Čo je synapsia a synaptická štrbina. Chemické a elektrické synapsie

Podľa toho, ktoré neurónové štruktúry sa podieľajú na tvorbe synapsie, sa rozlišujú axosomatické, axodendritické, axoaxonálne a dendrodentritické synapsie. Synapsia tvorená axónom motorického neurónu a svalovou bunkou sa nazýva koncová platnička (neuromuskulárne spojenie, myoneurálna synapsia). Základnými štrukturálnymi atribútmi synapsie sú presynaptická membrána, postsynaptická membrána a synaptická štrbina medzi nimi. Pozrime sa bližšie na každý z nich.

Presynaptická membrána je tvorená ukončením koncových vetiev axónu (alebo dendritu v dendrodendritickej synapsii). Axón vybiehajúci z tela nervovej bunky je pokrytý myelínovým obalom, ktorý ho sprevádza po celej dĺžke, až po jeho rozvetvenie do koncových zakončení. Počet koncových vetiev axónu môže dosiahnuť niekoľko stoviek a ich dĺžka, teraz bez myelínového obalu, môže dosiahnuť niekoľko desiatok mikrónov. Koncové vetvy axónu majú malý priemer - 0,5-2,5 µm, niekedy aj viac. Zakončenia koncoviek v mieste dotyku majú rôzne tvary - vo forme palice, sieťovej platničky, krúžku, alebo môžu byť viacnásobné - vo forme pohára, štetca. Koncový terminál môže mať niekoľko predĺžení, ktoré sú v kontakte s rôznymi časťami tej istej bunky alebo s rôznymi bunkami, čím vytvárajú mnoho synapsií. Niektorí výskumníci nazývajú takéto synapsie tangentami.

V mieste kontaktu sa terminálny terminál trochu zhrubne a časť jeho membrány susediaca s membránou kontaktovanej bunky tvorí presynaptickú membránu. V zóne terminálneho terminálu priľahlého k presynaptickej membráne elektrónová mikroskopia odhalila nahromadenie ultraštrukturálnych prvkov - mitochondrií, ktorých počet sa mení, niekedy dosahuje niekoľko desiatok, mikrotubuly a synaptické vezikuly (vezikuly). Posledne menované sú v dvoch typoch - agranulárne (svetlé) a granulované (tmavé). Prvé majú veľkosť 40-50 nm, priemer granulovaných vezikúl je zvyčajne viac ako 70 nm. Ich membrána je podobná bunkovej membráne a pozostáva z fosfolipidovej dvojvrstvy a proteínov. Väčšina vezikúl je fixovaná k cytoskeletu pomocou špecifického proteínu - synapsínu, ktorý tvorí zásobník prenášača. Menšia časť vezikúl je pripojená k vnútornej strane presynaptickej membrány prostredníctvom proteínu vezikulárnej membrány - synaptobrevínu a proteínu presynaptickej membrány - syntaxínu. Existujú dve hypotézy týkajúce sa pôvodu vezikúl. Podľa jedného z nich (Hubbard, 1973) vznikajú v oblasti presynaptického terminálu z tzv. ohraničených vezikúl. Posledne menované sa tvoria v priehlbinách bunkovej membrány presynaptického zakončenia a spájajú sa do cisterien, z ktorých sa púčia vezikuly naplnené vysielačom. Podľa iného názoru sa v sóme neurónu vytvárajú vezikuly ako membránové útvary, ktoré sú prázdne transportované pozdĺž axónu do oblasti presynaptického zakončenia a tam sú naplnené transmiterom. Po uvoľnení mediátora sa prázdne vezikuly retrográdnym axonálnym transportom vracajú späť do somy, kde sú degradované lyzozómami.

Synaptické vezikuly sú najhustejšie umiestnené v blízkosti vnútorného povrchu presynaptickej membrány a ich počet je variabilný. Vezikuly sú vyplnené mediátorom, okrem toho sa tu sústreďujú takzvané kotransmitery - bielkovinové látky, ktoré sa významnou mierou podieľajú na zabezpečovaní činnosti hlavného mediátora. Malé vezikuly obsahujú mediátory s nízkou molekulovou hmotnosťou a veľké vezikuly obsahujú proteíny a peptidy. Ukázalo sa, že mediátor môže byť umiestnený aj mimo vezikúl. Výpočty ukazujú, že v ľudskom neuromuskulárnom spojení hustota vezikúl dosahuje 250-300 na 1 mikrón 2 a ich celkový počet je asi 2-3 milióny v jednej synapsii. Jedna vezikula obsahuje od 400 do 4-6 tisíc vysielacích molekúl, ktoré tvoria takzvané „vysielacie kvantum“, ktoré sa uvoľňujú do synaptickej štrbiny spontánne alebo po príchode impulzu pozdĺž presynaptického vlákna. Povrch presynaptickej membrány je heterogénny – má zhrubnutia, aktívne zóny, kde sa hromadia mitochondrie a hustota vezikúl je najväčšia. Okrem toho boli v oblasti aktívnej zóny identifikované napäťovo závislé vápnikové kanály, ktorými vápnik prechádza cez presynaptickú membránu do presynaptickej zóny terminálneho terminálu. V mnohých synapsiách sú v presynaptickej membráne zabudované takzvané autoreceptory. Keď interagujú s vysielačmi uvoľnenými do synaptickej štrbiny, ich uvoľňovanie sa buď zvýši alebo zastaví v závislosti od typu synapsie.

Synaptická štrbina je priestor medzi presynaptickou a postsynaptickou membránou, ohraničený kontaktnou plochou, ktorej veľkosť sa pre väčšinu neurónov pohybuje v rozmedzí niekoľkých mikrónov 2. Kontaktná plocha sa môže meniť v rôznych synapsiách, čo závisí od priemeru presynaptického zakončenia, tvaru kontaktu a povahy povrchu kontaktných membrán. Pre najviac študované neuromuskulárne synapsie sa teda ukázalo, že kontaktná plocha jedného presynaptického zakončenia s myofibrilou môže byť desiatky mikrónov 2 . Veľkosť synaptickej štrbiny sa pohybuje od 20 do 50-60 nm. Mimo kontaktu dutina synaptickej štrbiny komunikuje s medzibunkovým priestorom, čím je medzi nimi možná obojsmerná výmena rôznych chemických látok.

Postsynaptická membrána je časť membrány neurónu, svalovej alebo glandulárnej bunky, ktorá je v kontakte s presynaptickou membránou. Oblasť postsynaptickej membrány je spravidla trochu zhrubnutá v porovnaní so susednými oblasťami kontaktovanej bunky. V roku 1959 E. Gray navrhol rozdeliť synapsie v mozgovej kôre na dva typy. Synaptické synapsie typu 1 majú širšiu medzeru, ich postsynaptická membrána je hrubšia a hustejšia ako u synapsií typu 2, zhutnená plocha je rozsiahlejšia a zaberá väčšinu oboch synaptických membrán.

Do postsynaptickej membrány sú integrované proteín-glykolipidové komplexy, ktoré pôsobia ako receptory schopné viazať sa na transmitery a vytvárať iónové kanály. Acetylcholínový receptor v myoneurálnej synapsii teda pozostáva z piatich podjednotiek, ktoré tvoria komplex s molekulovou hmotnosťou 5000-30000, ktorý preniká membránou. Výpočet ukázal, že hustota takýchto receptorov môže byť až 9 tisíc na µm 2 povrchu postsynaptickej membrány. Hlava komplexu, vyčnievajúca do synaptickej štrbiny, má takzvané „rozpoznávacie centrum“. Keď sa naň naviažu dve molekuly acetylcholínu, iónový kanál sa otvorí, jeho vnútorný priemer sa stane priechodným pre ióny sodíka a draslíka, zatiaľ čo kanál zostane nepriechodný pre anióny v dôsledku nábojov prítomných na jeho vnútorných stenách. Najdôležitejšiu úlohu v procesoch synaptického prenosu zohráva membránový proteín nazývaný G-proteín, ktorý v kombinácii s guaníntrifosfátom (GTP) aktivuje enzýmy, ktorých súčasťou sú druhý poslov – intracelulárne regulátory.

Receptory postsynaptických membrán sa nachádzajú v takzvaných „aktívnych zónach“ synapsií a medzi nimi existujú dva typy - ionotropné a metabotropné. V ionotropných receptoroch (rýchlych) na otvorenie iónových kanálov stačí ich interakcia s molekulou mediátora, t.j. vysielač priamo otvára iónový kanál. Metabotropné (pomalé) receptory dostali svoje meno kvôli zvláštnostiam ich fungovania. Otvorenie iónových kanálov je v tomto prípade spojené s kaskádou metabolických procesov, na ktorých sa podieľajú rôzne zlúčeniny (proteíny vrátane G-proteínu, ióny vápnika, cyklické nukleotidy - cAMP a cGMP, diacetylglyceroly), ktoré zohrávajú úlohu sekundárnych poslov. Metobotropné receptory nie sú samy osebe iónovými kanálmi; iba modifikujú fungovanie blízkych iónových kanálov, iónových púmp a iných proteínov prostredníctvom nepriamych mechanizmov. Ionotropné receptory zahŕňajú GABA, glycín, glutamát a N-cholinergné receptory. Metabotropné - dopamínové, serotonínové, norepinefrínové receptory, M-cholinergné receptory, niektoré GABA, glutamátové receptory.

Typicky sú receptory umiestnené striktne v postsynaptickej membráne, takže vplyv mediátorov je možný iba v oblasti synapsie. Zistilo sa však, že malý počet receptorov citlivých na acetylcholín je prítomný aj mimo neuromuskulárnej synapsie v membráne svalových buniek. Za určitých podmienok (pri denervácii, otrave niektorými jedmi) môžu mimo synaptických kontaktov na myofibrile vznikať zóny citlivé na acetylcholín, čo je sprevádzané rozvojom svalovej precitlivenosti na acetylcholín.

Receptory citlivé na acetylcholín sú tiež rozšírené v synapsiách centrálneho nervového systému a v periférnych gangliách. Excitačné receptory sú rozdelené do dvoch tried, ktoré sa líšia farmakologickými charakteristikami.

Jednou z nich je trieda receptorov, na ktoré má nikotín účinky podobné acetylcholínu, odtiaľ pochádza ich názov – nikotín-senzitívne (N-cholinergné receptory), druhá trieda – senzitívna na muskarín (jed muchotrávky) sa nazýva M-cholinergné receptory. V tomto ohľade sú synapsie, kde hlavným prenášačom je acetylcholín, rozdelené do skupín nikotínových a muskarínových typov. V rámci týchto skupín sa rozlišuje veľa odrôd v závislosti od ich polohy a funkcií. Tak sú opísané synapsie s H-cholinergnými receptormi vo všetkých kostrových svaloch, v zakončeniach pregangliových parasympatických a sympatických vlákien, v dreni nadobličiek a muskarínových synapsiách v centrálnom nervovom systéme, hladkých svaloch (v synapsiách tvorených zakončeniami parasympatiku vlákna) a v srdci.

Väčšina synapsií v nervovom systéme používa chemikálie na prenos signálov z presynaptického neurónu do postsynaptického neurónu - mediátory alebo neurotransmitery. Chemická signalizácia prebieha prostredníctvom chemické synapsie(obr. 14), vrátane membrán pre- a postsynaptických buniek a ich oddeľovanie Synaptická štrbina- oblasť extracelulárneho priestoru široká asi 20 nm.

Obr. 14. Chemická synapsia

V oblasti synapsie sa axón zvyčajne rozširuje a vytvára tzv. presynaptický plak alebo koncová platnička. Presynaptický terminál obsahuje synaptické vezikuly- bubliny obklopené membránou s priemerom asi 50 nm, z ktorých každá obsahuje 10 4 - 5x10 4 molekúl mediátora. Synaptická štrbina je vyplnená mukopolysacharidom, ktorý zlepuje pre- a postsynaptické membrány dohromady.

Bol stanovený nasledujúci sled udalostí počas prenosu cez chemickú synapsiu. Keď akčný potenciál dosiahne presynaptický koniec, membrána v zóne synapsie sa depolarizuje, aktivujú sa vápnikové kanály plazmatickej membrány a do terminálu vstupujú Ca 2+ ióny. Zvýšenie intracelulárnych hladín vápnika iniciuje exocytózu vezikúl naplnených mediátorom. Obsah vezikúl sa uvoľňuje do extracelulárneho priestoru a niektoré z molekúl prenášačov sa difundujú na receptorové molekuly postsynaptickej membrány. Medzi nimi sú receptory, ktoré môžu priamo kontrolovať iónové kanály. Väzba mediátorových molekúl na takéto receptory je signálom pre aktiváciu iónových kanálov. Spolu s iónovými kanálmi závislými od napätia diskutovanými v predchádzajúcej časti teda existujú kanály závislé od vysielača (inak nazývané kanály aktivované ligandom alebo ionotropné receptory). Otvárajú sa a prepúšťajú zodpovedajúce ióny do bunky. Pohyb iónov pozdĺž ich elektrochemických gradientov vytvára sodík depolarizujúce(excitačný) alebo draselný (chloridový) hyperpolarizačný (inhibičný) prúd. Pod vplyvom depolarizujúceho prúdu vzniká postsynaptický excitačný potenciál resp potenciál koncovej dosky(PKP). Ak tento potenciál prekročí prahovú úroveň, otvoria sa napäťovo riadené sodíkové kanály a dôjde k AP. Rýchlosť vedenia impulzu v synapsii je menšia ako vo vlákne, t.j. synaptické oneskorenie sa pozoruje napríklad v neuromuskulárnej synapsii žaby - 0,5 ms. Vyššie popísaný sled udalostí je typický pre tzv. priamy synaptický prenos.

Okrem receptorov, ktoré priamo riadia iónové kanály, zahŕňa aj chemický prenos receptory spojené s G proteínom alebo metabotropné receptory.

G proteíny, pomenované pre svoju schopnosť viazať guanínové nukleotidy, sú triméry pozostávajúce z troch podjednotiek: α, β a y. Existuje veľké množstvo odrôd každej z podjednotiek (20 α, 6 β , 12 γ). čo vytvára základ pre obrovské množstvo ich kombinácií. G proteíny sú rozdelené do štyroch hlavných skupín na základe štruktúry a cieľov ich a-podjednotiek: Gs stimuluje adenylátcyklázu; Gi inhibuje adenylátcyklázu; Gq sa viaže na fosfolipázu C; ciele C 12 ešte nie sú známe. Rodina Gi zahŕňa Gt (transducín), ktorý aktivuje cGMP fosfodiesterázu, ako aj dve izoformy Go, ktoré sa viažu na iónové kanály. Súčasne môže každý G proteín interagovať s niekoľkými efektormi a rôzne G proteíny môžu modulovať aktivitu rovnakých iónových kanálov. V inaktivovanom stave je guanozíndifosfát (GDP) spojený s podjednotkou α a všetky tri podjednotky sú spojené do triméru. Interakcia s aktivovaným receptorom umožňuje guanozíntrifosfátu (GTP) nahradiť GDP na podjednotke α, čo vedie k disociácii α -- a podjednotky βγ (za fyziologických podmienok β - a y-podjednotky zostávajú viazané). Voľné α- a βγ-podjednotky sa viažu na cieľové proteíny a modulujú ich aktivitu. Voľná ​​a-podjednotka má aktivitu GTPázy, ktorá spôsobuje hydrolýzu GTP s tvorbou GDP. V dôsledku toho α -- a βγ podjednotky sa znovu viažu, čo vedie k zastaveniu ich aktivity.

V súčasnosti bolo identifikovaných > 1000 metabotropných receptorov. Zatiaľ čo receptory viazané na kanál spôsobujú elektrické zmeny v postsynaptickej membráne len za niekoľko milisekúnd alebo rýchlejšie, receptorom bez kanálov trvá dosiahnutie svojho účinku niekoľko stoviek milisekúnd alebo viac. Je to spôsobené tým, že medzi počiatočným signálom a odpoveďou musí prebehnúť séria enzymatických reakcií. Okrem toho je samotný signál často „rozmazaný“ nielen v čase, ale aj v priestore, pretože sa zistilo, že vysielač môže byť uvoľnený nie z nervových zakončení, ale z varikóznych zhrubnutí (uzlov) umiestnených pozdĺž axónu. V tomto prípade neexistujú žiadne morfologicky vyjadrené synapsie, uzliny nesusedia so žiadnymi špecializovanými receptívnymi oblasťami postsynaptickej bunky. Preto mediátor difunduje cez významný objem nervového tkaniva a pôsobí (ako hormón) bezprostredne na receptorové pole mnohých nervových buniek umiestnených v rôznych častiach nervového systému a dokonca aj mimo neho. Ide o tzv nepriamy synaptický prenos.

Počas svojho fungovania prechádzajú synapsie funkčnými a morfologickými prestavbami. Tento proces sa nazýva synaptickú plasticitu. Takéto zmeny sú najvýraznejšie pri vysokofrekvenčnej aktivite, ktorá je prirodzenou podmienkou fungovania synapsií in vivo. Frekvencia streľby interneurónov v centrálnom nervovom systéme napríklad dosahuje 1000 Hz. Plasticita sa môže prejaviť buď ako zvýšenie (potenciácia) alebo zníženie (depresia) účinnosti synaptického prenosu. Existujú krátkodobé (trvajúce sekundy a minúty) a dlhodobé (trvajúce hodiny, mesiace, roky) formy synaptickej plasticity. Posledné menované sú obzvlášť zaujímavé, pretože sa týkajú procesov učenia a pamäte. Napríklad dlhodobá potenciácia je trvalé zvýšenie synaptického prenosu v reakcii na vysokofrekvenčnú stimuláciu. Tento typ plasticity môže trvať niekoľko dní alebo mesiacov. Dlhodobá potenciácia sa pozoruje vo všetkých častiach centrálneho nervového systému, ale najviac bola študovaná na glutamátergických synapsiách v hipokampe. Dlhodobá depresia vzniká aj ako reakcia na vysokofrekvenčnú stimuláciu a prejavuje sa dlhodobým oslabením synaptického prenosu. Tento typ plasticity má podobný mechanizmus ako dlhodobá potenciácia, ale vyvíja sa pri nízkej intracelulárnej koncentrácii iónov Ca2+, kým k dlhodobej potenciácii dochádza pri vysokej.

Uvoľňovanie mediátorov z presynaptického zakončenia a chemický prenos nervového vzruchu na synapsii môžu byť ovplyvnené mediátormi uvoľnenými z tretieho neurónu. Takéto neuróny a transmitery môžu inhibovať synaptický prenos alebo ho naopak uľahčovať. V týchto prípadoch hovoríme o heterosynaptická modulácia - heterosynaptická inhibícia alebo facilitácia v závislosti od konečného výsledku.

Chemický prenos je teda flexibilnejší ako elektrický, pretože excitačné aj inhibičné účinky je možné vykonávať bez problémov. Okrem toho, keď sú postsynaptické kanály aktivované chemickými činidlami, môže vzniknúť dostatočne silný prúd, ktorý môže depolarizovať veľké bunky.

Sprostredkovatelia - body aplikácie a povaha konania

Jednou z najťažších úloh, pred ktorými stoja neurovedci, je presná chemická identifikácia vysielačov pôsobiacich na rôznych synapsiách. K dnešnému dňu je známych pomerne veľa zlúčenín, ktoré môžu pôsobiť ako chemickí sprostredkovatelia pri medzibunkovom prenose nervových vzruchov. Presne bol však identifikovaný len obmedzený počet takýchto mediátorov; o niektorých z nich sa bude diskutovať nižšie. Aby bola mediátorová funkcia látky v akomkoľvek tkanive nevyvrátiteľne dokázaná, musia byť splnené určité kritériá:

1. pri priamom nanesení na postsynaptickú membránu by látka mala vyvolať v postsynaptickej bunke presne tie isté fyziologické účinky ako pri dráždení presynaptického vlákna;

2. musí sa dokázať, že táto látka sa uvoľňuje pri aktivácii presynaptického neurónu;

3. pôsobenie látky musí byť blokované rovnakými prostriedkami, ktoré potláčajú prirodzené vedenie signálu.

Koncept synapsie. Typy synapsií

Termín synapsia (z gréckeho sy“napsys – spojenie, spojenie) zaviedol I. Sherrington v roku 1897. V súčasnosti Synapsie sú špecializované funkčné kontakty medzi dráždivými bunkami (nervovými, svalovými, sekrečnými), ktoré slúžia na prenos a transformáciu nervových impulzov. Podľa povahy kontaktných plôch sa rozlišujú: axo-axonálne, axo-dendritické, axo-somatické, neuromuskulárne, neuro-kapilárne synapsie.Štúdie elektrónového mikroskopu odhalili, že synapsie majú tri hlavné prvky: presynaptickú membránu, postsynaptickú membránu a synaptickú štrbinu (obr. 37).

Ryža. 37. Základné prvky synapsie.

Prenos informácií cez synapsiu môže byť uskutočnený chemicky alebo elektricky. Zmiešané synapsie kombinujú chemické a elektrické prenosové mechanizmy. V literatúre je na základe spôsobu prenosu informácií zvykom rozlišovať tri skupiny synapsií - chemické, elektrické a zmiešané.

Štruktúra chemických synapsií

K prenosu informácií v chemických synapsiách dochádza cez synaptickú štrbinu - oblasť extracelulárneho priestoru šírky 10-50 nm, oddeľujúca membrány pre- a postsynaptických buniek. Presynaptický terminál obsahuje synaptické vezikuly (obr. 38) - membránové vezikuly s priemerom asi 50 nm, z ktorých každá obsahuje 1x104 - 5x104 vysielacích molekúl. Celkový počet takýchto vezikúl v presynaptických termináloch je niekoľko tisíc. Cytoplazma synaptického plaku obsahuje mitochondrie, hladké endoplazmatické retikulum a mikrofilamenty (obr. 39).

Ryža. 38. Štruktúra chemickej synapsie

Ryža. 39. Schéma neuromuskulárnej synapsie

Synaptická štrbina je vyplnená mukopolysacharidom, ktorý „zlepuje“ pre- a postsynaptické membrány.

Postsynaptická membrána obsahuje veľké proteínové molekuly, ktoré pôsobia ako receptory citlivé na vysielače, ako aj početné kanály a póry, cez ktoré môžu ióny vstúpiť do postsynaptického neurónu.

Prenos informácií na chemických synapsiách

Pri príchode akčného potenciálu na presynaptický terminál sa presynaptická membrána depolarizuje a zvyšuje sa jej permeabilita pre ióny Ca 2+ (obr. 40). Zvýšenie koncentrácie iónov Ca 2+ v cytoplazme synaptického plaku iniciuje exocytózu vezikúl naplnených mediátorom (obr. 41).

Obsah vezikúl sa uvoľní do synaptickej štrbiny a niektoré z molekúl prenášača difundujú a viažu sa na receptorové molekuly postsynaptickej membrány. V priemere každá vezikula obsahuje asi 3000 molekúl vysielača a difúzia vysielača do postsynaptickej membrány trvá približne 0,5 ms.

Ryža. 40. Postupnosť dejov prebiehajúcich v chemickej synapsii od momentu excitácie presynaptického zakončenia po výskyt AP v postsynaptickej membráne.

Ryža. 41. Exocytóza synaptických vezikúl s transmiterom. Vezikuly sa spájajú s plazmatickou membránou a uvoľňujú svoj obsah do synaptickej štrbiny. Vysielač difunduje do postsynaptickej membrány a viaže sa na receptory na nej umiestnené. (Eccles, 1965).

Keď sa molekuly mediátora naviažu na receptor, zmení sa jeho konfigurácia, čo vedie k otvoreniu iónových kanálov (obr. 42) a vstupu iónov do bunky cez postsynaptickú membránu, čo spôsobí rozvoj potenciálu koncovej platne (EPP). EPP je výsledkom lokálnej zmeny permeability postsynaptickej membrány pre ióny Na + a K +. EPP však neaktivuje iné chemoexcitabilné kanály postsynaptickej membrány a jeho hodnota závisí od koncentrácie transmitera pôsobiaceho na membránu: čím vyššia je koncentrácia transmitera, tým vyššia (do určitej hranice) EPP. EPP je teda na rozdiel od akčného potenciálu postupná. V tomto smere je podobná lokálnej reakcii, aj keď mechanizmus jej vzniku je odlišný. Keď EPP dosiahne určitú prahovú hodnotu, medzi oblasťou depolarizovanej postsynaptickej membrány a priľahlými oblasťami elektricky excitovateľnej membrány vznikajú lokálne prúdy, čo spôsobuje tvorbu akčného potenciálu.

Ryža. 42. Štruktúra a činnosť chemicky excitovateľného iónového kanála. Kanál je tvorený proteínovou makromolekulou ponorenou do lipidovej dvojvrstvy membrány. Kým molekula mediátora neinteraguje s receptorom, brána je zatvorená (A). Otvárajú sa, keď sa vysielač naviaže na receptor (B). (Podľa B.I. Chodorova).

Proces prenosu vzruchu chemickou synapsiou teda možno schematicky znázorniť vo forme nasledujúceho reťazca javov: akčný potenciál na presynaptickej membráne vstup iónov Ca 2+ do nervového zakončenia uvoľnenie vysielača difúzia vysielača cez synaptickú štrbinu k postsynaptickej membráne interakcia transmitera s receptorovou aktiváciou chemoexcitabilných kanálov postsynaptických membrán, vznik potenciálu koncovej platničky, kritická depolarizácia postsynaptickej elektricky excitabilnej membrány, generovanie akčného potenciálu.

Chemické synapsie majú dve všeobecné vlastnosti:

1. Vzruch cez chemickú synapsiu sa prenáša len jedným smerom – z presynaptickej membrány na postsynaptickú membránu (jednosmerné vedenie).

2. Vzruch je vedený cez synapsiu oveľa pomalšie ako synaptické oneskorenie pozdĺž nervového vlákna.

Jednostranné vedenie je spôsobené uvoľnením transmitera z presynaptickej membrány a lokalizáciou receptorov na postsynaptickej membráne. K spomaleniu vedenia cez synapsiu (synaptické oneskorenie) dochádza v dôsledku skutočnosti, že vedenie je viacstupňový proces (sekrécia transmitera, difúzia transmitera do postsynaptickej membrány, aktivácia chemoreceptorov, rast EPP na prahovú hodnotu ) a každá z týchto fáz trvá nejaký čas. Prítomnosť pomerne širokej synaptickej štrbiny navyše bráni vedeniu impulzov pomocou lokálnych prúdov.

Chemické mediátory

Mediátory (z latinčiny - mediátor - vodič) sú biologicky aktívne látky, prostredníctvom ktorých sa na synapsiách uskutočňujú medzibunkové interakcie.

Chemické mediátory sú v podstate nízkomolekulové látky. Avšak niektoré zlúčeniny s vysokou molekulovou hmotnosťou, ako sú polypeptidy, môžu tiež pôsobiť ako chemickí poslovia. V súčasnosti je známy celý rad látok, ktoré zohrávajú úlohu mediátorov v centrálnom nervovom systéme cicavcov. Patria sem acetylcholín, biogénne amíny: adrenalín, norepinefrín, dopamín, serotonín, kyslé aminokyseliny: glycíny, kyselina gama-aminomaslová (GABA), polypeptidy: látka P, enkefalín, somatostatín atď. (obr. 43).

Ryža. 43. Štrukturálne vzorce niektorých mediátorov.

Funkciu mediátorov môžu vykonávať aj také zlúčeniny ako ATP, histamín, prostaglandíny. V roku 1935 G. Dale sformuloval pravidlo (Daleov princíp), podľa ktorého každá nervová bunka uvoľňuje len jeden konkrétny vysielač. Preto je zvykom označovať neuróny podľa typu vysielača, ktorý sa uvoľňuje na ich zakončeniach. Neuróny, ktoré uvoľňujú acetylcholín, sa teda nazývajú cholinergné, norepinefrín - adrenergné, serotonín - serotonergné, amíny - aminergné atď.

Kvantová izolácia mediátorov

Pri štúdiu mechanizmov neuromuskulárneho prenosu zaznamenali Paul Fett a Bernard Katz v roku 1952 miniatúrne postsynaptické potenciály (MPSP). MPSP môžu byť zaznamenané v oblasti postsynaptickej membrány. Keď sa intracelulárna záznamová elektróda vzďaľuje od postsynaptickej membrány, MPSP postupne klesá. Amplitúda MPSP je menšia ako 1 mV. (obr. 44).

Ryža. 44. Miniatúrne postsynaptické potenciály zaznamenané v oblasti koncovej platničky vlákna kostrového svalstva. Je vidieť, že amplitúda MPSP je malá a konštantná. (Podľa R. Eckerta).

Katz a jeho spolupracovníci skúmali, ako MPSP súvisia s konvenčnými EPP, ktoré sa vyskytujú pri vzrušení motorických nervov. Navrhlo sa, že MPSP je výsledkom izolácie „kvantátu“ mediátora a PCP je výsledkom zhrnutia mnohých MPSP. Teraz je známe, že „kvantum“ vysielača je „balíček“ molekúl vysielača v synaptickej vezikule presynaptickej membrány. Podľa výpočtov každý MPSP zodpovedá uvoľneniu vysielacieho kvanta pozostávajúceho z 10 000 - 40 000 molekúl vysielača, čo vedie k aktivácii asi 2 000 postsynaptických iónových kanálov. Pre výskyt potenciálu koncovej platne (EPP) alebo excitačného postsynaptického potenciálu (EPSP) je potrebné uvoľnenie 200-300 kvánt transmitera.

Generovanie akčného potenciálu

Miniatúrny postsynaptický potenciál, potenciál koncovej platničky a excitačný postsynaptický potenciál sú lokálne procesy. Nemôžu sa šíriť, a preto nemôžu prenášať informácie medzi bunkami. Miestom generovania akčných potenciálov v motorickom neuróne je počiatočný segment axónu, ktorý sa nachádza priamo za axónovým kopčekom (obr. 45). Táto oblasť je najcitlivejšia na depolarizáciu a má nižšiu kritickú úroveň depolarizácie ako telo a dendrity neurónu. Preto akčné potenciály vznikajú v oblasti axónového kopca. Aby došlo k excitácii, musia EPP (alebo EPSP) dosiahnuť určitú prahovú úroveň v oblasti axónového pahorku (obr. 46). Ryža. 46. ​​Priestorový útlm EPSP a generovanie akčného potenciálu. Excitačné synaptické potenciály vznikajúce pri rozpade dendritov, keď sa šíria cez neurón. Prah tvorby AP (kritická úroveň depolarizácie) závisí od hustoty sodíkových kanálov (čierne bodky). Hoci synaptický potenciál (zobrazený v hornej časti obrázku) klesá, keď sa šíri z dendritu do axónu, AP sa stále vyskytuje v oblasti kopca axónu. Práve tu je hustota sodíkových kanálov najvyššia a prahová úroveň depolarizácie najnižšia. (R. Eckert).

Pre vznik akčného potenciálu v nervovej bunke je dôležitá sumacia excitačných synaptických vplyvov, pretože depolarizácia vytvorená jednou synapsiou často nestačí na dosiahnutie prahovej úrovne a generovanie akčného potenciálu. Ak teda dôjde k zvýšeniu EPSP v dôsledku sčítania potenciálov vznikajúcich v dôsledku práce rôznych synapsií, potom dôjde k priestorovej sumácii (obr. 48). Kritická úroveň depolarizácie môže byť dosiahnutá aj časovou sumáciou (obr. 47). Ryža. 47. Schéma somoto-dentritových synapsií poskytujúcich sumáciu excitácie. Ak teda po jednom postsynaptickom potenciáli nastane ďalší, potom sa druhý potenciál „prekryje“ nad prvým, čo vedie k vytvoreniu celkového potenciálu s väčšou amplitúdou (obr. 49).

Čím kratší je interval medzi dvoma po sebe nasledujúcimi synaptickými potenciálmi, tým vyššia je amplitúda celkového potenciálu. V prirodzených podmienkach sa priestorové aj časové sčítanie zvyčajne vyskytuje súčasne. V období medzi uvoľnením transmitera do synaptickej štrbiny a výskytom akčného potenciálu na postsynaptickej štruktúre (neurón, sval, žľaza) teda dochádza k množstvu bioelektrických javov, ktorých sekvencia a špecifiká sú prezentované v (tabuľka 1) a (obr. 51).

Ryža. 48. Priestorová sumacia v motorickom neuróne Obrázok 49. Sumácia času. Pri vysokej frekvencii opakovania podnetov je možné „superponovať“ jeden postsynaptický potenciál na druhý, čo vedie k vytvoreniu celkového potenciálu s väčšou amplitúdou.

1. Excitačné postsynaptické potenciály vznikajúce na dvoch rôznych synapsiách (A a B).

2. Potenciály, ktoré vznikajú na membráne v zóne generovania impulzov, keď sú vlákna A alebo B alebo obe tieto vlákna stimulované súčasne (A+B).

3. Aby potenciál v oblasti axónového pahorku prekročil prahovú úroveň, je potrebná priestorová sumacia EPSP vznikajúcich na niekoľkých synapsiách. (R. Eckert).

Okrem excitačných synapsií, ktorými sa prenáša vzruch, existujú inhibičné synapsie, v ktorých transmitery (najmä GABA) spôsobujú inhibíciu na postsynaptickej membráne (obr. 50). V takýchto synapsiách vedie excitácia presynaptickej membrány k uvoľneniu inhibičného transmitera, ktorý pôsobením na postsynaptickú membránu spôsobuje rozvoj IPSP (inhibičný postsynaptický potenciál). Mechanizmus jeho vzniku je spojený so zvýšením permeability postsynaptickej membrány pre K + a Cl -, v dôsledku čoho dochádza k jej hyperpolarizácii. Brzdný mechanizmus bude bližšie popísaný v ďalšej prednáške.

Ryža. 50. Schéma priestorovej sumácie v prítomnosti excitačných a inhibičných synapsií.

TABUĽKA č.1. Typy potenciálov Miesto pôvodu Povaha procesu Druh elektrických potenciálov Amplitúda Miniatúrny postsynaptický potenciál (MPSP) Neuromuskulárne a interneuronálne synapsie Miniatúrna lokálna depolarizácia Postupne Potenciál koncovej dosky (EPP) Neuromuskulárne spojenie Lokálna depolarizácia Postupne Excitačný postsynaptický potenciál (EPSP) Interneurónové synapsie Lokálna depolarizácia Postupne Akčný potenciál (AP) Nervové, svalové, sekrečné bunky Proces šírenia Impulz (podľa zákona „všetko alebo nič“)

Ryža. 51. Sekvencia bioelektrických javov v chemickej synapsii vyskytujúca sa v čase medzi uvoľnením vysielača a výskytom AP na postsynaptickej štruktúre.

Metabolizmus mediátorov

Acetylcholín uvoľnený z koncov cholinergných neurónov sa hydrolyzuje na cholín a acetát enzýmom acetylcholínesterázou. Produkty hydrolýzy nemajú žiadny vplyv na postsynaptickú membránu. Výsledný cholín je aktívne absorbovaný presynaptickou membránou a pri interakcii s acetylkoenzýmom A vytvára novú molekulu acetylcholínu. (Obr. 52.).

Ryža. 52. Metabolizmus acetylcholínu (AcCh) v cholinergnej synapsii. AcCh prichádzajúci z presynaptického zakončenia je v synaptickej štrbine hydrolyzovaný enzýmom acetylcholínesterázou (AcChE). Cholín vstupuje do presynaptického vlákna a používa sa na syntézu molekúl acetylcholínu (Mountcastle, Baldessarini, 1968)

Podobný proces prebieha aj u iných mediátorov. Ďalší dobre študovaný prenášač, norepinefrín, je vylučovaný postgangliovými synaptickými bunkami a chromafinnými bunkami drene nadobličiek. Biochemické transformácie, ktorým norepinefrín prechádza na adrenergných synapsiách, sú schematicky znázornené na obrázku 53.

Ryža. 53. Biochemické premeny mediátora na adrenergnej synapsii. Norepinefrín (NA) sa syntetizuje z aminokyseliny fenylalanínu za vzniku medziproduktu tyrozínu. Výsledná NA je uložená v synaptických vezikulách. Po uvoľnení zo synapsie je časť NA znovu zachytená presynaptickým vláknom a druhá časť je inaktivovaná metyláciou a odstránená v krvnom obehu. NA, ktorá vstupuje do cytoplazmy presynaptického zakončenia, je buď zachytená v synaptických vezikulách alebo zničená monoaminooxidázou (MAO). (Mountcastle, Baldessarini, 1968).

Synaptická modulácia

Biochemické procesy prebiehajúce v synapsii sú do značnej miery ovplyvnené rôznymi faktormi, predovšetkým chemickými. A tak môže byť acetylcholínesteráza inaktivovaná niektorými nervovými látkami a insekticídmi. V tomto prípade sa acetylcholín hromadí v synapsiách. To vedie k narušeniu repolarizácie postsynaptickej membrány a inaktivácii cholinergných receptorov (obr. 54). V dôsledku toho je narušená činnosť interneurónových a neuromuskulárnych synapsií a rýchlo nastáva smrť tela. V nervovom systéme sa však tvorí veľké množstvo látok, ktoré plnia úlohu synaptických modulátorov – látok ovplyvňujúcich synaptické vedenie.

Ryža. 54. Účinok inhibítora cholínesterázy (neostigmín) na trvanie postsynaptického potenciálu jedného svalového vlákna a - pred použitím neostigmínu; b - po použití neostigmínu.(Podľa B.I. Chodorova).

Chemickou povahou sú tieto látky peptidy, ale často sa nazývajú neuropeptidy, hoci nie všetky sa tvoria v nervovom systéme. V endokrinných bunkách čreva sa teda syntetizuje množstvo látok a niektoré neuropeptidy boli pôvodne objavené vo vnútorných orgánoch. Najznámejšími látkami tohto druhu sú hormóny tráviaceho traktu - glukagón, gastrín, cholecystokinín, látka P, žalúdočný inhibičný peptid (GIP).

Dve skupiny neuropeptidov – endorfíny a enkefalíny – sú veľmi zaujímavé pre výskumníkov. Tieto látky majú analgetické (tlmiace bolesti), halucinogénne a niektoré ďalšie vlastnosti (vyvolávajú pocit uspokojenia a eufórie, ich aktivácia zvyšuje tepovú frekvenciu a zvyšuje telesnú teplotu). Analgetický účinok týchto zlúčenín môže byť spôsobený skutočnosťou, že tieto neuropeptidy interferujú s uvoľňovaním neurotransmiterov z niektorých nervových zakončení. Toto hľadisko je v dobrej zhode s faktom, že enkefalíny a endorfíny sú prítomné v dorzálnych rohoch miechy, t.j. v oblasti, kde senzorické dráhy vstupujú do miechy. Pocit bolesti môže byť znížený v dôsledku uvoľňovania neuropeptidov, ktoré narúšajú synaptické vedenie v eferentných dráhach, ktoré prenášajú signály bolesti. Obsah endorfínov a enkefalínov nie je stály: napríklad pri jedení, bolestiach, počúvaní príjemnej hudby sa ich uvoľňovanie zvyšuje. Telo sa tak chráni pred nadmernou bolesťou a odmeňuje sa biologicky prospešnými účinkami.Vďaka týmto vlastnostiam, ako aj skutočnosti, že sa tieto neuropeptidy viažu na rovnaké receptory v nervovom systéme ako opiáty (ópium a jeho deriváty), sú nazývané endogénne opioidy. Dnes je známe, že na povrchu membrány niektorých neurónov sa nachádzajú opioidné receptory, s ktorými sa prirodzene viažu enkefalíny a endorfíny produkované nervovým systémom. Keď sa však konzumujú narkotické opiáty, alkaloidné látky extrahované z rastlín, opiáty sa naviažu na opioidné receptory, čo spôsobí, že sú neprirodzene silne stimulované. To spôsobuje mimoriadne príjemné subjektívne vnemy. Pri opakovanom užívaní opioidov dochádza ku kompenzačným zmenám metabolizmu nervových buniek a následne po ich vysadení sa stav nervovej sústavy dostane do takého stavu, že pacient pociťuje extrémny diskomfort bez podania ďalšej dávky lieku (abstinenčný syndróm). Táto metabolická závislosť sa nazýva závislosť.

Pri štúdiu opioidných receptorov sa ako veľmi užitočná ukázala látka naloxón, kompetitívny blokátor týchto receptorov. Pretože naloxón bráni opiátom vo väzbe na cieľové bunky, môže určiť, či je konkrétna reakcia spôsobená stimuláciou takýchto receptorov. Zistilo sa napríklad, že naloxón do značnej miery zvráti analgetický účinok placeba (neutrálna látka podávaná pacientom, ktorá ich uisťuje, že im uľaví od bolesti). Je pravdepodobné, že viera v liek (alebo inú liečbu), ktorý by mal zmierniť bolesť, vedie k uvoľneniu opioidných peptidov; Toto môže byť farmakologický mechanizmus účinku placeba. Naloxón tiež ruší účinky akupunktúry na zmiernenie bolesti. Z toho sa dospelo k záveru, že akupunktúra uvoľňuje prirodzené opioidné peptidy z centrálneho nervového systému.

Účinnosť synaptického prenosu sa teda môže výrazne zmeniť pod vplyvom látok (modulátorov), ktoré sa priamo nezúčastňujú na prenose informácie.

Vlastnosti štruktúry a fungovania elektrických synapsií

Elektrické synapsie sú rozšírené v nervovom systéme bezstavovcov, ale u cicavcov sú extrémne zriedkavé. Súčasne sú elektrické synapsie u vyšších zvierat rozšírené v srdcovom svale, hladkých svaloch vnútorných orgánov pečene, epiteliálnych a žľazových tkanivách.

Šírka synaptickej medzery v elektrických synapsiách je len 2-4 nm, čo je podstatne menej ako pri chemických synapsiách. Dôležitým znakom elektrických synapsií je prítomnosť zvláštnych mostíkov tvorených proteínovými molekulami medzi presynaptickou a postsynaptickou membránou. Sú to kanály široké 1-2 nm (obr. 55).

Ryža. 55. Štruktúra elektrickej synapsie. Charakteristické znaky: úzka (2-4 nm) synaptická štrbina a prítomnosť kanálikov tvorených proteínovými molekulami.

V dôsledku prítomnosti kanálov, ktorých veľkosť umožňuje anorganickým iónom a dokonca aj malým molekulám prechádzať z bunky do bunky, je elektrický odpor takejto synapsie, nazývanej medzera alebo vysoko priepustné spojenie, veľmi nízky. Takéto podmienky umožňujú, aby sa presynaptický prúd rozšíril do postsynaptickej bunky prakticky bez zániku. Elektrický prúd tečie z excitovanej oblasti do neexcitovanej oblasti a vyteká tam, čím spôsobuje jej depolarizáciu (obr. 56.).

Ryža. 56. Schéma prenosu excitácie v chemickej (A) a elektrickej synapsii (B). Šípky označujú šírenie elektrického prúdu cez membránu presynaptického zakončenia a postsynaptickú membránu do neurónu. (Podľa B.I. Chodorova).

Elektrické synapsie majú množstvo špecifických funkčných vlastností: Neexistuje prakticky žiadne synaptické oneskorenie, t.j. medzi príchodom impulzu na presynaptické zakončenie a začiatkom postsynaptického potenciálu nie je interval. V elektrických synapsiách je vedenie obojsmerné, hoci geometrické vlastnosti synapsie robia vedenie v jednom smere efektívnejšie. Elektrické synapsie na rozdiel od chemických dokážu zabezpečiť prenos len jedného procesu – excitácie. Elektrické synapsie sú menej citlivé na rôzne faktory (farmakologické, tepelné atď.)

Spolu s chemickými a elektrickými synapsiami medzi niektorými neurónmi existujú takzvané zmiešané synapsie. Ich hlavnou črtou je, že elektrický a chemický prenos prebieha paralelne, keďže medzera medzi pre- a postsynaptickou membránou má oblasti so štruktúrou chemických a elektrických synapsií (obr. 57).

Ryža. 57. Štruktúra zmiešanej synapsie. A - miesto prenosu chemikálií. B - úsek elektrického prenosu. 1. Presynaptická membrána. 2. Postsynaptická membrána. 3. Synaptická štrbina.

Základné funkcie synapsií

Význam mechanizmov fungovania buniek sa ukáže, keď sa objasnia procesy ich interakcie potrebné na výmenu informácií. Informácie sa vymieňajú pomocou nervový systém a v sebe samej. Pri prenose informácií zohrávajú dôležitú úlohu miesta kontaktu medzi nervovými bunkami (synapsie). Informácie vo forme série akčných potenciálov pochádzajú z prvého ( presynaptické) neurón na druhom ( postsynaptické). To je možné priamo vytvorením lokálneho prúdu medzi susednými bunkami alebo častejšie nepriamo chemickými nosičmi.

O dôležitosti bunkových funkcií pre úspešné fungovanie celého organizmu niet pochýb. Aby však telo fungovalo ako jeden celok, medzi jeho bunkami musí existovať prepojenie – prenos rôznych chemikálií a informácií. Na prenose informácií sa podieľajú napr. hormóny, dodávaný do buniek krvou. V prvom rade však dochádza k prenosu informácií v nervovom systéme vo forme nervových impulzov. Zmyslové orgány teda prijímajú informácie z okolitého sveta napríklad vo forme zvuku, svetla, vône a prenášajú ich ďalej po zodpovedajúcich nervoch do mozgu. centrálny nervový systém, zo svojej strany musí tieto informácie spracovať a v dôsledku toho opäť vydať perifériu nejaké informácie, ktoré možno obrazne znázorniť vo forme určitých príkazov do periférnych efektorových orgánov, ako sú svaly, žľazy a zmyslové orgány. Bude to reakcia na vonkajšie podráždenie.

Prenos informácií napríklad z receptorov sluchového orgánu do mozgu zahŕňa ich spracovanie v centrálnom nervovom systéme. Na to musia milióny nervových buniek vzájomne pôsobiť. Len na základe tohto spracovania prijatých informácií je možné sformovať konečnú odpoveď, napríklad riadené akcie alebo zastavenie týchto akcií, útek alebo útok. Tieto dva príklady naznačujú, že spracovanie informácií v centrálnom nervovom systéme môže viesť k reakciám zahŕňajúcim buď excitačné alebo inhibičné procesy. Na prenose informácií a tvorbe odpovede centrálneho nervového systému sa podieľajú aj kontaktné zóny medzi nervovými bunkami – synapsie. Okrem synaptických kontaktov medzi interneurónmi v centrálnom nervovom systéme sú tieto procesy uskutočňované synaptickými kontaktmi ležiacimi na prenosovej dráhe eferentný informácie, synapsie medzi axón a výkonným neurónom a mimo centrálneho nervového systému (na periférii) medzi výkonným neurónom a efektorovým orgánom. Pojem „synapsia“ zaviedol v roku 1897 anglický fyziológ F. Sherrington. Synapsia medzi axónmi motorický neurón a vlákniny kostrového svalstva volal myoneurálna synapsia .

Ukázalo sa, že pri excitácii neurón generuje akčný potenciál. Nosičmi informácií sú série akčných potenciálov. Úlohou synapsie je prenášať tieto signály z jedného neurónu do druhého alebo do efektorových buniek. Výsledkom prekódovania je spravidla vznik akčných potenciálov, ktoré môžu byť potlačené vplyvom iných synaptických kontaktov. V konečnom dôsledku synaptické vedenie opäť vedie k elektrickým javom. Tu sú dve možnosti. Prebieha rýchly prenos signálu elektrické synapsie,pomalšie - chemický, v ktorom chemický nosič preberá úlohu prenosu signálu. V tomto prípade však existujú dve zásadné možnosti. V jednom prípade môže chemický nosič priamo spôsobiť elektrické javy na membráne susednej bunky a účinok je pomerne rýchly. V iných prípadoch táto látka spôsobuje iba reťazec ďalších chemických procesov, ktoré následne vedú k elektrickým javom na membráne následného neurónu, čo je spojené s množstvom času.

Zvyčajne sa akceptuje nasledujúca terminológia. Ak je bunka, z ktorej sa uskutočňuje smerový prenos informácií, umiestnená pred synapsiou, potom je presynaptické. Bunka ležiaca po synapsii sa nazýva postsynaptické .

Synapsia je bod kontaktu medzi dvoma bunkami. Informácie vo forme akčných potenciálov putujú z prvej bunky, nazývanej presynaptická, do druhej, nazývanej postsynaptická.

Signál cez synapsiu sa prenáša elektricky generovaním lokálnych prúdov medzi dvoma bunkami (elektrické synapsie), chemicky, v ktorých je elektrický signál prenášaný nepriamo vysielačom (chemické synapsie) a oboma mechanizmami súčasne (zmiešané synapsie).

Elektrická synapsia

Ryža. 8.2. Schéma nikotínová cholinergná synapsia. Presynaptické nervové zakončenie obsahuje zložky na syntézu neurotransmiteru (tu acetylcholínu). Po syntéze(I) neurotransmiter je zabalený do vezikúl (II). Títo synaptické vezikuly splynú (možno dočasne) s presynaptickou membránou (1P) a neurotransmiter sa tak uvoľní v Synaptická štrbina. Difunduje do postsynaptickej membrány a tam sa viaže špecifický receptor(IV). IN v dôsledku vzdelania neurotransmiter - receptorový komplex postsynaptická membrána sa stáva priepustným pre katióny (V), t.j. depolarizuje. (Ak je depolarizácia dostatočne vysoká, potom akčný potenciál, t.j. chemický signál vráti späť na elektrickú nervový impulz.) Nakoniec sa deaktivuje mediátor, teda buď štiepený enzýmom(VI), alebo je odstránený z Synaptická štrbina cez špeciálne absorpčný mechanizmus. Vo vyššie uvedenom diagrame len jeden štiepny produkt mediátor - cholín - absorbovaný nervové zakončenie(VII) a použije sa znova. bazálnej membrány- difúzna štruktúra, identifikovateľná pomocou elektrónovej mikroskopie V Synaptická štrbina(Obr. 8.3,a), tu nie je znázornené.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Elektrické a chemické synapsie     Elektrické vlastnosti synapsia

Prenos signálov z bunky do bunky. sa môže uskutočniť buď priamym prechodom akčných potenciálov (elektrické synapsie), alebo s pomocou špeciálnych molekuly - neurotransmitery ( chemické synapsie). V závislosti od vášho špecifické funkcie synapsie majú veľmi odlišné štruktúry. IN chemické synapsie vzdialenosť medzi bunky je - 20-40 nm Synaptická štrbina medzi bunkami- toto je časť medzibunkový priestor obsahuje tekutinu nízky elektrický odpor, Takže elektrický signál sa rozplynie skôr, ako dosiahne ďalšiu bunku. Elektrický prenos, naopak, sa vykonáva iba v špecializovaných štruktúrach - slotové kontakty, kde sú bunky vo vzdialenosti 2 nm a sú spojené vodivými kanálikmi. V skutočnosti je tu niečo podobné predtým predpokladanému syncýciu alebo mnohobunkovému cytoplazmatickému kontinuu. Ironicky, dejiny vedy     Pasívne systémy transport, ďalej len kanály, nie sú jediné skupina funkčných prvky v membráne. V pokoji sú kanály zatvorené a do vodivého stavu sa dostanú až po ich otvorení. Otvorenie, príp mechanizmus brány, začína elektricky, teda pri zmene membránový potenciál, alebo chemicky- pri interakcii so špecifickou molekulou. Chemická povaha mechanizmus brány v úzkej súvislosti s biochémiou synapsie sa zaoberá kap. 8 a 9. Chcel by som len poznamenať, že mechanizmus brány tiež odlišné od inej dopravy systémy podľa ich farmakológie, iónová selektivita a kinetiky. Medzi mnohými príkladmi naznačujúcimi dôležitosť komunikačné prepojenia, možno citovať elektrický jav bunková konjugácia. Typicky majú bunkové membrány veľmi vysoko elektrický odpor, avšak v membránach kontaktujúcich buniek sú oblasti s nízky odpor- zrejme oblasti slotové kontakty. Jedna z najdokonalejších foriem komunikačné spojenie- toto je synapsia, špecializovaná kontakt medzi neuróny. Nervový impulz prechádza pozdĺž membrány jedného neurónu, stimuluje sekréciu kvantový chemická látka(sprostredkovateľ) kto prechádza cez rázštep synapsie a iniciuje výskyt nervového impulzu v druhom neuróne.     Nervové vlákno je seba vysoko pretiahnutá trubica želatínovej hmoty naplnená soľný roztok jedno zloženie a umývateľné soľný roztok odlišné zloženie. Tieto riešenia obsahujú elektricky nabitý ióny, vo vzťahu ku ktorým sa podobajú membránový plášť nerv má selektívnu priepustnosť. Vzhľadom na rozdiel v rýchlosti difúzie negatívne a pozitívne nabité ióny medzi vnútornými A vonkajší povrch nervové vlákno existuje určitý potenciálny rozdiel. Ak sa okamžite zníži, to znamená, že dôjde k lokálnej depolarizácii, táto depolarizácia sa rozšíri do susedných oblastí membrány, v dôsledku čoho bude jej vlna prebiehať pozdĺž vlákna. Ide o takzvaný hrotový potenciál, príp nervový impulz. Membránu nie je možné čiastočne vybiť, depolarizuje sa úplne po celej dráhe alebo sa nedepolarizuje vôbec. Navyše po prechod impulzu obnovenie originálu trvá nejaký čas membránový potenciál a dovtedy zatiaľ čo membránový potenciál nezotaví nervové vlákno nebude môcť zmeškať ďalší impulz. Príroda výskyt nervového impulzu(podľa zákona všetko alebo nič) a nasledujúce prechod impulzu refraktérna fáza(alebo obdobie návratu vlákna do pôvodného stavu) sa podrobnejšie pozrieme v poslednej kapitole knihy. Ak by bola excitácia prijatá niekde v strede vlákna, impulz by sa musel šíriť oboma smermi. Ale to sa zvyčajne nestane, pretože nervové tkanivo navrhnutý Teda tak, že signál v každom okamihu ide v nejakom určitý smer. Pre to nervové vlákna pripojený medzi seba v nervu špeciálnymi formáciami, synapsiami, prenášajúcimi signály iba jedným smerom. Kanály pasívny transport iónov prechádzajúc cez excitabilné membrány, obsahujú dve funkčné zložky mechanizmus brány A selektívny filter. Mechanizmus brány, schopný otvoriť alebo zatvoriť kanál, možno aktivovať elektricky pomocou zmeny membránový potenciál alebo chemicky, napríklad v synapsii, väzbou na molekula neurotransmiteru. Selektívny filter má nasledujúce rozmery a takúto štruktúru, ktoré vám umožňujú preskočiť Synapsie sú miesta komunikácie medzi nervovými bunkami. Chemické a elektrické synapsie sa líšia v prevodový mechanizmus informácie. V kap. 1 už bolo povedané, že takmer všetky funkcie neurónov vo väčšej či menšej miere kvôli vlastnosti membrán. Najmä javy ako napr šírenie nervových vzruchov, ich elektrické resp chemický prenos z bunky do bunky, aktívny transport iónov, bunkové rozpoznávanie a vývoj synapsií, interakcia s neuromodulátormi, neurofarmakologickými látkami a neurotoxínmi. Tento trochu jednostranný pohľad je v tejto kapitole objasnený uvažovaním o cytoplazme neurónov. Aj keď je to v podstate podobné cytoplazme iných buniek - rovnaké organely (a aj synaptické vezikuly) a enzýmy (a okrem toho tie, ktoré sa podieľajú na mediátory metabolizmu), však neurónový cytoplazma je prispôsobená špecifickým spôsobom špecificky funkciám neurónov. OD tvorba mikrotubulov alebo z prítomnosti mediátora nli Ca2+ synaptický kontakt nie kvôli prítomnosti mediátora, elektrická aktivita alebo tvorba funkčných receptory. Žiadna z doteraz vykonaných štúdií plne neodpovedá na otázku mechanizmus tvorby, špecifickosť a stabilizácia synapsií a nie rieši problémy stupňovité vzdelávanie neurónová sieť, zodpovedný za vyššie nervová funkcia systémov. Najprv túto kapitolu túto otázku sme zdôraznili ako jednu z nich najdôležitejšie v neurobiológii, ale podrobnejšie sa na to pozrieme o niečo neskôr. Fyzostigmín hral dôležitá úloha V dejiny vedy. Inhibuje enzým cholínesterázu, ktorý rozkladá acetylcholín (pozri časť 6.2). Vďaka tomu ten druhý ako neurotransmiter zostáva v mozgu dlhý čas. nervových zakončení. To umožnilo ho od nich izolovať, určiť jeho funkciu a celkovo sa rozvíjať chemická teória elektrický prenos impulz cez nervové synapsie systémov. Základ nervový systém tvoria nervy bunky - neuróny, ktoré sú spojené medzi seba synapsie. Vďaka takúto štruktúru nervový systém schopné prenášať nervové impulzy. Nervový impulz- Toto elektrický signál, ktorý sa pohybuje Autor: zatiaľ klietka nedosiahne nervové zakončenie, kde pod elektrickým pôsobením signálu sa uvoľňujú molekuly nazývané neurotransmitery. Oni a prenášať signál(informácie) cez synapsiu, pričom sa dostane k ďalšej nervovej bunke.     Biochemický výskumštruktúry a mechanizmus akcie elektrické synapsie ešte neboli uskutočnené. Avšak slotové kontakty spojené nielen nervové bunky, ale tiež pečeňových buniek, epitel, svaly a mnoho dalších tkaniny. Z nich bolo možné izolovať a charakterizovať biochemické metódy A elektrónová mikroskopia fragmenty membrány, čo určite zachované zóny medzibunkové kontakty.Elektrónové mikrofotografiešou usporiadané štruktúryčastice, ktoré Goodenough nazval konexóny a ktorá forma kanály medzi bunkami, vzdialené od seba 2 nm. Z týchto membrán boli izolované dva polypeptidy s M 25 000 a 35 000, nazývané konexíny. Je možné, že dve spojenia susedných buniek prostredníctvom dpmerizácie môžu vytvoriť kanál(obr. 8.1). Ukazuje sa, že tento kanál prechádza nielen ióny alkalických kovov, ale n molekúl s M 1000-2000. Teda, konexóny, okrem elektrické rozhranie poskytujú bunkám možnosť vymieňať si metabolity. Priepustnosť takýchto kanálov môže regulovať ióny vápnik. Neuróny predstavujú seba bunky s dlhými procesmi, schopné led elektrický signály. Typicky sú signály vnímané dendritmi a bunkové telo a potom sa prenášajú pozdĺž axónu vo forme akčných potenciálov. Komunikácia s inými neurónmi prebieha na synapsiách, odkiaľ sa prenášajú signály pomocou chemikálie- neurotransmiter. Okrem toho nervové neuróny tkanina obsahuje vždy iné gliové bunky ktoré plnia podpornú funkciu. Rps. 19-4. Schéma typického synapsia. Elektrický signál, prichádza v zákopoch axónová bunka, vedie k uvoľneniu v Synaptická štrbina chemický posol (neurotransmiter), ktorý spôsobuje elektrická zmena v dendritovej membráne bunky B Z neurochemického hľadiska bola elektromotorická synapsia elektrického orgánu rýb, kde ACh slúži ako neurotransmiter, študovaná lepšie ako iné synapsie. Začiatkom 70. rokov sa v laboratóriu W. Whittuckera v Nemecku po prvý raz podarilo izolovať izolovanú frakciu synaptických vezikúl z elektrický orgán rejnok Torpedo marmorata. Nachádza sa na tejto stránke s pomocou biochemických imunocytochemické metódy a nukleárna magnetická Neuróny sa vyznačujú nezvyčajne vysokou úrovňou metabolizmu, ktorého významná časť je zameraná na poskytovanie práce sodíkové čerpadlo v membránach a údržbe stav vzrušenia. Chemický základ prenosu nervových vzruchov pozdĺž axónu už boli diskutované v kap. 5, oddiel B, 3. Postupné otváranie najskôr sodíkových a potom draslíkových kanálov dalo by sa to zvážiť pevne usadený. Menej jasná je otázka, či zmena iónovej permeability vyžadovaný pre šírenie akčného potenciálu, s akýmkoľvek špeciálnym enzymatické procesy. Nachmanzon naznačuje, že acetylcholínesteráza je prítomná v vysoká koncentrácia po všetkom neurónové membrány a nielen na synapsiách. To predpokladá zvýšenie priepustnosti Komu sodíkové ióny kvôli družstvu väzba niekoľkých molekúl acetylcholín s membránové receptory, ktoré buď tvoria samotné sodíkové kanály, alebo regulujú stupeň ich otvorenia. V čom uvoľňuje sa acetylcholín z akumulačných miest lokalizovaných na membráne v dôsledku depolarizácie. Vlastne, sled udalostí musí byť je to? elektrická zmena polia v membráne indukuje zmena konformácie proteínov, a to už vedie k uvoľňovaniu acetylcholínu. Pod vplyvom acetylcholínesterázy, posledne rýchlo sa rozpadá, A priepustnosť membrány Pre sodíkové ióny vráti na pôvodnú úroveň. Vo všeobecnosti sa uvedený opis líši od opísaného skoršie schémy synaptický prenos len v jednom ohľade sa v neurónoch acetylcholín hromadí v združených tvoria sa bielkoviny, zatiaľ čo v synapsiách - v špeciálnych vezikulách. Existuje názor, že práca draslíkových kanálov regulované iónmi vápnik. Citlivý na zmena v elektrike polia, proteín viažuci Ca uvoľňuje Ca +, ktorý následne aktivuje kanály pre K, k tomu dochádza s určitým oneskorením v porovnaní s otvaracie hodiny sodíkové kanály, čo je spôsobené rozdielom v ich rýchlostné konštanty dva procesy. Uzavretie draslíkových kanálov je zabezpečené energia hydrolýzy APR. Existujú tiež iné predpoklady O nervové mechanizmy vodivosť Niektorí z nich predpokladajú, že nervové vedenie je úplne vybavený prácou sodíkové čerpadlo.     Vzdialenosť medzi presynaptické a postsynaptické membrány - Synaptická štrbina- môže dosiahnuť 15-20 nm. V myoneurálnej prerušenie spojenia ešte viac - až 50-100 nm. Súčasne existujú synapsie s veľmi blízkymi a dokonca splývajúcimi presynaptickými a postsynaptickými membránami. V súlade s tým sú implementované dve typ prenosu. Pri veľkých medzerách je prenos chemický, s blízky kontakt Možno priamy elektrický interakcia. Tu sa pozrieme na chemický prenos. Po zistení elektrické vlastnosti bunky v stave pokoja, zvážte procesy spojené s membránová excitácia. Stav vzrušenia možno definovať ako dočasnú odchýlku membránový potenciál od pokojového potenciálu spôsobeného vonkajším podnetom. Tento elektrický alebo chemický stimul vzrušuje membránu a mení ju iónová vodivosť, teda odpor v obvode klesá (obr. 5.4). Vzrušenie sa šíri zo stimulovanej oblasti do blízkeho okolia membránové oblasti, v ktorom je tam zmena vodivosť, a teda potenciál. Toto šírenie (generovanie) budenia sa nazýva impulz. Sú dva typy impulzy akčného potenciálu, kedy sa signál šíri nezmenený z miesta excitácie do nervové zakončenie, A miestny potenciál,. rýchlo klesá so vzdialenosťou od miesta excitácie. Lokálne potenciály sa nachádzajú v synapsiách, excitačných postsynaptických potenciáloch (e.p.z.p.) a inhibičný postsynaptický potenciálov (.r.z.r.)) a v zmyslový nerv konce receptorových alebo generátorových potenciálov). Lokálne potenciály sa dajú sčítať, to znamená, že sa môžu zvýšiť s následnými excitáciami, zatiaľ čo akčné potenciály túto schopnosť nemajú – a vznikajú na princípe všetko alebo nič. Ryža. 6. a - diagram nervové vlákno so synapsiou. Zobrazené systémy doprava (ATRase) a tri rôzne systémy pasívna doprava. Vpravo - chemoexcitabilné dopravný systém regulované nepromótorovou molekulou, napríklad kanálom v postsynaptickej membráne svalu koncová doska, preskakovanie draselné ióny a sodík vľavo - oddelene Ka + - a K + kanály v axónovej membráne, riadené elektrické pole a bis otvorený počas depolarizácie - vodivosť sodíka gNg (b) a draslík ёk, (c), ako aj prichádzajúce prúdy sodíka/ka a odchádzajúce prúdy draslíka/k po depolarizácii (60 mV). Jasne diferencovaná kinetika dva procesov N3 ak implikuje existenciu individuálne molekulárneštruktúry pre pasívny transport sodíka a draslíka. CI objav elektr synapsia Fershpana a Pottera nastala v roku 1959, kedy neurálna teória nakoniec nahradil retikulárny. Elektrické synapsie sú pomerne zriedkavé a ich úloha v centrálny nervový systém vyšších organizmov je stále nejasné. Ferspan a Potter ich objavili v brušnom nerve krabov a neskôr sa našli v mnohých organizmoch, mäkkýšoch, článkonožcoch a cicavcoch. Na rozdiel od toho chemická synapsia, Kde prechod impulzu je trochu oneskorený v dôsledku uvoľnenia a difúzie mediátora, signál cez elektrická synapsia sa prenáša rýchlo. Fyziologický význam takýchto synapsií preto môže súvisieť s potrebou rýchleho párovania špecifických buniek. Tiež hodný pozornosti je obzvlášť užitočný bunkovej línie- bunková línia RS 12, klonovaná z feochromocytómu - nádoru chromafinného tkaniva nadobličiek. Bunky PC 12 sú podobné chromafinné bunky svojou schopnosťou syntetizovať, skladovať a uvoľňovať katecholamíny. Akoby nie neurónový bunky sa množia, ale vplyvom N0 sa prestávajú deliť, zúčastňujú sa na neuritických procesoch a stávajú sa veľmi podobnými sympatické neuróny. Získavajú elektrickú excitabilitu, reagujú na acetylcholín a dokonca tvoria funkčné cholinergné synapsie. Bunky PC 12 sa používajú ako modelové systémy na štúdium neuronálna diferenciácia, pôsobenie hormónov A trofické faktory, funkcie a hormonálny metabolizmus receptora (pozri str. 325). Základom každého NS tvoria relatívne jednoduché, vo väčšine prípadov prvky rovnakého typu (bunky). V nasledujúcom texte bude neurón chápaný ako umelý neurón, teda bunku NS (obr. 19.1). Každý neurón je charakteristický svojím vlastným Aktuálny stav analogicky s nervových buniek mozgu, ktorý môže byť excitovaný alebo inhibovaný. Má skupinu synapsií - jednosmerných vstupných spojení pripojených k výstupy iných neuróny, a má aj axón - výstup spojenie tohto neurón, z ktorého prichádza signál (excitácia alebo inhibícia) na synapsie nasledujúcich neurónov. Každá synapsia charakterizované veľkosťou synaptické spojenie alebo jeho hmotnosti a ktoré fyzický význam ekvivalentná elektrickej vodivosti. Signály vedené neurónmi sa špeciálne prenášajú z jednej bunky do druhej miesta kontaktu, nazývané synapsie (obr. 18-3). Zvyčajne sa tento prevod vykonáva, akokoľvek sa to na prvý pohľad môže zdať zvláštne, nepriamo. Bunky sú elektricky izolované od seba, presynaptická bunka je oddelená od postsynaptickej bunky intervalom - Synaptická štrbina. Elektrická výmena potenciál v presynaptickej bunke vedie k uvoľňovanie látky, nazývaný neurotransmiter (alebo neurotransmiter), ktorý difunduje cez Synaptická štrbina A spôsobuje zmenu elektrofyziologický stav postsynaptickej bunky. Ta-

Ryža. 18-3. Schéma typického synapsia. Elektrický signál prichádza V axónový terminál bunky A, vedie k uvoľneniu do Synaptická štrbina chemický mediátor (euromednatorX, ktorý spôsobuje elektrická zmena v deidritovej membráne bunky B. Široká šípka označuje smer prenos signálu,Axón jedného neurónu, ako je ten, ktorý je znázornený na obr. 18-2, niekedy tvorí tisíce výstupných synaptických spojení s iné bunky. Naopak, neurón môže prijímať signály prostredníctvom tisícok vstupných synaptických spojení umiestnených na jeho dendritoch a tele.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Väčšina ľahká cesta prenos signálu od neurónu k neurónu je priamy elektrický interakciu prostredníctvom medzerové kontakty. Takéto elektrické piesky medzi neurónmi nájsť v niektorých oblastiach nervový systém u mnohých zvierat vrátane stavovcov. Hlavná výhoda el synapsie je, že signál sa prenáša bez oneskorenia. Na druhej strane tieto synapsie nie sú prispôsobené implementácia niektorých funkcie a nedajú sa nastaviť tak jemne ako chemické synapsie, prostredníctvom ktorého sa vykonáva väčšina spojenia medzi neuróny. Elektrické pripojenie cez medzerové kontakty bol diskutované v kapitole     Kostrový sval vlákna stavovcov, podobný nervové bunky, schopný byť vzrušený tým elektrickým prúdom, A neuromuskulárne pripojené (obr. 18-24). dobrý model chemická synapsia vôbec. Na obr. 18-25 porovnáva jemná štruktúra túto synapsiu s typickou synapsiou medzi dvoma neurónmi mozog. Motorický nerv a sval, ktorý inervuje, možno oddeliť od okolitého tkaniva a udržiavať v ňom fungujúci štát V prostredia určitého zloženie. Vybudením nervu vonkajšími elektródami je možné zaznamenať odpoveď jednej bunky pomocou intracelulárnej mikroelektródy. svalová bunka(Obr. 18-26). Mikroelektróda sa dá pomerne ľahko vložiť kostrové vlákno svalu, keďže ide o veľmi veľkú bunku (približne 100 mikrónov v priemere). Dve jednoduché pozorovania ukazujú, že pre synaptický prenos prílev non Ca do axónový terminál. Po prvé, ak Ca chýba v extracelulárnom prostredí, vysielač sa neuvoľní a prenos signálu nedeje sa. Po druhé, ak je Ca umelo zavedený do cytoplazmy nervové zakončenie pomocou mikropipety dochádza k uvoľneniu neurotransmiteru aj bez elektrickej stimulácie axónu, čo je ťažké dosiahnuť na neuromuskulárne spojenie kvôli malé veľkosti ukončenie axónu preto sa takýto experiment uskutočnil na synapsii medzi obrovské neuróny chobotnice.) Tieto pozorovania umožnili rekonštrukciu po pôrode dôležitosti udalosti odohrávajúce sa v ukončenie axónu, ktorý je popísaný nižšie.

Postsynaptický potenciál(PSP) je dočasná zmena postsynaptického membránového potenciálu v reakcii na signál prichádzajúci z presynaptického neurónu. Existujú:

excitačný postsynaptický potenciál (EPSP), ktorý zabezpečuje depolarizáciu postsynaptickej membrány a

inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP), ktorý zabezpečuje hyperpolarizáciu postsynaptickej membrány.

EPSP približuje bunkový potenciál k prahovej hodnote a uľahčuje vznik akčného potenciálu, zatiaľ čo IPSP naopak bráni vzniku akčného potenciálu. Pravdepodobnosť spustenia akčného potenciálu možno konvenčne opísať ako pokojový potenciál + súčet všetkých excitačných postsynaptických potenciálov - súčet všetkých inhibičných postsynaptických potenciálov > prah pre spustenie akčného potenciálu.

Jednotlivé PSP majú zvyčajne malú amplitúdu a nespôsobujú akčné potenciály v postsynaptickej bunke; na rozdiel od akčných potenciálov sú však postupné a možno ich zhrnúť. Existujú dve možnosti zhrnutia:

dočasný - kombinuje signály prichádzajúce cez jeden kanál (keď príde nový impulz skôr, ako predchádzajúci zoslabne)

priestorové - presah EPSP susedných synapsií

Čo je synapsia? Synapsia je špeciálna štruktúra, ktorá prenáša signál z vlákien nervovej bunky do inej bunky alebo vlákna z kontaktnej bunky. Prečo potrebujete 2 nervové bunky? V tomto prípade je synapsia prezentovaná v 3 funkčných oblastiach (presynaptický fragment, synaptická štrbina a postsynaptický fragment) nervových buniek a nachádza sa v oblasti, kde bunka prichádza do kontaktu so svalmi a žľazami ľudského tela.

Systém neurónových synapsií sa uskutočňuje podľa ich lokalizácie, typu aktivity a spôsobu prenosu dostupných signálových dát. Pokiaľ ide o lokalizáciu synapsií, rozlišujú sa: neuroneuronálny, neuromuskulárny. Neuroneuronálne na axosomatické, dendrosomatické, axodendritické, axoaxonálne.

Podľa typu aktivity na vnímanie sa synapsie zvyčajne delia na: excitačné a nemenej dôležité inhibičné. Podľa spôsobu prenosu informačného signálu sa delia na:

1. Elektrický typ.
2. Chemický typ.
3. Zmiešaný typ.

Etiológia kontaktu neurónov závisí od typu dokovania, ktorý môže byť vzdialený, kontaktný a aj hraničný. Spojenie vzdialenej vlastnosti sa uskutočňuje prostredníctvom 2 neurónov umiestnených v mnohých častiach tela.

V tkanivách ľudského mozgu sa teda vytvárajú neurohormóny a neuropeptidové látky, ktoré ovplyvňujú neuróny prítomné v tele na inom mieste. Kontaktné spojenie prichádza na špeciálne spojenia membránových filmov typických neurónov, ktoré tvoria chemické synapsie, ako aj elektrické komponenty.

Susedná (hraničná) práca neurónov sa vykonáva počas doby, počas ktorej sú membránové filmy neurónov blokované iba synaptickou štrbinou. Spravidla sa takéto zlúčenie pozoruje medzi 2 špeciálnymi membránovými filmami žiadne gliové tkanivo. Táto súvislosť je charakteristická pre paralelné vlákna cerebellum, axóny špeciálneho čuchového nervu atď.

Existuje názor, že susedný kontakt vyvoláva prácu blízkych neurónov pri vytváraní spoločnej funkcie. Toto je pozorované v dôsledku skutočnosti, že metabolity, plody pôsobenia ľudského neurónu, prenikajúce do dutiny umiestnenej medzi bunkami, ovplyvňujú blízke aktívne neuróny. Navyše, okrajové spojenie môže často prenášať elektrické dáta z 1 pracovného neurónu k 2. účastníkovi procesu.

Elektrické a chemické synapsie

Pôsobenie fúzie film-membrána sa považuje za elektrické synapsie. V podmienkach, kde je požadovaná synaptická štrbina diskontinuálna s medzerami monolitických spojov. Tieto prepážky tvoria striedajúcu sa štruktúru synapsiových kompartmentov, pričom kompartmenty sú oddelené fragmentmi približných membrán, medzi ktorými je medzera v synapsiách bežného typu u zástupcov cicavcov 0,15 - 0,20 nm. Na križovatke membránových filmov sú cesty, cez ktoré dochádza k výmene časti ovocia.

Okrem jednotlivých typov synapsií sú tu potrebné elektrické typické synapsie v podobe jedinej synaptickej štrbiny, ktorej celkový obvod siaha do 1000 μm. Je teda reprezentovaný podobný synaptický jav v neurónoch ciliárnych ganglií.

Elektrické synapsie sú schopné viesť vysokokvalitné budenie jednostranne. Táto skutočnosť je zaznamenaná pri stanovení elektrickej rezervy synaptickej zložky. Napríklad v momente dotyku aferentných tubulov dochádza k depolarizácii synaptického filmu-membrány, keď pri dotyku eferentných častíc vlákien k hyperpolarizácii. Predpokladá sa, že synapsie aktívnych neurónov so spoločnými zodpovednosťami môžu vykonávať požadovanú excitáciu (medzi 2 vysielacími oblasťami) v oboch smeroch.

Naopak, synapsie súčasných neurónov s iným zoznamom akcií (motorické a senzorické) vykonať akt vzrušenia jednostranne. Hlavná práca synaptických zložiek je určená produkciou okamžitých reakcií tela. Elektrická synapsia podlieha zanedbateľnému množstvu únavy a má značné percento odolnosti voči vnútorným a vonkajším faktorom.

Chemické synapsie majú vzhľad presynaptického segmentu, funkčnej synaptickej štrbiny s fragmentom postsynaptickej zložky. Presynaptický fragment je tvorený zväčšením veľkosti axónu v rámci vlastného tubulu alebo smerom k jeho zakončeniu. Tento fragment obsahuje zrnité a agranulárne špeciálne vaky obsahujúce mediátor.

Presynaptické zvýšenie pozoruje lokalizáciu aktívnych mitochondrií, generujúcich častice látky glykogén, ako aj potrebná výroba mediátora a ďalšie. V podmienkach častého kontaktu s presynaptickým poľom sa stráca rezerva vysielača v existujúcich vakoch.

Existuje názor, že malé granulované vezikuly obsahujú látku, ako je norepinefrín, a veľké obsahujú katecholamíny. Okrem toho sa acetylchonín nachádza v agranulárnych dutinách (vezikuly). Okrem toho sa za mediátory zvýšenej excitácie považujú látky tvorené podľa druhu vyrábanej kyseliny asparágovej alebo nemenej významnej kyseliny glutamínovej.

Aktívne synapsie sa často nachádzajú medzi:

• Dendrit a axón.
• Soma a axón.
• Dendrity.
• Axóny.
• Bunková soma a dendrity.

Vplyv vyrobeného mediátora vzhľadom na prítomnosť postsynaptického membránového filmu dochádza v dôsledku nadmerného prenikania jeho sodíkových častíc. Generovanie silných výronov sodíkových častíc z pracovnej synaptickej štrbiny cez film postsynaptickej membrány tvorí jej depolarizáciu, čím sa vytvára excitácia postsynaptickej rezervy. Prechod chemického smeru údajov synapsie je charakterizovaný synaptickou suspenziou excitácie na čas 0,5 ms s rozvojom postsynaptickej rezervy, ako reakcia na presynaptický tok.

Táto možnosť sa v momente excitácie objavuje v depolarizácii postsynaptickej filmovej membrány a v momente suspenzie v jej hyperpolarizácii. Čo spôsobuje pozastavené postsynaptická rezerva. Pri silnej excitácii sa spravidla zvyšuje úroveň permeability filmu postsynaptickej membrány.

Požadovaná excitačná vlastnosť je fixovaná vo vnútri neurónov, ak norepinefrín, dopamín, acetylcholín, dôležitý serotonín, látka P a kyselina glutamínová pracujú v typických synapsiách.

Obmedzujúci potenciál vzniká pri ovplyvňovaní synapsií z kyseliny gama-aminomaslovej a glycínu.

Mentálny výkon detí

Výkon človeka priamo určuje jeho vek, keď všetky hodnoty rastú súčasne s vývojom a fyzickým rastom detí.

Presnosť a rýchlosť duševných úkonov sa mení nerovnomerne s vekom, v závislosti od iných faktorov, ktoré určujú vývoj a fyzický rast tela. Študenti akéhokoľvek veku, ktorí majú existujú zdravotné odchýlky, charakterizované nízkou úrovňou výkonu v porovnaní s okolitými silnými deťmi.

U zdravých prvákov so zníženou pripravenosťou organizmu na neustály proces učenia je podľa niektorých ukazovateľov nízka akcieschopnosť, čo sťažuje boj s problémami vznikajúcimi v procese učenia.

Rýchlosť nástupu slabosti je určená počiatočným stavom zmyslového nervového systému detí, pracovným tempom a objemom záťaže. Zároveň sú deti náchylné na prepracovanie pri dlhšej nehybnosti a vtedy, keď sú vykonávané úkony pre dieťa nezaujímavé. Po prestávke sa výkon stane rovnaký alebo bude vyšší ako predtým a zvyšok je lepšie urobiť nie pasívnym, ale aktívnym a prejsť na inú aktivitu.

Prvá časť výchovno-vzdelávacieho procesu je pre bežné deti základných škôl sprevádzaná výborným prospechom, no do konca 3. vyučovacej hodiny majú dochádza k poklesu koncentrácie:

• Pozerajú von oknom.
• Nepočúvajú pozorne slová učiteľa.
• Zmeňte polohu ich tela.
• Začnú rozprávať.
• Vstávajú zo svojho miesta.

Hodnoty pracovnej kapacity sú obzvlášť vysoké pre stredoškolákov študujúcich v 2. zmene. Je obzvlášť dôležité venovať pozornosť skutočnosti, že čas na prípravu na vyučovanie pred začiatkom vzdelávacej činnosti v triede je pomerne krátky a nezaručuje úplnú úľavu od škodlivých zmien v centrálnom nervovom systéme. Duševná aktivita rýchlo vyčerpáva v prvých hodinách vyučovacích hodín, čo sa jednoznačne odráža v negatívnom správaní.

Preto sú pozorované kvalitatívne zmeny vo výkone u študentov juniorského bloku na lekciách 1 - 3 a v stredných a starších blokoch na lekciách 4 - 5. Lekcia 6 sa zase odohráva v podmienkach obzvlášť zníženej schopnosti konať. Zároveň je trvanie tried pre ročníky 2-11 45 minút, čo oslabuje stav detí. Preto sa odporúča pravidelne meniť typ práce a uprostred hodiny si urobiť aktívnu prestávku.