Regenerácia ako vlastnosť živého: schopnosť sebaobnovy a obnovy. Druhy regenerácie
REGENERÁCIA
obnovenie stratených častí telom v tej či onej fáze životného cyklu. Regenerácia zvyčajne nastáva, keď je poškodený alebo stratený orgán alebo časť tela. Okrem toho však v každom organizme počas jeho života neustále prebiehajú procesy obnovy a obnovy. Napríklad u ľudí sa vonkajšia vrstva kože neustále aktualizuje. Vtáky pravidelne zhadzujú perie a rastú nové, zatiaľ čo cicavce menia srsť. V listnatých stromoch listy každoročne opadávajú a sú nahradené čerstvými. Takáto regenerácia, ktorá zvyčajne nie je spojená s poškodením alebo stratou, sa nazýva fyziologická. Regenerácia, ktorá nastáva po poškodení alebo strate ktorejkoľvek časti tela, sa nazýva reparačná. Tu budeme uvažovať len o reparatívnej regenerácii. Reparatívna regenerácia môže byť typická alebo atypická. Pri typickej regenerácii je stratená časť nahradená vývojom presne tej istej časti. Príčinou straty môže byť vonkajší vplyv (napríklad amputácia), alebo si zviera úmyselne odtrhne časť tela (autotómia), ako keď si jašterica odlomí časť chvosta, aby unikla nepriateľovi. Pri atypickej regenerácii je stratená časť nahradená štruktúrou, ktorá sa kvantitatívne alebo kvalitatívne líši od pôvodnej. V zregenerovanej končatine pulca môže byť počet prstov menší ako pôvodný a u krevety namiesto amputovaného oka môže narásť anténa.
REGENERÁCIA U ZVIERAT
Schopnosť regenerácie je medzi zvieratami rozšírená. Všeobecne povedané, nižšie živočíchy sú častejšie schopné regenerácie ako zložitejšie, vysoko organizované formy. Medzi bezstavovcami je teda oveľa viac druhov schopných obnoviť stratené orgány ako medzi stavovcami, no len u niektorých je možné z jeho malého fragmentu regenerovať celého jedinca. Napriek tomu všeobecné pravidlo o znížení schopnosti regenerácie s nárastom komplexnosti organizmu nemožno považovať za absolútne. Takéto primitívne živočíchy, ako sú kenofory a vírniky, sú prakticky neschopné regenerácie, pričom táto schopnosť je dobre vyjadrená u oveľa zložitejších kôrovcov a obojživelníkov; sú známe ďalšie výnimky. Niektoré blízko príbuzné zvieratá sa v tomto ohľade veľmi líšia. Takže v dážďovke sa nový jedinec dokáže úplne zregenerovať z malého kúska tela, zatiaľ čo pijavice nedokážu obnoviť jeden stratený orgán. U chvostových obojživelníkov sa namiesto amputovanej končatiny vytvorí nová končatina, zatiaľ čo u žaby sa pahýľ jednoducho zahojí a nedochádza k žiadnemu novému rastu. Mnoho bezstavovcov je schopných regenerovať významnú časť svojho tela. U špongií, hydroidných polypov, plochých, páskových a annelidov, machorastov, ostnatokožcov a plášťovcov sa z malého úlomku tela môže regenerovať celý organizmus. Obzvlášť pozoruhodná je schopnosť hubiek regenerovať sa. Ak sa telo dospelej špongie pretlačí cez sieťovinu, potom sa všetky bunky od seba oddelia, akoby sa preosiali cez sito. Ak potom všetky tieto jednotlivé bunky vložíte do vody a opatrne, dôkladne premiešate, úplne zničíte všetky väzby medzi nimi, potom sa po chvíli začnú postupne k sebe približovať a znovu spájať, čím vytvoria celú špongiu, podobnú tej predchádzajúcej. Ide o akési „rozpoznanie“ na bunkovej úrovni, o čom svedčí aj nasledujúci experiment. Špongie troch rôznych druhov boli rozdelené do jednotlivých buniek opísaným spôsobom a dobre premiešané. Zároveň sa zistilo, že bunky každého druhu sú schopné „rozpoznať“ bunky vlastného druhu v celkovej hmote a len s nimi sa opäť spojiť, takže vo výsledku nevznikne jedna, ale tri nové hubky, podobne ako napr. vznikli tri pôvodné.
Pásomnica, ktorá je mnohonásobne dlhšia ako jej šírka, dokáže z ktorejkoľvek časti tela znovu vytvoriť celého jedinca. Teoreticky je možné rozrezaním jedného červa na 200 000 kusov získať z neho v dôsledku regenerácie 200 000 nových červov. Jediný lúč hviezdice dokáže zregenerovať celú hviezdu.
Mäkkýše, článkonožce a stavovce nie sú schopné regenerovať celého jedinca z jedného úlomku, no mnohí z nich získajú stratený orgán. Niektorí sa v prípade potreby uchýlia k autotómii. Vtáky a cicavce, ako evolučne najvyspelejšie živočíchy, sú menej schopné regenerácie ako iné. U vtákov je možná výmena peria a niektorých častí zobáka. Cicavce dokážu regenerovať kožu, pazúry a čiastočne pečeň; sú tiež schopné hojiť rany a jelene sú schopné pestovať nové parohy, ktoré nahradia tie zhodené.
regeneračné procesy. Na regenerácii u zvierat sa podieľajú dva procesy: epimorfóza a morfalaxia. Počas epimorfnej regenerácie sa stratená časť tela obnoví v dôsledku aktivity nediferencovaných buniek. Tieto embryonálne bunky sa hromadia pod poranenou epidermou na povrchu rezu, kde tvoria primordium alebo blastém. Blastémové bunky sa postupne množia a menia sa na tkanivá nového orgánu alebo časti tela. Pri morfalaxii sa ostatné tkanivá tela alebo orgánu priamo premieňajú na štruktúry chýbajúcej časti. U hydroidných polypov dochádza k regenerácii najmä morfalaxiou, zatiaľ čo u planárov sa na nej podieľa súčasne epimorfóza aj morfalaxia. Regenerácia tvorbou blastému je rozšírená u bezstavovcov a zohráva obzvlášť dôležitú úlohu pri regenerácii orgánov obojživelníkov. Existujú dve teórie vzniku blastémových buniek: 1) blastémové bunky pochádzajú z „rezervných buniek“, t.j. bunky ponechané nevyužité v procese embryonálneho vývoja a distribuované do rôznych orgánov tela; 2) tkanivá, ktorých integrita bola narušená pri amputácii, sa v oblasti rezu „dediferencujú“, t.j. sa rozpadajú a transformujú na jednotlivé bunky blastému. Podľa teórie „rezervných buniek“ sa teda blastém tvorí z buniek, ktoré zostali embryonálne, ktoré migrujú z rôznych častí tela a hromadia sa na povrchu rezu, a podľa teórie „dediferencovaného tkaniva“ blastémové bunky pochádzajú z buniek poškodených tkanív. Na podporu jednej aj druhej teórie existuje dostatok údajov. Napríklad u planárov sú rezervné bunky citlivejšie na röntgenové lúče ako bunky v diferencovanom tkanive; preto môžu byť zničené striktným dávkovaním žiarenia, aby nedošlo k poškodeniu normálnych tkanív planáru. Takto ožiarené jedince prežívajú, ale strácajú schopnosť regenerácie. Ak je však žiareniu vystavená len predná polovica tela planárika a následne prerezaná, potom dochádza k regenerácii, aj keď s určitým oneskorením. Oneskorenie naznačuje, že blastém sa tvorí z rezervných buniek migrujúcich na povrch rezu z neožiarenej polovice tela. Migráciu týchto rezervných buniek pozdĺž ožiarenej časti tela je možné pozorovať pod mikroskopom. Podobné experimenty ukázali, že u mloka dochádza k regenerácii končatín v dôsledku blastémových buniek lokálneho pôvodu; v dôsledku dediferenciácie poškodených tkanív pňa. Ak sa napríklad ožiari celá larva mloka, povedzme s výnimkou pravej predkolenia, a následne sa táto končatina amputuje na úrovni predlaktia, potom zvieraťu vyrastie nová predkolenie. Je zrejmé, že blastémové bunky potrebné na to pochádzajú z pahýľa prednej končatiny, pretože zvyšok tela bol ožiarený. Okrem toho k regenerácii dochádza aj vtedy, keď je ožiarená celá larva, s výnimkou oblasti šírky 1 mm na pravej prednej labke, ktorá sa potom amputuje vykonaním rezu cez túto neožiarenú oblasť. V tomto prípade je zrejmé, že blastémové bunky pochádzajú z povrchu rezu, keďže celé telo vrátane pravej prednej labky bolo zbavené schopnosti regenerácie. Opísané procesy boli analyzované pomocou moderných metód. Elektrónový mikroskop umožňuje pozorovať zmeny poškodených a regenerujúcich sa tkanív vo všetkých detailoch. Boli vytvorené farbivá, ktoré odhaľujú určité chemikálie obsiahnuté v bunkách a tkanivách. Histochemické metódy (s použitím farbív) umožňujú posúdiť biochemické procesy, ktoré sa vyskytujú pri regenerácii orgánov a tkanív.
Polarita. Jedným z najzáhadnejších problémov v biológii je pôvod polarity v organizmoch. Pulec sa vyvinie z guľovitého žabieho vajíčka, ktoré má od začiatku hlavu s mozgom, očami a ústami na jednom konci tela a chvostom na druhom. Podobne, ak rozrežete telo planára na samostatné fragmenty, na jednom konci každého fragmentu sa vyvinie hlava a na druhom chvost. V tomto prípade je hlava vždy vytvorená na prednom konci fragmentu. Experimenty jasne ukazujú, že planaria má gradient metabolickej (biochemickej) aktivity prebiehajúci pozdĺž predo-zadnej osi jej tela; zároveň má najvyššiu aktivitu najprednejší koniec tela a smerom k zadnému koncu aktivita postupne klesá. U každého zvieraťa sa hlavička tvorí vždy na konci fragmentu, kde je metabolická aktivita vyššia. Ak sa obráti smer gradientu metabolickej aktivity v izolovanom planárnom fragmente, potom dôjde k vytvoreniu hlavy aj na opačnom konci fragmentu. Gradient metabolickej aktivity v tele planárov odráža existenciu nejakého dôležitejšieho fyzikálno-chemického gradientu, ktorého povaha je zatiaľ neznáma. V regenerujúcej sa končatine mloka je polarita novovytvorenej štruktúry zrejme určená zachovaným pahýľom. Z dôvodov, ktoré stále zostávajú nejasné, sa v regenerujúcom orgáne vytvárajú iba štruktúry umiestnené distálne od povrchu rany a tie, ktoré sú umiestnené proximálne (bližšie k telu), sa nikdy neregenerujú. Ak sa teda tritónovi amputuje ruka a zvyšná časť prednej končatiny sa vsunie odrezaným koncom do steny tela a tento distálny (od tela vzdialený) koniec sa nechá zakoreniť na novom, pre neho nezvyčajnom mieste, potom následná transekcia tejto hornej končatiny v blízkosti ramena (uvoľnenie zo spojovacieho ramena) vedie k regenerácii končatiny s kompletným súborom distálnych štruktúr. Takáto končatina má v čase pretínania (začínajúc od zápästia, ktoré splynulo so stenou tela) tieto časti: zápästie, predlaktie, lakeť a distálnu polovicu ramena; potom sa v dôsledku regenerácie objavia: ďalšia distálna polovica ramena, lakťa, predlaktia, zápästia a ruky. Obrátená (obrátená) končatina teda zregenerovala všetky časti distálne od povrchu rany. Tento nápadný jav naznačuje, že tkanivá pahýľa (v tomto prípade pahýľa končatiny) riadia regeneráciu orgánu. Úlohou ďalšieho výskumu je presne zistiť, aké faktory tento proces riadia, čo stimuluje regeneráciu a čo spôsobuje hromadenie buniek, ktoré zabezpečujú regeneráciu, na povrchu rany. Niektorí vedci sa domnievajú, že poškodené tkanivo uvoľňuje nejaký druh chemického „faktora rany“. Doposiaľ sa však nepodarilo izolovať chemikáliu špecifickú pre rany.
REGENERÁCIA V RASTLINÁCH
Široké využitie regenerácie v rastlinnej ríši je spôsobené zachovaním meristémov (tkanív pozostávajúcich z deliacich sa buniek) a nediferencovaných pletív. Vo väčšine prípadov je regenerácia v rastlinách v podstate jednou z foriem vegetatívneho rozmnožovania. Takže na špičke normálnej stonky je apikálny púčik, ktorý zabezpečuje nepretržitú tvorbu nových listov a rast stonky do dĺžky počas života tejto rastliny. Ak je tento púčik odrezaný a udržiavaný vlhký, potom sa často vyvinú nové korene z parenchymálnych buniek v ňom prítomných alebo z kalusu vytvoreného na povrchu rezu; zatiaľ čo púčik ďalej rastie a dáva vznik novej rastline. To isté sa deje v prírode, keď sa odlomí konár. Pohromy a stolony sú oddelené v dôsledku smrti starých sekcií (internódií). Rovnakým spôsobom sa delia odnože kosatca, vlčieho nôžka alebo papradí, čím sa tvoria nové rastliny. Hľuzy, ako sú hľuzy zemiakov, zvyčajne žijú aj po smrti podzemnej stonky, na ktorej rástli; s nástupom nového vegetačného obdobia môžu dať vzniknúť vlastným koreňom a výhonkom. V cibuľovitých rastlinách, ako sú hyacinty alebo tulipány, sa výhonky tvoria na spodnej časti šupín cibule a môžu zase vytvárať nové cibule, z ktorých nakoniec vznikajú korene a kvitnúce stonky, t.j. stať nezávislými rastlinami. U niektorých ľalií sa v pazuchách listov tvoria vzduchové cibuľky a u množstva papradí vyrastajú na listoch plodové puky; v určitom okamihu spadnú na zem a obnovia rast. Korene sú menej schopné vytvárať nové časti ako stonky. Na to potrebuje hľuza georgín púčik, ktorý sa tvorí na spodnej časti stonky; zo sladkých zemiakov však môže vzniknúť nová rastlina z púčika tvoreného koreňovou šiškou. Listy sú tiež schopné regenerácie. U niektorých druhov papradí, napríklad krivokuchnik (Camptosorus), sú listy veľmi pretiahnuté a vyzerajú ako dlhé chlpaté útvary končiace meristémom. Z tohto meristému sa vyvinie embryo s rudimentárnou stonkou, koreňmi a listami; ak sa špička listu materskej rastliny nakloní nadol a dotkne sa zeme alebo machu, primordium začne rásť. Nová rastlina sa po vyčerpaní tohto chlpatého útvaru oddelí od rodiča. Listy šťavnatej izbovej rastliny Kalanchoe nesú na okrajoch dobre vyvinuté rastliny, ktoré ľahko opadávajú. Na povrchu listov begónie sa tvoria nové výhonky a korene. Na listoch niektorých machov (Lycopodium) a pečeňoviek (Marchantia) sa vyvíjajú zvláštne telíčka, nazývané zárodočné púčiky; padnú na zem, zakorenia sa a vytvoria nové dospelé rastliny. Mnohé riasy sa úspešne rozmnožujú a pod vplyvom vĺn sa rozpadávajú na fragmenty.
pozri tiež SYSTEMATIKA RASTLÍN. LITERATÚRA Mattson P. Regenerácia – súčasnosť a budúcnosť. M., 1982 Gilbert S. Developmental biology, zv. 1-3. M., 1993-1995
Collierova encyklopédia. - Otvorená spoločnosť. 2000 .
Synonymá:Pozrite si, čo je „REGENERÁCIA“ v iných slovníkoch:
REGENERÁCIA- REGENERÁCIA, proces tvorby nového orgánu alebo tkaniva na mieste časti tela odstránenej tak či onak. Veľmi často sa R. definuje ako proces obnovy strateného, t.j. vytvorenie orgánu podobného odstránenému. Takéto…… Veľká lekárska encyklopédia
- (neskoré lat., z lat. re znova, znova a rod, eris rod, pokolenie). Oživenie, obnova, obnova toho, čo bolo zničené. V prenesenom zmysle: zmena k lepšiemu. Slovník cudzích slov zahrnutých v ruskom jazyku. ... ... Slovník cudzích slov ruského jazyka
REGENERÁCIA, v biológii schopnosť tela nahradiť jednu zo stratených častí. Pojmom regenerácia sa označuje aj forma nepohlavného rozmnožovania, pri ktorej z oddelenej časti tela matky vzniká nový jedinec... Vedecko-technický encyklopedický slovník
Obnova, zotavenie; kompenzácia, regenerácia, obnova, heteromorfóza, pettenkofering, znovuzrodenie, morfalaxia Slovník ruských synoným. regenerácia č., počet synoným: 11 kompenzácia (20) ... Slovník synonym
1) zhodnocovanie pomocou určitých fyzikálno-chemických procesov pôvodného zloženia a vlastností odpadových produktov na ich opätovné využitie. Vo vojenských záležitostiach sa regenerácia vzduchu rozšírila (najmä na ponorkách ... ... Marine Dictionary
Regenerácia- - vrátiť použitému výrobku jeho pôvodné vlastnosti. [Terminologický slovník pre betón a železobetón. Federal State Unitary Enterprise "Výskumné centrum" Stavebné "NIIZHB nich. A. A. Gvozdeva, Moskva, 2007, 110 strán] Regenerácia - zhodnocovanie odpadu ... ... Encyklopédia pojmov, definícií a vysvetlení stavebných materiálov
REGENERÁCIA- (1) obnovenie pôvodných vlastností a zloženia odpadových materiálov (voda, vzduch, oleje, guma atď.) na ich opätovné použitie. Vykonáva sa pomocou určitých fyzických. chem. procesy v špeciálnych zariadeniach regenerátorov. Široký...... Veľká polytechnická encyklopédia
- (z neskorej lat. regeneratio znovuzrodenie, obnova), v biológii obnova stratených alebo poškodených orgánov a tkanív telom, ako aj obnova celého organizmu z jeho časti. Vo väčšej miere vlastné rastlinám a bezstavovcom ... ...
V technológii 1) návrat použitého produktu k jeho pôvodným kvalitám, napr. obnovenie vlastností použitého piesku v zlievarňach, čistenie použitého mazacieho oleja, premena opotrebovaných gumových výrobkov na plasty ... ... Veľký encyklopedický slovník
REGENERATION, regeneration, pl. nie, samica (lat. regeneratio obnova, návrat). 1. Ohrev plynu a vzduchu vstupujúceho do pece s odpadovými produktmi spaľovania (tech.). 2. Rozmnožovanie stratených orgánov zvieratami (zool.). 3. Žiarenie ...... Vysvetľujúci slovník Ushakova
Regenerácia(z lat. regenerácia- znovuzrodenie) - proces obnovy biologických štruktúr v priebehu života organizmu. Regenerácia podporuje štruktúru a funkcie tela, jeho celistvosť Regeneračné procesy sa realizujú na rôznych úrovniach organizácie - molekulárne genetické, subcelulárne, bunkové, tkanivové, orgánové, organizmy Replikácia DNA, jej oprava, syntéza nových enzýmov, molekúl ATP sú uskutočňované na molekulárnej genetickej úrovni atď. Všetky tieto procesy sú zahrnuté do metabolizmu bunky.Na subcelulárnej úrovni dochádza k obnove bunkových štruktúr v dôsledku tvorby nových štruktúrnych jednotiek a zostavovania organel alebo delenia zostávajúcich organel. Napríklad mobilné štruktúry bunkovej membrány - receptory, iónové kanály a pumpy - sa môžu pohybovať, koncentrovať alebo byť distribuované v zložení membrány. Okrem toho opúšťajú membránu, sú zničené a nahradené novými. Takže v myoblastoch sa každú minútu degraduje asi 1 µm2 povrchu a je nahradený novými molekulami. Vo fotoreceptorových bunkách – tyčinkách (obr. 8.73) sa nachádza vonkajší segment pozostávajúci z asi tisícky takzvaných fotoreceptorových diskov – husto zložených úsekov bunkovej membrány, do ktorých sú ponorené svetlocitlivé proteíny spojené so zrakovým pigmentom. Tieto disky sa neustále aktualizujú – degradujú na vonkajšom konci a znova sa objavujú na vnútornom konci rýchlosťou 3-4 diskov za hodinu. Podobne sa vykonávajú procesy obnovy po poškodení. Vystavenie mitochondriálnym jedom spôsobuje stratu mitochondriálnych krís. Po ukončení pôsobenia jedu v pečeňovej bunke mitochondrie obnovia svoju štruktúru za 2-3 dni.Z bunkovej úrovne regenerácie vyplýva obnovenie štruktúry a v niektorých prípadoch aj funkcií bunky. Príklady tohto druhu zahŕňajú obnovu rastu nervovej bunky neurónu. U cicavcov sa tento proces vyskytuje rýchlosťou 1 mm za deň. Obnovenie funkcií buniek sa môže uskutočniť pomocou hyperplázia- zvýšenie počtu intracelulárnych organel (intracelulárna regenerácia) Na ďalšej úrovni - tkanivová alebo bunková populácia - sa doplnia stratené bunky určitého smeru diferenciácie. V rámci bunkových populácií dochádza k reorganizáciám a ich výsledkom je obnovenie funkcií tkanív. Takže u ľudí je životnosť črevných epiteliálnych buniek 4-5 dní, krvné doštičky - 5-7 dní, erytrocyty - 120-125 dní. Každú sekundu sa zničí asi 1 milión erytrocytov a rovnaký počet sa opäť vytvorí v červenej kostnej dreni. Schopnosť obnoviť stratené bunky je zabezpečená tým, že v tkanivách sú dva bunkové kompartmenty. Jednou sú diferencované pracovné bunky a druhou sú kambiálne bunky schopné delenia a následnej diferenciácie. Tieto sa v súčasnosti nazývajú regionálne kmeňové bunky (pozri odseky 3.1.2, 3.2). Sú zaviazaní, t.j. ich osud je vopred určený (pozri časť 8.3.1), takže sú schopné dať vznik jednému alebo viacerým špecifickým bunkovým typom. Ich ďalšiu diferenciáciu určujú signály prichádzajúce zvonka: z prostredia (medzibunkové interakcie) a vzdialené (napríklad hormóny), podľa toho, ktoré konkrétne gény sa v bunkách selektívne aktivujú. Takže v epiteli tenkého čreva sú kambiálne bunky umiestnené v zónach blízkeho dna krýpt (obr. 8.74). Pod určitými vplyvmi sú schopné vytvoriť bunky „ohraničeného“ absorbčného epitelu a niektorých jednobunkových žliaz.Na úrovni orgánovej regenerácie dochádza k obnove funkcie alebo štruktúry orgánu. Na tejto úrovni sa pozorujú nielen transformácie bunkových populácií, ale aj morfogenetické procesy. V tomto prípade sa realizujú rovnaké mechanizmy ako pri tvorbe orgánov v embryogenéze. Ta- Ryža. 8,73. Schematické znázornenie sietnicového fotoreceptora - tyčinky: 1 - synaptické teleso susediace s nervovou vrstvou sietnice, 2 - jadro, 3 - Golgiho aparát, 4 - vnútorný segment s mitochondriami, 5 - spojovacie riasinky, 6 - vonkajší segment s kotúčmi fotoreceptora Aký druh regenerácie možno vykonaťepimorfóza, morfolaxia, regeneračná hypertrofia.Títometódy a mechanizmy regenerácie sú uvedené nižšie. Na úrovni organizmu je v niektorých prípadoch možné znovu vytvoriť celý organizmus z jednej alebo zo skupiny buniek. Existujú dva typy regenerácie:fyziologickéareparačný.Fyziologická (homeostatická) regenerácia je proces obnovy štruktúr, ktoré sa opotrebúvajú v priebehu bežného života. Vďaka nej je zachovaná štrukturálna homeostáza a je možné, aby orgány neustále vykonávali svoje funkcie. Zo všeobecného biologického hľadiska je fyziologická regenerácia, podobne ako metabolizmus, prejavom takej dôležitej vlastnosti života, akou je sebaobnova. Samoobnova zabezpečuje existenciu organizmu v čase a priestore. Je založená na biogénnej migrácii atómov. Na intracelulárnej úrovni je význam fyziologickej regenerácie obzvlášť veľký pre takzvané „večné“ tkanivá, ktoré bunkovým delením stratili schopnosť regenerácie. V prvom rade sa to týka nervového tkaniva, sietnice oka. Na bunkovej a tkanivovej úrovni sa fyziologická regenerácia uskutočňuje v „labilných“ tkanivách, kde Ryža. 8,74. Lokalizácia regionálnych kmeňových buniek v epiteli tenkého čreva: 1 - nedeliace sa bunky; 2 - deliace sa kmeňové bunky; 3 - rýchlo sa deliace bunky; 4 - nedeliace sa diferencované bunky; 5 — smer pohybu bunky; 6 - bunky deskvamované z povrchu črevných klkov, intenzita bunkovej obnovy je veľmi vysoká a v "rastúcich" tkanivách, ktorých bunky sa obnovujú oveľa pomalšie. Do prvej skupiny patrí napríklad očná rohovka, epitel črevnej sliznice, periférne krvinky, epidermis kože a jej deriváty – vlasy a nechty. Bunky orgánov ako pečeň, obličky, nadobličky tvoria druhú z týchto skupín. Intenzita proliferácie sa posudzuje podľa počtu mitóz na 1000 spočítaných buniek. Vzhľadom na to, že samotná mitóza trvá v priemere asi 1 hodinu a celý mitotický cyklus v somatických bunkách trvá v priemere 22-24 hodín, je zrejmé, že na určenie intenzity obnovy bunkového zloženia tkanív je potrebné spočítať počet mitóz v priebehu jedného alebo niekoľkých dní. Ukázalo sa, že počet deliacich sa buniek nie je rovnaký v rôznych hodinách dňa. Tak bol objavený denný rytmus bunkového delenia, ktorého príklad je znázornený na obr. 8.75 Denný rytmus počtu mitóz bol zistený nielen v normálnych, ale aj v nádorových tkanivách. Odráža všeobecnejší vzorec, Ryža. 8,75. Denné zmeny mitotického indexu (MI) v epiteli pažeráka (1) a rohovky (2) myší. Mitotický index je vyjadrený v ppm (0/00), čo odráža počet mitóz v tisícoch spočítaných buniek. menovite rytmus všetkých funkcií tela. Jednou z moderných oblastí biológie jechronobiológia- študuje najmä mechanizmy regulácie cirkadiánnych rytmov mitotickej aktivity, čo má veľký význam pre medicínu. Existencia dennej periodicity počtu mitóz naznačuje, že fyziologická regenerácia je regulovaná organizmom. Okrem denných existujú lunárne a ročné cykly obnovy tkanív a orgánov. Fyziologická regenerácia je vlastná organizmom všetkých druhov, ale obzvlášť intenzívne prebieha u teplokrvných stavovcov, pretože majú vo všeobecnosti veľmi vysokú intenzitu fungovania všetkých orgánov v porovnaní s inými živočíchmi. Reparatívna regenerácia(z lat.oprava - zotavenie) - obnovenie biologických štruktúr po zraneniach a iných škodlivých faktoroch. Medzi takéto faktory môžu patriť toxické látky, patogény, vysoké a nízke teploty (popáleniny a omrzliny), radiačná záťaž, hladovanie atď. Schopnosť regenerácie nemá jednoznačnú závislosť od úrovne organizácie, aj keď sa už dlho uvádza, že nižšie organizované zvieratá majú lepšiu schopnosť regenerácie vonkajších orgánov. Potvrdzujú to úžasné príklady regenerácie hydry, planárikov, annelidov, článkonožcov, ostnatokožcov, nižších strunatcov, ako sú morské streky. Zo stavovcov majú najlepšiu regeneračnú schopnosť chvostové obojživelníky. Je známe, že rôzne druhy rovnakej triedy sa môžu značne líšiť v schopnosti regenerácie. Okrem toho sa pri štúdiu schopnosti regenerácie vnútorných orgánov ukázalo, že je oveľa vyššia u teplokrvných zvierat, napríklad u cicavcov, v porovnaní s obojživelníkmi. Regenerácia u cicavcov je jedinečná. Na regeneráciu niektorých vonkajších orgánov sú potrebné špeciálne podmienky. Jazyk, ucho sa napríklad pri okrajovom poškodení neregenerujú (v skutočnosti hovoríme o amputácii okrajovej časti štruktúry). Ak sa cez celú hrúbku orgánu aplikuje priechodný defekt, zotavenie prebieha dobre. Regenerácia vnútorných orgánov môže ísť veľmi aktívne. Z malého fragmentu vaječníka sa obnoví celý orgán. Existuje predpoklad, že nemožnosť regenerácie končatín a iných vonkajších orgánov u cicavcov je adaptívneho charakteru a je spôsobená selekciou, keďže pri aktívnom životnom štýle by morfogenetické procesy vyžadujúce komplexnú reguláciu sťažovali život. Množstvo vedcov sa domnieva, že organizmy mali pôvodne dva spôsoby hojenia rán – pôsobenie imunitného systému a regeneráciu. Ale v priebehu evolúcie sa stali navzájom nekompatibilnými. Aj keď sa regenerácia môže zdať ako najlepšia voľba, pre nás sú najdôležitejšie T bunky imunitného systému, hlavná zbraň proti nádorom. Regenerácia končatiny stráca zmysel, ak sa v tele rýchlo rozvíjajú rakovinové bunky. Ukazuje sa, že imunitný systém, zatiaľ čo nás chráni pred infekciami a rakovinou, zároveň potláča našu schopnosť zotaviť sa. Množstvo reparačnej regenerácie môže byť veľmi rozdielne. Krajnou možnosťou je obnova celého organizmu z jeho samostatnej malej časti, vlastne zo skupiny somatických buniek. Medzi zvieratami je takáto obnova možná v hubách a koelenterátoch. Hydra môže byť regenerovaná zo skupiny buniek získaných pretlačením cez sito. Medzi rastlinami je možné vyvinúť úplne novú rastlinu aj z jedinej somatickej bunky, ako je to v prípade mrkvy a tabaku. Tento typ procesov obnovy je sprevádzaný vznikom novej morfogenetickej osi organizmu a je pomenovaný B.P. Tokinová „somatická embryogenéza“, keďže v mnohých ohľadoch pripomína embryonálny vývoj. Za takýto variant regenerácie možno považovať experimentálne klonovanie celého organizmu z jednej somatickej bunky u cicavcov. Príkladom je regenerácia hydry, ciliárneho červa (planaria), hviezdice (obr. 8.76). Keď sa časť zvieraťa odstráni zo zostávajúceho fragmentu, dokonca aj veľmi malého, je možné obnoviť plnohodnotný organizmus. Napríklad obnova hviezdice zo zachovaného raja.Ďalšou v tejto sérii je regenerácia jednotlivých orgánov, ktorá je rozšírená v živočíšnej ríši, napríklad chvost jašterice, oči článkonožcov, oči, končatiny , chvost mloka.Hojenie kože, rán, poranení kostí a iných vnútorných orgánov je najmenej objemný proces, ale nemenej dôležitý pre obnovu štrukturálnej a funkčnej celistvosti tela Existuje niekoľko spôsobov reparačnej regenerácie. Patria sem epimorfóza, morfalaxia, regeneračná hypertrofia, kompenzačná hypertrofia, hojenie epitelových rán a regenerácia tkaniva. Ryža. 8,76. Regenerácia orgánového komplexu u niektorých druhov bezstavovcov: a — hydra; b - plochý červ; c - hviezdice; d - obnova hviezdice z lúča Epimorfóza je najzrejmejší spôsob regenerácie, ktorý spočíva vo vyrastení nového orgánu z amputačnej plochy. Ilustráciou je regenerácia šošovky alebo končatiny u chvostnatých obojživelníkov (obr. 8.77). Pozrime sa podrobnejšie na proces regenerácie na príklade epimorfózy končatiny mloka. V procese obnovy sa rozlišujú regresívne a progresívne fázy regenerácie. Regresívna fáza začína hojením rán, počas ktorej sa vyskytujú tieto hlavné udalosti: Ryža. 8,77. Regenerácia šošovky (1) z dorzálnej dúhovky (2) u krvácajúceho mloka, kontrakcia mäkkých tkanív pahýľa končatiny, tvorba fibrínovej zrazeniny na povrchu rany a migrácia epidermy pokrývajúcej povrch amputácie. deštrukcia tkaniva začína bezprostredne proximálne od miesta amputácie. Súčasne bunky zapojené do zápalového procesu prenikajú do zničených mäkkých tkanív, pozoruje sa fagocytóza a lokálny edém. Následne v oblasti pod epidermou rany začína dediferenciácia špecializovaných buniek: svalov, kostí, chrupaviek atď. Bunky nadobúdajú znaky mezenchýmu, tvoria akumuláciu a formu regeneračný blastém(obr. 8.78). Súčasne sa epidermis rany rýchlo zahusťuje a tvorí apikálny ektodermálny uzáver. V tomto štádiu prerastajú cievy a nervové vlákna do regeneračného blastému a ektodermálneho uzáveru.Potom nastupuje progresívna fáza, pre ktorú sú najcharakteristickejšie procesy rastu a morfogenézy. Dĺžka a hmotnosť regeneračného blastému sa rýchlo zväčšujú. Nadobudne kužeľovitý tvar. Mezenchymálne bunky blastému sa dediferencujú, čím vznikajú všetky špecializované typy buniek, ktoré sú potrebné na tvorbu štruktúr končatín. Uskutočňuje sa rast končatiny a jej morfogenéza (tvarovanie). Keď sa tvar končatiny už vo všeobecnosti formuje, regenerát je stále menší ako normálna končatina. Čím väčšie je zviera, tým väčší je tento rozdiel vo veľkosti. Dokončenie morfogenézy si vyžaduje čas, po ktorom regenerát dosiahne veľkosť normálnej končatiny. 8,79. Ryža. 8,78. Regenerácia končatín u mloka: a — normálna končatina, b — amputácia; c — tvorba apikálnej čiapočky a blastému; d – rediferenciácia buniek; e — novovytvorený úd. 1 - blastém; 2 - apikálny ektodermálny uzáver; 3 - rediferenciácia blastémových buniek (vysvetlivky v texte) U mladých lariev axolotl sa končatina môže regenerovať za 3 týždne, u dospelých mlokov a axolotlov - za 1-2 mesiace a u suchozemských ambistómov to trvá asi 1 rok. Morfalaxia- regenerácia reštrukturalizáciou regeneračnej oblasti. Príkladom je regenerácia hydry z prsteňa vyrezaného zo stredu jej tela, či obnova planárky z jednej desatiny či dvadsiatiny jej časti. V tomto prípade nie sú na povrchu rany žiadne výrazné procesy tvarovania. Odrezaný kus sa zmenší, bunky v ňom sa preskupia a objaví sa celý jedinec zmenšenej veľkosti, ktorý potom rastie. Tento spôsob regenerácie prvýkrát opísal T. Morgan v roku 1900. V súlade s jeho popisom prebieha morfalaxia bez mitóz. Často dochádza ku kombinácii epimorfného rastu v mieste amputácie s reorganizáciou morfalaxiou v priľahlých častiach tela. Regeneratívna hypertrofia (endomorfóza) sa týka vnútorných orgánov. Tento spôsob regenerácie spočíva vo zväčšení veľkosti zvyšku orgánu bez obnovenia pôvodného tvaru. Ilustráciou je regenerácia pečene stavovcov vrátane cicavcov. Pri okrajovom poranení pečene sa odstránená časť orgánu nikdy neobnoví. Povrch rany sa hojí. Zároveň vo vnútri Ryža. 8,79. Regenerácia prednej končatiny u mloka v experimente Ryža. 8,80. Vplyv veku na zvýšenie počtu glomerulov nefrónov po odstránení jednej obličky u potkanov krátko po narodení: 1 — krivka nárastu počtu glomerulov pri normálnom postnatálnom vývoji v jednej obličke; 2 - krivky nárastu počtu novovytvorených glomerulov po odstránení obličky v rôznych obdobiach ontogenézy, ale zvyšná časť zvyšuje reprodukciu buniek (hyperplázia) a aj po odstránení 2/3 pečene sa pôvodná hmota resp. objem sa obnoví, ale nie tvar. Vnútorná štruktúra pečene je normálna, laloky majú pre ne typickú veľkosť. Funkcia pečene sa tiež vráti do normálu. Kompenzačná (vikárna) hypertrofia spočíva v zmenách v jednom z orgánov s porušením v inom, súvisiacom s tým istým orgánovým systémom. Príkladom je hypertrofia jednej obličky, keď je odstránená druhá, alebo zväčšenie lymfatických uzlín po odstránení sleziny. Zmeny v schopnosti pre tento typ regenerácie v závislosti od veku sú znázornené na obr. 8.80 Posledné dve metódy sa líšia v mieste regenerácie, ale ich mechanizmy sú rovnaké: hyperplázia a hypertrofia (obr. 8.81)1. 1 Hypertrofia(gr. hyper-+ trofej— jedlo, jedlá)- zväčšenie objemu a hmotnosti telesného orgánu alebo jeho oddelenej časti. Hyperplázia (gr. hyper-+ plasis- vzdelávanie, formácia) - zvýšenie počtu štrukturálnych prvkov tkanív prostredníctvom ich nadmerného novotvaru. Nejde len o reprodukciu buniek, ale aj o nárast cytoplazmatických ultraštruktúr (predovšetkým sa menia mitochondrie, myofilamenty, endoplazmatické retikulum, ribozómy). Ryža. 8,81. Schéma znázorňujúca mechanizmy hypertrofie a hyperplázie: a — normálne; b - hyperplázia; c - hypertrofia; d - kombinovaná zmena epitelizácia pri hojení rán s narušeným epitelovým krytom je proces približne rovnaký, bez ohľadu na to, či sa orgán ďalej regeneruje epimorfózou alebo nie. Hojenie epidermálnej rany u cicavcov v prípade, že povrch rany vysychá s tvorbou krusty, prebieha nasledovne (obr. 8.82). Epitel na okraji rany zhrubne v dôsledku zväčšenia objemu buniek a expanzie medzibunkových priestorov. Fibrínová zrazenina hrá úlohu substrátu pre migráciu epidermis do hĺbky rany. V migrujúcich epiteliálnych bunkách nie sú žiadne mitózy Ryža. 8,82. Schéma niektorých dejov vyskytujúcich sa pri epitelizácii kožnej rany u cicavcov: a - začiatok vrastania epidermy pod nekrotické tkanivo, b - splynutie epidermy a oddelenie chrasty; 1 - spojivové tkanivo; 2 - epidermis; 3 - chrasta; 4 - nekrotické tkanivo, majú fagocytárnu aktivitu. Bunky z protiľahlých okrajov prichádzajú do kontaktu. Potom prichádza keratinizácia epidermis rany a oddelenie kôry pokrývajúcej ranu. V čase, keď sa epidermis protiľahlých okrajov stretne v bunkách umiestnených priamo okolo okraja rany, pozoruje sa prepuknutie mitóz, ktoré potom postupne vymiznú.Obnova jednotlivých mezodermálnych tkanív, ako sú svaly a kostra, sa nazýva regenerácia tkaniva. Pre regeneráciu svalu je dôležité zachovať aspoň jeho malé pahýle na oboch koncoch a periost je nevyhnutný pre regeneráciu kosti.Existuje teda veľa rôznych metód či typov morfogenetických javov pri obnove stratených a poškodených častí tela. Rozdiely medzi nimi nie sú vždy zrejmé a je potrebné hlbšie pochopenie týchto procesov.Regenerácia nie vždy vytvára presnú kópiu odstránenej štruktúry. Kedy typický regenerácia obnovuje stratenú časť správnej štruktúry (homomorfóza),čo sa nestane, keď atypické regenerácia. Príkladom toho druhého je objavenie sa inej štruktúry namiesto stratenej - heteromorfóza. Môže sa objaviť vo formulári homeotický regenerácia, ktorá spočíva vo výskyte antény alebo končatiny na mieste oka u článkonožcov. Ďalšou možnosťou je hypomorfóza, regenerácia s čiastočnou náhradou amputovanej štruktúry. Napríklad u jašterice sa namiesto končatiny objavuje štruktúra v tvare šidla (obr. 8.83).Prípady možno pripísať atypickej regenerácii prepólovanieštruktúry. Z krátkeho planárneho fragmentu teda možno stabilne získať bipolárnu planáriu. Dochádza k tvorbe ďalších štruktúr, prípadne k nadmernej regenerácii. Po incízii pahýľa pri amputácii hlavového úseku planária dochádza k regenerácii dvoch alebo viacerých hlavíc (obr. 8.84) Štúdium regenerácie sa netýka len vonkajších prejavov. Existuje množstvo aspektov, ktoré sú problematické a teoretické. Patria sem otázky regulácie a podmienok, v ktorých prebiehajú procesy obnovy, otázky pôvodu buniek zapojených do regenerácie, schopnosť regenerácie u rôznych skupín zvierat a vlastnosti procesov obnovy u cicavcov. Zistilo sa, že počas regenerácie procesy ako determinácia, diferenciácia a diferenciácia, rast, morfo- Ryža. 8,83. Príklady atypickej regenerácie: a — normálna rakovinová hlava; b - vytvorenie antény namiesto oka; c - vytvorenie štruktúry v tvare šidla namiesto končatiny u salamandra. 1 - oko; 2 - anténa; 3 - miesto amputácie; 4 - nervový ganglion Ryža. 8,84. Príklady atypickej regenerácie: a - bipolárna planaria; b — viachlavý planár získaný po amputácii hlavy a rezoch na pahýľi, podobne ako procesy prebiehajúce v embryonálnom vývoji. Doteraz získané údaje naznačujú, že obnova stratených štruktúr sa v skutočnosti vykonáva na základe toho istého rozvojové programy, ktorý usmerňuje ich tvorbu v embryu, a na základe bunkových a systémových mechanizmov vývoja. Pri regenerácii sú však už všetky vývojové procesy sekundárne, t.j. vo vytvorenom organizme má preto obnova štruktúr množstvo rozdielov a špecifických čŕt. V priebehu regenerácie majú nepochybne veľký význam systémové mechanizmy - medzibunkové a medzigermurálne interakcie, nervová a humorálna regulácia. Počas epimorfózy končatiny mloka teda epidermis vytvorená počas epitelizácie stimuluje lýzu podložných mezodermálnych tkanív. Pri jeho absencii alebo s tvorbou jazvy nedochádza k regenerácii. Bunky pod vytvorenou epidermou sa dediferencujú a tvoria blastém. V tomto štádiu sa pozorujú vzájomné indukčné vplyvy medzi epidermou, ktorá tvorí apikálny ektodermálny uzáver, a mezodermálnym blastémom. V priebehu embryonálneho vývoja, počas formovania končatiny, došlo k podobným interakciám medzi mezodermálnym pupeňom končatiny a apikálnym ektodermálnym hrebeňom. Počas dediferenciácie v bunkách aktivita typovo špecifických génov, ktoré určujú špecializáciu bunky, napr. MRFaMif5vo svalových vláknach. Potom sa aktivujú gény potrebné na bunkovú proliferáciu. Jeden z nichmsx1. V tomto štádiu nervové procesy a epidermis, ktoré prerastajú do blastému, produkujú trofické a rastové faktory potrebné na proliferáciu a prežitie blastémových buniek. Medzi nimi rastový faktor fibroblastov FGF-10. Rovnaký faktor je nevyhnutný pre proliferáciu samotnej epidermis. Blastém zase ako odpoveď syntetizuje neurotrofické faktory, ktoré stimulujú vrastanie nervov. Na vytvorenie apikálneho ektodermálneho uzáveru sú potrebné nervy. Okrem toho produkuje blastém, podobne ako apikálny epidermálny uzáver FGF-8,ktorý stimuluje vrastanie kapilár. Treba poznamenať rozdiely pozorované v tomto štádiu medzi regeneráciou a embryonálnym vývojom. Pre realizáciu regenerácie je potrebná inervácia. Bez nej môže prebiehať dediferenciácia buniek, ale nedochádza k následnému vývoju. V období embryonálnej morfogenézy končatiny (pri bunkovej diferenciácii) ešte nie sú vytvorené nervy. Okrem inervácie je v ranom štádiu regenerácie potrebný účinok metaloproteinázových enzýmov. Ničia zložky matrice, čo umožňuje bunkám deliť sa (disociovať) a aktívne sa množiť. Bunky vo vzájomnom kontakte nemôžu pokračovať v regenerácii a reagovať na pôsobenie rastových faktorov. V priebehu regenerácie sú teda pozorované všetky varianty medzibunkových interakcií: prostredníctvom uvoľňovania parakrinných faktorov difundujúcich z jednej bunky do druhej, interakcií cez matricu a cez priamy kontakt bunkových povrchov. V štádiu dediferenciácie sú homeotické gény exprimované v pňových bunkáchHoxD8aHoxDlo,a s nástupom diferenciácie aj gényHoxD9aHoxD13.Ako bolo ukázané v časti 8.3.4, tieto isté gény sa tiež aktívne transkribujú v embryonálnej morfogenéze končatín. Je dôležité poznamenať, že v priebehu regenerácie dochádza k strate diferenciácie buniek, pričom ich determinácia je zachovaná. Už v štádiu nediferencovaného blastému sú položené hlavné znaky regenerujúcej končatiny. To nevyžaduje aktiváciu génov, ktoré poskytujú špecifikáciu končatiny. (TBx-5pre predné aTbx-4 pre chrbát). Končatina sa tvorí v závislosti od lokalizácie blastému. Jeho vývoj prebieha rovnakým spôsobom ako v embryogenéze: najprv proximálne časti a potom distálne. Proximálno-distálny gradient, ktorý určuje, ktoré časti rastúceho primordia sa stanú ramenom, ktoré - predlaktie a ktoré - ruka, je nastavené proteínovým gradientom Prod 1. Je lokalizovaný na povrchu blastémových buniek a jeho koncentrácia je vyššia na báze končatiny. Tento proteín hrá úlohu receptora a jeho signálnou molekulou (ligandom) je proteín nag. Je syntetizovaný Schwannovými bunkami obklopujúcimi regeneračný nerv. V neprítomnosti tohto proteínu, ktorý prostredníctvom interakcie ligand-receptor spúšťa aktiváciu génovej kaskády nevyhnutnej pre vývoj, nedochádza k regenerácii. To vysvetľuje jav nedostatočného zotavenia končatiny pri pretrhnutí nervu, ako aj vtedy, keď do blastému vrastie nedostatočný počet nervových vlákien. Je zaujímavé, že ak sa nerv z končatiny mloka odoberie pod kožu spodnej časti končatiny, vytvorí sa ďalšia končatina. Ak sa dostane ku koreňu chvosta, stimuluje sa tvorba ďalšieho chvosta. Zatiahnutie nervu do laterálnej oblasti nespôsobuje žiadne ďalšie štruktúry. To všetko viedlo k vytvoreniu konceptu regeneračné polia. Ryža. 8,85. Experiment s rotáciou blastému končatiny (vysvetlivky v texte) Podobne ako v procese embryogenézy sa v poli vyvíjajúcej sa končatiny formuje aj predo-zadná os. Vo vyvíjajúcom sa rudimente sa objavuje zóna polarizačnej aktivity, ktorá určuje asymetriu končatiny. Otočením konca pahýľa končatiny o 180° možno získať končatinu so zrkadlovým zdvojením prstov (obr. 8.85) Platí teda tvrdenie, že k formovaniu končatiny dochádza v poli orgánu, resp. a blastém je samoregulačný systém. Spolu s vyššie uvedeným to dokazujú výsledky získané v sérii experimentov na transplantácii blastému prednej končatiny do blastému stredného stehna (obr. 8.86). Pri transplantácii do regeneračného poľa inej končatiny sa štep umiestni v súlade s prijatou polohovou informáciou (látkové gradienty): blastém ramena sa posunie do stredu stehna, predlaktia do dolnej časti nohy a zápästia do tarzu. K rozvoju transplantovaného blastému v zodpovedajúcej časti prednej končatiny dochádza v súlade s jeho určením, ktoré je determinované úrovňou amputácie.Okrem intercelulárnych a indukčných interakcií, ktoré sú menej rôznorodé ako pri embryonálnej morfogenéze, je významne ovplyvnená aj regenerácia nervovou a humorálnou reguláciou. Je to celkom pochopiteľné, pretože regenerácia sa uskutočňuje v už vytvorenom organizme, kde sú hlavnými regulačnými mechanizmami. Spomedzi humorálnych vplyvov sa treba pozastaviť nad pôsobením hormónov. Aldosterón, hormóny štítnej žľazy a hypofýzy majú stimulačný účinok na obnovu stratených Ryža. 8,86. Experimenty na transplantácii blastému prednej končatiny v oblasti zadných štruktúr (vysvetlivky v texte). Podobný účinok majú metabolity vylučované poškodeným tkanivom a transportované krvnou plazmou alebo prenášané medzibunkovou tekutinou. To je dôvod, prečo dodatočné poškodenie v niektorých prípadoch urýchľuje proces regenerácie. Okrem vyššie uvedeného ovplyvňujú regeneráciu aj ďalšie faktory, medzi ktoré patrí teplota, pri ktorej dochádza k zotaveniu, vek zvieraťa, funkcia orgánu, ktorý regeneráciu stimuluje, a v určitých situáciách aj zmena elektrického náboja v regenerovať. Zistilo sa, že na končatinách obojživelníkov po amputácii a v procese regenerácie dochádza k skutočným zmenám elektrickej aktivity. Pri vedení elektrického prúdu cez amputovanú končatinu u dospelých žab s pazúrikmi sa pozoruje zvýšenie regenerácie predných končatín. U regenerátov sa zvyšuje množstvo nervového tkaniva, z čoho sa usudzuje, že elektrický prúd stimuluje prerastanie nervov do okrajov končatín, ktoré sa normálne neregenerujú. Pokusy stimulovať opravu končatín u cicavcov týmto spôsobom boli neúspešné. Pôsobením elektrického prúdu alebo spojením pôsobenia elektrického prúdu s nervovým rastovým faktorom bolo možné u potkana dosiahnuť iba rast kostrového tkaniva vo forme chrupavkových a kostných mozoľov, ktorý sa nepodobal normálnemu prvky kostry končatín. Jednou z najzaujímavejších v teórii regenerácie je otázka jej bunkových zdrojov. Odkiaľ pochádzajú alebo ako vznikajú nediferencované bunky blastému, morfologicky podobné mezenchymálnym? Momentálne sú tri možnézdroje regenerácie.Prvým jedediferencované bunky,druhý -regionálne kmeňové bunkya tretí -kmeňové bunky z iných štruktúr,migroval na miesto regenerácie. Väčšina výskumníkov rozpoznáva dediferenciáciu a metapláziu počas regenerácie šošovky u obojživelníkov. Teoretický význam tohto problému spočíva v predpoklade, že je možné alebo nemožné, aby bunka zmenila svoj program do takej miery, aby sa vrátila do stavu, kedy je opäť schopná rozdeliť a preprogramovať svoj syntetický aparát. Prítomnosť regionálnych kmeňových buniek bola doteraz stanovená v mnohých tkanivách: vo svaloch, kostiach, kožnej epiderme, pečeni, sietnici a ďalších. Takéto bunky sa nachádzajú dokonca aj v nervovom tkanive - v určitých oblastiach mozgu. V mnohých prípadoch sa predpokladá, že sú zdrojom, z ktorého sa pri regenerácii tvoria diferencované bunky (regeneratívna medicína, regeneratívna veterinárna medicína). Predpokladá sa, že s pribúdajúcim vekom jedinca klesá počet populácií regionálnych kmeňových buniek. Ak niektorému orgánu chýbajú vlastné regionálne kmeňové bunky, môžu doň migrovať bunky iných a vytvoriť požadované tkanivo. Nedávno sa ukázalo, že kmeňové bunky izolované z jedného dospelého tkaniva môžu viesť k vzniku zrelých buniek iných bunkových línií, bez ohľadu na účel klasickej zárodočnej vrstvy. Endotel veľkých hlavných tepien teda nemá vlastné zásoby kmeňových buniek. K jeho obnove dochádza v dôsledku vstupu kmeňových buniek kostnej drene do krvného obehu. Avšak porovnávacia neefektívnosť takýchto transformácií in vivo(v tele), a to aj pri poškodení tkaniva, vyvoláva otázku, či má tento mechanizmus fyziologický význam.Je zaujímavé, že spomedzi dospelých kmeňových buniek je schopnosť meniť línie najväčšia u kmeňových buniek, ktoré možno kultivovať v médiu na dlhú dobu .Ak bude možné vyriešiť problém transformácie bunkových línií, potom bude celkom možné použiť tieto technológie v reparatívnej medicíne na liečbu širokého spektra chorôb. Napriek úspechom biológie v posledných rokoch je však v probléme regenerácie stále veľa nevyriešených otázok.
Regenerácia (v patológii) je obnova celistvosti tkanív, narušená nejakým bolestivým procesom alebo vonkajším traumatickým vplyvom. K zotaveniu dochádza vďaka susedným bunkám, vyplneniu defektu mladými bunkami a ich následnej premene na zrelé tkanivo. Táto forma sa nazýva reparačná (úhradná) regenerácia. V tomto prípade sú možné dve možnosti regenerácie: 1) strata je kompenzovaná tkanivom rovnakého typu ako zomrelý (úplná regenerácia); 2) úbytok je nahradený mladým spojivovým (granulačným) tkanivom, ktoré sa mení na jazvovité (neúplná regenerácia), čo nie je regenerácia v pravom slova zmysle, ale vyliečenie defektu tkaniva.
Regenerácii predchádza uvoľnenie tohto miesta z odumretých buniek ich enzymatickým roztavením a vstrebaním do lymfy alebo krvi alebo prostredníctvom (pozri). Produkty topenia sú jedným zo stimulátorov reprodukcie susedných buniek. V mnohých orgánoch a systémoch existujú oblasti, ktorých bunky sú zdrojom bunkovej reprodukcie počas regenerácie. Napríklad v kostrovom systéme je takýmto zdrojom periosteum, ktorého bunky pri množení najskôr vytvoria osteoidné tkanivo, ktoré sa neskôr zmení na kosť; v slizniciach - bunky hlboko uložených žliaz (krypty). K regenerácii krviniek dochádza v kostnej dreni a mimo nej v systéme a jeho derivátoch (lymfatické uzliny, slezina).
Nie všetky tkanivá majú schopnosť regenerácie a nie v rovnakej miere. Svalové bunky srdca teda nie sú schopné reprodukcie, čo vyvrcholí tvorbou zrelých svalových vlákien, preto je každý defekt svalov myokardu nahradený jazvou (najmä po infarkte). Pri odumretí mozgového tkaniva (po krvácaní, artériosklerotickom zmäknutí) sa defekt nenahrádza nervovým tkanivom, ale vzniká ikonický prípad.
Niekedy sa tkanivo, ktoré vzniká pri regenerácii, odlišuje štruktúrou od pôvodného (atypická regenerácia) alebo jeho objem presahuje objem odumretého tkaniva (hyperregenerácia). Takýto priebeh procesu regenerácie môže viesť k výskytu nádorového bujnenia.
Regenerácia (lat. regenerate – znovuzrodenie, obnova) – obnovenie anatomickej celistvosti orgánu alebo tkaniva po odumretí konštrukčných prvkov.
Za fyziologických podmienok prebiehajú v rôznych orgánoch a tkanivách kontinuálne regeneračné procesy s rôznou intenzitou, zodpovedajúcej intenzite zastarávania bunkových elementov daného orgánu alebo tkaniva a ich nahrádzaniu novovzniknutými. Priebežne sa nahrádzajú vytvorené zložky krvi, bunky kožného epitelu, sliznice gastrointestinálneho traktu a dýchacieho traktu. Cyklické procesy v oblasti ženských pohlavných orgánov vedú k rytmickému odmietaniu a obnove endometria prostredníctvom jeho regenerácie.
Všetky tieto procesy sú fyziologickým prototypom patologickej regenerácie (nazýva sa aj reparačná). Charakteristiky vývoja, priebehu a výsledku reparačnej regenerácie sú určené veľkosťou odumretia tkaniva a povahou patogénnych účinkov. Poslednú okolnosť treba brať do úvahy najmä preto, že podmienky a príčiny odumierania tkaniva sú nevyhnutné pre proces regenerácie a jeho výsledky. Takže napríklad jazvy po popáleninách kože, ktoré sa líšia od jaziev iného pôvodu, majú osobitný charakter; syfilitické jazvy sú drsné, vedú k hlbokým retrakciám a znetvoreniu orgánu atď. Na rozdiel od fyziologickej regenerácie pokrýva reparačná regenerácia široké spektrum procesov vedúcich ku kompenzácii defektu spôsobeného stratou tkaniva v dôsledku poškodenia tkaniva. Ide o kompletnú reparačnú regeneráciu - reštitúciu (náhrada defektu tkanivom rovnakého typu a rovnakej štruktúry ako zomrelý) a neúplnú reparačnú regeneráciu (vyplnenie defektu tkanivom, ktoré má väčšie plastické vlastnosti ako zosnulý, t.j. obyčajná granulácia tkanivo a spojivové tkanivo s ďalšou premenou na jazvovité). V patológii sa teda regenerácia často chápe ako uzdravenie.
Pojem organizácie sa spája aj s pojmom regenerácia, keďže oba procesy sú založené na všeobecných vzorcoch neoformácie tkaniva a na koncepte substitúcie, t. j. premiestnenia a nahradenia už existujúceho tkaniva novovytvoreným tkanivom (napr. substitúcia trombu fibróznym tkanivom).
Stupeň úplnosti regenerácie určujú dva hlavné faktory: 1) regeneračný potenciál daného tkaniva; 2) objem defektu a homogenita alebo heterogenita druhov mŕtvych tkanív.
Prvý faktor je často spojený so stupňom diferenciácie daného tkaniva. Samotný pojem diferenciácie a obsah tohto pojmu sú však veľmi relatívne a nie je možné porovnávať tkanivá podľa tohto znaku so stanovením kvantitatívnej gradácie diferenciácie z funkčného a morfologického hľadiska. Popri tkanivách s vysokým regeneračným potenciálom (napríklad pečeňové tkanivo, sliznice tráviaceho traktu, krvotvorné orgány a pod.) existujú orgány s nevýznamným regeneračným potenciálom, v ktorých regenerácia nikdy nekončí úplnou obnovou stratené tkanivo (napríklad myokard, CNS). Spojivové tkanivo, stenové elementy najmenších krvných a lymfatických ciev, periférne nervy, retikulárne tkanivo a jeho deriváty majú extrémne vysokú plasticitu. Preto plastické podráždenie, ktoré je traumou v širokom zmysle slova (teda všetky jeho formy), v prvom rade a nanajvýš naplno stimuluje rast týchto tkanív.
Objem mŕtveho tkaniva je podstatný pre úplnosť regenerácie a kvantitatívne hranice straty tkaniva pre každý orgán, ktoré určujú stupeň obnovy, sú viac-menej empiricky známe. Predpokladá sa, že pre úplnosť regenerácie je dôležitý nielen objem ako čisto kvantitatívna kategória, ale aj komplexná diverzita odumretých tkanív (platí to najmä pre odumretie tkaniva spôsobené toxicko-infekčnými účinkami). Na vysvetlenie tejto skutočnosti by sme sa zrejme mali obrátiť na všeobecné vzorce stimulácie plastických procesov v patologických stavoch: stimulanty sú samotné produkty smrti tkaniva (hypotetické „nekrohormóny“, „mitogenetické lúče“, „trefóny“ atď. ). Niektoré z nich sú špecifické stimulanty pre bunky určitého typu, iné sú nešpecifické, stimulujú najplastickejšie tkanivá. Medzi nešpecifické stimulanty patria produkty rozpadu a životne dôležitá aktivita leukocytov. Ich prítomnosť v reaktívnom zápale, ktorý sa vždy vyvíja so smrťou nielen parenchýmových prvkov, ale aj vaskulárnej strómy, prispieva k reprodukcii najplastickejších prvkov - spojivového tkaniva, t.j. nakoniec k vzniku jazvy.
Existuje všeobecná schéma postupnosti regeneračných procesov bez ohľadu na oblasť, kde sa vyskytuje. V podmienkach patológie majú regeneračné procesy v užšom zmysle slova a procesy hojenia odlišný charakter. Tento rozdiel je určený povahou odumierania tkaniva a selektívnym smerom pôsobenia patogénneho faktora. Čisté formy regenerácie, t. j. obnovenie tkaniva identického so strateným, sa pozorujú v prípadoch, keď pod vplyvom patogénneho vplyvu odumierajú iba špecifické parenchymálne prvky orgánu, za predpokladu, že majú vysokú regeneračnú schopnosť. Príkladom toho je regenerácia epitelu tubulov obličiek, selektívne poškodených toxickou expozíciou; regenerácia epitelu slizníc počas jeho deskvamácie; regenerácia pľúcnych alveolocytov pri deskvamatívnom katare; regenerácia kožného epitelu; regenerácia endotelu ciev a endokardu atď. V týchto prípadoch sú zdrojom regenerácie zvyšné bunkové elementy, ktorých reprodukcia, dozrievanie a diferenciácia vedie k úplnej náhrade stratených parenchýmových elementov. Odumretím komplexných štruktúrnych komplexov prichádza k obnove strateného tkaniva zo špeciálnych častí orgánu, ktoré sú pôvodnými centrami regenerácie. V črevnej sliznici, v endometriu, takýmito centrami sú žľazové krypty. Ich proliferujúce bunky najskôr prekryjú defekt jednou vrstvou nediferencovaných buniek, z ktorých sa následne diferencujú žľazy a obnoví sa štruktúra sliznice. V kostnom systéme je takýmto centrom regenerácie periosteum, v kožnom dlaždicovom epiteli - malpighiánskej vrstve, v krvnom systéme - kostná dreň a extramedulárne deriváty retikulárneho tkaniva.
Všeobecný zákon regenerácie je zákon vývoja, podľa ktorého v procese novotvaru vznikajú mladé nediferencované bunkové deriváty, ktoré následne prechádzajú štádiami morfologickej a funkčnej diferenciácie až po vytvorenie zrelého tkaniva.
Odumieranie častí tela, pozostávajúcich z komplexu rôznych tkanív, spôsobuje reaktívny zápal (pozri) na periférii. Ide o adaptačný akt, pretože zápalová reakcia je sprevádzaná hyperémiou a zvýšením metabolizmu tkanív, čo prispieva k rastu novovytvorených buniek. Okrem toho sú bunkové elementy zápalu zo skupiny histofagocytov plastickým materiálom pre novotvary spojivového tkaniva.
V patológii sa anatomické hojenie často dosahuje pomocou granulačného tkaniva (pozri) - štádium novotvaru fibróznej jazvy. Granulačné tkanivo sa vyvíja takmer pri každej reparačnej regenerácii, ale stupeň jeho vývoja a konečné výsledky sa líšia vo veľmi širokom rozmedzí. Niekedy sú to citlivé oblasti fibrózneho tkaniva, ťažko rozlíšiteľné mikroskopickým vyšetrením, niekedy drsné husté vlákna hyalinizovaného bradytrofického jazvového tkaniva, často podliehajúce kalcifikácii (pozri) a osifikácii.
V regeneračnom procese sú dôležité okrem regeneračnej potencie tohto tkaniva, charakter jeho poškodenia, jeho objem, spoločné faktory. Patria sem vek subjektu, povaha a vlastnosti výživy, všeobecná reaktivita organizmu. Pri poruchách inervácie, beri-beri, je obvyklý priebeh reparačnej regenerácie zvrátený, čo sa najčastejšie prejavuje spomalením regeneračného procesu, letargiou bunkových reakcií. Existuje aj koncepcia fibroplastickej diatézy ako konštitučnej črty organizmu reagovať na rôzne patogénne podnety zvýšenou tvorbou vláknitého tkaniva, čo sa prejavuje tvorbou keloidného (pozri), adhezívneho ochorenia. V klinickej praxi je dôležité brať do úvahy všeobecné faktory na vytvorenie optimálnych podmienok pre úplnosť regeneračného procesu a hojenia.
Regenerácia je jedným z najdôležitejších adaptačných procesov, ktorý zabezpečuje obnovu zdravia a pokračovanie života v núdzových podmienkach vytvorených chorobou. Avšak, ako každý adaptačný proces, regenerácia v určitom štádiu a na určitých cestách vývoja môže stratiť svoj adaptačný význam a sama o sebe vytvorí nové formy patológie. Znetvorenie jaziev, deformácia orgánu, prudké narušenie jeho funkcie (napríklad jazvová transformácia srdcových chlopní v dôsledku endokarditídy) často vytvára závažnú chronickú patológiu, ktorá si vyžaduje špeciálne terapeutické opatrenia. Niekedy novovzniknuté tkanivo kvantitatívne prevyšuje objem zomrelého (superregenerácia). Okrem toho v akomkoľvek regeneráte existujú prvky atypizmu, ktorého ostrá závažnosť je štádiom vývoja nádoru (pozri). Regenerácia jednotlivých orgánov a tkanív – pozri príslušné články o orgánoch a tkanivách.
Všeobecné informácie
Regenerácia(z lat. regenerácia- oživenie) - obnovenie (úhrada) štrukturálnych prvkov tkaniva výmenou za mŕtvych. V biologickom zmysle je regenerácia adaptačný proces, vyvinuté v priebehu evolúcie a vlastné všetkým živým veciam. V živote organizmu si každá funkčná funkcia vyžaduje výdaj hmotného substrátu a jeho obnovu. Preto počas regenerácie samoreprodukcia živej hmoty, navyše táto sebareprodukcia živého odráža princíp autoregulácie a automatizácia životných funkcií(Davydovský I.V., 1969).
Regeneračná obnova štruktúry môže prebiehať na rôznych úrovniach – molekulárnej, subcelulárnej, bunkovej, tkanivovej a orgánovej, vždy však ide o náhradu štruktúry, ktorá je schopná vykonávať špecializovanú funkciu. Regenerácia je obnovenie štruktúry aj funkcie. Hodnota regeneračného procesu je v materiálnej podpore homeostázy.
Obnova štruktúry a funkcie sa môže uskutočniť použitím bunkových alebo intracelulárnych hyperplastických procesov. Na tomto základe sa rozlišujú bunkové a intracelulárne formy regenerácie (Sarkisov D.S., 1977). Pre bunkovej forme regenerácia je charakterizovaná reprodukciou buniek mitotickým a amitotickým spôsobom, pre intracelulárna forma, ktoré môžu byť organoidné a intraorganoidné, - zvýšenie počtu (hyperplázia) a veľkosti (hypertrofia) ultraštruktúr (jadro, jadierka, mitochondrie, ribozómy, lamelárny komplex atď.) a ich komponentov (pozri obr. 5, 11, 15 ). intracelulárna forma regenerácia je univerzálny, pretože je charakteristická pre všetky orgány a tkanivá. Štrukturálna a funkčná špecializácia orgánov a tkanív vo fylo- a ontogenéze však pre niektorých „vybrala“ prevažne bunkovú formu, pre iných – prevažne alebo výlučne intracelulárnu, pre tretieho – zhodne obe formy regenerácie (tab. 5). Prevaha jednej alebo druhej formy regenerácie v určitých orgánoch a tkanivách je určená ich funkčným účelom, štruktúrnou a funkčnou špecializáciou. Potreba zachovania celistvosti telesného tkaniva vysvetľuje napríklad prevahu bunkovej formy regenerácie epitelu kože aj slizníc. Špecializovaná funkcia pyramídovej bunky mozgu
mozgu, ako aj svalových buniek srdca, vylučuje možnosť delenia týchto buniek a umožňuje pochopiť potrebu selekcie vo fylo- a ontogenéze intracelulárnej regenerácie ako jedinej formy obnovy tohto substrátu. .
Tabuľka 5 Formy regenerácie v orgánoch a tkanivách cicavcov (podľa Sarkisova D.S., 1988)
Tieto údaje vyvracajú predstavy, ktoré donedávna existovali o strate schopnosti regenerácie niektorých orgánov a tkanív cicavcov, o „zlých“ a „dobrých“ regenerujúcich sa ľudských tkanivách, že existuje „zákon o inverznom vzťahu“ medzi stupňom diferenciácie tkanív a ich schopnosti regenerácie. Teraz sa zistilo, že v priebehu evolúcie schopnosť regenerácie v niektorých tkanivách a orgánoch nezmizla, ale nadobudla formy (bunkové alebo intracelulárne) zodpovedajúce ich štrukturálnej a funkčnej originalite (Sarkisov D.S., 1977). Schopnosť regenerácie teda majú všetky tkanivá a orgány, len jej formy sú rôzne v závislosti od štrukturálnej a funkčnej špecializácie tkaniva alebo orgánu.
Morfogenéza regeneračný proces pozostáva z dvoch fáz – proliferácie a diferenciácie. Tieto fázy sú obzvlášť dobre vyjadrené v bunkovej forme regenerácie. AT proliferačná fáza množia sa mladé, nediferencované bunky. Tieto bunky sú tzv kambiálna(z lat. kambium- výmena, zmena) kmeňových buniek a progenitorové bunky.
Každé tkanivo je charakteristické vlastnými kambiálnymi bunkami, ktoré sa líšia stupňom proliferačnej aktivity a špecializácie, avšak jedna kmeňová bunka môže byť predchodcom viacerých typov.
bunky (napríklad kmeňová bunka hematopoetického systému, lymfoidné tkanivo, niektorí bunkoví zástupcovia spojivového tkaniva).
AT diferenciačná fáza mladé bunky dozrievajú, dochádza k ich štruktúrnej a funkčnej špecializácii. Rovnaká zmena hyperplázie ultraštruktúr ich diferenciáciou (dozrievaním) je základom mechanizmu intracelulárnej regenerácie.
Regulácia regeneračného procesu. Medzi regulačnými mechanizmami regenerácie sa rozlišujú humorálne, imunologické, nervové a funkčné.
Humorálne mechanizmy sa implementujú ako v bunkách poškodených orgánov a tkanív (intersticiálne a intracelulárne regulátory), tak aj mimo nich (hormóny, poetíny, mediátory, rastové faktory atď.). Humorálne regulátory sú keylony (z gréčtiny. chalainino- oslabiť) - látky, ktoré môžu potlačiť delenie buniek a syntézu DNA; sú tkanivovo špecifické. Imunologické mechanizmy regulácia je spojená s „regeneračnou informáciou“ prenášanou lymfocytmi. V tejto súvislosti je potrebné poznamenať, že mechanizmy imunologickej homeostázy určujú aj štrukturálnu homeostázu. Nervové mechanizmy regeneračné procesy sú spojené predovšetkým s trofickou funkciou nervového systému, a funkčné mechanizmy- s funkčnou "žiadosťou" orgánu, tkaniva, ktoré sa považuje za stimul na regeneráciu.
Vývoj regeneračného procesu do značnej miery závisí od množstva všeobecných a miestnych podmienok či faktorov. Komu všeobecný by mal zahŕňať vek, konštitúciu, stav výživy, metabolický a hematopoetický stav, miestne - stav inervácie, krvný a lymfatický obeh tkaniva, proliferatívna aktivita jeho buniek, povaha patologického procesu.
Klasifikácia. Existujú tri typy regenerácie: fyziologická, reparačná a patologická.
Fyziologická regenerácia vyskytuje sa počas celého života a vyznačuje sa neustálou obnovou buniek, vláknitých štruktúr, hlavnej látky spojivového tkaniva. Neexistujú štruktúry, ktoré by neprešli fyziologickou regeneráciou. Tam, kde dominuje bunková forma regenerácie, dochádza k obnove buniek. Takže dochádza k neustálej výmene krycieho epitelu kože a slizníc, sekrečného epitelu žliaz s vonkajším vylučovaním, buniek vystielajúcich serózne a synoviálne membrány, bunkových prvkov spojivového tkaniva, erytrocytov, leukocytov a krvných doštičiek atď. . V tkanivách a orgánoch, kde dochádza k strate bunkovej formy regenerácie, napríklad v srdci, mozgu, dochádza k obnove vnútrobunkových štruktúr. Spolu s obnovou buniek a subcelulárnych štruktúr, biochemická regenerácia, tie. obnovenie molekulárneho zloženia všetkých zložiek tela.
Reparačná alebo obnovujúca regenerácia pozorované pri rôznych patologických procesoch vedúcich k poškodeniu buniek a tkanív
jej. Mechanizmy reparačnej a fyziologickej regenerácie sú rovnaké, reparačná regenerácia je posilnená fyziologická regenerácia. Vzhľadom na to, že reparačná regenerácia je vyvolaná patologickými procesmi, má však kvalitatívne morfologické rozdiely od fyziologickej. Reparatívna regenerácia môže byť úplná alebo neúplná.
úplná regenerácia, alebo reštitúcia, charakterizovaná kompenzáciou defektu tkanivom, ktoré je identické s mŕtvym. Vyvíja sa prevažne v tkanivách, kde prevláda bunková regenerácia. V spojivovom tkanive, kostiach, koži a slizniciach môžu byť teda aj relatívne veľké defekty v orgáne nahradené tkanivom identickým s nebožtíkov delením buniek. O neúplná regenerácia, alebo náhrady, defekt je nahradený spojivovým tkanivom, jazvou. Substitúcia je charakteristická pre orgány a tkanivá, v ktorých prevláda intracelulárna forma regenerácie, prípadne je kombinovaná s bunkovou regeneráciou. Keďže pri regenerácii dochádza k obnove štruktúry schopnej vykonávať špecializovanú funkciu, význam neúplnej regenerácie nie je v nahradení defektu jazvou, ale v kompenzačná hyperplázia prvky zostávajúceho špecializovaného tkaniva, ktorého hmotnosť sa zvyšuje, t.j. deje hypertrofia tkaniny.
O neúplná regenerácia, tie. hojenie tkaniva jazvou, dochádza k hypertrofii ako výrazu regeneračného procesu, preto sa nazýva tzv regenerácia, obsahuje biologický význam reparačnej regenerácie. Regeneratívna hypertrofia môže byť uskutočnená dvoma spôsobmi - pomocou bunkovej hyperplázie alebo hyperplázie a hypertrofie bunkových ultraštruktúr, t.j. hypertrofia buniek.
Obnovenie pôvodnej hmoty organu a jeho funkcie najmä v dôsledku hyperplázia buniek vzniká pri regeneračnej hypertrofii pečene, obličiek, pankreasu, nadobličiek, pľúc, sleziny atď. Regeneračná hypertrofia v dôsledku hyperplázia bunkových ultraštruktúr charakteristické pre myokard, mozog, t.j. tie orgány, kde prevláda intracelulárna forma regenerácie. Napríklad v myokarde pozdĺž periférie jazvy, ktorá nahradila infarkt, sa veľkosť svalových vlákien výrazne zvyšuje; hypertrofujú v dôsledku hyperplázie ich subcelulárnych elementov (obr. 81). Oba spôsoby regeneračnej hypertrofie sa navzájom nevylučujú, ale naopak často sú kombinované. Takže pri regeneračnej hypertrofii pečene dochádza nielen k zvýšeniu počtu buniek v časti orgánu zachovanej po poškodení, ale aj k ich hypertrofii v dôsledku hyperplázie ultraštruktúr. Nedá sa vylúčiť, že regeneračná hypertrofia v srdcovom svale môže prebiehať nielen vo forme hypertrofie vlákien, ale aj zvýšením počtu ich základných svalových buniek.
Obdobie zotavenia sa zvyčajne neobmedzuje len na to, že sa v poškodenom orgáne rozvinie reparačná regenerácia. Ak
Ryža. 81. Regeneračná hypertrofia myokardu. Hypertrofované svalové vlákna sú umiestnené pozdĺž okraja jazvy
účinok patogénneho faktora sa zastaví pred smrťou bunky, dochádza k postupnej obnove poškodených organel. V dôsledku toho by sa prejavy reparačnej reakcie mali rozšíriť zahrnutím obnovujúcich intracelulárnych procesov v dystroficky zmenených orgánoch. Všeobecne uznávaný názor na regeneráciu len ako na konečnú fázu patologického procesu je sotva opodstatnený. Reparatívna regenerácia nie je miestny, a všeobecná reakcia organizmu, pokrývajúci rôzne orgány, ale plne realizovaný len v jednom alebo druhom z nich.
O patologická regenerácia hovoria v tých prípadoch, keď v dôsledku rôznych dôvodov existuje perverzia regeneračného procesu, porušenie zmeny fázyšírenie
a diferenciácie. Patologická regenerácia sa prejavuje nadmernou alebo nedostatočnou tvorbou regenerujúceho tkaniva (hyper- alebo hyporegenerácia), ako aj pri premene pri regenerácii jedného typu tkaniva na iný [metaplázia – viď. Procesy adaptácie (adaptácie) a kompenzácie]. Príkladom je hyperprodukcia spojivového tkaniva s tvorbou keloid, nadmerná regenerácia periférnych nervov a nadmerná tvorba kalusu počas hojenia zlomenín, pomalé hojenie rán a epiteliálna metaplázia v ohnisku chronického zápalu. Patologická regenerácia sa zvyčajne vyvíja s porušenie všeobecných a miestne podmienky regenerácie(porušenie inervácie, proteínové a vitamínové hladovanie, chronický zápal a pod.).
Regenerácia jednotlivých tkanív a orgánov
Reparatívna regenerácia krvi sa od fyziologickej líši predovšetkým väčšou intenzitou. V tomto prípade sa aktívna červená kostná dreň objaví v dlhých kostiach namiesto tukovej kostnej drene (myeloidná transformácia tukovej kostnej drene). Tukové bunky sú nahradené rastúcimi ostrovčekmi hematopoetického tkaniva, ktoré vypĺňa dreňový kanál a vyzerá šťavnato, tmavočerveno. Okrem toho sa krvotvorba začína vyskytovať mimo kostnej drene - extramedulárny, alebo extramedulárna, hematopoéza. Ocha-
GI extramedulárna (heterotopická) hematopoéza v dôsledku vysťahovania kmeňových buniek z kostnej drene sa objavuje v mnohých orgánoch a tkanivách - slezina, pečeň, lymfatické uzliny, sliznice, tukové tkanivo atď.
Regenerácia krvi môže byť ostro utláčaný (napr. choroba z ožiarenia, aplastická anémia, aleukia, agranulocytóza) príp zvrátený (napr. perniciózna anémia, polycytémia, leukémia). Súčasne sa do krvi dostávajú nezrelé, funkčne defektné a rýchlo kolabujúce vytvorené prvky. V takýchto prípadoch sa hovorí o patologická regenerácia krvi.
Reparačné schopnosti orgánov hematopoetického a imunokompetentného systému sú nejednoznačné. Kostná dreň má veľmi vysoké plastické vlastnosti a dá sa obnoviť aj pri výraznom poškodení. Lymfatické uzliny dobre sa regenerujú len v tých prípadoch, keď sú zachované spojenia aferentných a eferentných lymfatických ciev s okolitým väzivom. Regenerácia tkaniva slezina pri poškodení býva neúplná, odumreté tkanivo je nahradené jazvou.
Regenerácia krvných a lymfatických ciev postupuje nejednoznačne v závislosti od ich kalibru.
mikrociev majú väčšiu schopnosť regenerácie ako veľké cievy. Nová tvorba mikrociev môže nastať pučaním alebo autogénne. Počas obnovy ciev pučaním (obr. 82) v ich stene vznikajú laterálne výbežky v dôsledku intenzívne sa deliacich endotelových buniek (angioblastov). Z endotelu sa vytvárajú vlákna, v ktorých vznikajú medzery a do nich vstupuje krv alebo lymfa z cievy „matky“. Ďalšie prvky: cievna stena vzniká diferenciáciou endotelu a buniek spojivového tkaniva obklopujúcich cievu Nervové vlákna z už existujúcich nervov vrastajú do cievnej steny. Autogénny novotvar ciev spočíva v tom, že v spojivovom tkanive sa objavujú ložiská nediferencovaných buniek. V týchto ohniskách sa objavujú medzery, do ktorých sa otvárajú už existujúce kapiláry a krv vyteká. Mladé bunky spojivového tkaniva sa diferencujú a tvoria endoteliálnu výstelku a ďalšie prvky cievnej steny.
Ryža. 82. Regenerácia ciev pučaním
Veľké plavidlá nemajú dostatočné plastické vlastnosti. Preto, ak sú poškodené ich steny, obnovia sa iba štruktúry vnútornej škrupiny, jej endoteliálnej výstelky; prvky strednej a vonkajšej škrupiny sú zvyčajne nahradené spojivovým tkanivom, čo často vedie k zúženiu alebo obliterácii lúmenu cievy.
Regenerácia spojivového tkaniva začína proliferáciou mladých mezenchymálnych prvkov a novotvarov mikrociev. Vzniká mladé spojivové tkanivo bohaté na bunky a tenkostenné cievy, ktoré má charakteristický vzhľad. Ide o šťavnatú tmavočervenú látku so zrnitým povrchom, akoby posypanú veľkými granulami, čo bolo základom pre jej pomenovanie granulačné tkanivo. Granule sú slučky novovzniknutých tenkostenných ciev vyčnievajúcich nad povrch, ktoré tvoria základ granulačného tkaniva. Medzi cievami je veľa nediferencovaných lymfocytov podobných buniek spojivového tkaniva, leukocytov, plazmatických buniek a labrocytov (obr. 83). Neskôr sa to stane zrenia granulačné tkanivo, ktoré je založené na diferenciácii bunkových elementov, vláknitých štruktúr a tiež ciev. Počet hematogénnych prvkov sa znižuje a fibroblasty sa zvyšujú. V súvislosti so syntézou kolagénu sa vytvárajú fibroblasty v medzibunkových priestoroch argyrofilné(pozri obr. 83) a potom kolagénové vlákna. K tvorbe slúži syntéza glykozaminoglykánov fibroblastmi
základná látka spojivové tkanivo. Ako fibroblasty dozrievajú, počet kolagénových vlákien sa zvyšuje, sú zoskupené do zväzkov; zároveň klesá počet ciev, diferencujú sa na tepny a žily. Zrenie granulačného tkaniva končí tvorbou hrubé vláknité zjazvené tkanivo.
K novotvorbe spojivového tkaniva dochádza nielen pri jeho poškodení, ale aj pri neúplnej regenerácii iných tkanív, ako aj pri organizácii (zapuzdrení), hojení rán a produktívnom zápale.
Dozrievanie granulačného tkaniva môže mať isté odchýlky. Zápal, ktorý vzniká v granulačnom tkanive, vedie k oneskoreniu jeho dozrievania,
Ryža. 83. granulačné tkanivo. Medzi tenkostennými cievami je veľa nediferencovaných buniek spojivového tkaniva a argyrofilných vlákien. Impregnácia striebrom
a nadmerná syntetická aktivita fibroblastov - k nadmernej tvorbe kolagénových vlákien s ich následnou výraznou hyalinózou. V takýchto prípadoch sa zjazvené tkanivo objavuje vo forme nádorovitého útvaru modročervenej farby, ktorý vystupuje nad povrch kože vo forme keloidné. Keloidné jazvy sa tvoria po rôznych traumatických kožných léziách, najmä po popáleninách.
Regenerácia tukového tkaniva vzniká v dôsledku novotvaru buniek spojivového tkaniva, ktoré sa hromadením lipidov v cytoplazme menia na tuk (adiposocyty). Tukové bunky sú zložené do lalôčikov, medzi ktorými sú vrstvy spojivového tkaniva s cievami a nervami. Regenerácia tukového tkaniva môže nastať aj z jadrných zvyškov cytoplazmy tukových buniek.
Regenerácia kostí pri zlomenine kosti do značnej miery závisí od stupňa deštrukcie kosti, správnej repozície kostných úlomkov, miestnych pomerov (stav krvného obehu, zápal a pod.). O nekomplikovaný môže dôjsť k zlomenine kostí, keď sú fragmenty kostí nehybné primárne spojenie kostí(Obr. 84). Začína rastom do oblasti defektu a hematómu medzi kostnými fragmentmi mladých mezenchymálnych prvkov a ciev. Existuje tzv predbežný kalus spojivového tkaniva, pri ktorej sa ihneď začína tvorba kosti. Je spojená s aktiváciou a proliferáciou osteoblasty v oblasti poškodenia, ale predovšetkým v periostate a endostate. V osteogénnom fibroretikulárnom tkanive sa objavujú nízko kalcifikované kostné trabekuly, ktorých počet sa zvyšuje.
Sformovaný predbežný kalus. V budúcnosti dozrieva a mení sa na zrelú lamelárnu kosť - takto
Ryža. 84. Primárna fúzia kostí. Stredný kalus (znázornený šípkou), spájkovanie fragmentov kostí (podľa G.I. Lavrishcheva)
definitívny kalus, ktorý sa svojou stavbou líši od kostného tkaniva len neusporiadaným usporiadaním kostených priečnikov. Potom, čo kosť začne plniť svoju funkciu a objaví sa statická záťaž, novovzniknuté tkanivo prechádza reštrukturalizáciou pomocou osteoklastov a osteoblastov, vzniká kostná dreň, obnovuje sa vaskularizácia a inervácia. Pri porušení miestnych podmienok regenerácie kostí (porucha obehu), pohyblivosti úlomkov, rozsiahlych diafyzárnych zlomeninách, sekundárne spojenie kostí(Obr. 85). Tento typ kostnej fúzie je charakterizovaný tvorbou medzi úlomkami kostí, najskôr chrupavkového tkaniva, na základe ktorého sa buduje kostné tkanivo. Preto so sekundárnou fúziou kostí hovoria predbežný osteochondrálny kalus, ktorý sa časom vyvinie do zrelej kosti. Sekundárna kostná fúzia v porovnaní s primárnou je oveľa bežnejšia a trvá dlhšie.
O nepriaznivé podmienky môže byť narušená regenerácia kostí. Keď sa teda rana infikuje, regenerácia kosti sa oneskorí. Kostné fragmenty, ktoré pri normálnom priebehu regeneračného procesu pôsobia ako kostra pre novovytvorené kostné tkanivo, podporujú zápal v podmienkach hnisania rany, čo inhibuje regeneráciu. Niekedy nie je primárny kostno-chrupavkový kalus diferencovaný na kostný kalus. V týchto prípadoch zostávajú konce zlomenej kosti pohyblivé a tvoria sa falošný kĺb. Nadmerná produkcia kostného tkaniva počas regenerácie vedie k vzniku kostných výrastkov - exostózy.
Regenerácia chrupavky na rozdiel od kosti sa vyskytuje zvyčajne neúplná. Len malé defekty môžu byť nahradené novovytvoreným tkanivom v dôsledku kambiálnych prvkov perichondria - chondroblasty. Tieto bunky vytvárajú základnú látku chrupavky, potom sa menia na zrelé bunky chrupavky. Veľké defekty chrupavky sú nahradené tkanivom jazvy.
regenerácia svalového tkaniva, jej možnosti a formy sú rôzne v závislosti od typu tejto látky. Hladký myši, ktorých bunky sú schopné mitózy a amitózy, sa s menšími defektmi dokážu celkom úplne zregenerovať. Významné oblasti poškodenia hladkých svalov sú nahradené jazvou, zatiaľ čo zvyšné svalové vlákna podliehajú hypertrofii. Nová tvorba vlákien hladkého svalstva môže nastať transformáciou (metapláziou) prvkov spojivového tkaniva. Takto sa vytvárajú zväzky vlákien hladkého svalstva v pleurálnych zrastoch, v organizme prebiehajúcich tromboch, v cievach pri ich diferenciácii.
pruhované svaly sa regenerujú až pri zachovaní sarkolemy. Vo vnútri rúrok zo sarkolemy sa regenerujú jej organely, čo má za následok vznik buniek tzv. myoblasty. Naťahujú sa, zvyšuje sa počet jadier v nich, v sarkoplazme
Ryža. 85. Sekundárna kostná fúzia (podľa G.I. Lavrishcheva):
a - osteocartilaginózny periostálny kalus; kúsok kostného tkaniva medzi chrupavkou (mikroskopický obraz); b - periostálny kalus kosti a chrupavky (histotopogram 2 mesiace po operácii): 1 - kostná časť; 2 - chrupavková časť; 3 - fragmenty kostí; c - periostálny kalus spájkovanie posunutých úlomkov kostí
myofibrily sa diferencujú a sarkolemové trubice sa menia na priečne pruhované svalové vlákna. Môže byť spojená aj regenerácia kostrového svalstva satelitné bunky, ktoré sa nachádzajú pod sarkolemou, t.j. vnútri svalového vlákna, a sú kambiálna. V prípade úrazu sa satelitné bunky začnú intenzívne deliť, následne prechádzajú diferenciáciou a zabezpečujú obnovu svalových vlákien. Ak sa pri poškodení svalu naruší celistvosť vlákien, tak na koncoch ich pretrhnutia vznikajú baňovité vydutiny, ktoré obsahujú veľké množstvo jadier a tzv. svalové obličky. V tomto prípade nedochádza k obnoveniu kontinuity vlákien. Miesto prasknutia je vyplnené granulačným tkanivom, ktoré sa mení na jazvu (svalový kalus). Regenerácia srdcové svaly pri jej poškodení, ako pri poškodení priečne pruhovaného svalstva, končí zjazvením defektu. Vo zvyšných svalových vláknach však dochádza k intenzívnej hyperplázii ultraštruktúr, čo vedie k hypertrofii vlákien a obnoveniu funkcie orgánu (pozri obr. 81).
Regenerácia epitelu vo väčšine prípadov sa vykonáva úplne úplne, pretože má vysokú regeneračnú schopnosť. Obzvlášť dobre regeneruje krycí epitel. zotavenie keratinizovaný vrstvený skvamózny epitel možné aj pri dosť veľkých kožných defektoch. Pri regenerácii epidermis na okrajoch defektu dochádza k zvýšenej reprodukcii buniek zárodočnej (kambiálnej), zárodočnej (malpighickej) vrstvy. Vzniknuté epitelové bunky najskôr prekryjú defekt v jednej vrstve. V budúcnosti sa vrstva epitelu stáva viacvrstvovou, jej bunky sa diferencujú a získava všetky znaky epidermis, medzi ktoré patrí rast, zrnitý lesklý (na chodidlách a palmárnom povrchu rúk) a stratum corneum . Pri porušení regenerácie kožného epitelu sa tvoria nehojace sa vredy, často s rastom atypického epitelu na ich okrajoch, ktorý môže slúžiť ako základ pre vznik rakoviny kože.
Krycí epitel slizníc (stratifikovaná skvamózna nekeratinizujúca, prechodná, jednovrstvová prizmatická a viacjadrová ciliárna) regeneruje rovnako ako viacvrstvová skvamózna keratinizácia. Defekt sliznice je obnovený v dôsledku proliferácie buniek vystielajúcich krypty a vylučovacie kanály žliaz. Nediferencované sploštené epitelové bunky najskôr prekryjú defekt tenkou vrstvou (obr. 86), potom bunky nadobudnú tvar charakteristický pre bunkové štruktúry zodpovedajúcej epitelovej výstelky. Paralelne sa čiastočne alebo úplne obnovia žľazy sliznice (napríklad tubulárne žľazy čreva, endometriálne žľazy).
Mezoteliálna regenerácia peritoneum, pleura a perikardiálny vak sa vykonáva delením zostávajúcich buniek. Na povrchu defektu sa objavia pomerne veľké kubické bunky, ktoré sa následne sploštia. Pri malých defektoch sa mezoteliálna výstelka rýchlo a úplne obnoví.
Stav podkladového spojivového tkaniva je dôležitý pre obnovu integumentárneho epitelu a mezotelu, pretože epitelizácia akéhokoľvek defektu je možná až po jeho vyplnení granulačným tkanivom.
Regenerácia špecializovaného orgánového epitelu(pečeň, pankreas, obličky, endokrinné žľazy, pľúcne alveoly) sa vykonáva podľa typu regeneračná hypertrofia: v miestach poškodenia je tkanivo nahradené jazvou a po jej obvode dochádza k hyperplázii a hypertrofii buniek parenchýmu. AT pečeň miesto nekrózy vždy podlieha zjazveniu, avšak vo zvyšku orgánu sa vyskytuje intenzívny novotvar buniek, ako aj hyperplázia intracelulárnych štruktúr, ktorá je sprevádzaná ich hypertrofiou. V dôsledku toho sa rýchlo obnoví počiatočná hmotnosť a funkcia orgánu. Regeneračné možnosti pečene sú takmer neobmedzené. V pankrease sú regeneračné procesy dobre vyjadrené tak v exokrinných častiach, ako aj v pankreatických ostrovčekoch a epitel exokrinných žliaz sa stáva zdrojom obnovy ostrovčekov. AT obličky s nekrózou epitelu tubulov prežívajúce nefrocyty reprodukujú a obnovujú tubuly, ale iba so zachovaním tubulárnej bazálnej membrány. Keď je zničený (tubulorhexis), epitel sa neobnoví a tubul je nahradený spojivovým tkanivom. Odumretý tubulárny epitel sa neobnoví ani v prípade, keď spolu s tubulom odumrie aj cievny glomerulus. Súčasne namiesto mŕtveho nefrónu rastie jazvovité spojivové tkanivo a okolité nefróny podliehajú regeneračnej hypertrofii. v žľazách vnútorná sekrécia regeneračné procesy sú reprezentované aj neúplnou regeneráciou. AT pľúc po odstránení jednotlivých lalokov dochádza vo zvyšnej časti k hypertrofii a hyperplázii tkanivových elementov. Regenerácia špecializovaného epitelu orgánov môže prebiehať atypicky, čo vedie k rastu spojivového tkaniva, štrukturálnej reorganizácii a deformácii orgánov; v takýchto prípadoch sa hovorí cirhóza (cirhóza pečene, nefrocyrhóza, pneumocirhóza).
Regenerácia rôznych častí nervového systému deje nejednoznačne. AT hlavu a miecha novotvary gangliových buniek nie
Ryža. 86. Regenerácia epitelu na dne chronického žalúdočného vredu
aj keď sú zničené, obnovenie funkcie je možné len vďaka intracelulárnej regenerácii zostávajúcich buniek. Neuroglia, najmä mikroglie, sa vyznačujú bunkovou formou regenerácie, preto defekty v tkanive mozgu a miechy bývajú vyplnené proliferujúcimi bunkami neuroglie – tzv. gliový (gliový) zjazvenie. Pri poškodení vegetatívne uzliny spolu s hyperpláziou bunkových ultraštruktúr vzniká aj ich novotvar. V prípade porušenia bezúhonnosti periférny nerv k regenerácii dochádza vďaka centrálnemu segmentu, ktorý si zachoval spojenie s bunkou, zatiaľ čo periférny segment odumiera. Rozmnožujúce sa bunky Schwannovej pošvy odumretého periférneho segmentu nervu sú umiestnené pozdĺž nej a tvoria puzdro - takzvanú Büngnerovu šnúru, do ktorej vrastajú regeneračné axiálne valce z proximálneho segmentu. Regenerácia nervových vlákien končí ich myelinizáciou a obnovou nervových zakončení. Regeneračná hyperplázia receptory pericelulárnych synaptických zariadení a efektorov je niekedy sprevádzaná hypertrofiou ich terminálnych aparátov. Ak je z toho či onoho dôvodu narušená regenerácia nervu (výrazná divergencia častí nervu, rozvoj zápalového procesu), potom sa v mieste jeho zlomu vytvorí jazva, v ktorej sú regenerované axiálne valce tzv. proximálny segment nervu sú umiestnené náhodne. Podobné výrastky vznikajú na koncoch prerezaných nervov v pahýľi končatiny po jej amputácii. Takéto výrastky tvorené nervovými vláknami a vláknitým tkanivom sa nazývajú amputačné neuromy.
Hojenie rán
Hojenie rán prebieha podľa zákonov reparačnej regenerácie. Rýchlosť hojenia rán, jej výsledky závisia od stupňa a hĺbky poškodenia rany, štrukturálnych vlastností orgánu, celkového stavu tela a použitých metód liečby. Podľa I.V. Davydovského sa rozlišujú tieto typy hojenia rán: 1) priamy uzáver defektu epitelového krytu; 2) hojenie pod chrastou; 3) hojenie rán primárnym zámerom; 4) hojenie rán sekundárnym zámerom alebo hojenie rán hnisaním.
Priame uzavretie epiteliálneho defektu- ide o najjednoduchšie hojenie, ktoré spočíva v dotvarovaní epitelu na povrchový defekt a jeho uzavretí epitelovou vrstvou. Pozorované na rohovke, slizniciach hojenie pod chrastou týka sa malých defektov, na povrchu ktorých sa rýchlo objavuje vysychajúca kôra (chrasta) z koagulovanej krvi a lymfy; epidermis sa obnoví pod kôrou, ktorá zmizne 3-5 dní po poranení.
Liečenie primárnym zámerom (per rimamm intendem) pozorované pri ranách s poškodením nielen kože, ale aj spodného tkaniva,
a okraje rany sú rovné. Rana je naplnená zrazeninami rozliatej krvi, ktorá chráni okraje rany pred dehydratáciou a infekciou. Pod vplyvom proteolytických enzýmov neutrofilov dochádza k čiastočnej lýze zrážania krvi, detritu tkaniva. Neutrofily odumierajú, sú nahradené makrofágmi, ktoré fagocytujú červené krvinky, zvyšky poškodeného tkaniva; hemosiderín sa nachádza v okrajoch rany. Časť obsahu rany sa odstráni v prvý deň poranenia spolu s exsudátom samotným alebo pri ošetrení rany - primárne čistenie. Na 2-3 deň sa na okrajoch rany objavia fibroblasty a novovzniknuté kapiláry rastúce k sebe, granulačné tkanivo, ktorého vrstva pri primárnom napätí nedosahuje veľké veľkosti. Na 10-15 deň úplne dozrieva, defekt rany epitelizuje a rana sa hojí jemnou jazvou. V operačnej rane sa hojenie primárnym zámerom urýchľuje tým, že jej okraje sú stiahnuté k sebe hodvábnymi alebo katgutovými vláknami, okolo ktorých sa hromadia obrovské bunky cudzích telies, ktoré ich pohlcujú a nebránia hojeniu.
Uzdravenie sekundárnym zámerom (per secundam intendem), alebo hojenie hnisaním (alebo hojenie granuláciou - podľa granulácie), Zvyčajne sa pozoruje pri rozsiahlych ranách, sprevádzaných rozdrvením a nekrózou tkanív, prenikaním cudzích telies a mikróbov do rany. V mieste rany dochádza ku krvácaniu, traumatickému opuchu okrajov rany, rýchlo sa objavujú známky demarkácie. hnisavý zápal na hranici s odumretým tkanivom, topenie nekrotických hmôt. Počas prvých 5-6 dní dochádza k odmietnutiu nekrotických hmôt - sekundárne čistenie rany a na okrajoch rany sa začína vytvárať granulačné tkanivo. granulačné tkanivo, vykonávanie rany, pozostáva zo 6 vrstiev prechádzajúcich jedna do druhej (Aničkov N.N., 1951): povrchová leukocytovo-nekrotická vrstva; povrchová vrstva cievnych slučiek, vrstva vertikálnych ciev, vrstva zrenia, vrstva horizontálne umiestnených fibroblastov, vláknitá vrstva. Dozrievanie granulačného tkaniva pri hojení rany sekundárnym zámerom je sprevádzané regeneráciou epitelu. Pri tomto type hojenia rán sa však vždy na jej mieste vytvorí jazva.
Regenerácia- obnova stratených alebo poškodených orgánov a tkanív organizmom, ako aj obnova celého organizmu z jeho časti. Vo viac
stupeň vlastný rastlinám a bezstavovcom, v menšej miere - stavovcom. Regenerácia môže byť spustená
experimentálne.
Regenerácia je zameraná na obnovu poškodených konštrukčných prvkov a regeneračné procesy môžu
vykonávané na rôznych úrovniach:
a) molekulárne
b) subcelulárny
c) bunková - bunková reprodukcia mitózou a amitotickým spôsobom
d) tkanivo
e) orgán.
Druhy regenerácie:
7. Fyziologické - zabezpečuje fungovanie orgánov a systémov za normálnych podmienok. Fyziologická regenerácia prebieha vo všetkých orgánoch, no v niektorých viac, v iných menej.
2. Reparačný(zotavenie) - vyskytuje sa v súvislosti s patologickými procesmi, ktoré vedú k poškodeniu tkaniva (ide o zvýšenú fyziologickú regeneráciu)
a) úplná regenerácia (reštitúcia) - presne to isté tkanivo sa objaví v mieste poškodenia tkaniva
b) neúplná regenerácia (substitúcia) - na mieste mŕtveho tkaniva sa objavuje väzivo. Napríklad v srdci s infarktom myokardu dochádza k nekróze, ktorá je nahradená spojivovým tkanivom.
Význam neúplnej regenerácie: okolo spojivového tkaniva vzniká regeneračná hypertrofia, ktorá
zabezpečuje zachovanie funkcie poškodeného orgánu.
Regeneračná hypertrofia vykonávané prostredníctvom:
a) hyperplázia buniek (nadmerná tvorba)
b) hypertrofia buniek (zväčšenie objemu a hmotnosti tela).
Regeneračná hypertrofia v myokarde sa uskutočňuje v dôsledku hyperplázie intracelulárnych štruktúr.
formy regenerácie.
1. Bunková - reprodukcia buniek prebieha mitotickým a amitotickým spôsobom. Nachádza sa v kostnom tkanive, epiderme, sliznici tráviaceho traktu, sliznici dýchacích ciest, urogenitálnej sliznici, endoteli, mezoteli, voľnom spojivovom tkanive, hematopoetickom systéme. V týchto orgánoch a tkanivách dochádza k úplnej regenerácii (presne to isté tkanivo).
2. Intracelulárne - vzniká hyperplázia vnútrobunkových štruktúr. Myokard, kostrové svaly (hlavne), gangliové bunky centrálneho nervového systému (výhradne).
3. Bunkové a intracelulárne formy. Pečeň, obličky, pľúca, hladké svaly, autonómny nervový systém, pankreas, endokrinný systém. Zvyčajne dochádza k neúplnej regenerácii.
Regenerácia spojivového tkaniva.
Etapy:
1. Tvorba granulačného tkaniva. Postupne dochádza k vytesňovaniu ciev a buniek s tvorbou vlákien. Fibroblasty sú fibrocyty, ktoré produkujú vlákna.
2. Tvorba zrelého spojivového tkaniva. Regenerácia krvi
1. Fyziologická regenerácia. V kostnej dreni.
2. Reparatívna regenerácia. Vyskytuje sa s anémiou, leukopéniou, trombocytopéniou. Objavujú sa extramedulárne ložiská krvotvorby (v pečeni, slezine, lymfatických uzlinách, na hematopoéze sa podieľa žltá kostná dreň).
3. Patologická regenerácia. S chorobou z ožiarenia, leukémiou. V krvotvorných orgánoch nezrelé
krvotvorné prvky (silové bunky).
Otázka 16
HOMEOSTÁZA.
homeostázy - udržiavanie stálosti vnútorného prostredia organizmu v neustále sa meniacich podmienkach prostredia. Pretože organizmus je viacúrovňový samoregulačný objekt, možno ho považovať z pohľadu kybernetiky. Potom je telo komplexný viacúrovňový samoregulačný systém s mnohými premennými.
Vstupné premenné:
Príčina;
Podráždenie.
Výstupné premenné:
Reakcia;
Dôsledok.
Dôvodom je odchýlka od normy reakcie v tele. Rozhodujúcu úlohu zohráva spätná väzba. Existuje pozitívna a negatívna spätná väzba.
negatívna odozva znižuje vplyv vstupného signálu na výstup. Pozitívna spätná väzba zvyšuje vplyv vstupného signálu na výstupný efekt akcie.
Živý organizmus je ultrastabilný systém, ktorý hľadá najoptimálnejší stabilný stav, ktorý zabezpečujú adaptácie.
Otázka 18:
TRANSPLANTAČNÉ PROBLÉMY.
Transplantácia je transplantácia tkanív a orgánov.
Transplantácia u zvierat a ľudí je prihojenie orgánov alebo častí jednotlivých tkanív s cieľom nahradiť defekty, stimulovať regeneráciu, pri kozmetických operáciách, ako aj na účely experimentu a tkanivovej terapie.
Autotransplantácia - transplantácia tkaniva v rámci toho istého organizmu Alotransplantácia - transplantácia medzi organizmami rovnakého druhu. Xenotransplantácia je transplantácia medzi rôznymi druhmi.
Otázka 19
Chronobiológia- odvetvie biológie, ktoré študuje biologické rytmy, priebeh rôznych biologických procesov
(väčšinou cyklické) v čase.
biologické rytmy- (biorytmy), cyklické kolísanie intenzity a charakteru biologických procesov a javov. Niektoré biologické rytmy sú relatívne nezávislé (napríklad srdcová frekvencia, dýchanie), iné súvisia s prispôsobovaním organizmov geofyzikálnym cyklom – denné (napríklad kolísanie intenzity bunkového delenia, metabolizmu, motorickej aktivity zvierat), prílivové ( napríklad biologické procesy v organizmoch spojené s úrovňou morského prílivu a odlivu), ročné (zmeny počtu a aktivity živočíchov, rast a vývoj rastlín atď.). Veda o biologických rytmoch je chronobiológia.
Otázka 20
FYLOGENÉZA KORY
Kostra ryby pozostáva z lebky, chrbtice, kostry nepárových, párových plutiev a ich pásov. V oblasti trupu sú rebrá pripevnené k priečnym výbežkom tela. Stavce sa navzájom artikulujú pomocou kĺbových procesov, ktoré zabezpečujú ohýbanie hlavne v horizontálnej rovine.
Kostra obojživelníkov, ako všetkých stavovcov, pozostáva z lebky, chrbtice, kostry končatín a ich pásov. Lebka je takmer celá chrupkovitá (obr. 11.20). Je pohyblivo kĺbovo spojená s chrbticou. Chrbtica obsahuje deväť stavcov, ktoré sú spojené do troch častí: krčný (1 stavec), trup (7 stavcov), krížový (1 stavec) a všetky chvostové stavce sú spojené do jednej kosti - urostyle. Chýbajú rebrá. Ramenný pás obsahuje kosti typické pre suchozemské stavovce: párové lopatky, vranie kosti (korakoidy), kľúčne kosti a nepárová hrudná kosť. Má tvar polkruhu ležiaceho v hrúbke svalov trupu, to znamená, že nie je spojený s chrbticou. Panvový pletenec tvoria dve panvové kosti, tvorené tromi pármi iliakálnych, sedacích a pubických kostí, ktoré sú navzájom zrastené. Dlhé iliakálne kosti sú pripevnené k priečnym procesom sakrálnych stavcov. Kostra voľných končatín je postavená podľa typu sústavy viacčlenných pák, pohyblivo spojených guľovými kĺbmi. Ako súčasť prednej končatiny. prideľte rameno, predlaktie a ruku.
Telo jašterice je rozdelené na hlavu, trup a chvost. Krk je dobre definovaný v oblasti trupu. Celé telo je pokryté nadržanými šupinami a hlava a brucho sú pokryté veľkými štítmi. Končatiny jašterice sú dobre vyvinuté a vyzbrojené piatimi prstami s pazúrmi. Ramenné a stehenné kosti sú rovnobežné so zemou, čo spôsobuje, že sa telo prehýba a dotýka sa zeme (odtiaľ názov triedy). Krčná chrbtica sa skladá z ôsmich stavcov, z ktorých prvý je pohyblivo spojený s lebkou aj s druhým stavcom, čo poskytuje oblasti hlavy väčšiu voľnosť pohybu. Stavce lumbothorakálnej oblasti nesú rebrá, ktorých časť je spojená s hrudnou kosťou, čo vedie k vytvoreniu hrudníka. Krížové stavce poskytujú pevnejšie spojenie s panvovými kosťami ako u obojživelníkov.
Kostra cicavcov má v podstate podobnú štruktúru ako kostra suchozemských stavovcov, existujú však určité rozdiely: počet krčných stavcov je konštantný a rovná sa siedmim, lebka je objemnejšia, čo súvisí s veľkou veľkosťou mozgu. . Kosti lebky sa spájajú pomerne neskoro, čo umožňuje mozgu expandovať, keď zviera rastie. Končatiny cicavcov sú postavené podľa päťprstého typu charakteristického pre suchozemské stavovce.
Otázka 21
FYLOGENÉZA OBEHOVÉHO SYSTÉMU
Obehový systém rýb je uzavretý. Srdce je dvojkomorové, pozostáva z predsiene a komory. Venózna krv zo srdcovej komory vstupuje do brušnej aorty, ktorá ju prenáša do žiabrov, kde sa obohacuje kyslíkom a uvoľňuje z oxidu uhličitého. Arteriálna krv vytekajúca zo žiabier sa zhromažďuje v dorzálnej aorte, ktorá sa nachádza pozdĺž tela pod chrbticou. Z dorzálnej aorty odchádzajú mnohé tepny do rôznych orgánov rýb. V nich sa tepny rozpadávajú na sieť najtenších, kapilár, cez steny ktorých krv vydáva kyslík a je obohatená oxidom uhličitým. Venózna krv sa zhromažďuje v žilách a cez ne vstupuje do predsiene a z nej do komory. Preto majú ryby jeden kruh krvného obehu.
Obehový systém obojživelníkov predstavuje trojkomorové srdce pozostávajúce z dvoch predsiení a komory a dvoch kruhov krvného obehu - veľkého (trup) a malého (pľúcneho). Pľúcna cirkulácia začína v komore, zahŕňa cievy pľúc a končí v ľavej predsieni. Veľký kruh začína aj v komore. Krv, ktorá prešla cievami celého tela, sa vracia do pravej predsiene. Arteriálna krv z pľúc teda vstupuje do ľavej predsiene a venózna krv z celého tela do pravej predsiene. Arteriálna krv vytekajúca z kože vstupuje aj do pravej predsiene. Takže vďaka vzhľadu pľúcneho obehu vstupuje arteriálna krv aj do srdca obojživelníkov. Napriek tomu, že arteriálna a venózna krv vstupuje do komory, nedochádza k úplnému premiešaniu krvi v dôsledku prítomnosti vreciek a neúplných sept. Vďaka nim pri odchode z komory prúdi arteriálna krv cez krčné tepny do hlavového úseku, venózna krv do pľúc a kože a zmiešaná do všetkých ostatných orgánov tela. U obojživelníkov teda nedochádza k úplnému rozdeleniu krvi v komore, preto je intenzita životných procesov nízka a telesná teplota je nestabilná.
Srdce plazov je trojkomorové, nedochádza však k úplnému premiešaniu arteriálnej a venóznej krvi v dôsledku prítomnosti neúplnej pozdĺžnej priehradky. Tri cievy vychádzajúce z rôznych častí komory – pľúcna tepna, ľavý a pravý oblúk aorty – vedú venóznu krv do pľúc, arteriálnu krv do hlavy a predných končatín a do ostatných častí – zmiešanú s prevahou arteriálnej krvi. Takéto prekrvenie, ako aj nízka schopnosť termoregulácie vedú k tomu, že
Telesná teplota plazov závisí od teplotných podmienok prostredia.
Vysoká úroveň vitálnej aktivity vtákov je spôsobená dokonalejším obehovým systémom v porovnaní so zvieratami predchádzajúcich tried. Mali úplné oddelenie arteriálneho a venózneho prietoku krvi. Je to spôsobené tým, že srdce vtákov je štvorkomorové a je úplne rozdelené na ľavú - arteriálnu a pravú - venóznu časť. Oblúk aorty je len jeden (pravý) a vychádza z ľavej komory. Prúdi v ňom čistá arteriálna krv, ktorá zásobuje všetky tkanivá a orgány tela. Pľúcna tepna odchádza z pravej komory a vedie venóznu krv do pľúc. Krv sa rýchlo pohybuje cez cievy, dochádza k intenzívnej výmene plynov, uvoľňuje sa veľa tepla. Obehový systém cicavcov nemá zásadné rozdiely od obehového systému vtákov, na rozdiel od vtákov u cicavcov ľavý oblúk aorty odstupuje z ľavej komory.
Otázka 22
VÝVOJ TEPENOVÝCH OBLOKOV
Arteriálne oblúky, aortálne oblúky, krvné cievy, ktoré sú uložené v embryách stavovcov vo forme 6-7 (v cyklostómoch až 15) párových bočných kmeňov vyčnievajúcich z brušnej aorty. AD prechádzajú cez interbranchiálne septa na dorzálnu stranu hltana a zlúčením tvoria dorzálnu aortu. Prvé 2 páry arteriálnych oblúkov sú zvyčajne skoro redukované, u rýb a lariev obojživelníkov sú zachované vo forme malých ciev. Zo zostávajúcich 4-5 párov arteriálnych oblúkov sa stávajú žiabrové cievy. U suchozemských stavovcov sú krčné tepny vytvorené z tretieho páru arteriálnych oblúkov a pľúcne tepny sú vytvorené zo šiesteho. U chvostnatých obojživelníkov zvyčajne 4. a 5. pár arteriálnych oblúkov tvoria kmene alebo korene aorty, ktoré sa spájajú do dorzálnej aorty. U bezchvostých obojživelníkov a plazov vychádzajú oblúky aorty len zo 4. páru arteriálnych oblúkov a 5. je redukovaný. U vtákov a cicavcov sa znižuje 5. a polovica 4. arteriálneho oblúka, u vtákov sa aorta stáva pravou polovicou, u cicavcov - ľavou. Niekedy u dospelých zostávajú zárodočné cievy, ktoré spájajú aortálne oblúky s karotídou (karotidové vývody) alebo pľúcnymi (botalické vývody) tepnami.
Otázka 23
Dýchací systém.
Väčšina zvierat sú aeróby. Difúzia plynov z atmosféry cez vodný roztok sa uskutočňuje počas dýchania. Prvky kožného a vodného dýchania sú zachované aj u vyšších stavovcov. V priebehu evolúcie sa u zvierat vyvinuli rôzne dýchacie zariadenia - deriváty kože a tráviacej trubice. Žiabre a pľúca sú derivátmi hltana.
FYLOGENÉZA DÝCHACÍCH ORGÁNOV
Dýchacie orgány - žiabre - sú umiestnené na hornej strane štyroch žiabrových oblúkov vo forme jasne červených okvetných lístkov. Voda vstupuje do úst ryby, filtruje sa cez žiabrové štrbiny, umýva žiabre, a vychádza spod žiabrového krytu. Výmena plynov sa uskutočňuje v početných žiabrových kapilárach, v ktorých krv prúdi smerom k vode obklopujúcej žiabre.
Žaby dýchajú pľúcami a kožou. Pľúca sú párové duté vaky s bunkovým vnútorným povrchom preniknutým sieťou krvných kapilár, kde dochádza k výmene plynov. Mechanizmus dýchania u obojživelníkov je nedokonalý, núteného typu. Zviera nasáva vzduch do orofaryngeálnej dutiny, na čo znižuje dno ústnej dutiny a otvára nozdry. Nosné dierky sa potom uzavrú chlopňami, dno úst sa zdvihne a vzduch sa napumpuje do pľúc. K odstráneniu vzduchu z pľúc dochádza v dôsledku kontrakcie prsných svalov. Povrch pľúc u obojživelníkov je malý, menší ako povrch kože.
Dýchacie orgány - pľúca (plazy). Ich steny majú bunkovú štruktúru, ktorá značne zväčšuje povrch. Kožné dýchanie chýba. Vetranie pľúc je intenzívnejšie ako u obojživelníkov a súvisí so zmenou objemu hrudníka. Dýchacie cesty - priedušnica, priedušky - chránia pľúca pred vysušujúcim a ochladzujúcim účinkom vzduchu prichádzajúceho zvonku.
Pľúca vtákov sú husté hubovité telá. Priedušky, ktoré vstúpili do pľúc, sa do nich silne rozvetvujú na najtenšie, slepo uzavreté bronchioly, zapletené do siete kapilár, kde
a prebieha výmena plynu. Časť veľkých priedušiek bez rozvetvenia presahuje pľúca a rozširuje sa do obrovských tenkostenných vzduchových vakov, ktorých objem je mnohonásobne väčší ako objem pľúc (obr. 11.23). Vzduchové vaky sa nachádzajú medzi rôznymi vnútornými orgánmi a ich vetvy prechádzajú medzi svalmi, pod kožou a v dutine kostí.
Cicavce dýchajú pľúcami, ktoré majú alveolárnu štruktúru, vďaka ktorej dýchací povrch presahuje povrch tela 50-krát alebo viac. Mechanizmus dýchania je spôsobený zmenou objemu hrudníka v dôsledku pohybu rebier a špeciálneho svalu charakteristického pre cicavce - bránice.
Otázka 24
FYLOGENÉZA MOZGU
Centrálny nervový systém rýb pozostáva z mozgu a miechy. Mozog u rýb, rovnako ako u všetkých stavovcov, je reprezentovaný piatimi sekciami: predná, stredná, stredná, cerebellum a medulla oblongata. Z predného mozgu odchádzajú dobre vyvinuté čuchové laloky. Najväčší rozvoj dosahuje stredný mozog, ktorý analyzuje zrakové vnemy, ako aj mozoček, ktorý reguluje koordináciu pohybov a udržiavanie rovnováhy.
Mozog obojživelníkov má rovnakých päť častí ako mozog rýb. Líši sa však od neho veľkým vývojom predného mozgu, ktorý je u obojživelníkov rozdelený na dve hemisféry. Cerebellum je nedostatočne vyvinutý kvôli nízkej pohyblivosti a monotónnosti. odlišný charakter pohybov obojživelníkov.
Mozog plazov má v porovnaní s obojživelníkmi lepšie vyvinutý mozoček a veľké hemisféry predného mozgu, na povrchu ktorých sú základy kôry. To spôsobuje rôzne a zložitejšie formy adaptívneho správania.
Veľký mozog vtákov sa líši od mozgu tých, ktorí sa krútia veľkou veľkosťou hemisfér predného mozgu a malého mozgu.
Mozog cicavcov je pomerne veľký v dôsledku zväčšenia objemu hemisfér predného mozgu a mozočka. K vývoju predného mozgu dochádza v dôsledku rastu jeho strechy - mozgového fornixu alebo mozgovej kôry.
Otázka 25
FYLOGENÉZA VÝKONNÝCH A REGENERÁLNYCH SYSTÉMOV
Vylučovacími orgánmi rýb sú párové stuhovité obličky trupu umiestnené v telovej dutine pod chrbticou. Stratili kontakt s telesnou dutinou a odstraňujú škodlivé odpadové látky filtrovaním z krvi. U sladkovodných rýb je konečným produktom metabolizmu bielkovín toxický amoniak. Rozpúšťa sa vo veľkom množstve vody, a preto ryby vylučujú veľa tekutého moču. Voda vylúčená močom sa ľahko dopĺňa vďaka jej neustálemu príjmu kožou, žiabrami a potravou. U morských rýb je konečným produktom metabolizmu dusíka menej toxická močovina, ktorej vylučovanie vyžaduje menej vody. Moč vytvorený v obličkách prúdi cez párové močovody do močového mechúra, odkiaľ sa vylučuje vylučovacím otvorom von. Párové pohlavné žľazy - vaječníky a semenníky - majú vylučovacie kanály. Hnojenie u väčšiny rýb je vonkajšie a vyskytuje sa vo vode.
Vylučovacie orgány obojživelníkov, podobne ako u rýb, predstavujú obličky trupu. Na rozdiel od rýb však majú vzhľad sploštených kompaktných tiel ležiacich na bokoch.
sakrálny stavec. V obličkách sa nachádzajú glomeruly, ktoré odfiltrujú z krvi škodlivé produkty rozpadu (hlavne močovinu) a pre telo dôležité látky (cukry, vitamíny a pod.). Pri prietoku obličkovými tubulmi sa telu prospešné látky vstrebávajú späť do krvi a moč prúdi cez dva močovody do kloaky a odtiaľ do močového mechúra. Po naplnení močového mechúra sa jeho svalové steny stiahnu, moč sa vylúči do kloaky a vyhodí von. Straty vody z tela obojživelníkov močom, ako aj u rýb, sa dopĺňajú jeho príjmom cez kožu. Pohlavné žľazy sú spárované. Párové vajcovody odvádzajú do kloaky a vas deferens do močovodov.
Vylučovacie orgány plazov sú reprezentované panvovými obličkami, v ktorých je celková filtračná plocha glomerulov malá, zatiaľ čo dĺžka tubulov je významná. To prispieva k intenzívnej reabsorpcii vody filtrovanej glomerulami do krvných kapilár. Následne dochádza u plazov k vylučovaniu odpadových látok s minimálnou stratou vody. U nich, podobne ako u suchozemských článkonožcov, je konečným produktom vylučovania kyselina močová, ktorá si vyžaduje vylúčenie malého množstva vody z tela. Moč sa zhromažďuje cez močovody do kloaky a z nej do močového mechúra, z ktorého sa vylučuje vo forme suspenzie malých kryštálikov.
Izolácia cicavcov. Panvové obličky cicavcov majú podobnú štruktúru ako obličky vtákov. Moč s vysokým obsahom močoviny prúdi z obličiek cez močovody do močového mechúra a z neho odchádza von.
Otázka 26
Fylogenéza pokožky tela:
Hlavné smery vývoja vrstiev strunatcov:
1) diferenciácia na dve vrstvy: vonkajšia - epidermis, vnútorná - dermis a zväčšenie hrúbky dermis;
1) z jednovrstvovej epidermy na viacvrstvovú;
2) diferenciácia dermis na 2 vrstvy - papilárna a retikulárna:
3) vzhľad podkožného tuku a zlepšenie mechanizmov termoregulácie;
4) od jednobunkových žliaz po mnohobunkové;
5) diferenciácia rôznych kožných derivátov.
V dolných strunatcoch (lancelet) epidermis je jednovrstvová, valcovitá, má žľazové bunky, ktoré vylučujú hlien. Dermis (corium) je reprezentovaná tenkou vrstvou neformovaného spojivového tkaniva.
U nižších stavovcov sa epidermis stáva viacvrstvovou. Jej spodná vrstva je zárodočná (bazálna), jej bunky sa delia a dopĺňajú bunky nadložných vrstiev. Dermis má správne usporiadané vlákna, cievy a nervy.
Deriváty kože sú: jednobunkové (u cyklostómov) a mnohobunkové (u obojživelníkov) slizničné žľazy; šupiny: a) plakoidné u chrupkovitých rýb, na vývoji ktorých sa podieľa epidermis a dermis; b) kosť v kostnatých rybách, ktorá sa vyvíja na úkor dermis.
Plakoidná šupina je na vonkajšej strane pokrytá vrstvou skloviny (ektodermálneho pôvodu), pod ktorou je dentín a pulpa (mezodermálneho pôvodu). Váhy a hlien plnia ochrannú funkciu.
Obojživelníky majú tenkú, hladkú kožu bez šupín. Koža obsahuje veľké množstvo mnohobunkových hlienových žliaz, ktorých tajomstvo zvlhčuje pokožku a má baktericídne vlastnosti. Koža sa zúčastňuje výmeny plynov.
U vyšších stavovcov v dôsledku padania na zem epidermis vysychá a má stratum corneum.
plazov vyvíjajú sa zrohovatené šupiny, chýbajú kožné žľazy.
U cicavcov: dobre vyvinutá epidermis a dermis, zobrazí sa podkožného tuku.
Otázka 27
FYLOGENÉZA TRÁVIACEJ SÚSTAVY.
Ryby jedia rôzne jedlá. Potravinová špecializácia sa odráža v stavbe tráviacich orgánov. Ústa vedú do ústnej dutiny, ktorá zvyčajne obsahuje početné zuby umiestnené na čeľusti, palatíne a iných kostiach. Chýbajú slinné žľazy. Z ústnej dutiny potrava prechádza do hltana, perforovaného žiabrovými štrbinami, a cez pažerák sa dostáva do žalúdka, ktorého žľazy hojne vylučujú tráviace šťavy. Niektoré ryby (cyprinidy a rad ďalších) nemajú žalúdok a potrava sa dostáva priamo do tenkého čreva, kde sa pod vplyvom komplexu enzýmov vylučovaných žľazami samotného čreva, pečene a pankreasu, dostáva potrava. rozložené a vstrebané živiny sa vstrebávajú. Diferenciácia tráviaceho systému obojživelníkov zostala približne na rovnakej úrovni ako u ich predkov - rýb. Spoločná orofaryngeálna dutina prechádza do krátkeho pažeráka, za ktorým nasleduje mierne izolovaný žalúdok, prechádzajúci bez ostrej hranice do čreva. Črevo končí konečníkom, ktorý prechádza do kloaky. Vývody tráviacich žliaz - pečeň a pankreas - prúdia do dvanástnika. V orofaryngeálnej dutine otvorené kanáliky slinných žliaz u rýb chýbajúce, zvlhčujúce ústnu dutinu a potravu. Vzhľad skutočného jazyka v ústnej dutine, hlavnom orgáne extrakcie potravy, je spojený s pozemským spôsobom života.
V tráviacom systéme plazov je diferenciácia na oddelenia lepšia ako u obojživelníkov. Potravu zachytávajú čeľuste, ktoré majú zuby na uchytenie koristi. Ústna dutina je lepšia ako u obojživelníkov, oddelená od hltana. Na dne ústnej dutiny je pohyblivý, na konci rozoklaný jazyk. Jedlo je navlhčené slinami, čo uľahčuje prehĺtanie. Pažerák je dlhý v dôsledku vývoja krku. Žalúdok, oddelený od pažeráka, má svalové steny. Na hranici tenkého a hrubého čreva sa nachádza slepé črevo. Kanály pečene a pankreasu
žľazy ústia do dvanástnika. Čas trávenia potravy závisí od telesnej teploty plazov.
Tráviaci systém cicavcov. Zuby sedia v bunkách čeľustných kostí a delia sa na rezáky, očné zuby a stoličky. Ústny otvor je obklopený mäsitými perami, čo je charakteristické len pre cicavce v súvislosti s kŕmením mliekom. V ústnej dutine je potrava okrem žuvania zubami vystavená chemickému pôsobeniu enzýmov slín a potom postupne prechádza do pažeráka a žalúdka. Žalúdok u cicavcov je dobre oddelený od ostatných častí tráviaceho traktu a je zásobovaný tráviacimi žľazami. U väčšiny druhov cicavcov je žalúdok rozdelený na viac alebo menej častí. Najkomplikovanejšie je to u artiodaktylov prežúvavcov. Črevo má tenkú a hrubú časť. Na rozhraní tenkých a hrubých častí odstupuje slepé črevo, v ktorom dochádza ku fermentácii vlákniny. Vývody pečene a pankreasu ústia do dutiny dvanástnika.
Otázka 28
Endokrinný systém.
V každom organizme sa vytvárajú zlúčeniny, ktoré sú prenášané celým telom a majú integračnú úlohu. Rastliny majú fytohormóny, ktoré riadia rast, vývoj plodov, kvetov, vývoj pazušných pukov, delenie kambia atď. Jednobunkové riasy majú fytohormóny.
Hormóny sa objavili v mnohobunkových organizmoch, keď vznikli špeciálne endokrinné bunky. Chemické zlúčeniny, ktoré zohrávajú úlohu hormónov, však existovali aj predtým. V cyanobaktériách sa nachádza tyroxín, trijódtyronín (štítna žľaza). Hormonálna regulácia u hmyzu nie je dostatočne pochopená.
V roku 1965 Wilson izoloval inzulín z hviezdice.
Ukázalo sa, že je veľmi ťažké definovať hormón.
Hormón je špecifická chemikália vylučovaná špecifickými bunkami v určitej oblasti tela, ktorá vstupuje do krvného obehu a potom má špecifický účinok na určité bunky alebo cieľové orgány umiestnené v iných oblastiach tela, čo vedie ku koordinácii funkcií celého organizmu.
Je známe veľké množstvo cicavčích hormónov. Sú rozdelené do 3 hlavných skupín.
Feromóny. Vypustené do vonkajšieho prostredia. S ich pomocou zvieratá prijímajú a prenášajú informácie. U ľudí zápach kyseliny 14 - hydroxytetradekanovej jasne rozlišujú iba ženy, ktoré dosiahli pubertu.
Najjednoduchšie organizované mnohobunkové organizmy - napríklad huby majú tiež zdanie endokrinného systému. Špongie sa skladajú z 2 vrstiev - endoderm a exoderm, medzi nimi je mezenchým, ktorý obsahuje makromolekulárne zlúčeniny charakteristické pre spojivové tkanivo viac organizovaných organizmov. V mezenchýme sú migrujúce bunky, niektoré bunky sú schopné vylučovať serotonín, acetylcholín. Špongie nemajú nervový systém. Látky syntetizované v mezenchýme slúžia na prepojenie jednotlivých častí tela. Koordinácia sa uskutočňuje pohybom buniek pozdĺž mezenchýmu. Dochádza aj k prenosu látok medzi bunkami. Bol položený základ chemickej signalizácie, ktorá je charakteristická pre iné živočíchy. Neexistujú žiadne nezávislé endokrinné bunky.
Koelenteráty majú primitívny nervový systém. Spočiatku nervové bunky vykonávali neurosekrečnú funkciu. Trofická funkcia, ktorá riadi rast, vývoj organizmu. Potom sa nervové bunky začali naťahovať a vytvárať dlhé procesy. Tajomstvo bolo uvoľnené v blízkosti cieľového orgánu, bez prenosu (pretože tam nebola krv). Endokrinný mechanizmus vznikol skôr ako vodivý. Nervové bunky boli endokrinné a potom dostali vodivé vlastnosti. Neurosekrečné bunky boli prvými sekrečnými bunkami.
Protostómy a deuterostómy produkujú rovnaké steroidné a peptidové hormóny. Všeobecne sa uznáva, že v procese evolúcie môžu z niektorých polypeptidových hormónov vzniknúť nové (mutácie, génové duplikácie). Duplikácie sú prirodzeným výberom menej potlačené ako mutácie. Mnoho hormónov sa môže syntetizovať nie v jednej žľaze, ale v niekoľkých. Napríklad inzulín sa produkuje v pankrease, submandibulárnej žľaze, dvanástniku a iných orgánoch. Existuje závislosť génov, ktoré riadia syntézu hormónov od polohy.
