Zub a končí ďalším vzdelávaním. Histológia zuba alebo čo je dentín a parodont

VÝVOJ ZUBOV

Hlavnými zdrojmi vývoja zubov sú epitel ústnej sliznice (ektoderm) a ektomezenchým. U ľudí existujú dve generácie zubov: dočasné (mliečne výrobky) A trvalé . Ich vývoj je rovnakého typu z rovnakých zdrojov, ale v rôznych časoch. Kladenie mliečnych zubov nastáva na konci druhého mesiaca embryogenézy. Súčasne proces vývoja zubov prebieha v niekoľkých fázach. Má 4 obdobia:

I. Obdobie kladenia zubných zárodkov.

II. Obdobie tvorby a diferenciácie zubných zárodkov.

III. Obdobie histogenézy (tvorba tkaniva) zuba.

I.Y. Obdobie erupcie a začiatok fungovania

jaObdobie kladenia zubných zárodkov.

Obdobie kladenia zubných zárodkov zahŕňa 2 etapy.

1. fáza - štádium tvorby zubnej platničky. Začína sa v 6. týždni embryogenézy. V tomto čase začína epitel sliznice ďasien v dôsledku rozmnožovania a migrácie buniek rásť do základného mezenchýmu. okolo okraja každej z vyvíjajúcich sa čeľustí. Výsledkom je vytvorenie zubnej platničky (obr. 1, 2).

2. fáza - štádium tvorby zubného púčika(obr. 2). V tomto štádiu sa bunky zubnej platničky množia v distálnej časti a vytvárajú na konci platničky epitelové útvary, ktoré majú tvar obličky alebo niekedy guľôčky – zubných pukov. Počet takýchto obličiek zodpovedá počtu zubov.

Ryža. 1. Schéma vývoja mliečnych zubov

1 - pera; 2 - buko-labiálna brázda; 3 - okraj dolnej čeľuste; 4 - zubná doska; 5 - základy mliečnych zubov; 6 - smaltovaný orgán; 7 - zubná papila; 8 - krk smaltovaného orgánu

II. Obdobie tvorby a diferenciácie zubných zárodkov

Druhé obdobie je charakterizované formáciou sklovinný orgán (zubný pohár). V tomto období sa mezenchymálne bunky ležiace pod zubným pupeňom začínajú intenzívne množiť a vytvárať tu zvýšený tlak a tiež vďaka rozpustným induktorom vyvolávajú pohyb buniek zubného pupeňa umiestnených nad nimi. V dôsledku toho sa spodné bunky zubného púčika vydutia dovnútra a postupne sa vytvoria dvojstenné zubný pohár - sklovinný orgán(obr. 2). Epitel orgánu skloviny sa postupne diferencuje na bunky vnútorný, stredný a vonkajší epitel skloviny. Vznikne mezenchým, ktorý prenikol dovnútra skla zubná papila a z okolitého zubného pohárika sa vytvorí mezenchým zubné vrecko. Spočiatku má orgán zubnej skloviny tvar čiapky (štádium „čiapky“) a ako sa spodné bunky pohybujú vo vnútri obličky, stáva sa ako zvon „štádium zvonu“.

Obr.2. Etapy vývoja zubov

A - štádium zubnej platničky: 1 - epitel ďasien; 2 - mezenchým; 3 - zubná platnička.

B - štádium obličky zuba: 1 - epitel ďasien; 2 - epitel zubnej platničky;

3 - zubná oblička; 4 - mezenchým.

B - štádium orgánu skloviny: 1 - vnútorné bunky orgánu skloviny;

2 - medziľahlé bunky orgánu skloviny; 3 - vonkajšie bunky skloviny

telo; 4 - zubná papila; 5 - zubné vrecko.

D - neskoré štádium (histogenéza):

ja. 1 - buničina orgánu skloviny; 2 - enameloblasty; 3 - vonkajšie bunky skloviny

telo; 4 - deninoblasty; 5 - zubná dreň; 6 - zubné vrecko.

II. Oblasť v oblasti vrcholu zubnej skloviny

Bunky vnútorný epitel skloviny(konkávna časť), v kontakte s bunkami zubnej papily, sa intenzívne množia a stávajú sa vysokoprizmatickými - v budúcnosti slúžia ako zdroj pre tvorbu, - hlavné bunky orgánu skloviny, ktoré produkujú smalt.

Tekutina obsahujúca glykozaminoglykány a proteíny sa začína hromadiť medzi bunkami centrálnej časti orgánu skloviny, čo vedie k medziprodukt bunky vzdialiť sa od seba a získať hviezdicový tvar, pričom ich v oblasti svojich procesov držia desmozómy. Tieto epitelové bunky sa tvoria smaltovaná buničina, (hviezdicové retikulum), ktoré nejaký čas vykonáva trofizmus skloviny a neskôr dá vznik kutikule.

Bunky vonkajší epitel skloviny, naopak, sploštiť. Vo väčšom rozsahu zubnej skloviny degenerujú. Vnútorný epitel skloviny sa spája s vonkajším epitelom skloviny na dolnom okraji sklovinného orgánu, v zóne tzv. cervikálna slučka. Bunky tejto zóny po vytvorení koruny povedú k vzniku epiteliálny (Hertwigov)) koreňový obal, čo spôsobí tvorbu koreňa zuba. Indukčné vplyvy vychádzajúce z koreňového obalu určujú počet vyvíjajúcich sa koreňov zubov.

Druhé obdobie mliečnych zubov je úplne ukončené koncom 4. mesiaca embryogenézy.

III obdobie - obdobie histogenézy (tvorba tkaniva) zuba.

Toto obdobie vývoja zubov je najdlhšie: začína sa koncom 4. mesiaca vývoja plodu a končí po narodení. Prvé známky tvorby zubného tkaniva sú zaznamenané v záverečných štádiách štádia „zvončeka“, keď zubný zárodok už nadobúda tvar korunky budúceho zuba (obr. 2).

Z tvrdých tkanív zuba sa tvorí najskoršie dentín počas procesu tzv dentinogenéza.

Bunky spojivového tkaniva zubnej papily, susediace s vnútornými bunkami sklovinného orgánu (budúce enameloblasty), sa pod indukčným vplyvom týchto buniek najskôr premenia na predentinoblasty - predĺžené alebo hruškovité bunky s bazofilnou cytoplazmou, usporiadané v niekoľkých radoch . Predentinoblasty sa neskôr diferencujú na odontoblasty, ktoré sú umiestnené v jednom rade ako epitel (obr. 3). Bazálna membrána pod enameloblastmi zohráva úlohu diferenciačného faktora. Jadro odontoblastu sa presúva do bazálnej časti bunky (koniec smerujúci k zubnej papile); vyvinú sa organely syntézy: granulárny ER, Golgiho komplex nachádzajúci sa nad jadrom, vytvárajú sa procesy smerujúce k enameloblastom a bunky začínajú vylučovať medzibunkovú substanciu dentínu – kolagénové vlákna a mletú substanciu (obr. 4).

Obr.3.

Tvorba samotných vlákien sa uskutočňuje mimo buniek. Najprv sa vytvoria nezrelé predkolagénové vlákna umiestnené radiálne - radiálne Korffove vlákna. Medzi nimi ležia procesy deninoblastov. Sú súčasťou hlavnej substancie mladého nekalcifikovaného dentínu - predentin. Keď vrstva predentínu dosiahne určitú hrúbku, je vytlačená na perifériu novovytvorenými vrstvami predentínu - čím sa vytvorí plášťový dentín(s Corffovými vláknami), ktoré sa nachádzajú pod sklovinami. V nových vrstvách prebiehajú kolagénové vlákna tangenciálne (paralelne s povrchom zubnej papily) – to je tangenciálne vlákna Abner- teda tvoriaci peripulpálny dentín(s Ebnerovými vláknami).

Obr.4. Schéma štruktúry odontoblastu

1 - dentín;

2 - proces odontoblastu;

3 - predentín;

4 - mitochondrie;

5 - Golgiho komplex;

6 - GRES;

7 - jadro.

Okrem vlákien a mletej látky odontoblasty syntetizujú enzým alkalickú fosfatázu. Tento enzým rozkladá krvné glycerofosfáty za vzniku kyseliny fosforečnej. Výsledkom ich kombinácie s iónmi vápnika sú kryštály hydroxyapatitu, ktoré vystupujú medzi kolagénovými vláknami vo forme matricových vezikúl obklopených membránou. Kryštály hydroxyapatitu sa zväčšujú. Postupne dochádza k mineralizácii (kalcifikácii) dentínu.

Kalcifikácia dentínu sa vyskytuje až na konci 5. mesiaca embryonálneho vývoja. Procesy dentinoblastov neprechádzajú mineralizáciou, v dôsledku čoho sa v dentíne vytvára systém radiálnych dentínových tubulov, siahajúcich od vnútorného povrchu dentínu k vonkajšiemu. Predentin A interglobulárny dentín tiež nepodliehajú kalcifikácii.

Až potom, čo sa počiatočné vrstvy dentínu uložia pozdĺž periférie zubnej papily v orgáne epitelovej skloviny, bunky sa diferencujú a začnú produkovať sklovinu nad vznikajúcim dentínom. Proces tvorby skloviny sa nazýva amelogenéza.

Ukladanie prvých vrstiev dentínu vyvoláva diferenciáciu buniek vnútorného epitelu skloviny - enameloblasty (ameloblasty). S nástupom amelogenézy v enameloblaste sa jadro presúva (inverzia) k opačnému pólu bunky (k bývalému apikálnemu pólu, ktorý sa stal funkčne bazálnym); bunky nadobúdajú vysoko prizmatický tvar; bohato sa rozvíjajú organely syntézy (granulárne endoplazmatické retikulum, voľné ribozómy, Golgiho komplex) (obr.5,6). Organely sú umiestnené nad jadrom v smere dentínu. Na tomto póle sa vytvára proces ( Tomsova odnož). Pri procesoch sa hromadia granuly s elektrónovo hustým obsahom, ktoré sa uvoľňujú do medzibunkového priestoru a podieľajú sa na tvorbe organického základu skloviny. Základy skloviny sa mineralizujú veľmi rýchlo, čo je uľahčené špecifickými ( bez kolagénu) bielkoviny zubnej skloviny - amelogeníny(90 % bielkovín) a skloviny vylučované enameloblastmi. Organická matrica skloviny sa ukladá na novovytvorenú vrstvu dentínu.

Enameloblasty sú navzájom spojené komplexmi medzibunkových spojení na dvoch úrovniach - v oblasti nových apikálnych a bazálnych pólov. Bazálna membrána, na ktorej sa predtým nachádzali, je zničená po ukladaní predentínu a pri diferenciácii enameloblastov. Po nanesení prvej vrstvy počiatočnej (prizmatickej) skloviny sa sklovina vzďaľuje od povrchu dentínu a vytvára Tomsov proces. Podmienečnou hranicou procesu a bunkového tela je úroveň apikálneho komplexu medzibunkových spojení. Cytoplazma bunkového tela obsahuje hlavne organely syntetického aparátu a cytoplazma procesu obsahuje sekrečné granuly a malé vezikuly.

Ryža. 5. Schéma štádií životného cyklu enameloblastov

1. štádium morfogenézy

2. štádium histodiferenciácie

3. počiatočné sekrečné štádium (žiadne výbežky Tomov);

4. štádium aktívnej sekrécie (Tomsov proces);

5-6. štádium zrenia

7. štádium redukcie (ochranné štádium)

Obr.6. Schéma štruktúry enameloblastu v štádiu

aktívna sekrécia

1 - jadro; 2 - granulárne endoplazmatické retikulum;

3 - Golgiho komplex; 4 - proces Tomov; 5 - sekrečné granuly so zložkami skloviny; 6 - smaltované hranoly; 7 - mitochondrie.

Po dokončení tvorby skloviny sa sekrečne aktívne skloviny premenia na sklovinu v štádiu dozrievania: zabezpečujú dozrievanie (sekundárnu mineralizáciu) skloviny, ktorá až potom získava mimoriadne vysoký obsah minerálov a pevnosť. Až po dokončení tejto dôležitej funkcie sa sklovina zrúti a zmení sa na redukovaný zubný epitel (sekundárna kutikula skloviny), ktorý plní ochrannú funkciu.

vonkajšie epiteliálne bunky skloviny keď zuby vybuchnú, splynú s epitelom ďasien a následne sa zničia. Sklovina je pokrytá kutikulou vytvorenou z dužiny sklovinného orgánu.

Z vnútorných buniek zubná papila rozvíja zubná dreň, ktorý obsahuje cievy, nervy a poskytuje výživu tkanivám zuba. Proces diferenciácie pulpy prebieha súbežne s vývojom dentínu. Mezenchymálne bunky sa diferencujú na fibroblasty, fibroblasty syntetizujú a vylučujú základnú látku, pre-kolagén a kolagénové vlákna, vzniká sieť krvných ciev – vzniká tak voľné väzivo zubnej drene.

v mezenchýme zubný vak rozlišujú sa dve vrstvy: vonkajšia je hustejšia a vnútorná je voľná. Od mezenchým vnútornej vrstvy, v oblasti koreňa, diferencovať cementoblasty, ktoré produkujú medzibunkovú hmotu cementu a podieľajú sa na jeho mineralizácii rovnakým mechanizmom ako pri mineralizácii dentínu. Cementoblasty sa menia na proces cementocyty.

V dôsledku diferenciácie rudimentu orgánu skloviny teda dochádza k tvorbe hlavných tkanív zuba: sklovina, dentín, cement, dreň.

Z mezenchýmu vonkajšej vrstvy zubného vaku rozvíja parodontálny zub.

Vývoj koreňov

Vývoj koreňov sa na rozdiel od vývoja koruniek uskutočňuje neskôr a časovo sa zhoduje s prerezávaním zubov.

Po vytvorení korunky zuba, pred erupciou, sa zóna činnosti orgánu skloviny presúva do oblasti cervikálnej slučky, kde sú spojené bunky vnútorného a vonkajšieho epitelu skloviny.

Tento dvojvrstvový epiteliálny povrazec valcovitého tvaru - epiteliálny koreňový obal (Hertwig) - prerastá do mezenchýmu medzi zubnou papilou a zubným vakom a postupne klesá od sklovinného orgánu k spodine papily a pokrýva predlžujúci sa zub. papila.

Vnútorné bunky koreňového obalu sa nediferencujú na enameloblasty, ale indukujú diferenciáciu buniek periférnej papily, ktoré sa menia na odontoblasty koreňa zuba.

Odontoblasty tvoria koreňový dentín, ktorý je uložený pozdĺž okraja koreňového obalu.

Bunky koreňového obalu sa rozpadajú na malé anastomózne vlákna - epitelové zvyšky (ostrovčeky) Malasse (môžu byť zdrojom rozvoja cýst a nádorov).

Ako sa vagína rozpadá, mezenchymálne bunky zubného vaku prichádzajú do kontaktu s dentínom a diferencujú sa na cementoblasty, ktoré začnú ukladať cement na koreňový dentín.

Parodont sa vyvíja zo zubného vaku krátko po začiatku tvorby zubného koreňa. Bunky vaku sa delia a diferencujú na fibroblasty, ktoré začínajú vytvárať kolagénové vlákna a základnú látku. Vývoj parodontu zahŕňa rast jeho vlákien zo strany cementu a zubných alveol a stáva sa intenzívnejším bezprostredne pred erupciou zuba.

Koreňový dentín sa vyznačuje nižším stupňom mineralizácie, menej prísnou orientáciou kolagénových fibríl a nižšou rýchlosťou ukladania. Konečná tvorba koreňového dentínu je dokončená až po prerezaní zubov: u dočasných zubov ~ po 1,5-2 rokoch a u trvalých zubov - po 2-3 rokoch od začiatku prerezávania

Prerezávanie zubov – postupný vzhľad koruniek zubov nad povrchom alveolárneho výbežku čeľuste a ďasien; končí objavením sa celej korunky zuba (až po krčok) nad povrchom ďasna. Človeku vyrazia zuby dvakrát.

Pri prvej erupcii, ktorá začína 6 mesiacov a končí 24-30 mesiacovživota dieťaťa sa objaví 20 dočasných (mliečnych) zubov.

Teórie vysvetľujúce mechanizmy erupcie:

- Teória rastu zubného koreňa (predlžujúci sa koreň spočíva na dne alveol; objavenie sa sily, ktorá tlačí zub vertikálne;

– Teória hydrostatického tlaku

– Teória prestavby kostí

– Teória parodontálnej trakcie(skrátenie kolagénových zväzkov a kontraktilná aktivita fibroblastov)

Pred erupciou je sklovina pokrytá redukovaným epitelom skloviny (REE). Redukovaný epitel skloviny vo forme niekoľkých vrstiev sploštených buniek je tvorený sklovinou, ktorá dokončila tvorbu skloviny, ako aj bunkami medzivrstvy, buničiny a vonkajšej vrstvy skloviny

Zmeny v tkanivách pokrývajúcich vyrážajúci zub.

Keď sa zub priblíži k ústnej sliznici, dochádza k regresívnym zmenám spojivového tkaniva, ktoré oddeľuje zub od slizničného epitelu. Proces sa urýchľuje v dôsledku nedokrvenia v dôsledku tlaku vyrážajúceho zuba na tkanivo. Znížený epitel skloviny, ktorý pokrýva korunku zuba vo forme niekoľkých vrstiev sploštených buniek (tvorených sklovinou, ktorá dokončila vývoj skloviny, ako aj bunkami medzivrstvy, drene a vonkajšej vrstvy orgánu skloviny), vylučuje lyzozomálne enzýmy, ktoré prispievajú k deštrukcii spojivového tkaniva. Pri priblížení sa k epitelu výstelky ústnej dutiny sa bunky redukovaného epitelu skloviny delia a následne s ním splývajú. Epitel pokrývajúci korunku zuba je natiahnutý a degeneruje; cez vytvorený otvor zub prerazí tkanivá a stúpa nad ďasno - vybuchne. V tomto prípade nedochádza ku krvácaniu, pretože korunka sa pohybuje cez kanálik vystlaný epitelom.

Štádium straty mliečnych zubov a ich nahradenie trvalými. Kladenie trvalých zubov sa tvorí v 5. mesiaci embryogenézy v dôsledku rastu epitelových povrazcov zo zubných platničiek. Trvalé zuby sa vyvíjajú veľmi pomaly, nachádzajú sa vedľa mliečnych zubov, oddelené od nich kostnou priehradkou. V čase výmeny mliečnych zubov (6-7 rokov) začnú osteoklasty ničiť kostné priehradky a korene mliečnych zubov. Výsledkom je, že mliečne zuby vypadávajú a sú nahradené v tom čase rýchlo rastúcimi stálymi zubami.

Počas prerezávania trvalých zubov dochádza k deštrukcii a strate dočasných zubov, čo zahŕňa resorpciu zubných alveol a zubných koreňov. Keď stály zub začína svoj rýchly vertikálny pohyb, vyvíja tlak na alveolárnu kosť obklopujúcu dočasný zub. V dôsledku tohto tlaku sa v spojivovom tkanive, ktoré oddeľuje korunku trvalého zuba od alveol dočasného zuba, diferencujú osteoklasty(odontoklasty), ktoré začnú ničiť kostnú priehradku oddeľujúcu otvor mliečneho a trvalého chrupu a koreň dočasného zuba.

Osteoklasty-odontoklasty sa nachádzajú na povrchu koreňa zuba v medzerách a ničia tkanivá koreňa zuba - cement a dentín. Dreň koreňa mliečneho zuba je nahradený granulačným tkanivom bohatým na cievy a osteoklasty, čo prispieva k resorpcii koreňa zvnútra a tvorbe odontoklastov, ktoré resorbujú predentín a dentín zo strany drene. Procesy resorpcie koreňa dočasného zuba vedú k strate komunikácie medzi zubom a stenou alveoly a vypudeniu korunky do ústnej dutiny (zvyčajne pôsobením žuvacích síl).

Plán

OBDOBIA VÝVOJA MLIEČNYCH ZUBOV

^ OBDOBIE POKLÁDANIA ZUBNÝCH ÚCHYTOV

ZUBNÁ DIFERENCIÁCIA.

HISTOGENÉZA ZUBU

Tvorba dentínu (dentinogenéza)

Klinický význam porúch dentinohegézy

Tvorba skloviny (enamelogenéza)

Klinický význam porúch amelogenézy

Tvorba cementu, vývoj parodontu a zubnej drene

Zmeny tkaniva počas prerezávania zubov

^

OBDOBIA VÝVOJA MLIEČNYCH ZUBOV

Nepretržitý proces vývoja zubov je rozdelený do troch hlavných období:

• 
  obdobie kladenia zárodkov zubov;
• 
  obdobie tvorby a diferenciácie zubných zárodkov;
• 
  obdobie tvorby zubných tkanív (histogenéza zubných tkanív).

^

OBDOBIE POKLÁDANIA ZUBNÝCH ÚCHYTOV

zubná platnička. V 6. týždni vnútromaternicového vývoja vytvára vrstvený epitel vystielajúci ústnu dutinu zhrubnutie po celej dĺžke hornej a dolnej čeľuste v dôsledku aktívnej reprodukcie svojich buniek. Toto zhrubnutie (primárna epiteliálna šnúra) prerastá do mezenchýmu, pričom sa takmer okamžite rozdelí na dve platničky – vestibulárnu a zubnú. vestibulárna platnička charakterizované rýchlou proliferáciou buniek a ich ponorením do mezenchýmu, po ktorej nasleduje čiastočná degenerácia v centrálnych oblastiach, čo vedie k vytvoreniu medzery ( buko-labiálna brázda), ktorá oddeľuje líca a pery od oblasti, kde sa nachádzajú budúce zuby a ohraničuje skutočnú ústnu dutinu jej predsiene.

^ zubná platnička má tvar oblúka alebo podkovy umiestnenej takmer vertikálne s miernym sklonom dozadu. Zvyšuje sa aj mitotická aktivita mezenchymálnych buniek priamo susediacich s vyvíjajúcou sa zubnou lištou.

^ Tvorba analáží orgánov skloviny . V 8. týždni embryonálneho vývoja sa v každej čeľusti na vonkajšom povrchu zubnej platničky (smerom k pere alebo lícu) vytvárajú pozdĺž spodného okraja v desiatich rôznych bodoch zaoblené alebo oválne výbežky (zubné puky), ktoré zodpovedajú umiestneniu budúcich dočasných zubov - Smaltované orgány. Tieto anlágy sú obklopené nahromadením mezenchymálnych buniek, ktoré nesú signály, ktoré indukujú tvorbu zubnej laminy epitelom ústnej dutiny a následne tvorbu sklovinných orgánov z ústnej dutiny.

^ Tvorba zubných zárodkov . V oblasti zubných pukov sa epitelové bunky množia pozdĺž voľného okraja zubnej laminy a začínajú napádať mezenchým. Rast analage orgánov skloviny prebieha nerovnomerne - epitel, ako keby, prerastá kondenzované oblasti mezenchýmu. Výsledkom je, že vznikajúci epiteliálny smaltový orgán má spočiatku podobu "čiapky", ktorá pokrýva nahromadenie mezenchymálnych buniek - zubnú papilu. Mezenchým obklopujúci orgán skloviny sa tiež kondenzuje a vytvára zubný vak (folikul). Z toho neskôr vzniká množstvo tkanív nosného aparátu zuba.

Orgán skloviny, zubná papila a zubný vačok sa spoja a vytvoria zubný zárodok.

^

ZUBNÁ DIFERENCIÁCIA.

Ako orgán skloviny rastie, stáva sa objemnejším a predlžujúcim sa, pričom nadobúda tvar „zvončeka“ a zubná papila, ktorá vypĺňa jeho dutinu, sa predlžuje. V tomto štádiu sa sklovinný orgán skladá z:

• 
  bunky vonkajšej skloviny (epitel vonkajšej skloviny);
• 
  vnútorné bunky skloviny (vnútorný epitel skloviny);
• 
  medzivrstva;
• 
  dužina orgánu skloviny (hviezdicovité retikulum).

V tomto štádiu je orgán skloviny sprevádzaný:

• 
  smaltovaný uzol a ušná šnúra;
• 
  zubná papila;
• 
  zubná taška.

^

HISTOGENÉZA ZUBU

Tvorba dentínu (dentinogenéza)

Tvorba dentínu začína v záverečných štádiách štádia „zvončeka“ diferenciáciou periférnych buniek zubnej papily, ktoré sa menia na odontoblasty, ktoré začínajú produkovať dentín. Ukladanie prvej vrstvy dentínu indukuje diferenciáciu vnútorných buniek orgánu skloviny na sekrečne aktívne skloviny, ktoré začnú produkovať sklovinu na výslednej dentínovej vrstve. Zároveň sa pod vplyvom buniek vnútorného epitelu skloviny predtým diferencovali samotné sklovinné blasty. Takéto interakcie, ako sú interakcie mezenchýmu z epitelu v skorších štádiách vývoja zubov, sú príkladmi recipročných (vzájomných) indukčných vplyvov.

V prenatálnom období dochádza k tvorbe tvrdých tkanív iba v korunke zuba, zatiaľ čo tvorba jeho koreňa prebieha po narodení, začína krátko pred erupciou a úplne končí (u rôznych dočasných zubov) o 1,5 - 4 roky.

^ Tvorba dentínu v korunke zuba

Tvorba dentínu (detinogenéza) začína na vrchole zubnej papily V zuboch s viacerými žuvacími hrbolčekmi začína tvorba dentínu nezávisle v každej z oblastí zodpovedajúcich budúcim hrotom hrbolčekov, pričom sa šíri pozdĺž okrajov hrbolčekov až po sútok susedných stredov tvorba dentínu. Výsledný dentín tvorí korunku zuba a nazýva sa korunkový dentín.

Sekrécia a mineralizácia dentínu sa nevyskytujú súčasne: spočiatku vylučujú odontoblasty organická báza (matrica) dentín ( predentin), a potom vykonajte jeho kalcifikáciu. Predentin na histologických preparátoch vyzerá ako tenký prúžok oxyfilného materiálu umiestnený medzi vrstvou odontoblastov a vnútorným epitelom skloviny.

Počas dentinogenézy najskôr produkuje plášťový dentín– vonkajšia vrstva do hrúbky 150 mikrónov. Prebieha ďalšie vzdelávanie peripulpálny dentín, ktorý tvorí väčšinu tohto tkaniva a nachádza sa mediálne od plášťového dentínu. Procesy tvorby plášťa a dentínu v blízkosti buničiny majú množstvo vzorov a množstvo znakov.

^ Tvorba plášťového dentínu. Prvý kolagén syntetizovaný odontoblastmi a nimi uvoľňovaný do extracelulárneho priestoru má formu hrubých fibríl, ktoré sa nachádzajú v základnej látke priamo pod bazálnou membránou vnútorného epitelu skloviny. Tieto vlákna sú orientované kolmo na bazálnu membránu a tvoria zväzky tzv radiálne Korffove vlákna . Hrubé kolagénové vlákna spolu s amorfnou látkou tvoria organickú matricu plášťový dentín, ktorej vrstva dosahuje 100-150 mikrónov.

^ Kalcifikácia dentínu začína koncom 5. mesiaca vnútromaternicového vývoja a uskutočňujú ho odontoblasty prostredníctvom svojich procesov. Vytvorenie organickej matrice dentínu predchádza jeho kalcifikácii, takže jeho vnútorná vrstva (predentín) zostáva vždy nemineralizovaná. V dentíne plášťa sa medzi kolagénovými vláknami objavujú vezikuly matrice viazané na membránu obsahujúce kryštály hydroxyapatitu. Tieto kryštály rýchlo rastú a porušovaním membrán bublín rastú v rôznych smeroch vo forme agregátov kryštálov, ktoré sa spájajú s inými zhlukami kryštálov.

^ Tvorba peripulpálneho dentínu vzniká po dokončení tvorby plášťového dentínu a v niektorých znakoch sa líši. Kolagén vylučovaný odontoblastmi tvorí tenšie a hustejšie vlákna, ktoré sa navzájom prepletajú a sú umiestnené prevažne kolmo na priebeh dentínových tubulov alebo rovnobežne s povrchom zubnej papily. Takto usporiadané vlákna tvoria tzv tangenciálne Ebnerove vlákna.

Hlavná substancia peripulpálneho dentínu je produkovaná výlučne odontoblastmi, ktoré v tomto čase už dokončili tvorbu medzibunkových spojení a tým oddeľujú preddentín od diferenciačnej drene zuba. Zloženie organickej matrice peripulpálneho dentínu sa líši od zloženia plášťového dentínu v dôsledku sekrécie množstva predtým neprodukovaných fosfolipidov, lipidov a fosfoproteínov odontoblastmi. Kalcifikácia peripulpálneho dentínu sa uskutočňuje bez účasti matricových vezikúl.

^ Mineralizácia peripulpálneho dentínu dochádza k ukladaniu kryštálov hydroxyapatitu na povrchu a vo vnútri kolagénových vlákien, ako aj medzi nimi (bez účasti bublín matrice) vo forme zaoblených hmôt - globúl (kalkosferitov). Tie sa následne zväčšujú a navzájom splývajú a vytvárajú homogénne kalcifikované tkanivo. Tento charakter kalcifikácie je zreteľne viditeľný v periférnych oblastiach pulpálneho dentínu v blízkosti plášťového dentínu, kde veľké globulárne hmoty splývajú neúplne a zanechávajú hypomineralizované oblasti tzv. interglobulárny dentín . Veľkosť globúl závisí od rýchlosti tvorby dentínu. Zvýšenie objemu interglobulárneho dentínu je charakteristické pre poruchy dentinogenézy spojené s defektmi kalcifikácie, napríklad v dôsledku nedostatku vitamínu D, nedostatku kalcitonínu alebo vystavenia zvýšeným koncentráciám fluoridov.

Doba aktivity odontoblastov, ktoré ukladajú a mineralizujú dentín, je v dočasných zuboch približne 350 dní a v stálych zuboch asi 700 dní. Tieto procesy sa vyznačujú určitou periodicitou, vďaka ktorej je módne zisťovať takzvané rastové línie v dentíne. Ich vzhľad je spôsobený malými periodickými zmenami v smere ukladania kolagénových vlákien. Takže s intervalom, ktorý sa rovná priemeru 4 mikróny, sú odhalené denné rastové línie; vo vzdialenosti asi 20 µm, výraznejšie ebner rastové líniečo naznačuje existenciu cyklického ukladania dentínu s periódou asi 5 dní (infradiánny rytmus). Mineralizácia dentínu tiež prebieha rytmicky s periódou asi 12 hodín (ultradiálny rytmus), nezávisle od cyklickej produkcie organickej matrice.

^ Tvorba peritubulárneho dentínu. Na začiatku tvorby dentínu majú dentínové tubuly výrazný lúmen, ktorý následne klesá. Je to spôsobené usadzovaním zvnútra na ich stenách. peritubulárny dentín, ktorý by sa správnejšie nazýval intratubulárny dentín. Peritubulárny dentín sa líši od intertubulárneho dentínu vyšším obsahom hydroxyapatitu. Jeho sekrécia sa uskutočňuje procesmi odontoblastov umiestnených v dentínových tubuloch. Mineralizácia vylučovanej organickej bázy dentínu je zabezpečená prenosom vápnika tromi spôsobmi:

• 
  ako súčasť matricových vezikúl, ktoré sú umiestnené pozdĺž periférie cytoplazmy procesov a sú uvoľňované do extracelulárneho priestoru;
• 
  intratubulárnou (dentínovou) tekutinou;
• 
  v chemickej väzbe s fosfolipidmi procesnej membrány.

Peritubulárny dentín sa v malom počte nachádza v zuboch mladých ľudí, v interglobulárnom dentíne chýba.

^ Tvorba dentínu v koreni zuba

Tvorba dentínu v koreni zuba prebieha v podstate rovnako ako v korunke, ale vyskytuje sa v neskorších štádiách, počnúc pred a končiac po erupcii zuba. Počas formovania koruny už väčšina sklovinového orgánu podieľajúceho sa na tvorbe koruny prešla regresívnymi zmenami. Jeho zložky stratili svoju charakteristickú diferenciáciu a zmenili sa na niekoľko vrstiev sploštených buniek, ktoré tvoria redukovaný epitel skloviny, ktorý štiepi korunku zuba. Zóna aktivity orgánu skloviny sa v tomto štádiu presúva do oblasti cervikálnej časti slučky, kde sú spojené bunky vnútorného vonkajšieho epitelu. V dôsledku proliferácie týchto buniek teda do mezenchýmu medzi zubnou papilou a zubným vakom prerastá dvojvrstvový cylindrický epiteliálny povrazec - epiteliálny (Hertwigov) koreňový obal . Toto puzdro postupne vo forme predlžujúcej sa sukne klesá z epitelového orgánu k spodnej časti papily. Na rozdiel od vnútorného epitelu sklovinného orgánu sa vnútorné bunky koreňového obalu nediferencujú na sklovinu a zachovávajú si svoj kubický tvar. Keďže epiteliálny koreňový obal obklopuje predlžujúcu sa zubnú papilu, jej vnútorné bunky indukujú diferenciáciu buniek periférnej papily, z ktorých sa vyvinú koreňové odontoblasty. Vnútri zakrivený okraj koreňového obalu, nazývaný epiteliálna membrána, pokrýva epiteliálny otvor. Pri tvorbe koreňov viackoreňových zubov sa na začiatku prítomný koreňový kanálik rozdelí na dva alebo tri užšie kanáliky v dôsledku okrajov epitelovej bránice, ktoré v podobe dvoch alebo troch jazýčkov smerujú k navzájom a nakoniec splynúť.

Po vytvorení odontoblastov pozdĺž okraja epiteliálneho puzdra dentínu koreňa prerastá spojivové tkanivo do epitelu vagíny v jeho rôznych častiach. V dôsledku toho sa koreňový obal rozpadá na početné malé anastomózne vlákna, tzv epitelové zvyšky (ostrovčeky) Malasse (pozri prednášku "Štruktúra parodontu"). Zatiaľ čo oblasti epitelového puzdra najbližšie ku korunke podliehajú rozpadu, apikálne oblasti pokračujú v raste do spojivového tkaniva, čo vyvoláva diferenciáciu odontoblastov a určuje tvar koreňa zuba. V patológii môžu zohrávať dôležitú úlohu epitelové zvyšky Malasse, ktoré spolu s materiálom rozpadnutého koreňového puzdra obsahujú aj zvyšky zubnej doštičky, pretože môžu slúžiť ako centrá tvorby cementov a zdroj vývoj cýst a nádorov ( pozri si prednášku "Štruktúra parodontu").

Počas tvorby koreňa sa môže rastúci okraj epitelového puzdra stretnúť s krvnou cievou alebo nervom v jeho ceste. V tomto prípade prerastá tieto štruktúry pozdĺž okrajov a v oblasti ich umiestnenia sa periférne bunky zubnej papily nedostanú do kontaktu s vnútornou vrstvou epitelového puzdra. Z tohto dôvodu sa nemenia na odontoblasty a v tejto oblasti koreňa bude defekt dentínu - prídavný (laterálny) koreňový kanálik spojenie zubnej drene s periodontálnym spojivovým tkanivom obklopujúcim zub. Takéto kanály môžu slúžiť ako cesty na šírenie infekcie. V niektorých prípadoch sú jednotlivé vnútorné bunky epiteliálneho koreňového puzdra v kontakte s dentínom schopné diferencovať sa na enameloblasty, ktoré budú produkovať malé kvapky skloviny spojené s povrchom koreňa alebo umiestnené v periodonciu. ("smaltované perly") .

Koreňový dentín sa od koronálneho dentínu líši chemickým zložením niektorých organických zložiek, nižším stupňom mineralizácie, absenciou striktnej orientácie kolagénových vlákien a nižšou rýchlosťou ukladania.

Konečná tvorba koreňového dentínu je dokončená až po prerezaní zubov, u dočasných zubov asi po 1,5-2 rokoch a u trvalých zubov v priemere po 2-3 rokoch od začiatku prerezávania.

Vo všeobecnosti tvorba dentínu pokračuje dovtedy, kým zuby nezískajú konečný anatomický tvar, takýto dentín sa nazýva primárny, čiže fyziologický. Pomalšia tvorba dentínu v úplne vytvorenom zube (sekundárny dentín) pokračuje počas celého života a vedie k postupnému zmenšovaniu pulpnej komory. Sekundárny dentín obsahuje nižšie koncentrácie glykozaminoglykánov a vyznačuje sa slabšou mineralizáciou ako primárny dentín. Medzi primárnym a sekundárnym dentínom je možné identifikovať zreteľnú líniu pokoja. Terciárny dentín alebo reparačný dentín sa ukladá v určitých oblastiach v reakcii na poškodenie zubov. Rýchlosť jeho ukladania závisí od stupňa poškodenia: čím je poškodenie výraznejšie, tým je vyššie (dosahuje 3,5 µm/deň).

^

Klinický význam porúch dentinohegézy

Porucha dentinogenézy môže nastať počas tvorby jej organickej matrice, počas mineralizácie alebo v oboch týchto štádiách. Matricové anomálie sú charakteristické pre dedičné ochorenie nazývané dentinogenesis imperfecta (dentinogenesis inperfecta). Pri tomto ochorení sa štruktúra skloviny nemení, ale jej spojenie s dentínom je krehké, v dôsledku čoho sa sklovina odlamuje. Pri narušení kalcifikácie sa odhalia kalkosferity, ktoré sa navzájom nezlučujú a zanechávajú veľmi veľké zóny interglobulárneho dentínu.

^

Tvorba skloviny (enamelogenéza)

Sklovina je sekrečný produkt epitelu a jej tvorba sa výrazne líši od vývoja všetkých ostatných tvrdých tkanív tela, ktoré sú derivátmi mezenchýmu. Amelogenéza prebieha v troch fázach:

• 
  štádium sekrécie a primárnej mineralizácie skloviny;
• 
  štádium dozrievania (stupeň sekundárnej mineralizácie) skloviny;
• 
  štádium konečného dozrievania (štádium terciárnej mineralizácie) skloviny

Počas prvým z nich je štádium sekrécie a primárnej mineralizácie skloviny- Enamelobasty vylučujú organický základ skloviny, ktorý takmer okamžite podlieha primárnej mineralizácii. Takto vytvorená sklovina je však pomerne mäkké tkanivo a obsahuje veľa organických látok. Počas druhé štádium amelogenézy – štádium dozrievania (sekundárnej mineralizácie) skloviny podlieha ďalšej kalcifikácii, ku ktorej dochádza nielen v dôsledku dodatočného začlenenia minerálnych solí do jej zloženia, ale aj odstránením väčšiny organickej matrice. Tretia etapa anamelogenézy je etapou konečného dozrievania(terciárna mineralizácia) skloviny sa uskutočňuje po erupcii zuba a vyznačuje sa dokončením mineralizácie skloviny najmä prúdením iónov zo slín.

Enameloblasty

Bunky, ktoré tvoria sklovinu enameloblasty vznikajú v dôsledku premeny pre-nameloblastov, ktoré sa naopak diferencujú z buniek vnútorného epitelu skloviny. Diferenciácii enameloblastov k začiatku amelogenézy predchádzajú zmeny v orgáne skloviny, postihujúce všetky jeho vrstvy. Bunky vonkajšieho epitelu skloviny sa menia z kvádrového na skvamózne. Mení sa aj celkový tvar sklovinného orgánu – jeho hladký vonkajší povrch sa stáva nerovným, vrúbkovaným v dôsledku odtlačku zubného vaku a kapilárnych slučiek do neho v mnohých oblastiach okolitého mezenchýmu. Súčasne sa zväčšuje povrchová plocha kontaktu medzi mezenchýmom a vonkajším epitelom, kapiláry rastúce zo strany mezenchýmu sa približujú k vnútornému epitelu skloviny a objem buničiny orgánu skloviny, ktorý ich oddeľuje, sa zmenšuje. Tieto zmeny prispievajú k zvýšenej výžive vrstvy diferencujúcich sa skloviny zo strany zubného vaku. To kompenzuje zastavenie prísunu metabolitov k nim zo zubnej papily, ktorá predtým slúžila ako hlavný zdroj výživy pre-nameloblastov, a teraz je od nich odrezaná kvôli ukladaniu vrstvy dentínu medzi nimi. Súčasne v bunkách epitelu vnútorného orgánu skloviny dochádza k zmene polarity, v dôsledku čoho bazálne a apikálne póly menia svoje miesto. Golgiho komplex a centrioly pre-nameloblastov, umiestnené na póle privrátenom k ​​medzivrstve (predtým apikálne), sú posunuté k opačnému pólu bunky (ktorá sa teraz stáva apikálnou). Mitochondrie, ktoré boli pôvodne difúzne rozptýlené po celej cytoplazme, sa sústreďujú v oblasti predtým obsadenej Golgiho komplexom a stávajú sa bazálnou časťou bunky.

Enameloblasty sa diferencujú iba 24-36 hodín po dokončení funkčného dozrievania susedných odontoblastov. Konečným signálom pre tento proces je začiatok tvorby predetínu, najmä jeho kolagénu a (alebo) proteoglykánov. To vysvetľuje, prečo amelogenéza vždy zaostáva za dentinogenézou. Z rovnakého dôvodu sa prvé sekrečne aktívne enameloblasty vytvárajú tam, kde začína ukladanie dentínu - v oblasti budúcej reznej hrany korunky predných alebo žuvacích tuberkulóz zadných. Odtiaľ sa diferenciačná vlna sklovina šíri smerom k okraju sklovinného orgánu do krčnej slučky. Súvislosť medzi diferenciáciou enaloblastov a tvorbou dentínu je ďalším príkladom vzájomnej indukcie, keďže indukciu vývoja odontoblastov vykonávali vnútorné bunky orgánu skloviny.

Sekrečne aktívny odontoblast je vysoko prizmatická bunka (pomer dĺžky k šírke až 10:1) s vysoko diferencovanou cytoplazmou. Apikálna časť obsahuje Golgiho komplex, cisterny granulárneho endoplazmatického retikula a mitochondrie. Polarizácia je sprevádzaná reorganizáciou cytoskeletu a končí objavením sa Tomsovho procesu v ich apikálnej časti. Funkčne je diferenciácia prenameloblastov na enameloblasty sprevádzaná inhibíciou schopnosti syntetizovať glykozaminoglykány a kolagén typu IV (zložka bazálnej membrány) a objavením sa schopnosti syntetizovať špecifické proteíny skloviny - skloviny A amelogeníny .

Sekrécia a primárna mineralizácia skloviny

Sekrécia skloviny sklovinou začína uvoľňovaním organickej hmoty medzi dentínom a apikálnym povrchom skloviny vo forme súvislej vrstvy s hrúbkou 5-15 mikrónov, v ktorej dochádza veľmi rýchlo k kalcifikačným procesom vďaka ukladaniu kryštálov hydroxyapatitu. Toto tvorí vrstvu počiatočný smalt . Ukladanie skloviny začína v oblasti budúcej reznej hrany predných zubov a žuvacích hrbolčekov zadných zubov, ktoré sa šíria smerom ku krku.

Charakteristickým znakom skloviny, ktorý ju odlišuje od dentínu, cementu a kosti, je to, že k jej mineralizácii dochádza veľmi rýchlo po sekrécii – doba oddeľujúca tieto procesy je len minúty. Preto, keď je sklovina nanesená, nemá prakticky žiadny nemineralizovaný prekurzor (pre-smalt). Mineralizácia skloviny je dvojstupňový proces zahŕňajúci mineralizáciu a následný rast kryštálov.

Enameloblasty riadia transport anorganických iónov z kapilár zubného vaku na povrch skloviny. Dôležitú úlohu pri mineralizácii skloviny zohrávajú proteíny produkované sklovinou, ktoré vykonávajú množstvo funkcií:

• 
  podieľajú sa na väzbe iónov Ca 2+ a regulácii ich transportu sekrečnými enaloblastmi;
• 
  vytvárať počiatočné miesta nukleácie (iniciácie) počas tvorby kryštálov hydroxyapatitu;
• 
  podporovať orientáciu rastúcich kryštálov hydroxyapatitu;
• 
  vytvárajú prostredie, ktoré zabezpečuje tvorbu veľkých kryštálov hydroxyapatitu a ich husté balenie v sklovine.

Proteíny skloviny sú nekolagénne, čo tiež odlišuje sklovinu od iných kalcifikovaných ľudských tkanív. Hlavnými proteínmi počas jeho sekrécie sú amelogeníny , ktoré tvoria 90 % proteínov vylučovaných enameloblastmi. Amelogeníny sú hydrofóbne proteíny. Obsahujú veľké množstvo prolín, glutamín A histidín a vznikajú v dôsledku rozpadu secernovanej veľkej molekuly glykoproteínu. Amelogeníny sú mobilné, nie sú spojené s kryštálmi. Predpokladá sa, že sú modifikované a migrujú pozdĺž skloviny, pričom sa podieľajú na regulácii rastu kryštálov do dĺžky, šírky a hrúbky. Na pokračovanie rastu kryštálov po ich vytvorení sa musia niektoré proteíny odstrániť. To sa dosiahne dvoma spôsobmi:

• 
  v dôsledku tlaku vytváraného rastúcimi kryštálmi sú amelogeníny vytláčané z priestoru medzi kryštálmi smerom k enameloblastom;
• 
  časť proteínov zostávajúcich medzi rýchlo rastúcimi kryštálmi podlieha štiepeniu na látky s nízkou molekulovou hmotnosťou v dôsledku pôsobenia proteolytických enzýmov vylučovaných enameloblastmi.

Druhou skupinou proteínov, ktoré sa nachádzajú v sklovine, sú skloviny , ktoré sa viažu na kryštály hydroxyapatitu a vyznačujú sa vysokým obsahom glutamín, kyselina asparágová A serín. Pravdepodobne enamelíny nie sú nezávislým sekrečným produktom, ale výsledkom polymerizácie produktov trávenia amelogenínu.

V počiatočnej sklovine sú malé kryštály hydroxyapatitu usporiadané náhodne (hlavne kolmo na povrch dentínu) a prelínajú sa s kryštálmi dentínu. Podľa niektorých autorov sú denínové kryštály miestami nukleácie (iniciácie) na tvorbu kryštálov v sklovine.

Po nanesení prvej vrstvy počiatočnej (bezhranolovej) skloviny sa sklovina vzďaľuje od povrchu dentínu a vytvára procesy Toms , čo je znakom úplného dokončenia ich funkčnej diferenciácie. Hoci cytoplazma enameloblastu priamo prechádza do cytoplazmy procesu, ich podmienenou hranicou je úroveň apikálneho komplexu medzibunkových spojení. Cytoplazma bunkového tela obsahuje hlavne organely syntetického aparátu a cytoplazma procesu obsahuje sekrečné granuly a malé vezikuly.

Nasledujúce časti výslednej skloviny vyplnia medzibunkové priestory medzi procesmi Toms. Túto sklovinu vylučujú periférne oblasti skloviny na báze ich výbežkov na úrovni apikálnych junkčných komplexov. V budúcnosti sa zmení na medzihranolový smalt. V dôsledku toho sa objavuje bunková štruktúra vo forme plástov, ktorých steny sú tvorené budúcou medziprizmatickou sklovinou a vo vnútri každej bunky prebieha proces Tomov. Po vytvorení bude takáto bunková štruktúra určovať povahu štruktúry skloviny, vrátane tvaru, veľkosti a orientácie hranolov skloviny, ktoré sa vytvoria Tomsovými procesmi a vyplnia otvory v bunkách. Interprizmatická sklovina má teda prvotný organizačný účinok na štruktúru celej výslednej skloviny.

Existujú nezhody týkajúce sa mechanizmov tvorby sklovinových hranolov a osudu Tomsovho procesu. Najčastejšou predstavou je, že sekrečne aktívne skloviny sú spolu s ich výbežkami neustále odtláčané novovytvorenou sklovinou na jej perifériu. K posunu dochádza pod uhlom k hranici dentínu a skloviny. Podľa iných názorov proces zostáva na svojom mieste a je stláčaný rastúcim hranolom. V tomto prípade v priebehu smaltogenézy časť procesu, ktorá je vzdialenejšia od bunkového tela, nepretržite odumiera, zatiaľ čo časť nachádzajúca sa v blízkosti bunkového tela rastie.

Pri oblúkovej konfigurácii emailových hranolov je každý z nich tvorený viac ako jedným emailovým hranolom; v skutočnosti sa na jej tvorbe podieľajú štyri bunky, pričom jedna z nich tvorí „hlavu“ hranola a ostatné tri spolu tvoria „chvost“ (interprizmatická sklovina). Každý enameloblast sa zasa podieľa na tvorbe štyroch hranolov: tvorí „hlavu“ jedného hranola a „chvosty“ štyroch ďalších.

Orientácia kryštálov vo výsledných hranoloch sa líši od orientácie v medziprizmových oblastiach. V hranoloch, najmä v ich centrálnych častiach, je väčšina kryštálov pozdĺž svojej osi rovnobežná, zatiaľ čo v okrajových sa od nej odchyľujú. V medziprizmatických oblastiach ležia kryštály v pravom uhle ku kryštálom v strednej časti ceny.

Rast hranolov skloviny sa uskutočňuje cyklicky, v dôsledku čoho sa na každom z nich nachádza priečne pruhovanie v intervale 4 mikróny, čo zodpovedá 24-hodinovému rytmu sekrécie a mineralizácie skloviny. Pri tvorbe skloviny je zaznamenaný aj pomalší (asi týždenný) rytmus jej ukladania, čo sa prejavuje výskytom rastových línií skloviny (Retziusove línie). Na pozdĺžnych rezoch sú viditeľné ako hnedé čiary prebiehajúce šikmo od povrchu skloviny k hranici zuboviny a skloviny, na priečnych rezoch ako sústredné kruhy zodpovedajúce čelám uloženia skloviny. Tieto línie sú spojené s periodicitou kalcifikácie (podľa iných zdrojov - tvorba organickej matrice) skloviny. Podľa najnovších údajov je výskyt Retziusových línií spojený s periodickým ohýbaním hranolov skloviny v dôsledku stláčania Tomsových procesov v kombinácii so zväčšením sekrečného povrchu, ktorý tvorí interprizmatickú sklovinu.

Proteíny skloviny sa nachádzajú vo všetkých oblastiach novovytvorenej skloviny, avšak pri dozrievaní ich najvyššia koncentrácia zostáva v periférnej vrstve sklovinových hranolov, tradične tzv. škrupina. Je to spôsobené tým, že kryštály hydroxyapatitu v škrupinách sú umiestnené pod rôznymi uhlami, v dôsledku čoho sú voľne zabalené a bielkoviny, ktoré vyplňujú priestory medzi nimi, nie sú úplne odstránené. Škrupiny teda nie sú samostatné útvary, ale len samotné periférne úseky hranolov skloviny s menej usporiadaným usporiadaním kryštálov a zvýšeným obsahom bielkovín.

Tvorba skloviny vo forme sklovinových hranolov začína na počiatočnej sklovine (v blízkosti povrchu dentínu) a pumpuje na vonkajšom povrchu skloviny, kde sa vytvára vrstva konečný smalt . Vo svojej štruktúre je konečný smalt podobný počiatočnému a tiež neobsahuje hranoly.

Počas amelogenézy strácajú bunky vonkajšieho epitelu skloviny, pulpa orgánu skloviny a medzivrstva svoje individuálne morfologické znaky a tvoria jednu vrstvu vrstveného epitelu susediaceho so sklovinou.

^ Zrenie (sekundárna mineralizácia) skloviny

Sklovina tvorená sekrečnými enameloblastmi a podrobená primárna mineralizácia , je nevyspelý . Skladá sa zo 70 % minerálnych solí a 30 % organickej matrice. Takáto sklovina má konzistenciu chrupavky a nie je schopná plniť svoju funkciu. Pretrváva po dekalcifikácii, a preto je dobre detekovateľný na histologických preparátoch. Jedinou oblasťou viac mineralizovanej skloviny je jej najvnútornejšia vrstva. Jeho hrúbka je niekoľko mikrometrov (počiatočná sklovina).

zrelý smalt 95 % tvoria minerálne soli a 1,2 % organické látky. Takmer celý pozostáva z husto uložených kryštálov hydroxyapatitu. Organická (proteínová) matrica skloviny má formu trojrozmernej siete fibrilárnych štruktúr s hrúbkou asi 8 nm, ktoré sú navzájom spojené a spojené s kryštálmi hydroxyapatitu. Pri dekalcifikácii je sklovina takmer úplne rozpustená, a preto prázdne miesta zodpovedajú jej umiestneniu na histologických rezoch.

Prebieha zrenia (sekundárne mineralizácia ) smalt , vyskytujúce sa po dokončení jeho sekrécie a primárnej mineralizácie, obsah minerálnych solí v ňom výrazne stúpa, čo vedie k prudkému zvýšeniu jeho tvrdosti. To sa deje prítokom a zabudovaním minerálnych solí do skloviny pri súčasnom odstránení organických zlúčenín (hlavne bielkovín) a vody z nej. Zrenie skloviny, ako aj jej sekrécia, začína pozdĺž reznej hrany predných zubov a na žuvacích tuberkulách zadných zubov, pričom sa šíri smerom ku krčku zuba.

V dôsledku procesu dozrievania je najvyššia úroveň mineralizácie skloviny dosiahnutá v jej povrchovej vrstve a v smere k hranici dentínu a skloviny klesá až k najvnútornejšej vrstve počiatočnej skloviny, ktorá sa tiež vyznačuje zvýšený obsah minerálov.

Sekundárna mineralizácia skloviny je zabezpečená aktivitou skloviny ( štádium dozrievania enameloblastu ), ktoré vznikajú ako výsledok štrukturálnych a funkčných premien enameloblasty v štádiu sekrécie (sekrečne aktívne enameloblasty) (kontrola!), dokončili svoju činnosť. Posledným produktom syntézy sekrečne aktívnych enameloblastov je materiál, ktorý tvorí štruktúru podobnú bazálnej membráne. Tento materiál sa ukladá na povrchu skloviny a slúži ako miesto pripojenia pre hemidesmozómy skloviny. (primárna kutikula skloviny, alebo nasmyth shell) . Po dokončení sekrécie skloviny prechádzajú sklovinou krátkou prechodnou fázou, počas ktorej sa skracujú, strácajú svoje Toms procesy a zapájajú sa do procesu dozrievania skloviny. Nadbytočné organely zapojené do sekrečných procesov podliehajú autofágii a sú štiepené lyzozomálnymi enzýmami. Niektoré blasty skloviny odumierajú apoptózou a sú fagocytované susednými bunkami.

Cyklický charakter procesu dozrievania skloviny sa odráža v morfologických znakoch skloviny. Medzi nimi sa nachádzajú bunky dvoch typov, schopné vzájomnej transformácie.

Enameloblasty prvého typu charakterizované výskytom pruhovaného okraja na apikálnom povrchu. Ich bazálne (vzdialené od skloviny) komplexy medzibunkových spojení majú výraznú priepustnosť a apikálne (susediace s enameloblastmi) - vysokú hustotu. Zistilo sa, že tieto bunky sa podieľajú hlavne na aktívnom transporte anorganických iónov, ktoré sú transportované cez ich cytoplazmu a uvoľňované na apikálnom povrchu. Majú veľmi vysokú koncentráciu bielkovín viažucich vápnik. Cez pruhovaný okraj dochádza aj k absorpcii produktov rozpadu bielkovín skloviny.

Enameloblasty druhého typu majú hladký apikálny povrch. Ich bazálne junkčné komplexy sú nepriepustné, zatiaľ čo apikálne sú vysoko priepustné. Tieto bunky sa podieľajú najmä na odstraňovaní organických látok a vody zo skloviny. Molekuly týchto látok ľahko prenikajú do medzibunkového priestoru v oblasti apikálnych koncov buniek a potom sú transportované bublinami vytvorenými na ich bočných plochách.

Po dokončení dozrievania skloviny sa vrstva skloviny a s ňou susediaca epiteliálna vrstva (tvorená vonkajším epitelom skloviny, zrútenou dreňou a medzivrstvou sklovinného orgánu) spoločne vytvoria. znížený zubný epitel (sekundárna kutikula skloviny), ktorý pokrýva sklovinu a plní ochrannú úlohu, obzvlášť nevyhnutnú pred prerezávaním zúbkov.

^ Konečné dozrievanie (terciárna mineralizácia) skloviny

Zrenie skloviny spojené so zvýšením obsahu minerálov v nej nie je úplne dokončené vo vytvorenej korunke neprerezaného zuba. K finálnemu dozrievaniu skloviny dochádza po erupcii zuba, obzvlášť intenzívne počas prvého roku korunky v ústnej dutine. Hlavným zdrojom anorganických látok vstupujúcich do skloviny sú sliny, aj keď niektoré z nich môžu pochádzať z dentínu. V tomto ohľade je pre plnú mineralizáciu skloviny v tomto období mimoriadne dôležité minerálne zloženie slín, vrátane prítomnosti požadovaného množstva iónov, vápnika, fosforu a fluóru. Posledne menované sú obsiahnuté v kryštáloch hydroxyapatitu skloviny a zvyšujú jej odolnosť voči kyselinám. V budúcnosti, po celý život, sa sklovina zúčastňuje výmeny iónov, pričom prechádza procesmi demineralizácie (odstraňovanie minerálnych látok) a remineralizácie (prílev minerálnych látok), vyvážených za fyziologických podmienok.

^

Klinický význam porúch amelogenézy

Enamaloblasty sú citlivé na vonkajšie vplyvy, ktoré vedú k odchýlkam v normálnom priebehu amelogenézy. Aj malé zásahy sa môžu prejaviť morfologicky badateľnými zmenami v zložení skloviny a jej množstve. Významnejšie lézie môžu viesť k vážnemu narušeniu smaltogenézy a dokonca k smrti skloviny.

Ak vplyv poškodzujúceho faktora pripadá na obdobie sekrécie skloviny, množstvo vytvorenej skloviny (hrúbka jej vrstvy) v tejto oblasti klesá. Toto porušenie je tzv hypoplázia smalt, alebo jeho nedostatočný rozvoj.

Ak dopad pripadne na obdobie dozrievania skloviny, jej mineralizácia je vo väčšej či menšej miere narušená. Takýto stav sa nazýva hypokalcifikácia smalt. Zároveň sklovina so zníženým obsahom minerálov ľahko podlieha odvápňovaniu a kazu.

Hypoplázia skloviny a hypokalcifikácia môžu postihnúť jeden, niekoľko alebo všetky zuby. V týchto prípadoch sú príčiny porušenia lokálne, systémové alebo dedičné, resp. Najčastejšími systémovými faktormi sú endokrinopatie, horúčkovité ochorenia, podvýživa a toxické účinky niektorých látok.

Lokálna hypoplázia skloviny môže postihnúť jeden zub alebo jeho časť. Zvyčajne je to spôsobené lokálnymi poruchami, ako je trauma, osteomyelitída. V trvalom zube môže byť spôsobená periapikálnou infekciou príslušného dočasného zuba.

Systémová hypoplázia skloviny sa vyvíja s rôznymi infekčnými chorobami a metabolickými poruchami, pokrývajúcimi niekoľko zubov, v ktorých sa počas choroby vytvorila sklovina. Po zotavení sa obnoví normálny proces amelogenézy. V dôsledku toho sú na zuboch klinicky viditeľné prúžky hypoplastickej skloviny, ktoré sa striedajú s normálnou sklovinou. Ak je normálny vývoj skloviny niekoľkokrát prerušený v dôsledku metabolických porúch, dochádza k viacnásobnej hypoplázii skloviny.

Defekty skloviny môžu byť spôsobené užívaním tetracyklínových antibiotík. Tetracyklíny sú začlenené do kalcifikovaných tkanív, čo vedie k hypoplázii skloviny a hnedej pigmentácii. Stupeň poškodenia skloviny závisí od dávkovania antibiotika a dĺžky jeho užívania.

dedičná (vrodená) hypoplázia skloviny, alebo nedokonalá amalogenéza , postihuje všetky zuby (dočasné aj trvalé), pri ktorých je postihnutá celá korunka. Keďže hrúbka skloviny je výrazne znížená, zuby majú žltohnedú farbu. Nedokonalá amalogenéza môže byť kombinovaná s nedokonalou dentinogenézou.

Lokalizovaná hypokalcifikácia skloviny zvyčajne v dôsledku miestnych porúch. Systémová hypokalcifikácia pokrýva všetky zuby, u ktorých došlo k pôsobeniu poškodzujúceho faktora v období dozrievania skloviny. Najčastejším príkladom takejto poruchy by bolo abnormálne zvápenatenie skloviny, keď obsah fluoridov v pitnej vode stúpne (5 alebo viacnásobok koncentrácie vo fluoridovanej vode), čo vedie k rozvoju choroby nazývanej fluoróza. Vyznačuje sa tvorbou takzvanej „molami zožratej“ skloviny, v ktorej sa nachádzajú viaceré oblasti hypomineralizácie.

Vrodená hypokalcifikácia skloviny - dedičné ochorenie, pri ktorom sú porušenia zistené vo všetkých zuboch. Ihneď po erupcii má koruna normálny tvar, ale sklovina je mäkká, matná farba, rýchlo vymazaná alebo oddelená vo vrstvách.

^

Tvorba cementu, vývoj parodontu a zubnej drene

Tvorba cementu (cementogenéza)

Pri tvorbe zubného koreňa sa dentín ukladá na vnútornom povrchu epitelového (Hertwigovho) koreňového puzdra, ktorý oddeľuje zubnú papilu od zubného vačku. Počas dentinogenézy sa koreňový obal rozpadá na samostatné fragmenty (epiteliálne zvyšky Malasse), v dôsledku čoho sa zle diferencované bunky spojivového tkaniva zubného vaku dostávajú do kontaktu s dentínom a diferencujú sa na cementoblasty bunky, ktoré tvoria cement. Cementoblasty sú bunky kubického tvaru s vysokým obsahom mitochondrií, rozsiahly Golgiho komplex a dobre vyvinutá vodná elektráreň.

Cementoblasty začínajú produkovať organickú matricu (cementoid), ktorá pozostáva z kolagénových vlákien a mletej látky. Cementoid sa ukladá nad koreňovým dentínom a okolo zväzkov vlákien vyvíjajúceho sa parodontu. Podľa niektorých správ však k ukladaniu cementoidu nedochádza priamo na povrchu plášťového dentínu, ale na špeciálnej vysoko mineralizovanej bezštruktúrnej vrstve ( hyalínová vrstva Hopewell-Smith) 10 µm hrubý, pokrývajúci koreňový dentín a tvorený, ako sa očakávalo, bunkami epitelového koreňového puzdra pred jeho rozpadom. Táto vrstva pravdepodobne prispieva k pevnému prichyteniu cementu k dentínu a vláknam periodontálneho väziva k cementu.

Druhá fáza tvorby cementu spočíva v mineralizácii cementoidu ukladaním kryštálov hydroxyapatitu v ňom. Kryštály sa najskôr uložia do matricových vezikúl, po ktorých nasleduje mineralizácia kolagénových fibríl cementu. Ukladanie cementu je rytmický proces, pri ktorom sa tvorba novej cementoidnej vrstvy kombinuje s kalcifikáciou predtým vytvorenej vrstvy. Vonkajší povrch cementoidu je pokrytý cementoblastmi. Medzi nimi sú do cementu votkané vlákna periodontálneho spojivového tkaniva, pozostávajúce z početných kolagénových vlákien, nazývaných Sharpeyove fibrily.

Pri tvorbe cementu sa cementoblasty buď presúvajú na jeho okraj, alebo sa v ňom zatemňujú, nachádzajú sa v medzerách a menia sa na cementocyty . Najskôr sa vytvorí cement, ktorý neobsahuje bunky ( acelulárny , alebo primárny ), pomaly sa ukladá a ako zub vyráža, pokrýva 2/3 povrchu jeho koreňa najbližšie ku korunke.

Po erupcii zuba sa vytvorí cement obsahujúci bunky ( bunkový , alebo sekundárne ). Bunkový cement sa nachádza v apikálnej 1/3 koreňa. Jeho tvorba je rýchlejšia ako bezbunkový cement, je v porovnaní so stupňom mineralizácie horší. Matrica celulárneho cementu obsahuje vnútorné (vnútorné) kolagénové vlákna tvorené cementoblastmi a vonkajšie (vonkajšie) vlákna do nej prenikajúce z parodontu. Vonkajšie vlákna prenikajú do cementu pod uhlom k jeho povrchu a ich vlastné vlákna sú umiestnené pozdĺž povrchu koreňa a splietajú sieť vonkajších vlákien. Tvorba sekundárneho cementu je kontinuálny proces, v dôsledku ktorého sa vrstva cementu vekom zahusťuje. Sekundárny cement sa podieľa na adaptácii nosného aparátu zuba na meniace sa zaťaženie a na reparačných procesoch.

^ Parodontálny vývoj

Parodont sa vyvíja zo zubného vaku krátko po začiatku tvorby zubného koreňa. Vakové bunky proliferujú a diferencujú sa na fibroblasty, ktoré začnú tvoriť kolagénové vlákna a základnú látku. Už v najskorších štádiách vývoja parodontu sú jeho bunky umiestnené pod uhlom k povrchu zuba, v dôsledku čoho aj výsledné vlákna získavajú šikmý priebeh. Podľa niektorých správ sa vývoj periodontálnych vlákien uskutočňuje z dvoch zdrojov - zo strany cementu a zo strany alveolárnej kosti. Rast vlákien z prvého zdroja začína skôr a postupuje pomerne pomaly, pričom len niektoré vlákna sa dostanú do stredu parodontálneho priestoru. Vlákna vyrastajúce zo strany alveolárnej kosti sú hrubšie, vetvia sa a z hľadiska rýchlosti rastu výrazne predbiehajú vlákna vyrastajúce z cementu, stretávajú sa s nimi a vytvárajú plexus.

Pred erupciou zuba je jeho cementovo-smaltovaná hranica oveľa hlbšia ako hrebeň vznikajúcej zubnej alveoly, potom, keď sa tvorí koreň a zub sa prerezáva, dosahuje rovnakú úroveň a v úplne prerezanom zube sa stáva vyššie ako hrebeň alveoly. Vlákna vznikajúceho parodontu spojeného s hrebeňom, sledujúc pohyb koreňa, sú zároveň najskôr umiestnené šikmo (v ostrom uhle k stene alveol), potom zaujmú horizontálnu polohu (v pravom uhle k alveolárnu stenu) a prípadne opäť zaujmú šikmý smer (pod tupým uhlom).uhol k alveolárnej stene). Hlavné skupiny periodontálnych vlákien sa tvoria v určitom poradí.

Hrúbka zväzkov parodontálnych vlákien sa zvyšuje až po erupcii zuba a začiatku jeho fungovania. V budúcnosti počas celého života dochádza k neustálej reštrukturalizácii parodontu v súlade s meniacimi sa podmienkami zaťaženia.

^ Vývoj zubnej drene

Zubná dreň sa vyvíja zo zubnej papily tvorenej ektomezenchýmom. Papila spočiatku pozostáva z procesných mezenchymálnych buniek oddelených veľkými medzerami. Proces diferenciácie mezenchýmu papily začína v oblasti jej vrcholu, odkiaľ sa ďalej šíri do základne. Cievy začínajú vrastať do papily ešte pred objavením sa prvých odontoblastov, nervové vlákna však do papily vrastajú pomerne neskoro – so začiatkom tvorby dentínu.

Bunky periférnej vrstvy papily susediace s vnútorným epitelom skloviny sa menia na preodontoblasty. A neskôr - odontoblasty, ktoré začínajú vytvárať dentín. Priebeh diferenciácie odontoblastov je popísaný vyššie. V centrálnych častiach miazgy sa mezenchým postupne diferencuje na voľné, neformované väzivo. Väčšina mezenchymálnych buniek sa zmení na fibroblasty, ktoré začnú vylučovať zložky medzibunkovej látky. Ten akumuluje kolagén typu I a III. Napriek progresívnemu zvyšovaniu obsahu kolagénu vo vyvíjajúcej sa dužine zostáva pomer medzi kolagénom typu I a III nezmenený a kolagén typu III je v dužine prítomný v neobvykle vysokej koncentrácii na spojivové tkanivo. Kolagén sa najskôr deteguje vo forme izolovaných fibríl, ležiacich bez prísnej orientácie, neskôr z fibríl vznikajú vlákna, ktoré sa skladajú do zväzkov. Ako dužina dozrieva, obsah glykozamioglykánov v nej klesá.

Súčasne dochádza k aktívnej proliferácii krvných ciev v spojivovom tkanive miazgy. Väčšie arterioly a venuly sa nachádzajú v strede vznikajúcej zubnej drene, na periférii vzniká rozsiahla kapilárna sieť zahŕňajúca tak fenestrované kapiláry, ako aj kapiláry so súvislou cievnou stenou. Vývoj krvných ciev je kombinovaný s rastom nervových vlákien a tvorbou ich sietí.

^

Zmeny tkaniva počas prerezávania zubov

Po vytvorení korunky vyvíjajúci sa zub robí malé pohyby v kombinácii s rastom čeľuste. Počas erupcie robí zub výraznú dráhu v čeľusti. Jeho migráciu navyše sprevádzajú zmeny, z ktorých hlavné sú:

• 
  vývoj koreňa zuba;
• 
  vývoj parodontu;
• 
  reštrukturalizácia alveolárnej kosti;
• 
  zmeny v tkanivách pokrývajúcich prerezávajúci sa zub.

Vývoj koreňov v dôsledku vrastania do mezenchýmu zubnej papily epiteliálneho koreňového puzdra, ktorý sa rozprestiera od krčnej slučky orgánu skloviny.Bunky vagíny vyvolávajú vývoj koreňových odontoblastov, ktoré produkujú jeho dentín. Ako sa vagína rozpadá, mezenchymálne bunky zubného vaku sa diferencujú na cementoblasty, ktoré začnú ukladať cement na koreňový dentín.

^ Parodontálny vývoj zahŕňa rast jeho vlákien z cementu a zubných alveol a stáva sa intenzívnejším bezprostredne pred erupciou zuba.

Remodelácia alveolárnej kosti kombinuje rýchle ukladanie kostného tkaniva v niektorých oblastiach s jeho aktívnou resorpciou v iných. Lokalizácia zmien v alveolárnej kosti a ich závažnosť sa líšia v rôznych časoch a nie sú rovnaké v rôznych zuboch. Pri tvorbe zubného koreňa sa dostane na dno kostnej bunky a spôsobí resorpciu kostného tkaniva, v dôsledku čoho sa uvoľní priestor pre konečnú tvorbu konca koreňa. Ukladanie kostí sa zvyčajne prejavuje tvorbou kostných trámcov oddelených širokými intervalmi.

Vo viackoreňových zuboch dochádza k ukladaniu kostí najintenzívnejšie v oblasti budúcich medziradikulárnych sept. V premolároch a molároch sú takými oblasťami dno a distálna stena objímky (čo naznačuje ich dodatočné mediálne posunutie počas axiálneho pohybu počas erupcie). V rezákoch sú zónami zvýšeného ukladania kostných trámov dno a jazykový povrch otvoru (čo naznačuje ich následné posunutie smerom k perám počas erupcie). Ukladanie kostného tkaniva sa uskutočňuje v tých oblastiach kostnej jamky, z ktorých je zub premiestnený, a resorpcia sa uskutočňuje v tých oblastiach, ku ktorým zub migruje. Resorpcia kostného tkaniva vytvára priestor pre rastúci zub a oslabuje odpor v ceste jeho pohybu.

LITERATÚRA

1. 
   Bykov V.P. Histológia a embryológia ústnych orgánov človeka: Učebnica 2. vyd. –SPb. – 1999
2. 
   Učebnica histológie / Ed. Yu.I. Afanasiev, N.A. Yurina - - 5. vydanie, revidované. a dodatočné – M.: Medicína, 2006.
3. 
   Učebnica histológie / Ed.E.G. Ulumbeková, Yu.A. Čelyšev. - "vyd., revidované. a dodatočné – M.: GOETAR MED, 2009.
4. 
   Julai M.A., Yasman S.A., Baranchugova L.M., Pateyuk A.V.,. Rusaeva N.S., V.I. Obydenko Histológia a embryogenéza ústnych orgánov: Učebnica.-Chita: IIC ChSMA. - 2008.- 152 s.
5. 
   V.I.Kozlov, T.A.Tsekhmistrenko Anatómia ústnej dutiny a zubov: Vydavateľ učebnice: RUDN IPK - 2009 -156 s.
6. 
   Myadelets O.D. "Histofyziológia a embryogenéza ústnych orgánov". Vitebsk, VSMU, Učebná pomôcka VSMU - Štátna lekárska univerzita Vitebsk - Vydavateľstvo 2004.-158 s.
7. 
   Histológia ústnych orgánov: Edukačná a metodická príručka / Zostavil Yu.A. Čelyšev. - Kazaň, 2007. - 194 s.: chorý. Edukačný a metodický, určený pre intenzívny výcvik študentov Fakulty zubného lekárstva v histológii ústnej dutiny.
8. 
   Danilevsky N.F., Lenontiev V.K., Nesin A.F., Rakhniy Zh.I. Choroby ústnej sliznice Vydavateľ: OJSC "Stomatológia" -: 2007- 271 s.: Ch. 1. Dutina ústna - pojem, znaky stavby, funkcie a procesy; Ch. 2 Histologická štruktúra ústnej sliznice