Ktoré stavovce majú dobre vyvinutý mozoček? Cerebellum – porovnávacia anatómia a evolúcia

Mozoček (cerebellum; synonymum malý mozog) je nepárová časť mozgu zodpovedná za koordináciu vôľových, mimovoľných a reflexných pohybov; nachádza sa pod cerebelárnym tentoriumom v zadnej lebečnej jamke.

Porovnávacia anatómia a embryológia

Mozoček je prítomný u všetkých stavovcov, hoci u predstaviteľov tej istej triedy je vyvinutý odlišne. Jeho vývoj je určený životným štýlom zvieraťa, charakteristikami jeho pohybov - čím sú komplexnejšie, tým je mozoček rozvinutejší. Veľký rozvoj dosahuje u vtákov; v nich je mozoček zastúpený takmer výlučne stredným lalokom; len u niektorých vtákov sa vyvíjajú hemisféry. Mozočkové hemisféry sú útvarom charakteristickým pre cicavce. Paralelne s vývojom mozgových hemisfér sa vyvinuli laterálne časti mozočka, ktoré spolu so strednými úsekmi vermis vytvorili nový mozoček (neocerebellum). Špeciálny vývoj neocerebellum u cicavcov je spojený predovšetkým so zmenami v povahe motorických zručností, pretože mozgová kôra organizuje elementárne motorické akty, a nie ich komplexy. Fylogeneticky existuje základ pre delenie mozočka (podľa vzniku motoriky, na princípe kontinuity, diskontinuity a kortikálnej motoriky) na starodávne vestibulárne úseky (archicerebellum), jeho staršie úseky, v ktorých prevažná časť spinálno-cerebelárne vlákna končia (paleocerebellum) a najnovšie oddelenia (neocerebellum).

Bežne používaná antropometrická klasifikácia je založená na vonkajšom tvare orgánu bez zohľadnenia funkčných znakov. Larsell (O. Larsell, 1947) navrhol diagram cerebellum, v ktorom sa porovnávali anatomické a porovnávacie anatomické klasifikácie (obr. 1).

Schémy funkčnej lokalizácie v mozočku vychádzajú zo štúdia fylogenézy, anatomických súvislostí mozočka, experimentálnych a klinických pozorovaní.

Štúdium distribúcie vlákien aferentných systémov umožnilo v mozočku cicavcov rozlíšiť tri hlavné časti: najstaršiu vestibulárnu, spinálno-mozočkovú časť a fylogeneticky najnovší stredný lalok, v ktorom končia najmä vlákna z pontínových jadier.

Podľa inej schémy, založenej na štúdiu distribúcie aferentných a aferentných vlákien mozočku cicavcov a človeka, sa delí na dve hlavné časti (obr. 2): flokulonodulárny lalôčik (lobus flocculonodularis) - vestibulárny úsek laloku. mozoček, ktorého poškodenie spôsobuje nerovnováhu bez narušenia asymetrických pohybov končatín a tela (corpus cerebelli).

Ryža. 1. Ľudský mozoček (schéma). Bežná anatomická klasifikácia je zobrazená vpravo, porovnávacia anatomická klasifikácia je vľavo. (Podľa Larsella.)

Ryža. 2. Cerebelárna kôra. Diagram znázorňujúci rozdelenie cerebellum cicavcov a rozdelenie aferentných spojení.

Cerebellum sa vyvíja zo zadného medulárneho močového mechúra (metencephalon). Na konci 2. mesiaca vnútromaternicového života sú bočné (pterygoidné) platničky mozgovej trubice v oblasti zadného mozgu navzájom spojené zakriveným listom; konvexnosť tohto listu vyčnievajúceho do dutiny štvrtej komory je rudimentom cerebelárnej vermis. Cerebelárny vermis sa postupne zahusťuje a v 3. mesiaci vnútromaternicového života má už 3-4 ryhy a zákruty; konvolúcie cerebelárnej hemisféry začínajú vystupovať až v polovici 4. mesiaca. Nuclei dentatus et fastigii sa objavujú na konci 3. mesiaca. V 5. mesiaci už mozoček dostáva svoj základný tvar a v posledných mesiacoch vnútromaternicového života sa zväčšuje veľkosť mozočka, počet žliabkov a rýh, ktoré rozdeľujú hlavné laloky mozočka na menšie laloky, ktoré určujú tzv. charakteristická zložitosť štruktúry mozočka a skladanie, obzvlášť viditeľné v častiach mozočka.

Ciele:

  • odhaliť vlastnosti nervového systému stavovcov, jeho úlohu pri regulácii životne dôležitých procesov a ich spojenie s prostredím;
  • rozvíjať schopnosť študentov rozlišovať triedy zvierat, usporiadať ich podľa zložitosti v procese evolúcie.

Vybavenie lekcie:

  • Program a učebnica N.I. Sonina „Biológia. Žijúci organizmus". 6. trieda.
  • Pracovný list – mriežková tabuľka „Rozdelenie mozgu stavovcov“.
  • Modely mozgu stavovcov.
  • Nápisy (názvy tried zvierat).
  • Kresby zobrazujúce predstaviteľov týchto tried.

Počas vyučovania.

I. Organizačný moment.

II. Opakovanie domácej úlohy (frontálny prieskum):

  1. Aké systémy zabezpečujú reguláciu činnosti tela zvieraťa?
  2. Čo je to podráždenosť alebo citlivosť?
  3. Čo je reflex?
  4. Aké sú typy reflexov?
  5. Aké sú tieto reflexy?
    a) produkuje človek sliny v reakcii na vôňu jedla?
    b) rozsvieti osoba svetlo napriek absencii žiarovky?
    c) beží mačka na zvuk otvárania dverí chladničky?
    d) zíva pes?
  6. Aký druh nervového systému má hydra?
  7. Ako funguje nervový systém dážďovky?

III. Nový materiál:

(? – otázky položené triede počas výkladu)

Teraz študujeme Sekcia 17, ako sa to volá?
Koordinácia a regulácia čoho?
O akých zvieratách sme sa už na hodine rozprávali?
Sú to bezstavovce alebo stavovce?
Aké skupiny zvierat vidíte na tabuli?

Dnes v lekcii budeme študovať reguláciu životne dôležitých procesov stavovcov.

Predmet:Regulácia u stavovcov“ (zapíšte si to do zošita).

Naším cieľom bude zvážiť štruktúru nervového systému rôznych stavovcov. Na konci lekcie budeme vedieť odpovedať na nasledujúce otázky:

  1. Ako súvisí správanie zvierat so štruktúrou nervového systému?
  2. Prečo je jednoduchšie vycvičiť psa ako vtáka alebo jaštericu?
  3. Prečo sa holuby môžu počas letu prevrátiť?

Počas hodiny budeme vypĺňať tabuľku, aby mal každý na stole papier so stolom.

Kde sa nachádza nervový systém u annelidov a hmyzu?

U stavovcov je nervový systém umiestnený na chrbtovej strane tela. Skladá sa z mozgu, miechy a nervov.

? 1) kde sa nachádza miecha?

2) kde sa nachádza mozog?

Rozlišuje medzi predným mozgom, stredným mozgom, zadným mozgom a niektorými ďalšími časťami. U rôznych zvierat sú tieto časti vyvinuté odlišne. Je to spôsobené ich životným štýlom a úrovňou organizácie.

Teraz budeme počúvať správy o štruktúre nervového systému rôznych tried stavovcov. A do tabuľky si robíte poznámky: je táto časť mozgu prítomná alebo nie u tejto skupiny zvierat, ako je vyvinutá v porovnaní s inými zvieratami? Po dokončení zostáva stôl s vami.

(Tabuľku je potrebné vopred vytlačiť podľa počtu žiakov v triede)

Triedy zvierat

Rozdelenie mozgu

Predné

Priemerná

Stredne pokročilý

Cerebellum

Podlhovastý

Ryby (kostnaté, chrupavkové)

Obojživelníky

Plazy

Vtáky

Cicavce

Tabuľka. Úseky mozgu stavovcov.

Pred lekciou sú k tabuli pripevnené nápisy a kresby. Počas odpovedania žiaci držia v rukách modely mozgu stavovcov a ukazujú časti, o ktorých hovoria. Po každej odpovedi sa model umiestni na predvádzací stôl pri tabuli pod nápisom a kresbou zodpovedajúcej skupiny zvierat. Ukazuje sa niečo takéto...

schéma:

IN

1. Ryby.

Miecha. Centrálny nervový systém rýb, podobne ako lancelet, má tvar rúrky. Jeho zadná časť, miecha, sa nachádza v miechovom kanáli tvorenom hornými časťami tela a oblúkmi stavcov. Z miechy medzi každým párom stavcov sa vpravo a vľavo rozširujú nervy, ktoré riadia fungovanie svalov tela a plutiev a orgánov umiestnených v telesnej dutine.

Signály podráždenia sa posielajú cez nervy zo zmyslových buniek na tele ryby do miechy.

Mozog. Predná časť neurálnej trubice rýb a iných stavovcov je upravená do mozgu, chránená kosťami lebky. Mozog stavovcov má rôzne oddelenia: predný mozog, diencephalon, stredný mozog, cerebellum a medulla oblongata. Všetky tieto časti mozgu majú v živote rýb veľký význam. Napríklad cerebellum riadi koordináciu pohybu a rovnováhu zvieraťa. Medulla oblongata postupne prechádza do miechy. Zohráva veľkú úlohu pri kontrole dýchania, krvného obehu, trávenia a ďalších základných funkcií tela.

! Pozrime sa, čo si napísal?

2.Obojživelníky a plazy.

Centrálny nervový systém a zmyslové orgány obojživelníkov pozostávajú z rovnakých častí ako u rýb. Predný mozog je vyvinutejší ako u rýb a možno v ňom rozlíšiť dva opuchy - veľké hemisféry. Telá obojživelníkov sú pri zemi a nemusia udržiavať rovnováhu. V súvislosti s tým je u nich mozoček, ktorý riadi koordináciu pohybov, menej vyvinutý ako u rýb. Nervový systém jašterice je svojou štruktúrou podobný zodpovedajúcim systémom obojživelníkov. V mozgu je mozoček, ktorý riadi rovnováhu a koordináciu pohybov, vyvinutejší ako u obojživelníkov, čo súvisí s väčšou pohyblivosťou jašterice a výraznou pestrosťou jej pohybov.

3.Vtáky.

Nervový systém. Vizuálny talamus stredného mozgu je v mozgu dobre vyvinutý. Mozoček je oveľa väčší ako u iných stavovcov, pretože je centrom koordinácie a koordinácie pohybov a vtáky robia počas letu veľmi zložité pohyby.

Vtáky majú v porovnaní s rybami, obojživelníkmi a plazmi zväčšené hemisféry predného mozgu.

4. Cicavce.

Mozog cicavcov pozostáva z rovnakých častí ako u iných stavovcov. Mozgové hemisféry predného mozgu však majú zložitejšiu štruktúru. Vonkajšia vrstva mozgových hemisfér pozostáva z nervových buniek, ktoré tvoria mozgovú kôru. U mnohých cicavcov, vrátane psov, je mozgová kôra natoľko zväčšená, že neleží v rovnomernej vrstve, ale tvorí záhyby – konvolúcie. Čím viac nervových buniek je v mozgovej kôre, tým je vyvinutejšia, má viac zvinutí. Ak sa odstráni mozgová kôra pokusného psa, potom si zviera zachováva svoje vrodené inštinkty, ale nikdy sa nevytvoria podmienené reflexy.

Mozoček je dobre vyvinutý a podobne ako mozgové hemisféry má veľa zvinutí. Vývoj cerebellum je spojený s koordináciou zložitých pohybov u cicavcov.

Záver z tabuľky (otázky pre triedu):

  1. Aké časti mozgu majú všetky triedy zvierat?
  2. Ktoré zvieratá budú mať najvyvinutejší mozoček?
  3. Predný mozog?
  4. Ktoré z nich majú kôru na hemisférach?
  5. Prečo je mozoček žaby menej vyvinutý ako u rýb?

Teraz sa pozrime na štruktúru zmyslových orgánov týchto zvierat, ich správanie, v súvislosti s touto štruktúrou nervového systému (povedali tí istí študenti, ktorí hovorili o štruktúre mozgu):

1. Ryby.

Zmyslové orgány umožňujú rybám dobre sa orientovať v ich prostredí. Oči v tom zohrávajú dôležitú úlohu. Ostriež vidí len na relatívne blízku vzdialenosť, no rozlišuje tvar a farbu predmetov.

Pred každým okom ostrieža sú dva nosné otvory, ktoré vedú do slepého vaku s citlivými bunkami. Toto je orgán vône.

Sluchové orgány nie sú zvonku viditeľné, nachádzajú sa vpravo a vľavo od lebky, v kostiach zadnej časti. Vďaka hustote vody sa zvukové vlny dobre prenášajú cez kosti lebky a sú vnímané sluchovými orgánmi rýb. Experimenty ukázali, že ryby počujú kroky človeka kráčajúceho po brehu, zvonenie zvončeka alebo výstrel.

Chuťové orgány sú citlivé bunky. Nachádzajú sa v ostriežoch, podobne ako iné ryby, nielen v ústnej dutine, ale aj roztrúsené po celom povrchu tela. Sú tam aj hmatové bunky. Niektoré ryby (napríklad sumec, kapor, treska) majú na hlave hmatové tykadlá.

Ryby majú špeciálny zmyslový orgán - bočná čiara. Na vonkajšej strane tela je viditeľný rad otvorov. Tieto otvory sú spojené s kanálom umiestneným v koži. Kanál obsahuje zmyslové bunky spojené s nervom prebiehajúcim pod kožou.

Bočná čiara vníma smer a silu prúdenia vody. Vďaka bočnej línii ani oslepené ryby nenarážajú do prekážok a sú schopné uloviť pohybujúcu sa korisť.

? Prečo nemôžete pri rybolove hovoriť nahlas?

2.Obojživelníky.

Stavba zmyslových orgánov zodpovedá pozemskému prostrediu. Žaba napríklad žmurkaním viečok odstraňuje prachové častice prilepené na oku a zvlhčuje povrch oka. Rovnako ako ryba, aj žaba má vnútorné ucho. Zvukové vlny sa však vo vzduchu šíria oveľa horšie ako vo vode. Preto sa pre lepšie počúvanie vyvinula aj žaba stredného ucha. Začína sa ušným bubienkom, ktorý prijíma zvuk, tenkou okrúhlou membránou za okom. Z nej prechádzajú zvukové vibrácie sluchová kostička prenášané do vnútorného ucha.

Pri love hrá hlavnú úlohu zrak. Keď si žaba všimne akýkoľvek hmyz alebo iné malé zviera, vyhodí z úst široký lepkavý jazyk, na ktorý sa obeť prilepí. Žaby chytajú iba pohybujúcu sa korisť.

Zadné končatiny sú oveľa dlhšie a silnejšie ako predné a zohrávajú hlavnú úlohu pri pohybe. Sediaca žaba spočíva na mierne pokrčených predných končatinách, zatiaľ čo zadné končatiny sú zložené a umiestnené po stranách tela. Keď ich žaba rýchlo narovná, urobí skok. Predné nohy chránia zviera pred dopadom na zem. Žaba pláva, ťahá a narovnáva zadné končatiny, pričom predné končatiny tlačí k telu.

? Ako sa pohybujú žaby vo vode a na súši?

3.Vtáky.

Zmyslové orgány. Zrak je najlepšie rozvinutý - pri rýchlom pohybe vo vzduchu možno iba pomocou očí posúdiť situáciu na veľkú vzdialenosť. Citlivosť očí je veľmi vysoká. U niektorých vtákov je 100-krát väčšia ako u ľudí. Okrem toho vtáky jasne vidia predmety, ktoré sú v diaľke a rozlišujú detaily, ktoré sú len niekoľko centimetrov od oka. Vtáky majú farebné videnie, ktoré je lepšie vyvinuté ako iné zvieratá. Rozlišujú nielen základné farby, ale aj ich odtiene a kombinácie.

Vtáky dobre počujú, ale ich čuch je slabý.

Správanie vtákov je veľmi zložité. Pravda, mnohé z ich činov sú vrodené a inštinktívne. Sú to napríklad znaky správania spojené s rozmnožovaním: tvorba párov, stavanie hniezda, inkubácia. Počas svojho života si však vtáky rozvíjajú stále viac podmienených reflexov. Napríklad mladé kurčatá sa často vôbec neboja ľudí, ale s vekom začínajú s ľuďmi zaobchádzať opatrne. Okrem toho sa mnohí učia určiť stupeň nebezpečenstva: majú malý strach z neozbrojených ľudí, ale odletia od osoby so zbraňou. Domáce a krotké vtáky si rýchlo zvyknú rozoznať osobu, ktorá ich kŕmi. Cvičené vtáky sú schopné vykonávať rôzne triky na pokyn trénera a niektoré (napríklad papagáje, myny, vrany) sa naučia celkom jasne opakovať rôzne slová ľudskej reči.

4. Cicavce.

Zmyslové orgány. Cicavce majú vyvinutý čuch, sluch, zrak, hmat a chuť, ale stupeň vývoja každého z týchto zmyslov sa líši od druhu k druhu a závisí od ich životného štýlu a prostredia. Krtko žijúci v úplnej tme podzemných chodieb má teda nedostatočne vyvinuté oči. Delfíny a veľryby takmer nerozlišujú medzi pachmi. Väčšina suchozemských cicavcov má veľmi citlivý čuch. Pomáha predátorom, vrátane psov, sledovať korisť; bylinožravce na veľkú vzdialenosť dokážu vycítiť plaziaceho sa nepriateľa; zvieratá sa navzájom rozpoznajú čuchom. U väčšiny cicavcov je dobre vyvinutý aj sluch. Toto uľahčujú uši zachytávajúce zvuk, ktoré sú u mnohých zvierat mobilné. Tie zvieratá, ktoré sú aktívne v noci, majú obzvlášť citlivý sluch. Zrak je pre cicavce menej dôležitý ako pre vtáky. Nie všetky zvieratá rozlišujú farby. Iba opice vidia rovnakú škálu farieb ako ľudia.

Hmatové orgány sú špeciálne dlhé a hrubé vlasy (takzvané „fúzy“). Väčšina z nich sa nachádza v blízkosti nosa a očí. Cicavce približujúc hlavu k skúmanému objektu a súčasne ho čuchajú, skúmajú a dotýkajú sa ho. U opíc, podobne ako u ľudí, sú hlavnými orgánmi dotyku končeky prstov. Chuť je vyvinutá najmä u bylinožravcov, ktorí vďaka tomu ľahko rozoznajú jedlé rastliny od jedovatých.
Správanie cicavcov nie je o nič menej zložité ako správanie vtákov. Spolu so zložitými inštinktmi je do značnej miery determinovaný vyššou nervovou aktivitou, založenou na tvorbe podmienených reflexov počas života. Podmienené reflexy sa vyvíjajú obzvlášť ľahko a rýchlo u druhov s dobre vyvinutou mozgovou kôrou.

Od prvých dní života mláďatá cicavcov spoznávajú svoju matku. Ako rastú, ich osobná skúsenosť s prostredím sa neustále obohacuje. Hry mláďat zvierat (zápas, vzájomné prenasledovanie, skákanie, beh) im slúžia ako dobrý tréning a prispievajú k rozvoju individuálnych útočných a obranných techník. Takéto hry sú typické len pre cicavce.

Vzhľadom na to, že environmentálna situácia je extrémne premenlivá, cicavce neustále vyvíjajú nové podmienené reflexy a tie, ktoré nie sú posilnené podmienenými stimulmi, sa strácajú. Táto vlastnosť umožňuje cicavcom rýchlo a veľmi dobre sa prispôsobiť podmienkam prostredia.

?Ktoré zvieratá sa najľahšie trénujú? prečo?

Cerebellum(lat. cerebellum- doslova „malý mozog“) je časť mozgu stavovcov zodpovedná za koordináciu pohybov, reguláciu rovnováhy a svalového tonusu. U ľudí sa nachádza za mostom, pod okcipitálnymi lalokmi mozgu. Cez tri páry nôh mozoček dostáva informácie z mozgovej kôry, bazálnych ganglií, mozgového kmeňa atď. Vzťahy s inými časťami mozgu sa môžu medzi rôznymi taxónmi stavovcov líšiť.

U stavovcov s kôrou je mozoček funkčnou vetvou hlavnej osi „mozgová kôra - miecha“. Mozoček prijíma kópiu aferentných informácií prenášaných z mozgových hemisfér do kôry, ako aj eferentných informácií z motorických centier mozgovej kôry do. Prvý signalizuje aktuálny stav riadenej veličiny (svalový tonus, poloha tela a končatín v priestore) a druhý dáva predstavu o požadovanom konečnom stave. Porovnaním prvého a druhého môže cerebelárny kortex vypočítať, čo hlási motorickým centrám. Týmto spôsobom mozoček nepretržite koriguje vôľové aj automatické pohyby.

Cerebellum sa u mnohobunkových organizmov vyvinul fylogeneticky v dôsledku zlepšenia vôľových pohybov a komplikácií štruktúry riadenia tela. Interakcia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému umožňuje tejto časti mozgu poskytovať presné a koordinované pohyby tela v rôznych vonkajších podmienkach.

Cerebellum sa veľmi líši veľkosťou a tvarom v rôznych skupinách zvierat. Stupeň jeho rozvoja koreluje so stupňom zložitosti pohybov tela.

Zástupcovia všetkých tried stavovcov majú cerebellum vrátane cyklostómov (lamrey), v ktorých má tvar priečnej platne rozprestierajúcej sa cez prednú časť.

Funkcie cerebellum sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov. Dokonca aj hlavonožce (najmä chobotnice) majú podobnú tvorbu mozgu.

Medzi rôznymi druhmi sú výrazné rozdiely v tvare a veľkosti. Napríklad mozoček nižších stavovcov je spojený so súvislou doskou, v ktorej nie sú zväzky vlákien anatomicky rozlíšené. U cicavcov tieto zväzky tvoria tri páry štruktúr nazývaných cerebelárne stopky. Prostredníctvom cerebelárnych stopiek cerebellum komunikuje s ostatnými časťami centrálneho nervového systému.

Cyklostómy a ryby

Mozoček má spomedzi senzomotorických centier mozgu najväčší rozsah variability. Nachádza sa na prednom okraji zadného mozgu a môže dosiahnuť obrovské veľkosti a pokrýva celý mozog. Jeho vývoj závisí od viacerých dôvodov. Najzrejmejšia súvisí s pelagickým životným štýlom, dravosťou alebo schopnosťou efektívne plávať vo vodnom stĺpci. Mozoček dosahuje najväčší rozvoj u pelagických žralokov. Vytvára skutočné drážky a zákruty, ktoré u väčšiny kostnatých rýb chýbajú. V tomto prípade je vývoj mozočka spôsobený zložitým pohybom žralokov v trojrozmernom prostredí svetových oceánov. Požiadavky na priestorovú orientáciu sú príliš veľké na to, aby neovplyvnila neuromorfologickú podporu vestibulárneho aparátu a senzomotorického systému. Tento záver potvrdzuje aj štúdia mozgov žralokov, ktoré žijú blízko dna. Žralok ošetrovateľský nemá vyvinutý mozoček a dutina štvrtej komory je úplne otvorená. Jeho biotop a spôsob života nekladú také prísne požiadavky na priestorovú orientáciu ako u žraloka dlhosrstého. Dôsledkom bola relatívne skromná veľkosť malého mozgu.

Vnútorná štruktúra cerebellum u rýb je iná ako u ľudí. Cerebellum rýb neobsahuje hlboké jadrá a nie sú v ňom žiadne Purkyňove bunky.

Veľkosť a tvar cerebellum u proto-vodných stavovcov sa môže meniť nielen v dôsledku pelagického alebo relatívne sedavého životného štýlu. Keďže cerebellum je centrom pre analýzu somatickej citlivosti, aktívne sa podieľa na spracovaní signálov elektroreceptorov. Mnoho proto-vodných stavovcov má elektrorecepciu (70 druhov rýb má vyvinuté elektroreceptory, 500 druhov môže generovať elektrické výboje rôznej sily, 20 je schopných vytvárať aj prijímať elektrické polia). U všetkých rýb, ktoré majú elektrorecepciu, je mozoček mimoriadne dobre vyvinutý. Ak sa elektrorecepcia vlastného elektromagnetického poľa alebo vonkajších elektromagnetických polí stane hlavným aferentačným systémom, potom mozoček začne hrať úlohu senzorického (senzitívneho) a motorického centra. Často je veľkosť ich cerebellum taká veľká, že pokrýva celý mozog od dorzálneho (zadného) povrchu.

Mnohé druhy stavovcov majú oblasti mozgu, ktoré sú podobné cerebellum z hľadiska bunkovej cytoarchitektúry a neurochémie. Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má orgán bočnej línie, ktorý zisťuje zmeny tlaku vody. Oblasť mozgu, ktorá prijíma informácie z tohto orgánu, takzvané oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú cerebellum.

Obojživelníky a plazy

U obojživelníkov je mozoček veľmi slabo vyvinutý a pozostáva z úzkej priečnej platne nad kosoštvorcovou jamkou. U plazov dochádza k zväčšovaniu cerebellum, čo má evolučný základ. Vhodným prostredím na tvorbu nervovej sústavy plazov by mohli byť obrie uhoľné haldy, pozostávajúce najmä z machov, prasličiek a papradí. V takýchto niekoľkometrových sutinách zhnitých či dutých kmeňov stromov mohli vzniknúť ideálne podmienky pre evolúciu plazov. Moderné ložiská uhlia priamo naznačujú, že takéto úlomky kmeňov stromov boli veľmi rozšírené a mohli sa stať rozsiahlym prechodným prostredím pre obojživelníky až plazy. Aby bolo možné využiť biologické výhody drevnej drviny, bolo potrebné získať niekoľko špecifických vlastností. Po prvé, bolo potrebné naučiť sa dobre orientovať v trojrozmernom prostredí. Pre obojživelníky to nie je ľahká úloha, pretože ich mozoček je veľmi malý. Dokonca aj špecializované rosničky, ktoré sú slepou evolučnou líniou, majú oveľa menší mozoček ako plazy. U plazov sa vytvárajú neurónové spojenia medzi mozočkom a mozgovou kôrou.

Cerebellum u hadov a jašteríc, rovnako ako u obojživelníkov, je umiestnený vo forme úzkej vertikálnej dosky nad predným okrajom kosoštvorcovej jamky; u korytnačiek a krokodílov je oveľa širší. Navyše u krokodílov sa jeho stredná časť líši veľkosťou a konvexnosťou.

Vtáky

Vtáčí mozoček pozostáva z väčšej strednej časti a dvoch malých bočných príveskov. Úplne pokrýva jamku v tvare diamantu. Stredná časť cerebellum je rozdelená priečnymi ryhami na početné listy. Pomer hmotnosti cerebellum k hmotnosti celého mozgu je najväčší u vtákov. Je to spôsobené potrebou rýchlej a presnej koordinácie pohybov počas letu.

U vtákov sa mozoček skladá z mohutnej strednej časti (vermis), zvyčajne prekríženej 9 závitmi, a dvoch malých lalokov, ktoré sú homológne s mozočkom cicavcov vrátane človeka. Vtáky sa vyznačujú vysokou dokonalosťou vestibulárneho aparátu a systému koordinácie pohybu. Dôsledkom intenzívneho rozvoja koordinačných senzomotorických centier bol vznik veľkého mozočku so skutočnými záhybmi - ryhami a konvolúciami. Vtáčí mozoček bol prvou štruktúrou mozgu stavovcov, ktorá mala kôru a zloženú štruktúru. Komplexné pohyby v trojrozmernom prostredí viedli k vývoju vtáčieho mozočka ako senzomotorického centra pre koordináciu pohybov.

Cicavce

Charakteristickým rysom cerebellum cicavcov je zväčšenie bočných častí cerebellum, ktoré primárne interagujú s mozgovou kôrou. V kontexte evolúcie dochádza k zväčšeniu bočných častí mozočka (neocerebellum) spolu so zväčšením čelných lalokov mozgovej kôry.

U cicavcov sa cerebellum skladá z vermis a párových hemisfér. Cicavce sa tiež vyznačujú zväčšením povrchovej plochy mozočku v dôsledku tvorby drážok a záhybov.

U monotrémov, rovnako ako u vtákov, stredná časť mozočka prevažuje nad laterálnymi časťami, ktoré sú umiestnené vo forme menších príveskov. U vačkovcov, edentátov, chiropteranov a hlodavcov nie je stredná časť nižšia ako bočné. Len u mäsožravcov a kopytníkov sa bočné časti zväčšujú ako stredná časť a tvoria cerebelárne hemisféry. U primátov je stredná časť v porovnaní s hemisférami už veľmi nevyvinutý.

U predchodcov človeka a lat. homo sapiens Počas pleistocénu došlo k expanzii predných lalokov rýchlejšou rýchlosťou v porovnaní s mozočkom.

(lat. Cerebellum- doslova „malý mozog“) je časť mozgu stavovcov zodpovedná za koordináciu pohybov, reguláciu rovnováhy a svalového tonusu. U ľudí sa nachádza za predĺženou miechou a mostom, pod okcipitálnym lalokom mozgových hemisfér. Pomocou troch párov stopiek dostáva mozoček informácie z mozgovej kôry, bazálnych ganglií extrapyramídového systému, mozgového kmeňa a miechy. Vzťahy s inými časťami mozgu sa môžu medzi taxónmi stavovcov líšiť.

U stavovcov s mozgovou kôrou je mozoček funkčnou vetvou hlavnej osi mozgovej kôry - miechy. Mozoček prijíma kópiu aferentných informácií prenášaných z miechy do mozgovej kôry, ako aj eferentných informácií z motorických centier mozgovej kôry do miechy. Prvý signalizuje aktuálny stav riadenej premennej (svalový tonus, poloha tela a končatín v priestore) a druhý dáva predstavu o požadovanom konečnom stave premennej. Vzťahom prvého a druhého môže cerebelárny kortex vypočítať chybu hlásenú motorickými centrami. Týmto spôsobom mozoček plynule koriguje spontánne aj automatické pohyby.

Hoci je mozoček spojený s mozgovou kôrou, jeho činnosť nie je riadená vedomím.

Porovnávacia anatómia a evolúcia

Mozoček sa u mnohobunkových organizmov vyvinul fylogeneticky v dôsledku zlepšenia spontánnych pohybov a komplikácií štruktúry riadenia tela. Interakcia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému umožňuje tejto časti mozgu poskytovať presné a koordinované pohyby tela za rôznych vonkajších podmienok.

Naprieč rôznymi skupinami zvierat sa cerebellum značne líši veľkosťou a tvarom. Stupeň jeho rozvoja koreluje so stupňom zložitosti pohybov tela.

Mozoček je prítomný u predstaviteľov všetkých tried stavovcov, vrátane cyklostómov, u ktorých mení tvar priečnej platničky a siaha cez prednú časť kosoštvorcovej jamky.

Funkcie cerebellum sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov. Dokonca aj hlavonožce majú podobné mozgové útvary.

U rôznych biologických druhov existuje významná rozmanitosť tvarov a veľkostí. Napríklad mozoček nižších stavovcov je spojený so zadným mozgom súvislou platňou, v ktorej nie sú zväzky vlákien anatomicky rozlíšené. U cicavcov tieto zväzky tvoria tri páry štruktúr nazývaných cerebelárne stopky. Prostredníctvom cerebelárnych stopiek cerebellum komunikuje s ostatnými časťami centrálneho nervového systému.

Cyklostómy a ryby

Mozoček má spomedzi senzomotorických centier mozgu najväčší rozsah variability. Nachádza sa na prednom okraji zadného mozgu a môže dosiahnuť obrovské veľkosti a pokrýva celý mozog. Jeho vývoj závisí od viacerých okolností. Najzrejmejšia súvisí s pelagickým životným štýlom, dravosťou alebo schopnosťou efektívne plávať vo vodnom stĺpci. Mozoček dosahuje najväčší rozvoj u pelagických žralokov. Vyvíja skutočné drážky a zákruty, ktoré u väčšiny kostnatých rýb chýbajú. V tomto prípade je vývoj mozočka spôsobený zložitým pohybom žralokov v trojrozmernom prostredí svetových oceánov. Požiadavky na priestorovú orientáciu sú príliš veľké na to, aby neovplyvnili neuromorfologickú podporu vestibulárneho aparátu a senzomotorického systému. Tento záver potvrdzuje aj štúdia mozgov žralokov, ktorí vedú životný štýl pri dne. Žralok ošetrovateľský nemá vyvinutý mozoček a dutina štvrtej komory je úplne otvorená. Jeho biotop a spôsob života nekladú také prísne požiadavky ako žralok belasý. Dôsledkom bola relatívne skromná veľkosť malého mozgu.

Vnútorná štruktúra cerebellum u rýb je iná ako u ľudí. Cerebellum rýb neobsahuje hlboké jadrá a nie sú v ňom žiadne Purkyňove bunky.

Veľkosť a tvar cerebellum u primordiálnych stavovcov sa môže líšiť nielen v dôsledku pelagického alebo relatívne sedavého životného štýlu. Keďže cerebellum je centrom pre analýzu somatickej citlivosti, zohráva najaktívnejšiu úlohu pri spracovaní signálov elektrických receptorov. Mnoho prvotných stavovcov má elektrorecepciu (70 druhov rýb má vyvinuté elektroreceptory, 500 druhov môže generovať elektrické výboje rôznej sily, 20 je schopných vytvárať aj obnovovať elektrické polia). U všetkých rýb, ktoré majú elektrorecepciu, je mozoček mimoriadne dobre vyvinutý. Ak sa hlavným aferentačným systémom stane elektrorecepcia vlastného elektromagnetického poľa alebo vonkajších elektromagnetických polí, potom mozoček začne slúžiť ako senzorické a motorické centrum. Často je veľkosť ich cerebellum taká veľká, že pokrýva celý mozog od dorzálneho (zadného) povrchu.

Mnohé druhy stavovcov majú oblasti mozgu, ktoré sú podobné cerebellum z hľadiska bunkovej cytoarchitektúry a neurochémie. Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má bočnú líniu, orgán, ktorý vníma zmeny tlaku vody. Oblasť mozgu, ktorá prijíma informácie z laterálnej línie, takzvané oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú cerebellum.

Obojživelníky a plazy

U obojživelníkov je mozoček slabo vyvinutý a pozostáva z úzkej priečnej platne nad kosoštvorcovou jamkou. U plazov dochádza k zväčšovaniu cerebellum, čo má evolučné opodstatnenie. Vhodným prostredím na tvorbu nervovej sústavy plazov by mohli byť obrie uhoľné haldy, pozostávajúce najmä z machov, prasličiek a papradí. V takýchto niekoľkometrových sutinách z hnilých či dutých kmeňov stromov mohli vzniknúť ideálne podmienky pre evolúciu plazov. Moderné ložiská uhlia priamo naznačujú, že takéto úlomky kmeňov stromov boli veľmi rozšírené a mohli sa stať rozsiahlym prechodným prostredím pre obojživelníky a plazy. Aby bolo možné využiť biologické výhody drevnej drviny, bolo potrebné získať niekoľko špeciálnych vlastností. Po prvé, bolo potrebné naučiť sa dobre orientovať v trojrozmernom priestore. Pre obojživelníky to nie je ľahká úloha, pretože ich mozoček je dosť malý. Dokonca aj u špecializovaných rosničiek, ktoré sú slepou evolúciou, je mozoček oveľa menší ako u plazov. U plazov sa vytvárajú neurónové spojenia medzi mozočkom a mozgovou kôrou.

Cerebellum u hadov a jašteríc, rovnako ako u obojživelníkov, je umiestnený vo forme úzkej vertikálnej dosky nad predným okrajom kosoštvorcovej jamky; u korytnačiek a krokodílov je oveľa širší. Zároveň sa u krokodílov jeho stredná časť líši veľkosťou a konvexnosťou.

Vtáky

Vtáčí mozoček pozostáva z veľkej zadnej časti a dvoch malých bočných príveskov. Úplne pokrýva jamku v tvare diamantu. Stredná časť cerebellum je rozdelená priečnymi ryhami na početné listy. Pomer hmotnosti cerebellum k hmotnosti celého mozgu je najväčší u vtákov. Je to spôsobené potrebou rýchlej a presnej koordinácie pohybov počas letu.

U vtákov sa mozoček skladá z masívnej strednej časti (vermis), pretínanej hlavne 9 zákrutami, a dvoch malých častíc, ktoré sú homológne s cerebelárnym zväzkom cicavcov vrátane ľudí. Vtáky sa vyznačujú dokonalosťou vestibulárneho aparátu a systému koordinácie pohybu. Dôsledkom intenzívneho rozvoja koordinačných senzomotorických centier bol vznik veľkého mozočku so skutočnými záhybmi - ryhami a konvolúciami. Vtáčí mozoček bol prvou štruktúrou mozgu stavovcov, ktorá bola zložená a zložená. Komplexné pohyby v trojrozmernom priestore spôsobili rozvoj vtáčieho mozočka ako senzomotorického centra pre koordináciu pohybov.

Cicavce

Charakteristickým znakom cerebellum cicavcov je zväčšenie laterálnych častí mozočka, ktoré interagujú hlavne s mozgovou kôrou. V kontexte evolúcie dochádza k zväčšovaniu laterálnych častí mozočka (neocerebelum) spolu so zväčšovaním čelových lalokov mozgovej kôry.

U cicavcov sa cerebellum skladá z vermis a párových hemisfér. Cicavce sa tiež vyznačujú zväčšením povrchovej plochy mozočku v dôsledku tvorby drážok a záhybov.

U monotrémov, rovnako ako u vtákov, stredná časť cerebellum prevažuje nad laterálnymi, ktoré sa nachádzajú vo forme menších príveskov. U vačkovcov, edentátov, chiropteranov a hlodavcov nie je stredná časť nižšia ako bočné. Len u mäsožravcov a kopytníkov sú bočné časti väčšie ako stredná časť a tvoria cerebelárne hemisféry. U primátov je stredná časť v porovnaní s hemisférami dosť nevyvinutý.

U predchodcov človeka a lat. Homo sapiens Pleistocénny čas, nárast čelných lalokov nastal rýchlejším tempom v porovnaní s mozočkom.

Anatómia ľudského mozočku

Zvláštnosťou ľudského mozočku je, že rovnako ako veľký mozog pozostáva z pravej a ľavej hemisféry (lat. Hemispheria cerebelli) a nepárnou štruktúrou, sú spojené „červom“ (lat. Vermis cerebelli). Cerebellum zaberá takmer celú zadnú lebečnú jamku. Priečna veľkosť cerebellum (9-10 cm) je výrazne väčšia ako jeho predozadná veľkosť (3-4 cm).

Hmotnosť cerebellum u dospelého človeka sa pohybuje od 120 do 160 gramov. V čase narodenia je mozoček menej vyvinutý ako mozgové hemisféry, ale v prvom roku života sa vyvíja rýchlejšie ako ostatné časti mozgu. Výrazné zväčšenie cerebellum sa pozoruje medzi piatym a jedenástym mesiacom života, keď sa dieťa učí sedieť a chodiť. Hmotnosť mozočku dieťaťa je asi 20 gramov, v 3 mesiacoch sa zdvojnásobí, v 5 mesiacoch sa zväčší 3-krát, na konci 9. mesiaca - 4-krát. Potom mozoček rastie pomalšie a až do veku 6 rokov jeho hmotnosť dosahuje spodnú hranicu normy pre dospelých - 120 gramov.

Nad cerebellum ležia okcipitálne laloky mozgových hemisfér. Mozoček je od veľkého mozgu oddelený hlbokou puklinou, do ktorej je vklinený výbežok dura mater mozgu - cerebelárny stan (lat. Tentorium cerebelli), natiahnuté cez zadnú lebečnú jamku. Pred mozočkom je mostík a medulla oblongata.

Cerebelárna vermis je kratšia ako hemisféry, preto sa na zodpovedajúcich okrajoch cerebellum vytvárajú zárezy: na prednom okraji - prednom, na zadnom okraji - zadnom. Najvýraznejšie časti predného a zadného okraja tvoria zodpovedajúce predné a zadné rohy a najvýraznejšie bočné časti tvoria bočné rohy.

Horizontálna štrbina (lat. Fissura horizontalis), ktorý prechádza od stredných mozočkových stopiek k zadnému zárezu mozočka, rozdeľuje každú hemisféru mozočka na dva povrchy: horný, šikmo klesajúci pozdĺž okrajov a relatívne plochý a konvexný spodný. Svojím spodným povrchom cerebellum susedí s medulla oblongata, takže táto je vtlačená do cerebellum a vytvára invaginácie - cerebelárne údolie (lat. Vallecula cerebelli), na dne ktorého je červ.

Cerebelárna vermis má horné a dolné povrchy. Drážky prebiehajúce po stranách vermis ju oddeľujú od cerebelárnych hemisfér: na prednej ploche sú najmenšie, na zadnej strane sú hlbšie.

Cerebellum pozostáva zo šedej a bielej hmoty. Sivá hmota hemisfér a cerebelárny vermis, ktorý sa nachádza v povrchovej vrstve, tvorí cerebelárnu kôru (lat. Cortex cerebelli), a nahromadenie šedej hmoty v hĺbke mozočka - cerebelárneho jadra (lat. Jadrá cerebelli). Biela hmota - dreň mozočku (lat. Corpus medullare cerebelli), leží hlboko v mozočku a prostredníctvom troch párov cerebelárnych stopiek (nadradený, stredný a dolný) spája šedú hmotu mozočka s mozgovým kmeňom a miechou.

Červ

Cerebelárna vermis riadi držanie tela, tonus, podporuje pohyby a rovnováhu tela. Dysfunkcia červa sa u človeka prejavuje vo forme staticko-lokomotorickej ataxie (zhoršené státie a chôdza).

akcie

Povrchy hemisfér a cerebelárnej vermis sú rozdelené viac-menej hlbokými cerebelárnymi trhlinami (lat. Fissurae cerebelli) do početných oblúkových listov mozočku rôznych veľkostí (lat. Folia cerebelli), väčšina z nich je umiestnená takmer paralelne navzájom. Hĺbka týchto drážok nepresahuje 2,5 cm. Ak by bolo možné narovnať listy cerebellum, potom by plocha jeho kôry bola 17 x 120 cm. Skupiny zvinutí tvoria jednotlivé laloky mozočku. Rovnomenné laloky v oboch hemisférach sú ohraničené ďalšou ryhou, ktorá prechádza z vermis z jednej hemisféry do druhej, v dôsledku čoho dva - pravý a ľavý - lalok rovnakého mena v hemisférach zodpovedajú určitý lalok vermis.

Jednotlivé častice tvoria časti cerebellum. Existujú tri takéto časti: predná, zadná a náplasť-nodulárna.

Červové laloky Hemisféra zdieľa
jazyk (lat. lingula) uzdička jazyka (lat. vinculum linguale)
centrálna časť (lat. lobulus centralis) krídlo strednej časti (lat. ala lobuli centralis)
vrchol (lat. culmen) predný štvoruholníkový lalok (lat. lobulis quadrangularis anterior)
rejnok (lat. klesnúť) zadný štvoruholníkový lalok (lat. lobulis quadrangularis posterior)
červí list (lat. folium vermis) horné a dolné polmesačné laloky (lat. lobuli semilunares superior et inferior)
červí hrb (lat. tuber vermis) tenká časť (lat. lobulis gracilis)
pyramída (lat. pyramídy) Digastrický lalok (lat. Lobulus biventer)
jazyk (lat. uvula) mandle (lat. mandlí s výkonom bilyaklaptev (lat. paraflokulus)
uzol (lat. nodulus) klapka (lat. vločky)

Vermis a hemisféry sú pokryté sivou hmotou (mozočkovou kôrou), v ktorej je biela hmota. Biela hmota sa rozvetvuje do každého gyrusu vo forme bielych pruhov (lat. Laminae albae).Šípovité časti mozočka vykazujú zvláštny vzor, ​​nazývaný „strom života“ (lat. Arbor vitae cerebelli). Subkortikálne jadrá cerebellum ležia v bielej hmote.

Mozoček je spojený so susednými mozgovými štruktúrami prostredníctvom troch párov stopiek. Cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares) sú systémy hnacích dráh, ktorých vlákna smerujú k mozočku a z neho:

  1. Spodné cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares inferiores)ísť z medulla oblongata do cerebellum.
  2. Stredné cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares medii)- od mosta po mozoček.
  3. Horné cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares superiores)- prejsť do stredného mozgu.

Jadrá

Cerebelárne jadrá sú párové zhluky šedej hmoty, ktoré sa nachádzajú v hrúbke bielej hmoty, bližšie k stredu, to znamená cerebelárny vermis. Rozlišujú sa tieto jadrá:

  1. Zúbkované jadro (lat. Nucleus dentatus) leží v mediálno-dolných oblastiach bielej hmoty. Toto jadro je vlnovito ohnutá doska šedej hmoty s malým zlomom v strednej oblasti, ktorá sa nazýva hilum zubatého jadra (lat. Hilum nuclei dentait). Zúbkované jadro je podobné ako olejové jadro. Táto podobnosť nie je náhodná, keďže obe jadrá sú spojené vodivými dráhami, oloveno-cerebelárnymi vláknami (lat. Fibrae olivocerebellares) a Každé skrútenie olejového jadra je podobné skrúteniu druhého.
  2. Corcopodibne jadro (lat. Nucleus emboliformis) umiestnené mediálne a paralelne s dentátnym jadrom.
  3. Sférické jadro (lat. Nucleus globosus) leží trochu v strede kortikopodiálneho jadra a na úseku môže byť prezentovaný vo forme niekoľkých malých guľôčok.
  4. Stanové jadro (lat. Nucleus fastigii) lokalizované v bielej hmote červa, na oboch stranách jeho strednej roviny, pod lalokom uvuly a centrálnym lalokom, v streche IV komory.

Stanové jadro, ktoré je najstrednejšie, sa nachádza po stranách stredovej čiary v oblasti, kde je celta vtlačená do mozočku (lat. Fastigium). Pod ním sa nachádza sférické, kortikálne a zubaté jadro. Tieto jadrá majú rôzny fylogenetický vek: nucleus fastigii označuje starú časť mozočka (lat. Archicerebellum), pripojený k vestibulárnemu aparátu; nuclei emboliformis et globosus - až stará časť (lat. Paleocerebellum), ktorý vznikol v dôsledku pohybov tela a nucleus dentatus - do nového (lat. neocerebellum), vyvinuté v súvislosti s pohybom pomocou končatín. Preto pri poškodení každej z týchto častí sú narušené rôzne aspekty motorickej funkcie, zodpovedajúce rôznym štádiám fylogenézy, a to: pri poškodení archicerebellum pri poškodení je narušená rovnováha tela paleocerebellum práca svalov krku a trupu je pri poškodení narušená neocerebellum - práca svalov končatín.

Stanové jadro sa nachádza v bielej hmote červa, zvyšné jadrá ležia v cerebelárnych hemisférach. Takmer všetky informácie vychádzajúce z cerebellum sú presunuté do jeho jadier (s výnimkou spojenia glomerulárneho nodulárneho laloku s vestibulárnym jadrom Deiters).


9.

Žraločí mozog. Cerebellum zvýraznené modrou farbou

Cerebellum sa u mnohobunkových organizmov vyvinul fylogeneticky v dôsledku zlepšenia vôľových pohybov a komplikácií štruktúry riadenia tela. Interakcia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému umožňuje tejto časti mozgu poskytovať presné a koordinované pohyby tela v rôznych vonkajších podmienkach.

Cerebellum sa veľmi líši veľkosťou a tvarom v rôznych skupinách zvierat. Stupeň jeho rozvoja koreluje so stupňom zložitosti pohybov tela.

Zástupcovia všetkých tried stavovcov majú cerebellum, vrátane cyklostómov, v ktorých má tvar priečnej platničky presahujúcej cez prednú časť kosoštvorcovej jamky.

Funkcie cerebellum sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov. Dokonca aj hlavonožce majú podobnú stavbu mozgu.

Medzi rôznymi druhmi sú výrazné rozdiely v tvare a veľkosti. Napríklad mozoček nižších stavovcov je spojený so zadným mozgom súvislou platňou, v ktorej nie sú zväzky vlákien anatomicky rozlíšené. U cicavcov tieto zväzky tvoria tri páry štruktúr nazývaných cerebelárne stopky. Prostredníctvom cerebelárnych stopiek cerebellum komunikuje s ostatnými časťami centrálneho nervového systému.

Cyklostómy a ryby

Mozoček má spomedzi senzomotorických centier mozgu najväčší rozsah variability. Nachádza sa na prednom okraji zadného mozgu a môže dosiahnuť obrovské veľkosti a pokrýva celý mozog. Jeho vývoj závisí od viacerých dôvodov. Najzrejmejšia súvisí s pelagickým životným štýlom, dravosťou alebo schopnosťou efektívne plávať vo vodnom stĺpci. Mozoček dosahuje najväčší rozvoj u pelagických žralokov. Vytvára skutočné drážky a zákruty, ktoré u väčšiny kostnatých rýb chýbajú. V tomto prípade je vývoj mozočka spôsobený zložitým pohybom žralokov v trojrozmernom prostredí svetových oceánov. Požiadavky na priestorovú orientáciu sú príliš veľké na to, aby neovplyvnila neuromorfologickú podporu vestibulárneho aparátu a senzomotorického systému. Tento záver potvrdzuje aj štúdia mozgov žralokov, ktoré žijú blízko dna. Žralok ošetrovateľský nemá vyvinutý mozoček a dutina štvrtej komory je úplne otvorená. Jeho biotop a spôsob života nekladú také prísne požiadavky na priestorovú orientáciu ako u žraloka dlhosrstého. Dôsledkom bola relatívne skromná veľkosť malého mozgu.

Vnútorná štruktúra cerebellum u rýb je iná ako u ľudí. Cerebellum rýb neobsahuje hlboké jadrá a nie sú v ňom žiadne Purkyňove bunky.

Veľkosť a tvar cerebellum u proto-vodných stavovcov sa môže meniť nielen v dôsledku pelagického alebo relatívne sedavého životného štýlu. Keďže cerebellum je centrom pre analýzu somatickej citlivosti, aktívne sa podieľa na spracovaní signálov elektroreceptorov. Mnoho proto-vodných stavovcov má elektrorecepciu. U všetkých rýb, ktoré majú elektrorecepciu, je mozoček mimoriadne dobre vyvinutý. Ak sa elektrorecepcia vlastného elektromagnetického poľa alebo vonkajších elektromagnetických polí stane hlavným aferentačným systémom, potom mozoček začne slúžiť ako senzorické a motorické centrum. Často je veľkosť ich cerebellum taká veľká, že pokrýva celý mozog z dorzálneho povrchu.

Mnohé druhy stavovcov majú oblasti mozgu, ktoré sú podobné cerebellum z hľadiska bunkovej cytoarchitektúry a neurochémie. Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má orgán bočnej línie, ktorý zisťuje zmeny tlaku vody. Oblasť mozgu, ktorá prijíma informácie z tohto orgánu, takzvané oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú cerebellum.

Obojživelníky a plazy

U obojživelníkov je mozoček veľmi slabo vyvinutý a pozostáva z úzkej priečnej platne nad kosoštvorcovou jamkou. U plazov dochádza k zväčšovaniu cerebellum, čo má evolučný základ. Vhodným prostredím na tvorbu nervovej sústavy plazov by mohli byť obrie uhoľné haldy, pozostávajúce najmä z machov, prasličiek a papradí. V takýchto niekoľkometrových sutinách zhnitých či dutých kmeňov stromov mohli vzniknúť ideálne podmienky pre evolúciu plazov. Moderné ložiská uhlia priamo naznačujú, že takéto úlomky kmeňov stromov boli veľmi rozšírené a mohli sa stať rozsiahlym prechodným prostredím pre obojživelníky až plazy. Aby bolo možné využiť biologické výhody drevnej drviny, bolo potrebné získať niekoľko špecifických vlastností. Po prvé, bolo potrebné naučiť sa dobre orientovať v trojrozmernom prostredí. Pre obojživelníky to nie je ľahká úloha, pretože ich mozoček je veľmi malý. Dokonca aj špecializované rosničky, ktoré sú slepou evolučnou líniou, majú oveľa menší mozoček ako plazy. U plazov sa vytvárajú neurónové spojenia medzi mozočkom a mozgovou kôrou.

Cerebellum u hadov a jašteríc, rovnako ako u obojživelníkov, je umiestnený vo forme úzkej vertikálnej dosky nad predným okrajom kosoštvorcovej jamky; u korytnačiek a krokodílov je oveľa širší. Navyše u krokodílov sa jeho stredná časť líši veľkosťou a konvexnosťou.

Vtáky

Vtáčí mozoček pozostáva z väčšej strednej časti a dvoch malých bočných príveskov. Úplne pokrýva jamku v tvare diamantu. Stredná časť cerebellum je rozdelená priečnymi ryhami na početné listy. Pomer hmotnosti cerebellum k hmotnosti celého mozgu je najväčší u vtákov. Je to spôsobené potrebou rýchlej a presnej koordinácie pohybov počas letu.

U vtákov sa mozoček skladá z mohutnej strednej časti, ktorú zvyčajne pretína 9 závitov, a dvoch malých lalokov, ktoré sú homológne s mozočkom cicavcov vrátane človeka. Vtáky sa vyznačujú vysokou dokonalosťou vestibulárneho aparátu a systému koordinácie pohybu. Dôsledkom intenzívneho rozvoja koordinačných senzomotorických centier bol vznik veľkého mozočku so skutočnými záhybmi, ryhami a konvolúciami. Vtáčí mozoček bol prvou štruktúrou mozgu stavovcov, ktorá mala kôru a zloženú štruktúru. Komplexné pohyby v trojrozmernom prostredí viedli k vývoju vtáčieho mozočka ako senzomotorického centra pre koordináciu pohybov.

Cicavce

Charakteristickým rysom cerebellum cicavcov je zväčšenie bočných častí cerebellum, ktoré primárne interagujú s mozgovou kôrou. V kontexte evolúcie dochádza k zväčšeniu laterálneho mozočka spolu so zväčšením čelných lalokov mozgovej kôry.

U cicavcov sa cerebellum skladá z vermis a párových hemisfér. Cicavce sa tiež vyznačujú zväčšením povrchovej plochy mozočku v dôsledku tvorby drážok a záhybov.

U monotrémov, rovnako ako u vtákov, stredná časť mozočka prevažuje nad laterálnymi časťami, ktoré sú umiestnené vo forme menších príveskov. U vačkovcov, edentátov, chiropteranov a hlodavcov nie je stredná časť nižšia ako bočné. Len u mäsožravcov a kopytníkov sa bočné časti zväčšujú ako stredná časť a tvoria cerebelárne hemisféry. U primátov je stredná časť v porovnaní s hemisférami už veľmi nevyvinutý.

U predchodcov človeka a lat. homo sapiens počas pleistocénu sa rozširovanie predných lalokov vyskytlo rýchlejším tempom v porovnaní s mozočkom.

KATEGÓRIE

POPULÁRNE ČLÁNKY

2023 „kingad.ru“ - ultrazvukové vyšetrenie ľudských orgánov