Cytoplazmatické membrány majú povahu. biologické membrány
100 r bonus za prvú objednávku
Vyberte si typ práce Diplomová práca Semestrálna práca Abstrakt Diplomová práca Správa z praxe Článok Správa Recenzia Testová práca Monografia Riešenie problémov Podnikateľský plán Odpovede na otázky Kreatívna práca Esej Kresba Skladby Preklad Prezentácie Písanie Iné Zvýšenie jedinečnosti textu Kandidátska práca Laboratórna práca Pomoc na- riadok
Opýtajte sa na cenu
Cytoplazmatická membrána v závislosti od typu baktérie tvorí 8–15 % suchej hmoty bunky. Jeho chemické zloženie predstavuje proteín-lipidový komplex, v ktorom bielkoviny tvoria 50–75 %, lipidy 15–50 %. Fosfolipidy sú hlavnou lipidovou zložkou membrány. Proteínovú frakciu cytoplazmatickej membrány predstavujú štrukturálne proteíny s enzymatickou aktivitou. Proteínové zloženie cytoplazmatickej membrány je rôznorodé. Cytoplazmatická membrána baktérií Escherichia coli teda obsahuje asi 120 rôznych proteínov. Okrem toho sa v membránach našlo malé množstvo sacharidov.
Cytoplazmatická membrána baktérií má vo všeobecnosti podobné chemické zloženie ako membrány eukaryotických buniek, ale bakteriálne membrány sú bohatšie na bielkoviny, obsahujú nezvyčajné mastné kyseliny a z veľkej časti neobsahujú steroly.
Model fluidnej mozaiky vyvinutý pre eukaryotické membrány možno aplikovať na štruktúru cytoplazmatickej membrány baktérií. Podľa tohto modelu pozostáva membrána z dvojvrstvy lipidov. Hydrofóbne „konce“ fosfolipidov a triglyceridov smerujú dovnútra a
hydrofilné "hlavy" - von. Proteínové molekuly sú vložené do lipidovej dvojvrstvy. Podľa miesta a charakteru interakcie s lipidovou dvojvrstvou sa proteíny cytoplazmatickej membrány delia na periférne a integrálne.
Periférne proteíny sú naviazané na povrch membrány a pri zmene iónovej sily rozpúšťadla sa z nej ľahko vymývajú. Periférne proteíny zahŕňajú NAD H2 dehydrogenázy, ako aj niektoré proteíny zahrnuté v komplexe ATPázy atď.
Komplex ATPázy je skupina proteínových podjednotiek umiestnených určitým spôsobom, ktoré sú v kontakte s cytoplazmou, periplazmatickým priestorom a vytvárajú kanál, cez ktorý sa pohybujú protóny.
Integrálne proteíny zahŕňajú proteíny, ktoré sú čiastočne alebo úplne ponorené do hrúbky membrány a niekedy cez ňu prenikajú. Vzťah integrálnych proteínov s lipidmi je určený najmä hydrofóbnymi interakciami.
Integrálne proteíny bakteriálnej membrány E. coli zahŕňajú napríklad cytochróm b, proteíny železo-síra.
Cytoplazmatická membrána plní pre bunku množstvo základných funkcií:
Udržiavanie vnútornej stálosti cytoplazmy bunky. To je dosiahnuté vďaka jedinečnej vlastnosti cytoplazmatickej membrány - jej semipermeabilite. Je priepustný pre vodu a látky s nízkou molekulovou hmotnosťou, ale nepriepustný pre ionizované zlúčeniny.
Transport takýchto látok do bunky a von sa uskutočňuje špecializovanými transportnými systémami, ktoré sú lokalizované v membráne. Takéto transportné systémy fungujú prostredníctvom aktívnych transportných mechanizmov a systému špecifických permeázových enzýmov;
Transport látok do bunky a ich odstránenie von;
V cytoplazmatickej membráne je lokalizovaný elektrónový transportný reťazec a enzýmy oxidatívnej fosforylácie;
Cytoplazmatická membrána je spojená so syntézou bunkovej steny a puzdra v dôsledku prítomnosti špecifických nosičov pre molekuly, ktoré ich tvoria;
Bičíky sú pripojené k cytoplazmatickej membráne. Dodávanie energie bičíkom je spojené s cytoplazmatickou membránou.
Mezozómy sú invaginácie cytoplazmatickej membrány do cytoplazmy. (lamelárny (lamelárny), vezikulárny (bublinový tvar) a tubulárny (tubulárny))
V bunkách niektorých baktérií sa nachádzajú aj mezozómy zmiešaného typu: pozostávajúce z lamiel, tubulov a vezikúl. Pre grampozitívne baktérie sú charakteristické komplexne organizované a dobre vyvinuté mezozómy. V gramnegatívnych baktériách sú oveľa menej bežné a sú relatívne jednoducho organizované. Podľa umiestnenia v bunke sa rozlišujú mezozómy, ktoré sa tvoria v zóne bunkového delenia a tvorby priečnej priehradky; mezozómy, ku ktorým je pripojený nukleoid; mezozómy vytvorené ako výsledok invaginácie periférnych úsekov cytoplazmatickej membrány.
Pod bunkovou stenou baktérie je cytoplazmatická membrána (CPM). Oddeľuje obsah bunky od bunkovej steny a je základnou štruktúrou každej bunky.
Hrúbka CPM baktérií je zvyčajne asi 6-8 nm. Tvorí až 15 % suchej hmoty bunky. Pozostáva z lipidov (15-45%), bielkovín (45-60%) a malého množstva sacharidov (asi 10%). Lipidy sú zastúpené fosfolipidmi - až 30% suchej hmoty membrány. Medzi nimi prevláda fosfatidylglycerol a difosfatidylglycerid (kardiolipín), základná zložka eukaryotických mitochondriálnych membrán. Menšie množstvá obsahujú fosfatidylinozitol a fosfatidyl-
etanolamín. Okrem fosfolipidov sa v membráne našli rôzne glykolipidy, malé množstvá karotenoidov a chinónov. V zložení lipidov odvodených od glycerolu sú mastné kyseliny atypické pre membrány - nasýtené alebo mononenasýtené s 16-18 atómami uhlíka, ako aj kyseliny, ktoré sa nenachádzajú v eukaryotických membránach - cyklopropán a rozvetvené mastné kyseliny s 15-17 atómami uhlíka. identifikované. Súbor mastných kyselín, ako aj membránové lipidy z nich pozostávajúce, sú druhovo špecifické pre prokaryoty.
Membránové lipidy sú malé polárne molekuly nesúce hydrofilné (hlavy) a hydrofóbne (chvosty) skupiny. Vo vodnom prostredí spontánne vytvárajú uzavretú bimolekulárnu vrstvu – dvojvrstvu. Táto vrstva slúži ako významná bariéra pre ióny a polárne zlúčeniny. Lipidy organizované do bimolekulárnej vrstvy tvoria štrukturálny základ membrány, udržiavajú mechanickú stabilitu a dodávajú jej hydrofóbnosť.
Proteíny tvoria viac ako polovicu suchej hmotnosti membrány. Existuje viac ako 20 rôznych typov. Na základe rozdielov v sile väzby s lipidmi a umiestnení v membráne sa proteíny delia na integrálne a periférne. Integrálne proteíny sú ponorené do hydrofóbnej oblasti membrány, kde vytvárajú početné väzby s uhľovodíkovými reťazcami lipidov,
vytváranie lipoproteínových komplexov. Periférne proteíny sú lokalizované na povrchu hydrofilnej vrstvy a často sa viažu na integrálne proteíny (obr. 3.14).
Obr.3.14. Štruktúra cytoplazmatickej membrány: 1 - lipidy; 2 - glykoproteíny; 3 - periférne proteíny; 4 - integrálne bielkoviny
Membránové proteíny možno rozdeliť do dvoch skupín podľa ich funkcií v membránach: štrukturálne a dynamické.
Funkcie štrukturálnych proteínov sú obmedzené na zachovanie štrukturálnej integrity membrány. Sú umiestnené na povrchu hydrofilnej lipidovej vrstvy a pôsobia ako molekulárny obväz.
Dynamické proteíny zahŕňajú proteíny, ktoré sú priamo zapojené do všetkých procesov prebiehajúcich na membráne. Delia sa do troch tried: transport, podieľajúci sa na transporte zlúčenín do bunky az bunky; katalytické, pôsobiace ako enzýmy v reakciách prebiehajúcich na membráne; receptorové proteíny, ktoré špecificky viažu určité zlúčeniny (toxíny, hormóny) na vonkajšej strane membrány.
Sacharidy v membráne nie sú vo voľnom stave, ale sú prepojené s proteínmi a lipidmi za vzniku glykoproteínov. Sú ako
Spravidla sú lokalizované iba na vonkajšom povrchu membrány a pôsobia ako receptory na rozpoznávanie faktorov prostredia.
Cytoplazmatická membrána baktérií, rovnako ako všetky ostatné biologické membrány, je asymetrická štruktúra tekutých kryštálov. Asymetria je spôsobená rozdielmi v chemickej štruktúre molekúl proteínov a ich umiestnením v lipidovej dvojvrstve membrány. Niektoré proteíny sa nachádzajú na povrchu dvojvrstvy, iné sú ponorené do jej hrúbky a ďalšie prechádzajú z vnútorného povrchu dvojvrstvy na vonkajší. Prísne definovaná orientácia membránových proteínov je zasa spôsobená tým, že sú syntetizované a začlenené do membrány asymetricky. Vonkajší a vnútorný povrch membrány sa tiež líšia enzymatickou aktivitou. V závislosti od podmienok (napríklad teploty) môže byť CPM v rôznych fázových stavoch: skvapalnený alebo kryštalický. Keď jedna fáza kvapalných kryštálov prechádza do druhej, mení sa pohyblivosť zložiek membrány a hustota jej balenia, čo zase vedie k narušeniu jej funkčnej aktivity.
Štrukturálna organizácia a funkcie cytoplazmatickej membrány. Na vysvetlenie podstaty a mechanizmu početných funkcií CPM je najvhodnejší fluidno-mozaikový model organizácie biologických membrán, ktorý navrhli R. Singer a A. Nicholson v roku 1972. Podľa tohto modelu sú membrány dvoj- rozmerové roztoky globulárnych proteínov a lipidov orientované určitým spôsobom. Lipidy tvoria dvojvrstvu, v ktorej sú hydrofilné "hlavy" molekúl otočené smerom von a hydrofóbne "chvosty" sú ponorené do hrúbky membrány, pričom majú dostatočnú flexibilitu. Membránové lipidy a mnohé proteíny sa voľne pohybujú v dvojvrstve, ale len v laterálnom smere (laterálna difúzia). V priečnom smere, t.j. z jedného povrchu membrány na opačný, sa proteíny nemôžu pohybovať a lipidy sa pohybujú extrémne pomaly (1 krát za niekoľko hodín). Zdá sa, že dôvodom absencie alebo nízkej aktivity priečnej difúzie je asymetrická distribúcia lipidov:
niektoré lipidy sú viac vo vonkajšej časti dvojvrstvy, iné - vo vnútornej. Dôsledkom toho je nerovnaká elektrónová hustota (vodivosť) dvojvrstvy v priečnom smere.
CPM je v tekuto-kryštálovom alebo skvapalnenom stave len za určitých, tzv
biologické teploty. S poklesom teploty (pod bod topenia, Tm) prechádzajú lipidy do kryštalického stavu, stupeň viskozity sa zvyšuje až do stuhnutia membrány. Hodnota teploty, ktorá spôsobí vytvrdnutie membrány, je určená obsahom nenasýtených a
rozvetvené mastné kyseliny. Čím viac ich je v membráne, tým nižšia je teplota prechodu lipidov z kvapalno-kryštalického stavu do kryštalického.
Prokaryoty majú schopnosť regulovať fluiditu membrán zmenou počtu dvojitých väzieb a dĺžky reťazca molekúl mastných kyselín. Pri E. coli teda pri poklese teploty média zo 42°C na 27°C pomer nasýtených a nenasýtených mastných kyselín v membráne klesá z 1,6 na 1,0, t.j. obsah nenasýtených mastných kyselín dosahuje úroveň nasýtených. To zabraňuje zvýšeniu viskozity a zabezpečuje, že bunky zostanú fyziologicky aktívne aj pri nízkych teplotách.
CMP vykonáva u prokaryotov množstvo životne dôležitých funkcií. V zásade sú určené proteínmi v ňom lokalizovanými, ktoré pôsobia ako kanály, receptory, regenerátory energie, enzýmy, transportné funkcie a iné. CPM je hlavnou osmotickou bariérou, ktorá vďaka prítomnosti membránových transportných mechanizmov selektívne vstupuje do buniek a odstraňuje z nich produkty metabolizmu. Selektívna permeabilita CPM je spôsobená v ňom lokalizovanými substrátovo špecifickými permeázami, ktoré aktívne transportujú rôzne organické a minerálne látky cez membránu. CPM obsahuje enzýmy na biosyntézu membránových lipidov a makromolekúl, ktoré tvoria bunkovú stenu, vonkajšiu membránu a kapsulu. CPM je miestom lokalizácie redoxných enzýmov, ktoré vykonávajú
transport elektrónov, oxidačná a fotosyntetická fosforylácia, tvorba elektrochemickej energie
transmembránový potenciál (A//+) a chemický (ATP). CTZ
n
vykonáva dôležité funkcie pri biosyntéze a translokácii secernovaných proteínov gramnegatívnymi baktériami. Biosyntéza týchto proteínov sa uskutočňuje na ribozómoch pripojených k CPM. Gramnegatívne baktérie majú na CPM špeciálne receptorové proteíny, ktoré „rozpoznávajú“ signály z veľkej ribozomálnej podjednotky o pripojení ribozómu a začiatku syntézy proteínov. Membránové receptorové proteíny interagujú s veľkou podjednotkou ribozómu a vytvárajú ribozómový membránový komplex, na ktorom sa uskutočňuje syntéza vylučovaných proteínov. Týmto spôsobom napríklad E. coli syntetizuje alkalickú fosfatázu, Bac. subtilis - a-amyláza. CPM tiež zabezpečuje prenos týchto proteínov do periplazmatického priestoru. Úloha CMP v regulácii bunkového delenia, replikácie chromozómov a plazmidov a následnej segregácii týchto genetických elementov medzi novovzniknutými dcérskymi bunkami je veľká.
Všetky prokaryoty spolu s cytoplazmatickou membránou obsahujú jej deriváty – intracelulárne membrány, ktoré vykonávajú špecializované funkcie. Cytoplazmatická membrána je schopná vytvárať všetky druhy invaginácií (invaginácií). Tieto intususcepcie tvoria intracelulárne membrány, ktoré sa líšia dĺžkou, balením a lokalizáciou v cytoplazme. Môžu byť zhromaždené do zložitých guľôčok - lamelárne, plástové alebo rúrkové útvary. Menej zložité membrány vyzerajú ako jednoduché slučky alebo tubuly rôznych dĺžok. Bez ohľadu na zložitosť organizácie intracelulárnych membrán sú všetky deriváty cytoplazmatickej membrány. Veľkosť ich aktívneho povrchu presahuje veľkosť cytoplazmatickej membrány. To dáva dôvod posúdiť vysokú funkčnú aktivitu týchto štruktúr v bunkách.
Obzvlášť bohatý intracelulárny membránový aparát bol nájdený v baktériách viažucich dusík a fotosyntetických baktériách, Brucelle a nitrifikačných baktériách. U fotosyntetických baktérií (Rhodospirillum rubrum) vyzerajú membrány ako uzavreté vezikuly – vezikuly. Ich tvorba začína invagináciou cytoplazmatickej membrány, ktorá potom tvorí tubul. Na trubici sa objavia zúženia, ktoré ju rozdelia na sériu bublín. Tieto vezikuly sa nazývajú chromatofóry. Obsahujú svetlo pohlcujúce pigmenty – bakteriochlorofyly a karotenoidy, enzýmy transportujúce elektróny – ubichinóny a cytochrómy, zložky fosforylačného systému. U niektorých fotosyntetických prokaryotov, najmä purpurových sírových baktérií a siníc, je fotosyntetický aparát reprezentovaný zväzkami membrán, ktoré majú sploštený tvar a analogicky s chloroplastovým grana zelených rastlín sa nazývajú tylakoidy (obr. 3.15). 
Sústreďujú fotosyntetické pigmenty, enzýmy elektrónového transportného reťazca a fosforylačné systémy. Charakteristickým znakom tylakoidov cyanobaktérií je nedostatok spojenia s cytoplazmatickou membránou. Toto je jediná skupina prokaryotov, ktorá má diferencovaný membránový systém.
U nitrifikačných baktérií má vnútrobunkový membránový aparát formu doštičiek alebo lamiel, pozostávajúcich z plochých vezikúl (obr. 3.16). 
Z intracelulárnych membrán majú najkomplexnejšiu štruktúru mezozómy. Sú to špirálovito stočené, ploché alebo guľovo rúrkovité telesá. Mezozómy sa tvoria počas obdobia bunkového delenia v zóne tvorby priečnej priehradky. Podieľajú sa na replikácii chromozómov a distribúcii genómov medzi dcérskymi bunkami, na syntéze látok bunkovej steny. Podieľať sa
mezozómy v bunkovom delení naznačuje jeho spojenie s DNA nukleoidu. Dobre vyvinuté mezozómy sa nachádzajú iba v grampozitívnych baktériách.
Doposiaľ nazhromaždené informácie naznačujú, že membránové štruktúry baktérií sú dostatočne diferencované a zabezpečujú priebeh rôznych metabolických procesov v bunke.
- Cytoplazma a cytoplazmatické inklúzie
V cytoplazme sú dve frakcie. Jeden z nich obsahuje štruktúrne prvky: ribozómy, aerozómy,
karboxyzómy, náhradné inklúzie, genetický aparát, Druhá frakcia obsahuje komplexnú zmes rozpustnej RNA, enzymatických proteínov, pigmentov, minerálov, produktov a substrátov metabolických reakcií. Táto frakcia sa nazýva cytozol.
V dôsledku prítomnosti rôznych organických zlúčenín sa cytoplazma bakteriálnych buniek vyznačuje zvýšenou viskozitou. Je to 800-8000-násobok viskozity vody (približuje sa viskozite glycerínu). Mladé bunky v lag fáze alebo v skorých štádiách logaritmickej fázy majú nižšiu cytoplazmatickú viskozitu; pri starnutí - viskozita sa zvyšuje, konzistenciou pripomína gél. Stupeň viskozity cytoplazmy charakterizuje nielen vek bunky, ale aj jej fyziologickú aktivitu. Zvýšenie viskozity cytoplazmy v starých kultúrach je jedným z faktorov spôsobujúcich zníženie fyziologickej aktivity buniek. Cytoplazma je médium, ktoré spája všetky vnútrobunkové štruktúry do jedného systému.
Ribozómy. Cytoplazma bakteriálnej bunky neustále obsahuje štruktúry guľovitého tvaru s veľkosťou 15-20 nm s molekulovou hmotnosťou 3106.
Ribozómy pozostávajú zo 60-65% ribozomálnej RNA a 35-40% bielkovín. Posledne menované sú bohaté na esenciálne aminokyseliny. Počas ultracentrifugácie sa bakteriálne ribozómy usadzujú rýchlosťou asi 70 Svedbergových jednotiek (S)7, pre ktoré sa nazývajú 708-ribozómy. Cytoplazmatické ribozómy eukaryotov sú väčšie a nazývajú sa 80S-ribozómy (ich sedimentačná konštanta je 80S).
Každý ribozóm pozostáva z dvoch podjednotiek: 30S a 50S, ktoré sa líšia veľkosťou molekúl RNA a množstvom bielkovín, ktoré obsahujú. Veľká podjednotka (50S) obsahuje dve molekuly rRNA, 5S a 23S, a 35 molekúl rôznych proteínov. Malá podjednotka (30S) obsahuje jednu molekulu 16 rRNA a 21 molekúl rôznych typov proteínov. Počet ribozómov v bunke nie je konštantný – od 5 000 do 90 000. Je určený vekom bunky a podmienkami na kultiváciu baktérií. Minimálne množstvo je obsiahnuté na začiatku fázy oneskorenia a maximálne - v exponenciálnej fáze rastu kultúry. V Escherichia coli počas obdobia aktívneho rastu na kompletnom živnom médiu sa syntetizuje 5-6 ribozómov za 1 sekundu. Väčšina z nich v cytoplazme baktérií je vo voľnom stave a zvyšok -
S \u003d 1 swedberg jednotka \u003d 10 "13 cm (s) poľné jednotky.
spojené vláknami messenger RNA do polyzómov. Počet ribozómov v polyzómoch môže dosiahnuť niekoľko desiatok. To naznačuje vysokú aktivitu bunky syntetizujúcu proteíny, pretože ribozómy sú miestom syntézy proteínov. Obrazne sa im hovorí „továrne“ bielkovín.
Plynové vakuoly (aerozómy). Tieto štruktúry sú vlastné iba niektorým vodným a pôdnym baktériám. Nachádzajú sa vo fototrofných sírnych baktériách, bezfarebných vláknitých baktériách a baktériách rodu Renobacter. Ich bunka ich obsahuje až 40-60 (obr. 3.17). Plynové vakuoly sú obklopené tenkými 
Ryža. 3.17. Bunka Renobacter vocuolatum s aerozómami (zväčšenie x 70 000)
proteínová membrána. Vo vnútri obsahujú bublinky plynu, ktorých počet nie je konštantný. Zloženie a tlak plynu v bublinách a aerozómoch ako celku sú určené množstvom plynov rozpustených v prostredí. Aerozómy sú buď v stlačenom stave, alebo naplnené plynným prostredím. Ich stav je regulovaný hydrostatickým tlakom média. Prudké zvýšenie tlaku spôsobuje stlačenie aerozómov a bunky strácajú svoj vztlak.
Aerozómy regulujú vztlak bunky, čo umožňuje jej presun do priaznivých podmienok prevzdušňovania, osvetlenia a obsahu živín. Zvláštnosťou je ich jednorazová prevádzka v plynom naplnenom stave. Po stlačení pod pôsobením hydrostatického tlaku sa nedopĺňajú plynom a
sa postupne ničia. Bunka ich môže reprodukovať iba opätovným formovaním.
Keď sa aerozómy naplnia plynom, baktérie sa držia na povrchu vody, pri stlačení klesnú do jej hrúbky alebo sa usadia na dne zásobníka. Tento svojrázny spôsob pohybu bol vyvinutý v priebehu evolúcie hlavne u baktérií, ktorým chýbajú bičíky, a teda ani schopnosť aktívneho pohybu.
Fykobilizómy. Tieto vnútrobunkové štruktúry sú charakteristické pre cyanobaktérie. Vyzerajú ako granuly s priemerom 28-55 nm, sú miestom lokalizácie vo vode rozpustných pigmentov – fykobiliproteínov, ktoré určujú farbu siníc a podieľajú sa na fotosyntéze.
Chlorozómy alebo chlórbiové vezikuly sú štruktúry, v ktorých je lokalizovaný fotosyntetický aparát zelených baktérií rodu Chlorobium. Majú pretiahnutý tvar, 100-150 nm dlhé, 50-70 nm široké, obklopené jednovrstvovou proteínovou membránou. Chlorozómy sa nachádzajú v hustej vrstve pod cytoplazmatickou membránou, ale sú od nej fyzicky oddelené. Chlorozómy zelených baktérií obsahujú pigmenty fotosyntézy – bakteriochlorofyly, ktoré absorbujú svetelné kvantá a prenášajú energiu do reakčných centier fotosyntézy.
Karboxyzómy. Bunky určitých typov fototrofných (sinice, niektoré fialové baktérie) a chemolitotrofných (nitrifikačné baktérie) prokaryotov obsahujú štruktúry, ktoré majú tvar mnohostenu s veľkosťou 90-500 nm. V súlade s funkciou, ktorú vykonávajú, sa nazývajú karboxyzómy. Obsahujú enzým ribulózadifosfátkarboxylázu, ktorý katalyzuje reakciu väzby oxidu uhličitého s ribulózadifosfátom v Calvinovom cykle. U autotrofných baktérií sú miestom fixácie oxidu uhličitého. Karboxyzómy sú obklopené jednovrstvovou proteínovou membránou, ktorá chráni enzým pred účinkami intracelulárnych proteáz.
Rezervné živiny* Okrem opísaných štruktúrnych prvkov obsahuje cytoplazma baktérií granule rôznych tvarov a veľkostí vo forme inklúzií. Ich prítomnosť v
bunka je nestabilná a súvisí so zložením živného média a fyziologickým stavom kultúry. Mnohé cytoplazmatické inklúzie pozostávajú zo zlúčenín, ktoré slúžia ako zdroj energie a zdroj živín. Zvyčajne sa tvoria v kultúrach na čerstvom médiu bohatom na živiny, keď je rast buniek z nejakého dôvodu inhibovaný, alebo po skončení obdobia aktívneho rastu. Chemické zloženie inklúzií je rôzne a nie rovnaké pre rôzne druhy baktérií. Môžu to byť polysacharidy, lipidy, kryštály a granuly anorganických látok.
Z polysacharidov treba spomenúť predovšetkým škrob, glykogén a škrobu podobnú látku granulózu. Najbežnejší je glykogén. Nachádza sa v baciloch, salmonelách, Escherichia coli, sardinkách atď. U spórových anaeróbov rodu Clostridium obsahujú bunky malé granulózne granuly. Tieto inklúzie bunka využíva ako zdroje energie a uhlíka.
Lipidy sa hromadia v cytoplazme baktérií vo forme malých kvapiek a zŕn. V mnohých baktériách sú lipidové inklúzie reprezentované kyselinou poly-p-hydroxymaslovou, ktorá často tvorí až 50 % suchej bakteriálnej biomasy. Obzvlášť bohaté na túto zlúčeninu sú baktérie rodu Bacillus a fototrofné baktérie. Kyselina poly-p-hydroxymaslová sa syntetizuje vo veľkých množstvách počas rastu mikroorganizmov na médiách bohatých na sacharidy. V každom polylaktidovom reťazci tvoria zvyšky kyseliny p-hydroxymaslovej až 60 %, a preto je táto zlúčenina ideálnou „zásobárňou“ energie pre baktérie. Niektoré mikroorganizmy akumulujú vosky a neutrálne tuky (triglyceridy). Takže v mykobaktériách a aktinomycétach vosky niekedy tvoria až 40% sušiny, kvasinkové bunky rodu Candida, Rhodotorula sú bohaté na neutrálne tuky, ich počet dosahuje takmer 60%.
Všetky lipidové inklúzie v mikroorganizmoch slúžia ako zdroj energie a uhlíka.
V bunkách mnohých baktérií sa často nachádzajú špeciálne inklúzie, nazývané volutové zrná. Chemickou povahou je volutín polyfosfát. Volutin meno
pochádza z druhového názvu sírnej baktérie Spirillum volutans, v ktorej boli tieto inklúzie prvýkrát opísané. Volyutin má vlastnosť metachromázie, t.j. spôsobuje zmenu farby niektorých farbív. Ak sú baktérie zafarbené metylénovou modrou alebo toluidínovou modrou, potom volutínové zrná získajú fialovú alebo červenofialovú farbu. V tejto súvislosti výskumníci W. Babesh a E. Ernst, ktorí ako prví opísali tieto inklúzie, ich nazvali metachromatické zrná. Volutínové zrná sú guľovité, do veľkosti 0,5 µm. Vznikajú za podmienok dobrej výživy mikroorganizmov, najmä na médiách bohatých na sacharidy a tiež v prítomnosti glycerolu v médiu. Volutín sa nachádza v bunkách patogénnych aj saprofytických baktérií, napríklad v spirille, Azotobacter, pôvodcovi záškrtu.
Volutín bunka využíva najmä ako zdroj fosfátových skupín a čiastočne na energiu.
V bezfarebných a fialových sírnych baktériách sa pri oxidácii sulfidov vo vnútri bunky minerálna síra ukladá vo forme kvapiek. Síra sa hromadí v médiách bohatých na sírovodík H2S. Keď sú sulfidy vyčerpané z prostredia, baktérie využívajú intracelulárnu síru. Pre bezfarebné sírne baktérie slúži ako zdroj energie, pre fotosyntetické purpurové sírne baktérie slúži ako donor elektrónov.
U siníc je rezervnou látkou cyanofycín. Ego je polypeptid zložený z arginínu a kyseliny asparágovej. Slúži ako zdroj dusíka pri jeho nedostatku v prostredí. Akumulácia granúl kyanofycínu sa vyskytuje v stacionárnej fáze rastu kultúry a môže predstavovať až 8 % suchej hmoty bunky.
Každá živá bunka je oddelená od prostredia tenkou škrupinou špeciálnej štruktúry - cytoplazmatickou membránou (CPM). Eukaryoty majú početné intracelulárne membrány oddeľujúce priestor organel od cytoplazmy, zatiaľ čo pre väčšinu prokaryotov je CMP jedinou bunkovou membránou. V niektorých baktériách a archeách môže prenikať do cytoplazmy, pričom vytvára výrastky a záhyby rôznych tvarov.
CPM akýchkoľvek buniek sú postavené podľa jediného plánu a pozostávajú z fosfolipidov (obr. 3.5, A). V baktériách obsahujú dve mastné kyseliny, zvyčajne so 16-18 atómami uhlíka v reťazci a s nasýtenou alebo jednou nenasýtenou väzbou, spojené esterovou väzbou s dvoma hydroxylovými skupinami glycerolu. Zloženie mastných kyselín baktérií sa môže meniť v závislosti od zmien prostredia, najmä teploty. S poklesom teploty sa zvyšuje množstvo nenasýtených mastných kyselín v zložení fosfolipidov, čo do značnej miery ovplyvňuje tekutosť membrány. Niektoré mastné kyseliny môžu byť rozvetvené alebo môžu obsahovať cyklopropánový kruh. Tretia OH skupina glycerolu je pripojená k zvyšku kyseliny fosforečnej a cez ňu k hlavnej skupine. Hlavné skupiny fosfolipidov môžu mať u rôznych prokaryotov rôznu chemickú povahu (fosfatidyletanolamín, fosfatidylglycerol, kardiolipín, fosfatidylserín, lecitín atď.), sú však jednoduchšie ako u eukaryotov. Napríklad pri E. coli sú zastúpené 75 % fosfatidyletanolamínom, 20 % fosfatidylglycerolom, zvyšok tvoria kardiolipín (difosfatidylglycerol), fosfatidylserín a stopové množstvá iných zlúčenín. Iné baktérie majú zložitejšie typy membránových lipidov. Niektoré bunky tvoria glykolipidy, ako je monogalaktozyldiglycerid. Lipidy archaálnej membrány sa líšia od eukaryotických a bakteriálnych. Namiesto mastných kyselín majú vyššie izoprenoidové alkoholy naviazané na glycerol skôr jednoduchou ako esterovou väzbou.
Ryža. 3.5.
A- fosfolipid; b- dvojvrstvová membrána
Oh oh oh oh oh
Takéto molekuly tvoria membránovú dvojvrstvu, kde sú hydrofóbne časti obrátené dovnútra a hydrofilné časti smerom von, do prostredia a do cytoplazmy (obr. 3.5, Obr. b). Do dvojvrstvy sú ponorené alebo skrížené početné proteíny, ktoré môžu difundovať vo vnútri membrány a niekedy vytvárať komplexné komplexy. Membránové proteíny majú množstvo dôležitých funkcií, medzi ktoré patrí premena a ukladanie metabolickej energie, regulácia vstrebávania a uvoľňovania všetkých živín a metabolických produktov. Okrem toho rozpoznávajú a prenášajú mnohé signály, ktoré odrážajú zmeny v prostredí a spúšťajú zodpovedajúcu kaskádu reakcií vedúcich k bunkovej odpovedi. Táto organizácia membrán je dobre vysvetlená modelom tekutých kryštálov s mozaikou rozptýlenou membránovými proteínmi (obr. 3.6).
Ryža. 3.6.
Väčšina biologických membrán má hrúbku 4 až 7 nm. Bunkové membrány sú jasne viditeľné v transmisnom elektrónovom mikroskope v porovnaní s ťažkými kovmi. Na elektrónových mikrosnímkach vyzerajú ako trojvrstvové útvary: dve vonkajšie tmavé vrstvy ukazujú polohu polárnych skupín lipidov a svetlá stredná vrstva ukazuje hydrofóbne vnútro (obr. 3.7).
Ďalšou technikou na štúdium membrán je získanie čipov buniek zmrazených pri teplote tekutého dusíka a kontrast výsledných povrchov pomocou rozprašovania ťažkých kovov.
(platina, zlato, striebro). Výsledné prípravky sa prezerajú v rastrovacom elektrónovom mikroskope. V tomto prípade je možné vidieť povrch membrány a v nej obsiahnuté mozaikové membránové proteíny, ktoré neprechádzajú cez membránu, ale sú spojené špeciálnymi oblasťami hydrofóbnej kotvy s hydrofóbnou oblasťou dvojvrstvy.
Ryža. 3.7.
CPM má vlastnosť selektívnej permeability, bráni voľnému pohybu väčšiny látok do bunky a von, a tiež hrá významnú úlohu pri raste a delení buniek, pohybe a exporte povrchových a extracelulárnych proteínov a sacharidov (exopolysacharidov). Ak je bunka umiestnená v prostredí s vyšším alebo nižším osmotickým tlakom ako vo vnútri cytoplazmy, potom voda opustí bunku alebo do nej vstúpi. To odráža vlastnosť vody vyrovnávať gradienty roztoku. Súčasne sa cytoplazma zmenšuje alebo rozširuje (fenomén plazmolýzy / deplazmolýzy). Väčšina baktérií však pri takýchto experimentoch nemení svoj tvar kvôli prítomnosti tuhej bunkovej steny.
CPM reguluje tok živín a metabolitov. Prítomnosť hydrofóbnej vrstvy tvorenej membránovými lipidmi zabraňuje prechodu akýchkoľvek polárnych molekúl a makromolekúl cez ňu. Táto vlastnosť umožňuje bunkám, ktoré vo väčšine prípadov existujú v zriedených roztokoch, zachovať si prospešné makromolekuly a metabolické prekurzory. Bunková membrána je tiež navrhnutá tak, aby vykonávala transportnú funkciu. Typicky majú prokaryoty veľký počet veľmi špecifických transportných systémov. Transport je neoddeliteľnou súčasťou všeobecnej bioenergetiky bunky, ktorá prostredníctvom CPM vytvára a využíva rôzne iónové gradienty na prenos látok a tvorbu ďalších gradientov potrebných pre bunku. CMP hrá významnú úlohu pri pohybe, raste a delení buniek. Mnohé metabolické procesy sú sústredené v membráne prokaryotov. Membránové proteíny plnia dôležité funkcie: podieľajú sa na premene a skladovaní energie, regulujú vstrebávanie a uvoľňovanie všetkých živín a metabolických produktov, rozpoznávajú a prenášajú signály o zmenách v životnom prostredí.
Cytoplazmatická bunková membrána pozostáva z troch vrstiev:
Vonkajšie - proteín;
Stredná - bimolekulárna vrstva lipidov;
Vnútorné - proteín.
Hrúbka membrány je 7,5-10 nm. Bimolekulárna vrstva lipidov je matricou membrány. Lipidové molekuly jeho oboch vrstiev interagujú s proteínovými molekulami, ktoré sú v nich ponorené. 60 až 75 % membránových lipidov tvoria fosfolipidy, 15 až 30 % cholesterol. Proteíny sú zastúpené najmä glykoproteínmi. Rozlišovať integrálne proteíny pokrýva celú membránu a periférne umiestnené na vonkajšom alebo vnútornom povrchu.
integrálne proteíny tvoria iónové kanály, ktoré zabezpečujú výmenu určitých iónov medzi extra- a intracelulárnou tekutinou. Sú to tiež enzýmy, ktoré vykonávajú antigradientný transport iónov cez membránu.
Periférne proteíny sú chemoreceptory na vonkajšom povrchu membrány, ktoré môžu interagovať s rôznymi fyziologicky aktívnymi látkami.
Funkcie membrán:
1. Zabezpečuje integritu bunky ako štrukturálnej jednotky tkaniva.
Vykonáva výmenu iónov medzi cytoplazmou a extracelulárnou tekutinou.
Zabezpečuje aktívny transport iónov a iných látok do a von z bunky.
Vytvára vnímanie a spracovanie informácií prichádzajúcich do bunky vo forme chemických a elektrických signálov.
Mechanizmy bunkovej excitability. História štúdia bioelektrických javov.
V podstate sú informácie prenášané v tele vo forme elektrických signálov (napríklad nervových impulzov). Prítomnosť živočíšnej elektriny prvýkrát zistil prírodovedec (fyziológ) L. Galvani v roku 1786. Aby mohol skúmať atmosférickú elektrinu, zavesil na medený hák nervovosvalové preparáty zo žabích stehienok. Keď sa tieto labky dotkli železného zábradlia balkóna, svaly sa stiahli. To naznačovalo pôsobenie akéhosi druhu elektriny na nerv nervovosvalového preparátu. Galvani sa domnieval, že to bolo spôsobené prítomnosťou elektriny v samotných živých tkanivách. A. Volta však zistil, že zdrojom elektriny je miesto kontaktu dvoch nepodobných kovov – medi a železa. Vo fyziológii Galvaniho prvá klasická skúsenosť považuje sa za dotyk nervu nervovosvalového preparátu bimetalovou pinzetou z medi a železa. Aby dokázal svoj prípad, Galvani produkoval druhá skúsenosť. Prehodil koniec nervu inervujúceho nervovosvalový preparát cez rez svojho svalu. Výsledkom bola kontrakcia. Táto skúsenosť však Galvaniho súčasníkov nepresvedčila. Preto ďalší Talian Matteuchi urobil nasledujúci experiment. Nerv jedného neuromuskulárneho žabieho preparátu navrstvil na sval druhého, ktorý sa pod vplyvom dráždivého prúdu stiahol. V dôsledku toho začala klesať aj prvá droga. To naznačovalo prenos elektriny (akčného potenciálu) z jedného svalu do druhého. Prítomnosť potenciálneho rozdielu medzi poškodenými a nepoškodenými časťami svalu bola prvýkrát presne stanovená v 19. storočí pomocou strunového galvanometra (ampérmetra) od Matteuchiho, navyše rez mal záporný náboj a povrch svalu bol pozitívny.
Cytoplazma- povinná časť bunky, uzavretá medzi plazmatickou membránou a jadrom; Delí sa na hyaloplazmu (hlavná látka cytoplazmy), organely (trvalé zložky cytoplazmy) a inklúzie (dočasné zložky cytoplazmy). Chemické zloženie cytoplazmy: základom je voda (60-90% celkovej hmotnosti cytoplazmy), rôzne organické a anorganické zlúčeniny. Cytoplazma je alkalická. Charakteristickým znakom cytoplazmy eukaryotickej bunky je neustály pohyb ( cyklóza). Detekuje sa predovšetkým pohybom bunkových organel, ako sú chloroplasty. Ak sa pohyb cytoplazmy zastaví, bunka odumrie, pretože len v neustálom pohybe môže vykonávať svoje funkcie.
Hyaloplazma ( cytosol) je bezfarebný, slizký, hustý a priehľadný koloidný roztok. Práve v ňom prebiehajú všetky metabolické procesy, zabezpečuje prepojenie jadra a všetkých organel. V závislosti od prevahy kvapalnej časti alebo veľkých molekúl v hyaloplazme sa rozlišujú dve formy hyaloplazmy: sol- tekutejšia hyaloplazma a gél- hustejšia hyaloplazma. Medzi nimi sú možné vzájomné prechody: gél sa zmení na sól a naopak.
Funkcie cytoplazmy:
- integrácia všetkých komponentov bunky do jedného systému,
- prostredie pre prechod mnohých biochemických a fyziologických procesov,
- prostredie pre existenciu a fungovanie organel.
Bunkové steny
Bunkové steny obmedziť eukaryotické bunky. V každej bunkovej membráne možno rozlíšiť aspoň dve vrstvy. Vnútorná vrstva susedí s cytoplazmou a je reprezentovaná plazmatická membrána(synonymá - plazmaléma, bunková membrána, cytoplazmatická membrána), nad ktorými sa vytvára vonkajšia vrstva. V živočíšnej bunke je tenký a tzv glykokalyx(tvoria sa glykoproteínmi, glykolipidmi, lipoproteínmi), v rastlinnej bunke - hustá, tzv. bunková stena(tvorený celulózou).
Všetky biologické membrány majú spoločné štruktúrne znaky a vlastnosti. V súčasnosti všeobecne akceptované fluidná mozaika model membránovej štruktúry. Základom membrány je lipidová dvojvrstva, tvorená prevažne fosfolipidmi. Fosfolipidy sú triglyceridy, v ktorých je jeden zvyšok mastnej kyseliny nahradený zvyškom kyseliny fosforečnej; časť molekuly, v ktorej sa nachádza zvyšok kyseliny fosforečnej, sa nazýva hydrofilná hlava, časti, v ktorých sa nachádzajú zvyšky mastných kyselín, sa nazývajú hydrofóbne chvosty. V membráne sú fosfolipidy usporiadané striktne usporiadaným spôsobom: hydrofóbne chvosty molekúl smerujú k sebe a hydrofilné hlavy smerujú von, smerom k vode.
Okrem lipidov membrána obsahuje proteíny (v priemere ≈ 60 %). Určujú väčšinu špecifických funkcií membrány (transport určitých molekúl, katalýza reakcií, príjem a premena signálov z prostredia atď.). Rozlišujte: 1) periférne proteíny(umiestnené na vonkajšom alebo vnútornom povrchu lipidovej dvojvrstvy), 2) semiintegrálne proteíny(ponorené v lipidovej dvojvrstve do rôznych hĺbok), 3) integrálne alebo transmembránové proteíny(prenikajú membránou cez a cez, pričom sú v kontakte s vonkajším aj vnútorným prostredím bunky). Integrálne proteíny sa v niektorých prípadoch nazývajú kanálikové alebo kanáliky, pretože ich možno považovať za hydrofilné kanály, ktorými polárne molekuly prechádzajú do bunky (lipidová zložka membrány by ich neprepustila).
A - hydrofilná hlava fosfolipidu; C, hydrofóbne konce fosfolipidu; 1 - hydrofóbne oblasti proteínov E a F; 2, hydrofilné oblasti proteínu F; 3 - rozvetvený oligosacharidový reťazec pripojený k lipidu v molekule glykolipidu (glykolipidy sú menej bežné ako glykoproteíny); 4 - rozvetvený oligosacharidový reťazec pripojený k proteínu v molekule glykoproteínu; 5 - hydrofilný kanál (funguje ako pór, cez ktorý môžu prechádzať ióny a niektoré polárne molekuly).
Membrána môže obsahovať uhľohydráty (až 10%). Sacharidovú zložku membrán predstavujú oligosacharidové alebo polysacharidové reťazce spojené s proteínovými molekulami (glykoproteíny) alebo lipidmi (glykolipidy). V zásade sú sacharidy umiestnené na vonkajšom povrchu membrány. Sacharidy zabezpečujú receptorové funkcie membrány. V živočíšnych bunkách tvoria glykoproteíny epimembránový komplex, glykokalyx, hrubý niekoľko desiatok nanometrov. Nachádza sa v ňom veľa bunkových receptorov, s jeho pomocou dochádza k bunkovej adhézii.
Molekuly bielkovín, sacharidov a lipidov sú mobilné, schopné sa pohybovať v rovine membrány. Hrúbka plazmatickej membrány je približne 7,5 nm.
Membránové funkcie
Membrány vykonávajú tieto funkcie:
- oddelenie bunkového obsahu od vonkajšieho prostredia,
- regulácia metabolizmu medzi bunkou a prostredím,
- rozdelenie bunky na kompartmenty ("kompartmenty"),
- umiestnenie "enzymatických dopravníkov",
- zabezpečenie komunikácie medzi bunkami v tkanivách mnohobunkových organizmov (adhézia),
- rozpoznávanie signálu.
Najdôležitejšie vlastnosť membrány- selektívna priepustnosť, t.j. membrány sú vysoko priepustné pre niektoré látky alebo molekuly a slabo (alebo úplne nepriepustné) pre iné. Táto vlastnosť je základom regulačnej funkcie membrán, ktorá zabezpečuje výmenu látok medzi bunkou a vonkajším prostredím. Proces, ktorým látky prechádzajú cez bunkovú membránu, sa nazýva transport látok. Rozlišujte: 1) pasívna doprava- proces prechodu látok bez energie; 2) aktívny transport- proces odovzdávania látok, ktorý súvisí s nákladmi na energiu.
O pasívna doprava látky sa presúvajú z oblasti s vyššou koncentráciou do oblasti s nižšou, t.j. pozdĺž koncentračného gradientu. V každom roztoku sú molekuly rozpúšťadla a rozpustenej látky. Proces pohybu molekúl rozpustenej látky sa nazýva difúzia, pohyb molekúl rozpúšťadla sa nazýva osmóza. Ak je molekula nabitá, jej transport je ovplyvnený elektrickým gradientom. Preto sa často hovorí o elektrochemickom gradiente, ktorý kombinuje oba gradienty. Rýchlosť dopravy závisí od veľkosti stúpania.
Rozlišujú sa tieto druhy pasívnej dopravy: 1) jednoduchá difúzia- transport látok priamo cez lipidovú dvojvrstvu (kyslík, oxid uhličitý); 2) difúzia cez membránové kanály- transport cez proteíny tvoriace kanál (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) uľahčená difúzia- transport látok pomocou špeciálnych transportných proteínov, z ktorých každý je zodpovedný za pohyb určitých molekúl alebo skupín príbuzných molekúl (glukóza, aminokyseliny, nukleotidy); 4) osmóza- transport molekúl vody (vo všetkých biologických systémoch je rozpúšťadlom voda).
Nevyhnutnosť aktívny transport nastáva vtedy, keď je potrebné zabezpečiť prenos molekúl cez membránu proti elektrochemickému gradientu. Tento transport je realizovaný špeciálnymi nosnými proteínmi, ktorých činnosť si vyžaduje energetický výdaj. Zdrojom energie sú molekuly ATP. Aktívny transport zahŕňa: 1) Na + /K + -pumpu (sodno-draslíková pumpa), 2) endocytózu, 3) exocytózu.
Práca Na + /K + -čerpadlo. Pre normálne fungovanie musí bunka udržiavať určitý pomer iónov K + a Na + v cytoplazme a vo vonkajšom prostredí. Koncentrácia K + vo vnútri bunky by mala byť výrazne vyššia ako mimo nej a Na + - naopak. Treba poznamenať, že Na + a K + môžu voľne difundovať cez membránové póry. Na+/K+ pumpa pôsobí proti vyrovnávaniu týchto koncentrácií iónov a aktívne pumpuje Na+ z bunky a K+ do bunky. Na+/K+-pumpa je transmembránový proteín schopný konformačných zmien, takže môže pripojiť K+ aj Na+. Cyklus činnosti Na + /K + -pumpy možno rozdeliť do nasledujúcich fáz: 1) prichytenie Na + z vnútra membrány, 2) fosforylácia proteínu pumpy, 3) uvoľnenie Na + v extracelulárnom prostredí. priestor, 4) pripojenie K + z vonkajšej strany membrány, 5) defosforylácia proteínu pumpy, 6) uvoľnenie K + v intracelulárnom priestore. Sodno-draslíková pumpa spotrebuje takmer tretinu všetkej energie potrebnej pre život bunky. Počas jedného cyklu prevádzky pumpa odčerpá 3Na + z článku a pumpuje 2K +.
Endocytóza- proces absorpcie veľkých častíc a makromolekúl bunkou. Existujú dva typy endocytózy: 1) fagocytóza- zachytávanie a absorpcia veľkých častíc (bunky, časti buniek, makromolekuly) a 2) pinocytóza- zachytávanie a absorpcia tekutého materiálu (roztok, koloidný roztok, suspenzia). Fenomén fagocytózy objavil I.I. Mechnikov v roku 1882. Plazmatická membrána tvorí pri endocytóze invagináciu, jej okraje splývajú a do cytoplazmy sa zašnurujú štruktúry ohraničené od cytoplazmy jedinou membránou. Mnoho prvokov a niektoré leukocyty sú schopné fagocytózy. Pinocytóza sa pozoruje v epiteliálnych bunkách čreva, v endoteli krvných kapilár.
Exocytóza- reverzný proces endocytózy: odstránenie rôznych látok z bunky. Počas exocytózy sa membrána vezikuly spojí s vonkajšou cytoplazmatickou membránou, obsah vezikuly sa odstráni mimo bunky a jej membrána sa začlení do vonkajšej cytoplazmatickej membrány. Z buniek žliaz s vnútornou sekréciou sa tak vylučujú hormóny a v prvokoch zostáva nestrávená potrava.
Ísť do prednáška číslo 5„Bunečná teória. Typy bunkovej organizácie»
Ísť do prednáška číslo 7"Eukaryotická bunka: štruktúra a funkcie organel"
