schopnosť správne odrážať vzájomné vzťahy a celé komplexy základných prvkov rôznych objektov, ktoré vnímame. Ak sú sekundárne zóny sluchovej a zrakovej kôry podráždené, pozorujú sa sluchové a zrakové halucinácie, rozmiestnené v určitom poradí (časové a priestorové).

Tieto oblasti sú veľmi dôležité pre realizáciu vzájomného prepojenia podnetov, ktorých selekcia nastáva pomocou primárnych zón. Okrem toho zohrávajú významnú úlohu pri integrácii funkcií jadrových polí rôznych analyzátorov pri kombinovaní recepcií do komplexných komplexov.

Sekundárne zóny sú preto dôležité pre realizáciu zložitejších foriem duševných procesov, ktoré vyžadujú koordináciu a sú spojené s dôkladnou analýzou pomerov objektívnych podnetov, ako aj orientáciou v čase a v okolitom priestore. V tomto prípade sa vytvárajú prepojenia, ktoré sa nazývajú asociatívne. Aferentné impulzy, ktoré sú vysielané z receptorov rôznych povrchových zmyslových orgánov do kôry, sa do týchto polí dostávajú prostredníctvom mnohých dodatočných prepnutí v asociatívnych jadrách talamu (talamický talamus). Naproti tomu aferentné impulzy, ktoré nasledujú primárne zóny, sa k nim dostanú kratšou cestou cez reléové jadro talamu.

Čo je to talamus

Vlákna z talamických jadier (jedno alebo viac) prichádzajú do každého laloku hemisfér nášho mozgu. Zrakový tuberkulum alebo talamus sa nachádza v prednom mozgu, v jeho centrálnej oblasti. Skladá sa z mnohých jadier, pričom každé z nich prenáša impulz do presne definovanej oblasti kôry.

Všetky signály prichádzajúce k nemu (okrem čuchových) prechádzajú cez reléové a integračné jadrá talamu. Ďalej z nich vlákna prechádzajú do zmyslových zón (v parietálnom laloku - k chuti a somatosenzorickému, v časovom - k sluchovému, v okcipitálnom - k vizuálnemu). Impulzy pochádzajú z ventrobazálneho komplexu, mediálneho a laterálneho jadra. Pokiaľ ide o motorické oblasti kôry, majú spojenie s ventrolaterálnym a predným ventrálnym jadrom talamu.

Desynchronizácia EEG

Čo sa stane, ak človek, ktorý je v pokoji, dostane zrazu nejaký silný podnet? Samozrejme, okamžite zbystrí pozornosť a sústredí svoju pozornosť na túto dráždivú látku. Prechod duševnej aktivity, realizovaný z pokoja do stavu aktivity, zodpovedá nahradeniu EEG alfa rytmu beta rytmom, ako aj iným častejším výkyvom. Tento prechod, nazývaný desynchronizácia EEG, sa objavuje v dôsledku skutočnosti, že senzorické vzruchy vstupujú do kôry z nešpecifických jadier talamu.

aktivácia retikulárneho systému

Nešpecifické jadrá tvoria difúznu nervovú sieť umiestnenú v talame, v jeho mediálnych úsekoch. Ide o prednú časť ARS (aktivačný retikulárny systém), ktorá reguluje excitabilitu kôry. APC môžu aktivovať rôzne senzorické signály. Môžu byť zrakové, vestibulárne, somatosenzorické, čuchové a sluchové. APC je kanál, cez ktorý sa tieto signály prenášajú do povrchových vrstiev kôry cez nešpecifické jadrá umiestnené v talame. Dôležitú úlohu zohráva excitácia ARS. Je potrebné udržať vás v bdelom stave. U pokusných zvierat, u ktorých bol tento systém zničený, bol pozorovaný stav podobný spánku ako v kóme.

Terciárne zóny

Funkčné vzťahy, ktoré sa sledujú medzi analyzátormi, sú ešte zložitejšie, ako je opísané vyššie. Morfologicky je ich ďalšia komplikácia vyjadrená v tom, že v procese rastu jadrových polí analyzátorov nad povrchom hemisféry sa tieto zóny navzájom prekrývajú. Na kortikálnych koncoch analyzátorov sa vytvárajú "prekrývajúce sa zóny", to znamená terciárne zóny. Tieto formácie patria medzi najkomplexnejšie typy kombinovania činností kožných kinestetických, sluchových a vizuálnych analyzátorov. Terciárne zóny sa už nachádzajú mimo hraníc ich vlastných jadrových polí. Preto ich podráždenie a poškodenie nevedie k výrazným javom straty. Taktiež nie sú pozorované žiadne významné účinky vzhľadom na špecifické funkcie analyzátora.

Terciárne zóny sú špeciálne oblasti kôry. Možno ich nazvať súborom „rozptýlených“ prvkov rôznych analyzátorov. To znamená, že ide o prvky, ktoré už samé o sebe nie sú schopné produkovať žiadne zložité syntézy alebo analýzy podnetov. Územie, ktoré zaberajú, je pomerne rozsiahle. Rozdeľuje sa do niekoľkých oblastí. Poďme si ich stručne popísať.

Horná parietálna oblasť je dôležitá pre integráciu pohybov celého tela s vizuálnymi analyzátormi, ako aj pre vytvorenie schémy tela. Pokiaľ ide o dolnú parietálnu, ide o zjednotenie abstraktných a zovšeobecnených foriem signalizácie spojených s komplexnými a jemne diferencovanými rečovými a objektovými akciami, ktorých realizácia je riadená zrakom.

Veľmi dôležitá je aj temporo-parieto-okcipitálna oblasť. Je zodpovedná za komplexné typy integrácie vizuálnych a sluchových analyzátorov s písaným a ústnym prejavom.

Všimnite si, že terciárne zóny majú najzložitejšie komunikačné reťazce v porovnaní s primárnymi a sekundárnymi. Pozorujú sa v nich bilaterálne spojenia s komplexom talamických jadier, ktoré sú zase spojené s reléovými jadrami cez dlhý reťazec vnútorných spojení, ktoré sú priamo v talame.

Na základe vyššie uvedeného je zrejmé, že u ľudí sú primárne, sekundárne a terciárne zóny oblasti kôry, ktoré sú vysoko špecializované. Osobitne treba zdôrazniť, že vyššie opísané 3 skupiny kortikálnych zón v normálne fungujúcom mozgu spolu so systémami spojení a prepínania medzi sebou, ako aj s podkôrovými útvarmi fungujú ako jeden komplexne diferencovaný celok.