Životný cyklus bunky: interfáza (obdobie prípravy bunky na delenie) a mitóza (delenie). bunkové delenie
3.4. BUNKOVÝ CYKLUS
K zvýšeniu počtu buniek dochádza delením pôvodnej bunky. Bunkovému deleniu zvyčajne predchádza reduplikácia chromozómového aparátu, syntéza DNA.
Čas existencie bunky od delenia po ďalšie delenie alebo smrť sa nazýva bunkový (životný) cyklus.
Bunky počas života rastú, diferencujú sa, vykonávajú určité funkcie, množia sa a odumierajú.
V bunkovom cykle možno rozlíšiť mitotický cyklus vrátane prípravy buniek na delenie a samotného delenia. V životnom cykle sú obdobia, kedy bunky vykonávajú určité funkcie (obr. 53).
Ryža. 53. Diagram vzťahu medzi mitotickým cyklom a životným cyklom bunky (od Tsaneva a Markova, 1964). Vnútorný kruh predstavuje cyklus bunkovej reprodukcie, ktorý začína prípravu na nový mitotický cyklus ihneď po dokončení delenia. Je znázornený možný výsledok mitotického cyklu; a - vytvorenie dvoch nových (dcérskych) buniek; b - delenie jadra bez delenia bunkového tela - vznik viacjadrovej bunky; c - priebeh mitózy len do štádia metafázy bez segregácie chromozómov - polyploidia; d - reduplikácia DNA a zvýšenie bunkovej hmoty bez vstupu do mitózy - polyténia. Vonkajší kruh predstavuje diferencujúcu bunku s možnými výsledkami diferenciácie. 1 - bunková smrť, 2 - konečná špecializácia so stratou schopnosti bunky mitotického delenia, 3 - vstup bunky do deliaceho cyklu bez dediferenciácie, 4 - dediferenciácia s následným vstupom bunky do mitotického cyklu. 2c a 4c - diploidné a tetraploidné množstvo DNA, 2n a 4n - diploidná a tetraploidná sada chromozómov.
V organizme vyšších stavovcov sa nie všetky bunky neustále delia. Existujú špecializované bunky, ktoré stratili schopnosť deliť sa (neutrofily, bazofily, eozinofily, nervové bunky). Ostatné bunky sa neustále delia. Nachádzajú sa v obnovujúcich sa tkanivách (epiteliálnych), v krvotvorných orgánoch. Napríklad bunky krycieho epitelu, hematopoetické bunky kostnej drene sa môžu neustále deliť a nahrádzať mŕtvych.
Mnohé bunky, ktoré sa za normálnych podmienok nemnožia, sa začnú deliť v procese obnovy po poškodení orgánov a reparačnej regenerácii orgánov a tkanív.
Bunky v bunkovom cykle obsahujú rôzne množstvá DNA v závislosti od štádia tohto cyklu.
Mužské a ženské zárodočné bunky majú haploidnú sadu chromozómov (n) a množstvo DNA (c). Počas oplodnenia sa tieto bunky spoja, výsledkom čoho je diploidná bunka s 2n chromozómami a 4c DNA.
K duplikácii DNA dochádza v syntetickom období interfázy. Bunky sa začnú deliť až po tomto období.
3.4.1. PRÍPRAVA BUNIEK NA DELENIE
V bunkovom cykle možno rozlíšiť samotnú mitózu a interfázu, vrátane presyntetickej (postmitotickej) - G 1 periódy, syntetickej (S) periódy a postsyntetickej (premitotickej) - G 2 periódy (obr. 54).
Ryža. 54. Mitotický cyklus diploidnej bunky (schéma). G 0 - obdobie života bunky bez procesov prípravy na delenie; G 1 - presyntetické (postmitotické) obdobie. Mitóza: P - profáza; M - metafáza, A - anafáza, T - telofáza; n - haploidná sada chromozómov; 2n - diploidná sada chromozómov; 4n - tetroidný súbor chromozómov; c je množstvo DNA zodpovedajúce haploidnej sade chromozómov. Mimo kruhu sú schematicky znázornené zmeny v chromozómoch v rôznych obdobiach životného cyklu bunky.
Príprava bunky na delenie prebieha v interfáze. Presyntetické obdobie medzifázy je najdlhšie. U eukaryot môže trvať od 10 hodín do niekoľkých dní (obr. 55).
Ryža. 55. Bunkový cyklus v eukaryotoch.
V predsyntetickom období (G 1), ktoré nastáva bezprostredne po delení, majú bunky diploidnú (2n) sadu chromozómov a 2c genetického materiálu DNA. Počas tohto obdobia začína rast buniek, syntéza proteínov, RNA. Bunky sa pripravujú na syntézu DNA (S-perióda). Zvyšuje sa aktivita enzýmov zapojených do energetického metabolizmu (obr. 56).
Ryža. 56. Replikácia DNA a chromozómov. 1 - Dvojzávitnica sa odvíja a páry báz sú oddelené enzýmom DNA helikázou. 2 - Nukleotidy sú umiestnené oproti svojim komplementárnym nukleotidom (A - T, G - C) na reťazci templátu DNA, vytvárajú sa vodíkové väzby a nukleotidy sú kovalentne viazané pomocou enzýmu DNA polymerázy. 3 - Dve dcérske vlákna DNA sa syntetizujú rôznymi spôsobmi - jedno sa okamžite vytvorí ako súvislý reťazec a druhé sa syntetizuje v krátkych úsekoch, ktoré sa potom spoja DNA ligázou. 4 - Príliv voľných nukleotidov na vytvorenie nových molekúl DNA pozdĺž neskrúteného templátu DNA. 5 - Každá kópia dvojzávitnice DNA sa skladá z jedného rodičovského a jedného detského vlákna - tento proces sa nazýva semikonzervatívna replikácia.
V S-perióde (syntetickej) dochádza k replikácii molekúl DNA, syntéze proteínov - histónov, s ktorými je spojené každé vlákno DNA. Syntéza RNA sa zvyšuje úmerne s množstvom DNA. Počas replikácie sa dve helixy molekuly DNA rozvinú, vodíkové väzby sa prerušia a každá sa stane šablónou pre reprodukciu nových reťazcov DNA. Syntéza nových molekúl DNA sa uskutočňuje za účasti enzýmov. Každá z dvoch dcérskych molekúl nevyhnutne zahŕňa jednu starú a jednu novú špirálu. Nové molekuly sú identické so starými. Tento typ replikácie sa nazýva polokonzervatívne. V S-období začína zdvojenie centriolov.
Každý chromozóm pozostáva z dvoch sesterských chromatidov a obsahuje DNA 4c. Počet chromozómov sa nemení (2n).
Trvanie syntézy DNA - S-perióda mitotického cyklu - trvá u cicavcov 6-12 hodín.
V postsyntetickom období (G 2) nastáva syntéza RNA, akumuluje sa energia ATP, ktorá je potrebná pre delenie buniek, zdvojenie centriolov, mitochondrií, plastidov sa dotvára, syntetizujú sa proteíny, z ktorých sa buduje achromatínové vretienko, rast buniek. končí. Nemení sa ani obsah DNA (4c), ani počet chromozómov (2n) (obr. 57).
Ryža. 57. Centrozómový cyklus. V interfázovej bunke sa centrozóm zdvojnásobí a vytvorí dva póly mitotického vretienka. Vo väčšine živočíšnych (nie však rastlinných) buniek je pár centriolov (zobrazených ako pár krátkych čiernych čiar) vložený do centrozómového materiálu (farebne zvýrazneného), z ktorého rastú mikrotubuly. V určitom bode fázy G1 sa dva centrioly rozchádzajú o niekoľko mikrónov. Počas fázy S sa v blízkosti každého starého centriolu začína vytvárať dcérsky centriol v pravom uhle k nemu. Rast dcérskych centriolov sa zvyčajne končí v G 2 fáze. Spočiatku oba páry centriolov zostávajú ponorené do jednej hmoty centrozómového materiálu, čím vytvárajú jeden centrozóm. V ranej fáze M sa každý pár centriolov stáva súčasťou samostatného centra organizácie mikrotubulov, z ktorého vychádza radiálny zväzok mikrotubulov, hviezda. Dve hviezdy, pôvodne ležiace vedľa seba v blízkosti jadrového obalu, sa teraz od seba vzďaľujú. V neskorej profáze sa zväzky pólových mikrotubulov, ktoré patria dvom hviezdam a vzájomne interagujú, selektívne predlžujú, keď sa dve centrá rozchádzajú na dvoch stranách jadra. Týmto spôsobom sa rýchlo vytvorí mitotické vreteno.
Trvanie tohto obdobia je 3-6 hodín. Trvanie bunkového cyklu je pre rôzne bunky rôzne, ale pre dané tkanivo je konštantné.
Napríklad v kultúre ľudských rakovinových buniek je trvanie periódy G1 8,5 hodiny, S - 6,2 hodiny, G2 - 4,6 hodiny. Trvanie mitózy je 0,6 hodiny. Celý bunkový cyklus trvá 19,9 hodiny.
Príprava bunky na delenie
Schopnosť bunky reprodukovať sa je jednou zo základných vlastností živých vecí. Bunkové delenie je základom embryogenézy a regenerácie.
Obsah tvoria pravidelné zmeny v štruktúrnych a funkčných charakteristikách bunky v priebehu času životný cyklus bunky (bunkový cyklus). Bunkový cyklus je obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť.
Dôležitou súčasťou bunkového cyklu je mitotický (proliferatívny) cyklus- komplex vzájomne súvisiacich a časovo koordinovaných dejov vyskytujúcich sa v procese prípravy bunky na delenie a pri samotnom delení. Okrem toho životný cyklus zahŕňa obdobie vykonávania bunky mnohobunkový organizmus špecifické funkcie ako aj obdobia pokoja. Počas obdobia pokoja nie je určený bezprostredný osud bunky: môže sa buď začať pripravovať na mitózu, alebo začať špecializovať sa v určitom funkčnom smere.
Trvanie mitotického cyklu u väčšiny buniek je od 10 do 50 hodín.Jeho hodnota sa výrazne líši: pre baktérie je to 20-30 minút, pre topánku 1-2 krát denne, pre amébu asi 1,5 dňa. Trvanie cyklu sa reguluje zmenou trvania všetkých jeho období. Mnohobunkové bunky majú tiež odlišnú schopnosť deliť sa. V ranej embryogenéze sa často delia a v dospelom organizme väčšinou túto schopnosť strácajú, keďže sa špecializujú. Ale aj v organizme, ktorý dosiahol plný vývoj, sa mnohé bunky musia rozdeliť, aby nahradili opotrebované bunky, ktoré sa neustále vylučujú, a nakoniec sú potrebné nové bunky na hojenie rán.
Preto v niektorých populáciách buniek musí k deleniu dochádzať počas celého života. Vzhľadom na to možno všetky bunky rozdeliť na tri kategórie:
1. V tele vyšších stavovcov sa nie všetky bunky neustále delia. Existujú špecializované bunky, ktoré stratili schopnosť deliť sa (neutrofily, bazofily, eozinofily, nervové bunky). V čase narodenia dieťaťa nervové bunky dosahujú vysoko špecializovaný stav, strácajú schopnosť deliť sa.V procese ontogenézy ich počet neustále klesá. Táto okolnosť má jednu dobrú stránku; ak by sa nervové bunky delili, tak by boli narušené vyššie nervové funkcie (pamäť, myslenie).
2. Ďalšia kategória buniek je tiež vysoko špecializovaná, ale pre ich neustálu deskvamáciu sú nahradené novými a túto funkciu plnia bunky rovnakej línie, ale ešte nešpecializované a nestratili schopnosť deliť sa. Tieto bunky sa nazývajú obnovujúce. Príkladom sú neustále sa obnovujúce bunky črevného epitelu, krvotvorné bunky. Aj bunky kostného tkaniva sa môžu vytvárať z nešpecializovaných (toto možno pozorovať pri reparačnej regenerácii zlomenín kostí). Populácie nešpecializovaných buniek, ktoré si zachovávajú schopnosť deliť sa, sa zvyčajne nazývajú kmeňové bunky.
3. Tretia kategória buniek je výnimkou, keď vysoko špecializované bunky za určitých podmienok môžu vstúpiť do mitotického cyklu. Hovoríme o bunkách, ktoré sa vyznačujú dlhou životnosťou a kde po úplnom raste len zriedka dochádza k deleniu buniek. Príkladom sú hepatocyty. Ak sa však pokusnému zvieraťu odoberú 2/3 pečene, potom sa za menej ako dva týždne obnoví pôvodná veľkosť. Také sú bunky žliaz, ktoré produkujú hormóny: za normálnych podmienok je len niekoľko z nich schopných reprodukcie a za zmenených podmienok sa väčšina z nich môže začať deliť.
Podľa dvoch hlavných udalostí mitotického cyklu sa rozlišuje reprodukčný A delenie fázy zodpovedajúce medzifázou A mitóza klasická cytológia.
V počiatočnom segmente interfázy (u eukaryotov 8-10 hodín) (postmitotické, presyntetické alebo G 1 obdobie) rysy organizácie medzifázovej bunky sa obnovia, dokončí sa tvorba jadierka, ktorá začala v telofáze. Z cytoplazmy sa do jadra dostáva značné (až 90 %) množstvo bielkovín. V cytoplazme sa paralelne s reorganizáciou ultraštruktúry zintenzívňuje syntéza proteínov. To prispieva k rastu bunkovej hmoty. Ak dcérska bunka musí vstúpiť do ďalšieho mitotického cyklu, syntézy sa stanú riadenými: vytvoria sa chemické prekurzory DNA, enzýmy, ktoré katalyzujú reakciu reduplikácie DNA, a syntetizuje sa proteín, ktorý spustí túto reakciu. Uskutočňujú sa tak procesy prípravy ďalšej fázy medzifázy - syntetickej. Bunky majú diploidnú sadu chromozómov 2n a 2c genetický materiál DNA (genetický vzorec bunky).
IN syntetický alebo S-perióda (6-10 h) množstvo dedičného materiálu bunky sa zdvojnásobí. Až na malé výnimky zdvojenie(niekedy sa duplikácia DNA označuje výrazom replikácia, opustenie termínu zdvojenie na označenie zdvojenia chromozómov.) DNA sa uskutočňuje semikonzervatívnym spôsobom. Spočíva v divergencii špirály DNA na dva reťazce, po ktorých nasleduje syntéza komplementárneho reťazca v blízkosti každého z nich. Výsledkom sú dve rovnaké cievky. Molekuly DNA, ktoré sú komplementárne s materskými, sa tvoria v oddelených fragmentoch pozdĺž dĺžky chromozómu, navyše nesúbežne (asynchrónne) v rôznych častiach toho istého chromozómu, ako aj v rôznych chromozómoch. Potom balíky (replikačné jednotky - replikóny) novovytvorenej DNA sú „zosieťované“ do jednej makromolekuly. V ľudskej bunke je viac ako 50 000 replikónov. Dĺžka každého z nich je približne 30 µm. Ich počet sa mení v ontogenéze. Význam replikácie DNA replikónmi je zrejmý z nasledujúcich porovnaní. Rýchlosť syntézy DNA je 0,5 µm/min. V tomto prípade by reduplikácia reťazca DNA jedného ľudského chromozómu s dĺžkou približne 7 cm musela trvať približne tri mesiace. Oblasti chromozómov, kde začína syntéza, sa nazývajú iniciačné body. Možno sú to miesta pripojenia interfázových chromozómov k vnútornej membráne jadrového obalu. Dá sa predpokladať, že DNA jednotlivých frakcií, o ktorých bude reč nižšie, sa replikuje v presne definovanej fáze S-periódy. Väčšina génov rRNA teda zdvojnásobuje DNA na začiatku obdobia. Reduplikáciu spúšťa signál vstupujúci do jadra z cytoplazmy, ktorého povaha nie je jasná. Syntéze DNA v replikóne predchádza syntéza RNA. V bunke, ktorá prešla S-periódou interfázy, chromozómy obsahujú dvojnásobné množstvo genetického materiálu. Spolu s DNA sa v syntetickom období intenzívne tvorí RNA a proteín a počet histónov sa striktne zdvojnásobuje.
Približne 1 % DNA živočíšnej bunky sa nachádza v mitochondriách. Nevýznamná časť mitochondriálnej DNA sa replikuje v syntetickom období, zatiaľ čo hlavná časť sa replikuje v postsyntetickom období interfázy. Zároveň je známe, že životnosť mitochondrií v pečeňových bunkách je napríklad 10 dní. Vzhľadom na to, že hepatocyty sa za normálnych podmienok delia len zriedka, treba predpokladať, že k reduplikácii mitochondriálnej DNA môže dôjsť bez ohľadu na štádiá mitotického cyklu. Každý chromozóm sa skladá z dvoch sesterských chromatidov ( 2n), obsahuje DNA 4c.
Časový interval od konca syntetického obdobia do začiatku mitózy trvá postsyntetické (predmitotické), alebo G 2 - bodka medzifáza ( 2n a 4c) (3-6 hodín). Vyznačuje sa intenzívnou syntézou RNA a najmä bielkovín. Zdvojnásobenie hmotnosti cytoplazmy je dokončené v porovnaní so začiatkom interfázy. To je nevyhnutné na to, aby bunka vstúpila do mitózy. Časť vytvorených bielkovín (tubulínov) sa neskôr využije na stavbu vretenových mikrotubulov. Syntetické a postsyntetické obdobia priamo súvisia s mitózou. To vám umožní zvýrazniť ich v špeciálnom období medzifázy - predprofáza.
Existovať tri typy bunkového delenia: mitóza, amitóza, meióza.
Životný cyklus bunky
Vzorce existencie buniek v čase
Schopnosť bunky reprodukovať sa je jednou zo základných vlastností živých vecí. Bunkové delenie je základom embryogenézy a regenerácie.
Obsah tvoria pravidelné zmeny v štruktúrnych a funkčných charakteristikách bunky v priebehu času životný cyklus bunky (bunkový cyklus). Bunkový cyklus je obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť.
Dôležitou súčasťou bunkového cyklu je mitotický (proliferatívny) cyklus- komplex vzájomne súvisiacich a časovo koordinovaných dejov vyskytujúcich sa v procese prípravy bunky na delenie a v priebehu samotného delenia. Životný cyklus však zahŕňa obdobie vykonávania bunky mnohobunkový organizmus špecifické funkcie ako aj obdobia pokoja. Počas obdobia pokoja nie je určený bezprostredný osud bunky: môže sa buď začať pripravovať na mitózu, alebo začať špecializovať sa v určitom funkčnom smere.
Trvanie mitotického cyklu u väčšiny buniek je od 10 do 50 hodín.Jeho hodnota sa výrazne líši: pre baktérie je to 20-30 minút, pre topánku 1-2 krát denne, pre amébu asi 1,5 dňa. Trvanie cyklu sa reguluje zmenou trvania všetkých jeho období. Mnohobunkové bunky majú tiež odlišnú schopnosť deliť sa. V ranej embryogenéze sa často delia a v dospelom organizme väčšinou túto schopnosť strácajú, keďže sa špecializujú. Ale aj v organizme, ktorý dosiahol plný vývoj, sa mnohé bunky musia rozdeliť, aby nahradili opotrebované bunky, ktoré sa neustále vylučujú, a nakoniec sú potrebné nové bunky na hojenie rán.
Preto v niektorých populáciách buniek musí k deleniu dochádzať počas celého života. Vzhľadom na to možno všetky bunky rozdeliť na tri kategórie:
1. V tele vyšších stavovcov sa nie všetky bunky neustále delia. Existujú špecializované bunky, ktoré stratili schopnosť deliť sa (neutrofily, bazofily, eozinofily, nervové bunky). V čase narodenia dieťaťa sa nervové bunky dostanú do vysoko špecializovaného stavu, strácajú schopnosť deliť sa av procese ontogenézy ich počet neustále klesá. Táto okolnosť má jednu dobrú stránku; ak by sa nervové bunky delili, tak by boli narušené vyššie nervové funkcie (pamäť, myslenie).
2. Ďalšia kategória buniek je tiež vysoko špecializovaná, ale pre ich neustálu deskvamáciu sú nahradené novými a túto funkciu plnia bunky rovnakej línie, ale ešte nešpecializované a nestratili schopnosť deliť sa. Tieto bunky sa nazývajú obnovujúce. Príkladom sú neustále sa obnovujúce bunky črevného epitelu, krvotvorné bunky. Aj bunky kostného tkaniva sa môžu vytvárať z nešpecializovaných (toto možno pozorovať pri reparačnej regenerácii zlomenín kostí). Populácie nešpecializovaných buniek, ktoré si zachovávajú schopnosť deliť sa, sa zvyčajne nazývajú kmeňové bunky.
3. Tretia kategória buniek je výnimkou, keď vysoko špecializované bunky za určitých podmienok môžu vstúpiť do mitotického cyklu. Hovoríme o bunkách, ktoré majú dlhú životnosť a kde po úplnom raste dochádza k deleniu buniek len zriedka. Príkladom sú hepatocyty. Ak sa však pokusnému zvieraťu odoberú 2/3 pečene, potom sa za menej ako dva týždne obnoví pôvodná veľkosť. Také sú bunky žliaz, ktoré produkujú hormóny: za normálnych podmienok je len niekoľko z nich schopných reprodukcie a za zmenených podmienok sa väčšina z nich môže začať deliť.
Podľa dvoch hlavných udalostí mitotického cyklu sa rozlišuje reprodukčný A delenie fázy zodpovedajúce medzifázou A mitóza klasická cytológia.
V počiatočnom segmente interfázy (u eukaryotov 8-10 hodín) (postmitotické, presyntetické alebo G 1 obdobie) rysy organizácie medzifázovej bunky sa obnovia, dokončí sa tvorba jadierka, ktorá začala v telofáze. Z cytoplazmy sa do jadra dostáva značné (až 90 %) množstvo bielkovín. V cytoplazme sa paralelne s reorganizáciou ultraštruktúry zintenzívňuje syntéza proteínov. To prispieva k rastu bunkovej hmoty. Ak dcérska bunka musí vstúpiť do ďalšieho mitotického cyklu, syntézy sa stanú riadenými: vytvoria sa chemické prekurzory DNA, enzýmy, ktoré katalyzujú reakciu reduplikácie DNA, a syntetizuje sa proteín, ktorý spustí túto reakciu. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, realizujú sa procesy prípravy ďalšieho medzifázového obdobia – syntetické. Bunky majú diploidnú sadu chromozómov 2n a 2c genetický materiál DNA (genetický vzorec bunky).
IN syntetický alebo S-perióda (6-10 h) množstvo dedičného materiálu bunky sa zdvojnásobí. Až na malé výnimky zdvojenie(niekedy sa duplikácia DNA označuje výrazom replikácia, opustenie termínu zdvojenie na označenie zdvojenia chromozómov.) DNA sa uskutočňuje semikonzervatívnym spôsobom. Spočíva v divergencii špirály DNA na dva reťazce, po ktorých nasleduje syntéza komplementárneho reťazca v blízkosti každého z nich. Výsledkom sú dve rovnaké cievky. Molekuly DNA, ktoré sú komplementárne s materskými, sa tvoria v oddelených fragmentoch pozdĺž dĺžky chromozómu, navyše nesúbežne (asynchrónne) v rôznych častiach toho istého chromozómu, ako aj v rôznych chromozómoch. Potom balíky (replikačné jednotky - replikóny) novovytvorenej DNA sú „zosieťované“ do jednej makromolekuly. V ľudskej bunke je viac ako 50 000 replikónov. Dĺžka každého z nich je približne 30 µm. Ich počet sa mení v ontogenéze. Význam replikácie DNA replikónmi je zrejmý z nasledujúcich porovnaní. Rýchlosť syntézy DNA je 0,5 µm/min. V tomto prípade by reduplikácia reťazca DNA jedného ľudského chromozómu s dĺžkou približne 7 cm musela trvať približne tri mesiace. Oblasti chromozómov, kde začína syntéza, sa nazývajú iniciačné body. Možno sú to miesta pripojenia interfázových chromozómov k vnútornej membráne jadrového obalu. Dá sa predpokladať, že DNA jednotlivých frakcií, o ktorých bude reč nižšie, sa replikuje v presne definovanej fáze S-periódy. Väčšina génov rRNA teda zdvojnásobuje DNA na začiatku obdobia. Reduplikáciu spúšťa signál vstupujúci do jadra z cytoplazmy, ktorého povaha nie je jasná. Syntéze DNA v replikóne predchádza syntéza RNA. V bunke, ktorá prešla S-periódou interfázy, chromozómy obsahujú dvojnásobné množstvo genetického materiálu. Spolu s DNA sa v syntetickom období intenzívne tvorí RNA a proteín a počet histónov sa striktne zdvojnásobuje.
Približne 1 % DNA živočíšnej bunky sa nachádza v mitochondriách. Nevýznamná časť mitochondriálnej DNA sa replikuje v syntetickom období, zatiaľ čo hlavná časť sa replikuje v postsyntetickom období interfázy. Zároveň je známe, že životnosť mitochondrií v pečeňových bunkách je napríklad 10 dní. Vzhľadom na to, že hepatocyty sa za normálnych podmienok delia len zriedka, treba predpokladať, že k reduplikácii mitochondriálnej DNA môže dôjsť bez ohľadu na štádiá mitotického cyklu. Každý chromozóm sa skladá z dvoch sesterských chromatidov ( 2n), obsahuje DNA 4c.
Časový interval od konca syntetického obdobia do začiatku mitózy trvá postsyntetické (predmitotické), alebo G 2 - bodka medzifáza ( 2n a 4c) (3-6 hodín). Vyznačuje sa intenzívnou syntézou RNA a najmä bielkovín. Zdvojnásobenie hmotnosti cytoplazmy je dokončené v porovnaní so začiatkom interfázy. To je nevyhnutné pre vstup bunky do mitózy. Časť vytvorených bielkovín (tubulínov) sa neskôr využije na stavbu vretenových mikrotubulov. Syntetické a postsyntetické obdobia priamo súvisia s mitózou. To vám umožní zvýrazniť ich v špeciálnom období medzifázy - predprofáza.
Existovať tri typy bunkového delenia: mitóza, amitóza, meióza.
Pamätajte!
Ako podľa bunkovej teórie dochádza k zvýšeniu počtu buniek?
Nové dcérske bunky vznikajú delením materskej bunky, takže proces rozmnožovania tela má bunkovú povahu.
Myslíte si, že životnosť rôznych typov buniek v mnohobunkovom organizme je rovnaká? Zdôvodnite svoj názor.
Nie, trvanie závisí od štruktúry a vykonávaných funkcií
Skontrolujte si otázky a úlohy
1. Aký je životný cyklus bunky?
Bunkový alebo bunkový životný cyklus je život bunky od okamihu, keď sa zdá, až po rozdelenie alebo smrť. Bunkový cyklus je podmienene rozdelený na dve obdobia: dlhú - medzifázu a relatívne krátku - samotné delenie.
2. Ako dochádza k duplikácii DNA v mitotickom cykle? Vysvetlite, aký je biologický význam tohto procesu.
K duplikácii DNA dochádza v syntetickej fáze interfázy. Každá molekula DNA sa zmení na dve identické dcérske molekuly DNA. Je to nevyhnutné, aby počas bunkového delenia každá dcérska bunka dostala svoju vlastnú kópiu DNA. Enzým DNA helikáza láme vodíkové väzby medzi dusíkatými bázami, dvojvlákno DNA sa rozvinie na dve jednoduché vlákna. Potom enzým DNA polymeráza skompletizuje každé jedno vlákno na dvojité vlákno podľa princípu komplementarity. Každá dcérska DNA obsahuje jedno vlákno z materskej DNA a jedno novosyntetizované – to je princíp polokonzervácie. Podľa princípu antiparalelizmu ležia reťazce DNA navzájom na opačných koncoch. DNA sa môže predlžovať len na 3" konci, takže v každej replikačnej vidlici sa nepretržite syntetizuje iba jedno z dvoch vlákien. Druhé vlákno (zaostávajúce) rastie v 5" smere s krátkymi (100-200 nukleotidov) Okazakiho fragmentmi, z ktorých každý ktorý rastie v smere 3" a potom sa pomocou enzýmu DNA ligázy spojí s predchádzajúcim reťazcom. Rýchlosť replikácie v eukaryotoch je 50-100 nukleotidov za sekundu. Každý chromozóm má veľa replikačných počiatkov, z každého z nich sa rozchádzajú 2 replikačné vidlice ; vďaka Táto celá replikácia trvá asi hodinu.Duplikácia DNA je zložitý proces jej samoreprodukcie.Vďaka vlastnosti molekúl DNA sa samoreplikovať je možná reprodukcia, ako aj prenos dedičnosti organizmom na svoje potomstvo, pretože v genetickej informácii organizmov sú zakódované úplné údaje o štruktúre a fungovaní.DNA je základom dedičných materiálov väčšiny mikro- a makroorganizmov.Správny názov pre proces zdvojenia DNA je replikácia (reduplikácia) .
3. Aká je príprava bunky na mitózu?
Fáza prípravy bunky na delenie sa nazýva interfáza. Je rozdelená do niekoľkých období. Predsyntetické obdobie (G1) je najdlhšie obdobie bunkového cyklu po bunkovom delení (mitóze). Počet chromozómov a
Obsah DNA - 2n2s. V rôznych typoch buniek môže obdobie G1 trvať niekoľko hodín až niekoľko dní. V tomto období sa v bunke aktívne syntetizujú proteíny, nukleotidy a všetky typy RNA, delia sa mitochondrie a proplastidy (v rastlinách), tvoria sa ribozómy a všetky jednomembránové organely, zväčšuje sa objem bunky, hromadí sa energia, prebiehajú prípravy na replikácia DNA. Syntetické obdobie (S) je najdôležitejšie obdobie v živote bunky, počas ktorého dochádza k duplikácii DNA (reduplikácii). Trvanie S-periódy je od 6 do 10 hodín. Súčasne dochádza k aktívnej syntéze histónových proteínov, ktoré tvoria chromozómy, a ich migrácii do jadra. Na konci periódy sa každý chromozóm skladá z dvoch sesterských chromatidov spojených navzájom centromérou. Počet chromozómov sa teda nemení (2n) a množstvo DNA sa zdvojnásobí (4c). Postsyntetické obdobie (G2) nastáva po dokončení duplikácie chromozómov. Toto je obdobie prípravy bunky na delenie. Trvá 2-6 hodín. V tomto čase sa aktívne akumuluje energia pre nadchádzajúce delenie, syntetizujú sa mikrotubulové proteíny (tubulíny) a regulačné proteíny, ktoré spúšťajú mitózu.
4. Opíšte postupne fázy mitózy.
Proces mitózy je zvyčajne rozdelený do štyroch hlavných fáz: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Keďže je kontinuálna, zmena fázy prebieha hladko - jedna nepostrehnuteľne prechádza do druhej. V profáze sa objem jadra zväčšuje a v dôsledku spiralizácie chromatínu vznikajú chromozómy. Na konci profázy je vidieť, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov. Postupne sa jadierka a jadrová membrána rozpúšťajú a chromozómy sú náhodne umiestnené v cytoplazme bunky. Centrioly sa pohybujú smerom k pólom bunky. Vytvorí sa achromatínové vreteno, ktorého niektoré vlákna idú od pólu k pólu a niektoré sú pripojené k centromérom chromozómov. Obsah genetického materiálu v bunke zostáva nezmenený (2n4c). V metafáze dosahujú chromozómy maximálnu spiralizáciu a sú usporiadané usporiadane na rovníku bunky, takže sa počas tohto obdobia počítajú a študujú. Obsah genetického materiálu sa nemení (2n4c). V anafáze sa každý chromozóm „rozdelí“ na dve chromatidy, ktoré sa od tohto bodu nazývajú dcérske chromozómy. Vretienkové vlákna pripojené k centromérom sa sťahujú a ťahajú chromatidy (dcérske chromozómy) k opačným pólom bunky. Obsah genetického materiálu v bunke na každom póle predstavuje diploidná sada chromozómov, ale každý chromozóm obsahuje jednu chromatídu (4n4c). V telofáze sa chromozómy umiestnené na póloch despiralizujú a stávajú sa zle viditeľnými. Okolo chromozómov na každom póle sa z membránových štruktúr cytoplazmy vytvorí jadrová membrána a v jadrách sa tvoria jadierka. Deliace vreteno je zničené. Súčasne dochádza k deleniu cytoplazmy. Dcérske bunky majú diploidnú sadu chromozómov, z ktorých každý pozostáva z jednej chromatidy (2n2c).
Spočíva v tom, že mitóza zabezpečuje dedičný prenos znakov a vlastností v rade generácií buniek počas vývoja mnohobunkového organizmu. Vďaka presnej a rovnomernej distribúcii chromozómov počas mitózy sú všetky bunky jedného organizmu geneticky rovnaké. Mitotické delenie buniek je základom všetkých foriem asexuálnej reprodukcie v jednobunkových aj mnohobunkových organizmoch. Mitóza spôsobuje najdôležitejšie javy vitálnej aktivity: rast, vývoj a obnovu tkanív a orgánov a nepohlavné rozmnožovanie organizmov.
Myslieť si! Pamätajte!
1. Vysvetlite, prečo dokončenie mitózy – delenie cytoplazmy prebieha rozdielne v živočíšnych a rastlinných bunkách.
Pretože v rastlinných a živočíšnych organizmoch existujú rôzne bunky a tkanivá. Napríklad bunky špecializovaných rastlinných tkanív (krycie, mechanické, vodivé) nie sú schopné delenia. Preto v rastline musia byť tkanivá, ktorých jedinou funkciou je tvorba nových buniek. Len od nich závisí možnosť rastu rastlín. Ide o vzdelávacie tkanivá, alebo meristémy (z gréckeho meristos – deliteľné).
2. Bunky ktorých rastlinných tkanív sa aktívne delia a dávajú vznik všetkým ostatným rastlinným tkanivám?
Vzdelávacie tkanivá alebo meristémy pozostávajú z malých tenkostenných veľkojadrových buniek obsahujúcich proplastidy, mitochondrie a malé vakuoly, ktoré sú pod svetelným mikroskopom prakticky nerozoznateľné. Meristémy zabezpečujú rast rastlín a tvorbu všetkých ostatných typov tkanív. Ich bunky sa delia mitózou. Po každom delení si jedna zo sesterských buniek zachová vlastnosť materskej bunky, zatiaľ čo druhá sa čoskoro zastaví a prejde do počiatočných štádií diferenciácie, pričom následne vytvorí bunky určitého tkaniva.
Životný cyklus bunky
Vzorce existencie buniek v čase
Schopnosť bunky reprodukovať sa je jednou zo základných vlastností živých vecí. Bunkové delenie je základom embryogenézy a regenerácie.
Obsah tvoria pravidelné zmeny v štruktúrnych a funkčných charakteristikách bunky v priebehu času životný cyklus bunky (bunkový cyklus). Bunkový cyklus je obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť.
Dôležitou súčasťou bunkového cyklu je mitotický (proliferatívny) cyklus- komplex vzájomne súvisiacich a časovo koordinovaných dejov vyskytujúcich sa v procese prípravy bunky na delenie a pri samotnom delení. Okrem toho životný cyklus zahŕňa obdobie vykonávania bunky mnohobunkový organizmus špecifické funkcie ako aj obdobia pokoja. Počas obdobia pokoja nie je určený bezprostredný osud bunky: môže sa buď začať pripravovať na mitózu, alebo začať špecializovať sa v určitom funkčnom smere.
Trvanie mitotického cyklu u väčšiny buniek je od 10 do 50 hodín.Jeho hodnota sa výrazne líši: pre baktérie je to 20-30 minút, pre topánku 1-2 krát denne, pre amébu asi 1,5 dňa. Trvanie cyklu sa reguluje zmenou trvania všetkých jeho období. Mnohobunkové bunky majú tiež odlišnú schopnosť deliť sa. V ranej embryogenéze sa často delia a v dospelom organizme väčšinou túto schopnosť strácajú, keďže sa špecializujú. Ale aj v organizme, ktorý dosiahol plný vývoj, sa mnohé bunky musia rozdeliť, aby nahradili opotrebované bunky, ktoré sa neustále vylučujú, a nakoniec sú potrebné nové bunky na hojenie rán.
Preto v niektorých populáciách buniek musí k deleniu dochádzať počas celého života. Vzhľadom na to možno všetky bunky rozdeliť na tri kategórie:
1. V tele vyšších stavovcov sa nie všetky bunky neustále delia. Existujú špecializované bunky, ktoré stratili schopnosť deliť sa (neutrofily, bazofily, eozinofily, nervové bunky). V čase narodenia dieťaťa nervové bunky dosahujú vysoko špecializovaný stav, strácajú schopnosť deliť sa.V procese ontogenézy ich počet neustále klesá. Táto okolnosť má jednu dobrú stránku; ak by sa nervové bunky delili, tak by boli narušené vyššie nervové funkcie (pamäť, myslenie).
2. Ďalšia kategória buniek je tiež vysoko špecializovaná, ale pre ich neustálu deskvamáciu sú nahradené novými a túto funkciu plnia bunky rovnakej línie, ale ešte nešpecializované a nestratili schopnosť deliť sa. Tieto bunky sa nazývajú obnovujúce. Príkladom sú neustále sa obnovujúce bunky črevného epitelu, krvotvorné bunky. Aj bunky kostného tkaniva sa môžu vytvárať z nešpecializovaných (toto možno pozorovať pri reparačnej regenerácii zlomenín kostí). Populácie nešpecializovaných buniek, ktoré si zachovávajú schopnosť deliť sa, sa zvyčajne nazývajú kmeňové bunky.
3. Tretia kategória buniek je výnimkou, keď vysoko špecializované bunky za určitých podmienok môžu vstúpiť do mitotického cyklu. Hovoríme o bunkách, ktoré sa vyznačujú dlhou životnosťou a kde po úplnom raste len zriedka dochádza k deleniu buniek. Príkladom sú hepatocyty. Ak sa však pokusnému zvieraťu odoberú 2/3 pečene, potom sa za menej ako dva týždne obnoví pôvodná veľkosť. Také sú bunky žliaz, ktoré produkujú hormóny: za normálnych podmienok je len niekoľko z nich schopných reprodukcie a za zmenených podmienok sa väčšina z nich môže začať deliť.
Podľa dvoch hlavných udalostí mitotického cyklu sa rozlišuje reprodukčný A delenie fázy zodpovedajúce medzifázou A mitóza klasická cytológia.
V počiatočnom segmente interfázy (u eukaryotov 8-10 hodín) (postmitotické, presyntetické alebo G 1 obdobie) rysy organizácie medzifázovej bunky sa obnovia, dokončí sa tvorba jadierka, ktorá začala v telofáze. Z cytoplazmy sa do jadra dostáva značné (až 90 %) množstvo bielkovín. V cytoplazme sa paralelne s reorganizáciou ultraštruktúry zintenzívňuje syntéza proteínov. To prispieva k rastu bunkovej hmoty. Ak dcérska bunka musí vstúpiť do ďalšieho mitotického cyklu, syntézy sa stanú riadenými: vytvoria sa chemické prekurzory DNA, enzýmy, ktoré katalyzujú reakciu reduplikácie DNA, a syntetizuje sa proteín, ktorý spustí túto reakciu. Uskutočňujú sa tak procesy prípravy ďalšej fázy medzifázy - syntetickej. Bunky majú diploidnú sadu chromozómov 2n a 2c genetický materiál DNA (genetický vzorec bunky).
IN syntetický alebo S-perióda (6-10 h) množstvo dedičného materiálu bunky sa zdvojnásobí. Až na malé výnimky zdvojenie(niekedy sa duplikácia DNA označuje výrazom replikácia, opustenie termínu zdvojenie na označenie zdvojenia chromozómov.) DNA sa uskutočňuje semikonzervatívnym spôsobom. Spočíva v divergencii špirály DNA na dva reťazce, po ktorých nasleduje syntéza komplementárneho reťazca v blízkosti každého z nich. Výsledkom sú dve rovnaké cievky. Molekuly DNA, ktoré sú komplementárne s materskými, sa tvoria v oddelených fragmentoch pozdĺž dĺžky chromozómu, navyše nesúbežne (asynchrónne) v rôznych častiach toho istého chromozómu, ako aj v rôznych chromozómoch. Potom balíky (replikačné jednotky - replikóny) novovytvorenej DNA sú „zosieťované“ do jednej makromolekuly. V ľudskej bunke je viac ako 50 000 replikónov. Dĺžka každého z nich je približne 30 µm. Ich počet sa mení v ontogenéze. Význam replikácie DNA replikónmi je zrejmý z nasledujúcich porovnaní. Rýchlosť syntézy DNA je 0,5 µm/min. V tomto prípade by reduplikácia reťazca DNA jedného ľudského chromozómu s dĺžkou približne 7 cm musela trvať približne tri mesiace. Oblasti chromozómov, kde začína syntéza, sa nazývajú iniciačné body. Možno sú to miesta pripojenia interfázových chromozómov k vnútornej membráne jadrového obalu. Dá sa predpokladať, že DNA jednotlivých frakcií, o ktorých bude reč nižšie, sa replikuje v presne definovanej fáze S-periódy. Väčšina génov rRNA teda zdvojnásobuje DNA na začiatku obdobia. Reduplikáciu spúšťa signál vstupujúci do jadra z cytoplazmy, ktorého povaha nie je jasná. Syntéze DNA v replikóne predchádza syntéza RNA. V bunke, ktorá prešla S-periódou interfázy, chromozómy obsahujú dvojnásobné množstvo genetického materiálu. Spolu s DNA sa v syntetickom období intenzívne tvorí RNA a proteín a počet histónov sa striktne zdvojnásobuje.
Približne 1 % DNA živočíšnej bunky sa nachádza v mitochondriách. Nevýznamná časť mitochondriálnej DNA sa replikuje v syntetickom období, zatiaľ čo hlavná časť sa replikuje v postsyntetickom období interfázy. Zároveň je známe, že životnosť mitochondrií v pečeňových bunkách je napríklad 10 dní. Vzhľadom na to, že hepatocyty sa za normálnych podmienok delia len zriedka, treba predpokladať, že k reduplikácii mitochondriálnej DNA môže dôjsť bez ohľadu na štádiá mitotického cyklu. Každý chromozóm sa skladá z dvoch sesterských chromatidov ( 2n), obsahuje DNA 4c.
Časový interval od konca syntetického obdobia do začiatku mitózy trvá postsyntetické (predmitotické), alebo G 2 - bodka medzifáza ( 2n a 4c) (3-6 hodín). Vyznačuje sa intenzívnou syntézou RNA a najmä bielkovín. Zdvojnásobenie hmotnosti cytoplazmy je dokončené v porovnaní so začiatkom interfázy. To je nevyhnutné na to, aby bunka vstúpila do mitózy. Časť vytvorených bielkovín (tubulínov) sa neskôr využije na stavbu vretenových mikrotubulov. Syntetické a postsyntetické obdobia priamo súvisia s mitózou. To vám umožní zvýrazniť ich v špeciálnom období medzifázy - predprofáza.
Existovať tri typy bunkového delenia: mitóza, amitóza, meióza.
