Vnútorné ucho. Štruktúra slimáka
12947 0
Vnútorné ucho (auris interna) je rozdelené na tri časti: vestibul, slimák a systém polkruhových kanálikov. Fylogeneticky je orgán rovnováhy staršia formácia.
Vnútorné ucho predstavuje vonkajšia kosť a vnútorné membránové (predtým nazývané kožovité) úseky - labyrinty. K sluchovému analyzátoru patrí slimák, k vestibulárnemu analyzátoru vestibul a polkruhové kanáliky.
Kostný labyrint
Jeho steny sú tvorené kompaktnou kostnou substanciou pyramídy spánkovej kosti.slimák (kochlea)
Plne zodpovedá svojmu názvu a je to stočený kanál s 2,5 otáčkami, ktorý sa krúti okolo tyče v tvare kostného kužeľa (modiolus) alebo vretena. Z tohto vretena do lumenu špirály vybieha kostná doštička vo forme špirály, ktorá má nerovnakú šírku, keď sa pohybuje od základne slimáka ku kupole slimáka: na základni je oveľa širšia a takmer sa dotýka vnútornej steny špirály a na vrchole je veľmi úzky a mizne.V tomto ohľade je vzdialenosť medzi okrajom kostnej špirálovej platničky a vnútorným povrchom slimáka pri spodnej časti slimáka veľmi malá a v oblasti vrcholu je výrazne širšia. V strede vretena je kanálik pre vlákna sluchového nervu, z ktorého kmeňa vybiehajú početné tubuly na perifériu smerom k okraju kostnej platničky. Prostredníctvom týchto tubulov sa vlákna sluchového nervu približujú k špirálovému (corti) orgánu.
predsieň (vestibulum)
Kostná predsieň je malá, takmer guľovitá dutina. Jeho vonkajšiu stenu takmer úplne zaberá otvor predsiene fenestra, na prednej stene je otvor vedúci k spodnej časti slimáka, na zadnej stene je päť otvorov vedúcich do polkruhových kanálikov. Na vnútornej stene sú viditeľné malé otvory, cez ktoré sa vlákna vestibulárneho nervu približujú k receptorovým úsekom vestibulu v oblasti malých priehlbín na tejto stene guľovitého a eliptického tvaru.
1 - eliptický vak (maternica); 2 — ampulka vonkajšieho kanála; 3 - endolymfatický vak; 4 - kochleárny kanál; 5 - sférický vak; 6 - perilymfatický kanál; 7 — kochleárne okienko; 8 - okno zádveria
Kostné polkruhové kanáliky (canales semicircularesossei) sú tri klenuté tenké rúrky. Sú umiestnené v troch vzájomne kolmých rovinách: horizontálnej, čelnej a sagitálnej a nazývajú sa laterálna, predná a zadná. Polkruhové kanály nie sú umiestnené striktne v naznačených rovinách, ale odchyľujú sa od nich o 300, t.j. bočný je odklonený od horizontálnej roviny o 300, predný je otočený do stredu o 300, zadný je vychýlený dozadu o 300. Toto by sa malo vziať do úvahy pri štúdiu funkcie polkruhových kanálov.
Každý kostný polkruhový kanál má dva kostné pedikly, z ktorých jeden je rozšírený vo forme ampulky (ampulárny kostný pedikel).
Membránový labyrint
Nachádza sa vo vnútri kosti a úplne sleduje jej obrysy: slimák, vestibul, polkruhové kanály. Všetky časti membránového labyrintu sú navzájom prepojené.Kochleárny kanálik
Od voľného okraja kostenej špirálovej platničky po celej jej dĺžke smerom k vnútornej ploche kochleárnych kučier vybiehajú vlákna „šnúrky“ bazilárnej platničky (membrány), a tým sa kochleárna kučera rozdeľuje na dve poschodia.Horné poschodie - schodisko predsiene (scala vestibuli) začína v predsieni, špirálovito stúpa do kupoly, kde cez otvor slimáka (helicotrema) prechádza do ďalšieho, spodného poschodia - scala tympani (scala tympani), a tiež špirálovito klesá k spodnej časti slimáka. Tu spodné poschodie končí kochleárnym oknom krytým sekundárnym bubienkom.
Na priereze má membránový labyrint slimáka (kochleárny kanálik) tvar trojuholníka.
Z miesta úponu bazilárnej platničky (membrana basillaris) tiež smerom k vnútornej ploche špirály, ale pod uhlom, vybieha ďalšia poddajná membrána - vestibulárna stena kochleárneho vývodu (vestibulárna, resp. vestibulárna membrána; Reissnerova membrána ).
V hornom schodisku, schodiskovej predsieni (scala vestibuli), sa tak vytvorí nezávislý kanál, špirálovito stúpajúci od základne ku kupole kochley. Toto je kochleárny kanál. Mimo tohto membranózneho labyrintu v scala tympani a vo vestibule scala je tekutina - perilymfa. Vytvára ho špecifický systém samotného vnútorného ucha, ktorý predstavuje cievna sieť v perilymfatickom priestore. Prostredníctvom kochleárneho akvaduktu komunikuje perilymfa s cerebrálnou tekutinou subarachnoidálneho priestoru.
Vo vnútri membránového labyrintu sa nachádza endolymfa. Od perilymfy sa líši obsahom iónov K+ a Na+, ako aj elektrickým potenciálom.
Endolymfa je produkovaná vaskulárnym pásikom, ktorý zaberá vnútorný povrch vonkajšej steny kochleárneho priechodu.
a - časť kochley osi tyče; b - membránový labyrint kochley a špirálového orgánu.
1 - kochleárny otvor; 2 - zádverie schodiska; 3 - membránový labyrint kochley (kochleárny kanál); 4 - scala tympani; 5 - kostná špirálová doska; 6 - kostná tyč; 7 - vestibulárna stena kochleárneho kanálika (Reisnerova membrána); 8 - cievny pás; 9 — špirálová (hlavná) membrána; 10 - krycia membrána; 11 - špirálový orgán
Špirála alebo Cortiho orgán sa nachádza na povrchu špirálovej membrány v lúmene kochleárneho kanálika. Šírka špirálovej membrány nie je rovnaká: v spodnej časti slimáka sú jej vlákna kratšie, viac natiahnuté a pružnejšie ako v oblastiach približujúcich sa ku kupole slimáka. Existujú dve skupiny buniek – zmyslové a podporné – ktoré poskytujú mechanizmus na vnímanie zvukov. Existujú dva rady (vnútorné a vonkajšie) oporných alebo stĺpových buniek, ako aj vonkajšie a vnútorné senzorické (vlasové) bunky s 3-krát väčším počtom vonkajších vláskových buniek ako vnútorných.
Vláskové bunky pripomínajú predĺžený náprstok a ich spodné okraje spočívajú na telách buniek deuteria. Každá vlasová bunka má na svojom hornom konci 20-25 vlasov. Cez vláskové bunky sa tiahne krycia membrána (membrana tectoria). Skladá sa z tenkých vlákien zrastených navzájom. K vláskovým bunkám sa približujú vlákna, ktoré majú pôvod v kochleárnom gangliu (spirálnom gangliu kochley), umiestnenom na dne kostnej špirálovej platničky. Vnútorné vláskové bunky vykonávajú „jemnú“ lokalizáciu a rozlišovanie jednotlivých zvukov.
Vonkajšie vlasové bunky „spájajú“ zvuky a prispievajú k „komplexnému“ zvukovému zážitku. Slabé, tiché zvuky vnímajú vonkajšie vláskové bunky, silné zvuky vnútorné. Vonkajšie vláskové bunky sú najzraniteľnejšie a poškodzujú sa rýchlejšie, a preto pri poškodení analyzátora zvuku najskôr trpí vnímanie slabých zvukov. Vlasové bunky sú veľmi citlivé na nedostatok kyslíka v krvi a endolymfe.
Membránová predsieň
Predstavujú ho dve dutiny, ktoré zaberajú sférické a eliptické vybranie na strednej stene kostnej predsiene: sférický vak (sacculus) a eliptický vak alebo utriculus (utriculus). Tieto dutiny obsahujú endolymfu. Sférický vak komunikuje s kochleárnym vývodom, eliptický vak komunikuje s polkruhovými vývodmi. Oba vaky sú tiež navzájom spojené úzkym vývodom, ktorý prechádza do endolymfatického vývodu - akvaduktu vestibulu (agueductus vestibuli) a končí naslepo v podobe endolymfatického vaku (sacculus endolymphaticus). Tento malý vak sa nachádza na zadnej stene pyramídy spánkovej kosti, v zadnej lebečnej jamke a môže byť zberačom endolymfy a pri prebytku sa môže natiahnuť.Eliptické a guľovité vaky obsahujú otolitický aparát vo forme škvŕn (makuly). Ako prvý na tieto detaily upozornil v roku 1789 A. Scarpa. Upozornil aj na prítomnosť „kamienkov“ (otolitov) v predsieni, opísal aj priebeh a zakončenie vlákien sluchového nervu v „belavých tuberkulách“ predsiene. Každý vak „otolitického aparátu“ obsahuje terminálne nervové zakončenia vestibulocochleárneho nervu. Dlhé vlákna podporných buniek tvoria hustú sieť, v ktorej sa nachádzajú otolity. Sú obklopené želatínovou hmotou, ktorá tvorí otolitickú membránu. Niekedy sa prirovnáva k mokrej plsti. Medzi touto membránou a eleváciou, ktorú tvoria bunky citlivého epitelu otolitického aparátu, je vymedzený úzky priestor. Otolitická membrána sa po nej kĺže a vychyľuje zmyslové vláskové bunky.
Polkruhové kanály ležia v polkruhových kanáloch s rovnakým názvom. Bočný (horizontálny alebo vonkajší) kanál má ampulku a samostatnú nohu, s ktorou ústi do elipsovitého vaku.
Čelné (predné, horné) a sagitálne (zadné, dolné) kanály majú iba nezávislé membránové ampulky a ich jednoduchá stopka je kombinovaná, a preto sa do predsiene otvára iba 5 otvorov. Na hranici ampulky a jednoduchej stopky každého kanálika je ampulárny hrebeň (crista ampularis), ktorý je receptorom pre každý kanál. Priestor medzi rozšírenou ampulárnou časťou v oblasti hrebenatky je ohraničený od lúmenu semikanálu priehľadnou kupolou (cupula gelotinosa). Je to jemná bránica a odhalí sa iba špeciálnym zafarbením endolymfy. Kupola sa nachádza nad hrebenatkou.
1 - endolymfa; 2 — priehľadná kupola; 3 - ampulárny hrebeň
Impulz nastáva, keď sa pohyblivá želatínová kupola pohybuje pozdĺž hrebeňa. Predpokladá sa, že tieto posuny kupoly možno porovnať s vejárovitými alebo kyvadlovými pohybmi, ako aj s kmitaním plachty pri zmene smeru pohybu vzduchu. Tak či onak, ale pod vplyvom endolymfického prúdu, priehľadná kupola, pohybujúca sa, vychyľuje chĺpky citlivých buniek a spôsobuje ich vzrušenie a spustenie.
Frekvencia impulzov v ampulárnom nerve sa mení v závislosti od smeru odchýlky zväzku vlasov, priehľadnej kupoly: pri vychýlení smerom k eliptickému vaku - zvýšenie impulzov, smerom ku kanálu - zníženie. Priehľadná kupola obsahuje mukopolysacharidy, ktoré zohrávajú úlohu piezoelementov.
Yu.M. Ovčinnikov, V.P. Gamow
Ako už bolo naznačené, do voľného konca kosťŠpirálová platnička vyčnievajúca z vretena (modiolus) je pripevnená k membránovej platničke - membráne basilaris, dosahujúcej vnútorný povrch vonkajšej steny slimáka. Kostná a membránová platnička rozdeľuje kochleárny kanál po celej jeho dĺžke na scala tympani, obrátený k základni slimáka, a scala vestibuli, obrátený k jeho vrcholu.
V schodiskovej predsieni z kostenej špirály záznamy, v blízkosti pripojenia membránovej špirálovej platničky k nej vyčnieva pod uhlom 45° ďalšia tenká membránová doštička, membrana Reissneri. Obe membránové platničky sú spolu s vonkajšou stenou slimáka vystlané lig. spirale (spiral ligament), tvoria stredné schodisko (scala media) alebo kochleárny kanál (ductus cochlearis), ktorý má v priereze tvar trojuholníka.
Horná (vestibulárna) stena tvorí Reissnerovu membránu, a spodná (tympanická) je hlavnou membránou. Zatiaľ čo predsieň scala a tympanum sú vyplnené perilymfou, kochleárny kanál je vyplnený endolymfou. Ductus cochlearis, podobne ako kostený slimák, robí 2,5 alebo 23/4 otáčky, čím vytvára hlavné (bazálne), stredné a horné (apikálne) kučery slimáka. Počiatočná časť ductus cochlearis - coecum vestibuli (na báze slimáka) - a konečná časť - coecum cupulae (na vrchole) - končia slepo.
Cez ductus reunien Henseni ductus cochlearis, ktorý sa otvára pred coecum vestibuli, komunikuje so zvyškom endolymfatického priestoru (vestibul a polkruhové kanály). Endolymfatický priestor, ako už bolo naznačené, je anatomicky uzavretý.
V posledných rokoch vyvinuté množstvo metód pre čo najjemnejšie štúdium štruktúr slimáka, ktoré výrazne spresnili naše poznatky v tejto oblasti. Patria sem intravitálny výskum cez okno vytvorené v kochlee zvierat, fázový kontrast, elektrónová mikroskopia, štúdium v polarizovanom svetle, ultrafialová absorpcia, čo umožňuje študovať rôzne fázy jadrových a cytochemických zmien v kochleárnych nervových bunkách s rôznymi typy akustickej stimulácie, štúdie využívajúce rôzne histochemické farebné reakcie - na polysacharidy, metachromatické reakcie, reakcie na neutrálny tuk, na glykoproteín, na plazmalogén (skupina tuk + aldehyd), na alkalickú fosfatázu atď. V ďalšej prezentácii využívame nové údaje získané.
Membrana basilaris(základná membrána), špirálovito stočená, sa zväčšuje do šírky od základne k vrcholu v dôsledku skutočnosti, že špirálová kostná platnička sa od základne k vrcholu zmenšuje. Cortiho orgán sa nachádza na bazilárnej membráne. Delí sa na vnútornú zónu - zona arcuata - pokrytú časťou Cortiho orgánu - oblúky, strednú zónu - zona tecta - pokrytú zvyškom Cortiho orgánu a pokračujúcu až do poslednej Hensenovej bunky a vonkajšiu zónu. zóna - pektinát zóny - prechádzajúci do lig. špirála
Vnútorné ucho (auris interna) pozostáva z kosteného a blanitého labyrintu (obr. 559). Tieto labyrinty tvoria vestibul, tri polkruhové kanáliky a slimák.
Kostný labyrint (labyrinthus osseus)
Vestibulum (vestibulum) je dutina, ktorá za 5 otvormi komunikuje s polkruhovými kanálmi a vpredu s otvormi kochleárneho kanála. Na labyrintovej stene bubienkovej dutiny, teda na laterálnej stene predsiene, je otvor predsiene (fenestra vestibuli), kde je uložená spodina sponiek. Na tej istej stene predsiene je ďalší otvor slimáka (fenestra cochleae), krytý sekundárnou membránou. Dutina predsiene vnútorného ucha je hrebeňom (criita vestibuli) rozdelená na dve vybrania: elipsovité vybranie (recessus ellipticus), - zadné, komunikuje s polkruhovými kanálikmi; sférické vybranie (recessus sphericus) - predné, umiestnené bližšie ku slimákovi. Vodovod predsiene (aqueductus vestibuli) vychádza z eliptickej priehlbiny s malým otvorom (apertura interna aqueductus vestibuli).
Vodovod vestibulu prechádza cez kosť pyramídy a končí otvorom na zadnej ploche s otvorom (apertura externa aqueductus verstibuli). Kostné polkruhové kanáliky (canales semicirculares ossei) sú umiestnené vzájomne kolmo v troch rovinách. Nie sú však rovnobežné s hlavnými osami hlavy, ale zvierajú s nimi uhol 45°. Keď je hlava naklonená dopredu, tekutina predného polkruhového kanála (canalis semicircularis anterior), ktorý sa nachádza vertikálne v sagitálnej dutine, sa pohybuje. Pri naklonení hlavy doprava alebo doľava vznikajú prúdy tekutín v zadnom polkruhovom kanáli (canalis semicircularis posterior). Vo frontálnej rovine je tiež zvislá. Keď sa hlava otáča, dochádza k pohybu tekutiny v laterálnom polkruhovom kanáli (canalis semicircularis lateralis), ktorý leží v horizontálnej rovine. Päť otvorov kanálových pediklov komunikuje s vestibulom, pretože jeden koniec predného kanála a jeden koniec zadného kanála sú spojené do spoločného pediklu. Jedna nôžka každého kanálika v mieste spojenia s vestibulom vnútorného ucha sa rozširuje v tvare ampulky.
Slimák (kochlea) pozostáva zo špirálovitého kanálika (canalis spiralis cochleae), ohraničeného kostnou substanciou pyramídy. Má 2 ½ kruhové zdvihy (obr. 558). V strede kochley je kompletná kostná tyčinka (modiolus), umiestnená v horizontálnej rovine. Zo strany tyčinky vyčnieva do lúmenu slimáka kostná špirálová platnička (lamina spiralis ossea). V jeho hrúbke sú otvory, cez ktoré prechádzajú cievy a vlákna sluchového nervu do špirálového orgánu. Špirálová platnička slimáka spolu s útvarmi membranózneho labyrintu rozdeľuje kochleárnu dutinu na dve časti: predsieň scala (scala vestibuli), nadväzujúcu na dutinu predsiene, a scala tympani (scala tympani). Miesto, kde vestibul scala prechádza do scala tympani, sa nazýva lucidný otvor slimáka (helicotrema). Fenestra cochleae ústi do scala tympani. Kochleárny akvadukt vychádza zo scala tympani a prechádza cez kostnú substanciu pyramídy. Na spodnej ploche zadného okraja pyramídy spánkovej kosti je vonkajší otvor akvaduktu kochley (apertura externa canaliculi cochleae).
Membránový labyrint
Membránový labyrint (labirynthus membranaceus) sa nachádza vo vnútri kosteného labyrintu a takmer opakuje svoj obrys (obr. 559).
Vestibulárna časť membranózneho labyrintu alebo predsiene pozostáva z guľovitého vaku (sacculus), ktorý sa nachádza v recessus sphericus, a elipsovitého vaku (utriculus), ktorý sa nachádza v recessus ellipticus. Vrecia komunikujú jeden s
ďalší cez spojovací kanálik (ductus reuniens), ktorý pokračuje do ductus endolymphaticus a končí vo väzivovom vaku (sacculus). Vak sa nachádza na zadnej ploche pyramídy spánkovej kosti pri apertura externa aqueductus vestibuli.
Polkruhové kanáliky ústia aj do eliptického vaku a kanálik membránovej časti slimáka ústi do komory.
V stenách membránového labyrintu vestibulu v oblasti vakov sú oblasti citlivých buniek - škvrny (makuly). Povrch týchto buniek je pokrytý želatínovou membránou obsahujúcou kryštály uhličitanu vápenatého – otolity, ktoré pohybom tekutiny pri zmene polohy hlavy dráždia gravitačné receptory. Sluchová škvrna maternice je miesto, kde dochádza k vnímaniu podráždení spojených so zmenami polohy tela voči ťažisku, ako aj k vibráciám vibrácií.
Polkruhové kanáliky membranózneho labyrintu nadväzujú na elipsovité vaky predsiene. Na sútoku sú rozšírenia membranózneho labyrintu (ampuly). Tento labyrint je zavesený na stenách kostného labyrintu pomocou vlákien spojivového tkaniva. Má sluchové hrebene (criitae ampullares), ktoré tvoria záhyby v každej ampulke. Smer hrebenatka je vždy kolmý na polkruhový kanál. Hrebenatka má chĺpky z receptorových buniek. Pri zmene polohy hlavy, pri pohybe endolymfy v polkruhových kanálikoch dochádza k podráždeniu receptorových buniek sluchových hrebeňov. To spôsobuje reflexnú kontrakciu zodpovedajúcich svalov, ktoré vyrovnávajú polohu tela a koordinujú pohyby vonkajších očných svalov.
Predsieň membranózneho labyrintu a časť polkruhových kanálikov obsahuje zmyslové bunky umiestnené v sluchových škvrnách a sluchových hrebeňoch, kde sú vnímané endolymfové prúdy. Z týchto útvarov pochádza statokinetický analyzátor, ktorý končí v mozgovej kôre.
Membranózna časť kochley
Kochleárnu časť labyrintu predstavuje kochleárny vývod (ductus cochlearis). Kanál začína od vestibula v oblasti recessus cochlearis a končí naslepo blízko vrcholu slimáka. V priereze má kochleárny kanál trojuholníkový tvar a väčšina z nich je umiestnená bližšie k vonkajšej stene. Vďaka kochleárnemu vývodu je dutina kostného vývodu slimáka rozdelená na dve časti: hornú - scala vestibuli (scala vestibuli) a dolnú - scala tympani (scala tympani). Komunikujú medzi sebou na vrchole slimáka vyčisteným otvorom (helicotrema) (obr. 558).
Vonkajšia stena (stria vascularis) kochleárneho vývodu sa spája s vonkajšou stenou kostného vývodu slimáka. Horná (paries vestibularis) a spodná (membrana spiralis) stena kochleárneho kanálika sú pokračovaním kostnej špirálovej platničky kochley. Vychádzajú z jeho voľného okraja a rozchádzajú sa smerom k vonkajšej stene pod uhlom 40-45°. Na membrana spiralis sa nachádza prístroj na príjem zvuku - špirálový orgán.
Špirálový orgán (organum spira1e) sa nachádza v celom kochleárnom kanáliku a je umiestnený na špirálovej membráne, ktorá pozostáva z tenkých kolagénových vlákien. Na tejto membráne sa nachádzajú citlivé vlasové bunky. Chĺpky týchto buniek sú ako obvykle ponorené do želatínovej hmoty nazývanej membránová tectoria. Keď zvuková vlna napučí bazilárnu membránu, vláskové bunky na nej stojace sa kývajú zo strany na stranu a ich chĺpky ponorené do krycej membrány sa ohnú alebo natiahnu na priemer najmenšieho atómu. Tieto zmeny v polohe vláskových buniek o veľkosti atómu vytvárajú stimul, ktorý generuje generátorový potenciál vláskových buniek. Jedným z dôvodov vysokej citlivosti vláskových buniek je, že endolymfa si udržiava kladný náboj približne 80 mV vzhľadom na perilymfu. Rozdiel potenciálov zabezpečuje pohyb iónov cez póry membrány a prenos zvukových podnetov.
Dráhy zvukových vĺn. Zvukové vlny, ktoré sa stretávajú s odporom elastického bubienka, spolu s ním rozvibrujú rúčku kladiva, čím sa vytlačia všetky sluchové kostičky. Báza palice tlačí na perilymfu vestibulu vnútorného ucha. Keďže sa tekutina prakticky nestláča, perilymfa vestibulu vytláča stĺpec tekutiny vestibulu scala, ktorý sa posúva cez otvor na vrchole slimáka (helicotrema) do scala tympani. Jeho kvapalina napína sekundárnu membránu zakrývajúcu okrúhle okienko. Vplyvom vychýlenia sekundárnej membrány sa zväčšuje dutina perilymfatického priestoru, čo spôsobuje vznik vĺn v perilymfe, ktorých vibrácie sa prenášajú do endolymfy. To vedie k posunutiu špirálovej membrány, ktorá napína alebo ohýba chĺpky zmyslových buniek. Senzorické bunky sú v kontakte s prvým senzorickým neurónom.
Prevodové dráhy sluchového orgánu pozri v časti I. Extroceptívne dráhy tejto publikácie.
Vývoj vestibulokochleárneho orgánu
Vývoj vonkajšieho ucha. Vonkajšie ucho sa vyvíja z mezenchymálneho tkaniva obklopujúceho prvú vetvovú ryhu. V polovici druhého mesiaca embryonálneho vývoja sa z tkaniva prvého a druhého žiabrového oblúka vytvoria tri tuberkulózy. Vďaka ich rastu sa tvorí ušnica. Vývojové anomálie sú absencia ušnice alebo nesprávna tvorba vonkajšieho ucha v dôsledku nerovnomerného rastu jednotlivých tuberkulóz.
Vývoj stredného ucha. V druhom mesiaci sa stredoušná dutina vyvíja z distálnej časti prvej vetvovej drážky v embryu. Proximálna časť sulcus je premenená na sluchovú trubicu. V tomto prípade sú ektoderm žiabrovej brázdy a endoderm hltanového vrecka umiestnené blízko seba. Potom slepý koniec spodnej časti hltanového vrecka vyčnieva z jeho povrchu a je obklopený mezenchýmom. Vytvárajú sa z neho sluchové ossicles; Do deviateho mesiaca vnútromaternicového obdobia sú obklopené embryonálnym spojivovým tkanivom a bubienková dutina ako taká chýba, keďže je týmto tkanivom vyplnená.
V treťom mesiaci po narodení sa embryonálne spojivové tkanivo stredného ucha resorbuje, čím sa uvoľnia sluchové kostičky.
Vývoj vnútorného ucha. Spočiatku sa vytvára membránový labyrint. Na začiatku 3. týždňa embryonálneho vývoja sa na hlavovom konci po stranách nervovej ryhy v embryu vloží do ektodermy sluchová platnička, ktorá sa na konci tohto týždňa ponorí do mezenchýmu a následne zošnurovaný vo forme sluchového mechúrika (obr. 560). V 4. týždni vyrastá v smere ektodermy z dorzálnej časti sluchového mechúrika endolymfatický vývod, ktorý udržiava spojenie s predsieňou vnútorného ucha. Slimák sa vyvíja z ventrálnej časti sluchovej vezikuly. Polkruhové kanáliky sa vytvárajú na konci 6. týždňa vnútromaternicového obdobia. Na začiatku tretieho mesiaca sa v predsieni oddelí utrikul a vačok.
V čase diferenciácie membranózneho labyrintu sa okolo neho postupne sústreďuje mezenchým, ktorý sa mení na chrupavku a následne na kosť. Medzi chrupavkou a membránovým labyrintom zostáva tenká vrstva vyplnená mezenchymálnymi bunkami. Menia sa na šnúry spojivového tkaniva, ktoré zavesujú membránový labyrint.
Vývojové anomálie. Existuje úplná absencia ušnice a vonkajšieho zvukovodu, ich malá alebo veľká veľkosť. Bežnou anomáliou je prídavná špirála a tragus. Možné nedostatočné rozvinutie vnútorného ucha s atrofiou sluchového nervu.
Vekové charakteristiky. U novorodenca je ušnica relatívne menšia ako u dospelého a nemá výrazné konvolúcie a tuberkulózy. Až vo veku 12 rokov dosahuje tvar a veľkosť ušnice dospelého človeka. Po 50-60 rokoch sa chrupavka znecitliví. Vonkajší zvukovod u novorodenca je krátky a široký a kostná časť pozostáva z kosteného prstenca. Veľkosť ušného bubienka u novorodenca a dospelého je takmer rovnaká. Ušný bubienok je umiestnený v uhle 180 ° k hornej stene a u dospelých - v uhle 140 °. Bubenná dutina je naplnená tekutinou a bunkami spojivového tkaniva, jej lúmen je malý kvôli hrubej sliznici. U detí do 2-3 rokov je horná stena bubienkovej dutiny tenká, má širokú kamenito-šupinovú štrbinu vyplnenú vláknitým spojivovým tkanivom s početnými krvnými cievami. Pri zápale bubienkovej dutiny môže infekcia preniknúť cez cievy do lebečnej dutiny. Zadná stena bubienkovej dutiny komunikuje cez široký otvor s bunkami mastoidného procesu. Sluchové ossicles, hoci obsahujú chrupavé body, zodpovedajú veľkosti dospelého človeka. Sluchová trubica je krátka a široká (do 2 mm). Chrupavčitá časť sa ľahko tiahne, takže keď sa nazofarynx u detí zapáli, infekcia ľahko prenikne do bubienkovej dutiny. Tvar a veľkosť vnútorného ucha sa počas života nemení.
Fylogenéza. Statokinetický aparát u nižších živočíchov je prezentovaný vo forme ektodermálnych jamiek (statocyst), ktoré sú vystlané mechanoreceptormi. Úlohu statolitov plní zrnko piesku (otolit), ktoré zvonka vstupuje do ektodermálnej jamy. Otolity dráždia receptory, na ktorých ležia a vznikajú impulzy, ktoré umožňujú orientáciu v polohe tela. Keď sa zrnko piesku premiestni, objavia sa impulzy, ktoré informujú telo, na ktorej strane telo potrebuje oporu, aby sa zabránilo pádu alebo prevráteniu. Predpokladá sa, že tieto orgány sú aj načúvacími prístrojmi.
U hmyzu je sluchový aparát reprezentovaný tenkou kutikulárnou membránou, pod ktorou je umiestnený tracheálny mechúr; medzi nimi ležia receptory zmyslových buniek.
Chrbtový sluchový systém pochádza z nervov laterálnej línie. V blízkosti hlavy sa objavuje jamka, ktorá sa postupne oddeľuje od ektodermy a prechádza do polkruhových kanálikov, vestibulu a slimáka.
Vnútorné ucho alebo labyrint sa nachádza v hrúbke pyramídy spánkovej kosti a pozostáva z kostného puzdra a v ňom obsiahnutého membránového útvaru, ktorého tvar kopíruje štruktúru kostného labyrintu. Kostný labyrint má tri časti:
stredná - predsieň (vestibulum);
predná - slimák (kochlea);
posterior - systém troch polkruhových kanálov (canalis semicircularis).
Laterálne je labyrint stredná stena bubienkovej dutiny, do ktorej smerujú okná predsiene a slimáka, mediálne hraničí so zadnou lebečnou jamou, s ktorou je spojený vnútorným zvukovodom (meatus acusticus internus), vestibulový akvadukt (aquaeductus vestibuli) a kochleárny akvadukt (aquaeductus cochleae).
slimák (kochlea) je kostený špirálovitý kanálik, ktorý má u človeka približne dva a pol závitu okolo kostnej tyčinky (modiolus), z ktorej do kanálika vybieha kostená špirálovitá platnička (lamina spiralis ossea). Slimák v reze má vzhľad splošteného kužeľa so šírkou základne 9 mm a výškou 5 mm, dĺžka špirálového kostného kanálika je asi 32 mm. Kostná špirálová platnička spolu s membranóznou bazilárnou platničkou, ktorá je jej pokračovaním, a vestibulárnou (Reisnerovou) membránou (membrana vestibuli) tvoria vo vnútri slimáka samostatný kanál (ductus cochlearis), ktorý rozdeľuje kochleárny kanál na dve špirálové chodby - Horný a dolný. Horná časť kanála je scala vestibuli (scala vestibuli), dolná časť je scala tympani (scala tympani). Schody sú po celej dĺžke od seba izolované, iba v oblasti vrcholu kochley spolu komunikujú cez otvor (helicotrema). Predsieň scala komunikuje s predsieňou, scala tympani ohraničuje bubienkovú dutinu cez okienko slimáka a s predsieňou nekomunikuje. Na dne špirálovej platničky je kanál, v ktorom sa nachádza špirálový ganglion slimáka (gangl. spirale cochleae) - tu sú bunky prvého bipolárneho neurónu sluchovej dráhy. Kostný labyrint je vyplnený perilymfou a membránový labyrint, ktorý sa v ňom nachádza, je vyplnený endolymfou.
predsieň (vestibulum)- centrálna časť labyrintu, fylogeneticky najstaršia. Je to malá dutina, vo vnútri ktorej sú dve vrecká: sférické (recessus sphericus) a eliptické (recessus ellipticus). V prvom, bližšie ku slimákovi, je sférický vak (sacculus), v druhom, priľahlom k polkruhovým kanálikom, je utriculus (utriculus). Predná časť vestibulu komunikuje s slimákom cez vestibul scala a zadná časť komunikuje s polkruhovými kanálmi.
Polkruhové kanály (canalis semicircularis). Tri polkruhové kanály sú umiestnené v troch vzájomne kolmých rovinách: laterálna alebo horizontálna (canalis semicircularis lateralis) je v uhle 30° k horizontálnej rovine; predný alebo čelný vertikálny kanál (canalis semicircularis anterior) - vo frontálnej rovine; Zadný alebo sagitálny vertikálny polkruhový kanál (canalis semicircularis posterior) sa nachádza v sagitálnej rovine. V každom kanáli sa rozlišuje rozšírená ampulka a hladký rod, ktoré sú obrátené k eliptickej výklenku vestibulu. Hladké ohyby vertikálnych kanálov - čelné a sagitálne - sa spájajú do jedného spoločného ohybu. Polkruhové kanáliky sú teda spojené s eliptickým vybraním predsiene piatimi otvormi. Ampula laterálneho polkruhového kanála sa približuje k aditus ad antrum a tvorí jeho strednú stenu.
Membránový labyrint je uzavretý systém dutín a kanálikov, v podstate opakujúci tvar kostného labyrintu. Priestor medzi blanitým a kostným labyrintom je vyplnený perilymfou. Tento priestor je veľmi malý v oblasti polkruhových kanálov a trochu sa rozširuje v predsieni a slimáku. Membranózny labyrint je zavesený v perilymfatickom priestore povrazmi spojivového tkaniva. Dutiny membranózneho labyrintu sú vyplnené endolymfou. Perilymfa a endolymfa predstavujú humorálny systém ušného labyrintu a funkčne spolu úzko súvisia. Perilymfa vo svojom iónovom zložení pripomína mozgovomiechový mok a krvnú plazmu, endolymfu - intracelulárnu tekutinu. Biochemický rozdiel sa týka predovšetkým obsahu iónov draslíka a sodíka: v endolymfe je veľa draslíka a málo sodíka, v perilymfe je pomer opačný. Perilymfatický priestor komunikuje so subarachnoidálnym priestorom cez kochleárny akvadukt, endolymfa sa nachádza v uzavretom systéme membránového labyrintu a nekomunikuje s mozgovými tekutinami.
Predpokladá sa, že endolymfa je produkovaná stria vascularis a je reabsorbovaná v endolymfatickom vaku. Nadmerná produkcia endolymfy stria vascularis a narušenie jej absorpcie môže viesť k zvýšenému intralabyrintovému tlaku.
Z anatomického a funkčného hľadiska sa vo vnútornom uchu rozlišujú dva receptorové aparáty:
sluchové, nachádzajúce sa v membránovej kochlei (ductus cochlearis);
vestibulárne, vo vakoch predsiene (sacculus a utriculus) a v troch ampulkách membránových polkruhových kanálikov.
pavučinový slimák, alebo kochleárny vývod (ductus cochlearis) sa nachádza v kochlei medzi scala vestibule a scala tympani. V priereze má kochleárny kanál trojuholníkový tvar: tvoria ho predsiene, bubienka a vonkajšie steny. Horná stena smeruje ku schodom predsiene a tvorí ju tenká vestibulárna (Reisnerova) membrána (membrana vestibularis), pozostávajúca z dvoch vrstiev plochých epitelových buniek.
Dno kochleárneho kanálika je tvorené bazilárnou membránou, ktorá ho oddeľuje od scala tympani. Okraj kostnej špirálovej platničky cez bazilárnu membránu je spojený s protiľahlou stenou kostnej kochley, kde sa vo vnútri kochleárneho vývodu nachádza špirálovité väzivo (lig. spirale), ktorého horná časť bohatá na cievy je nazývaný vaskulárny pás a vascularis). Bazilárna membrána má rozsiahlu sieť kapilárnych krvných ciev a je formáciou pozostávajúcou z priečne umiestnených elastických vlákien, ktorých dĺžka a hrúbka sa zväčšuje v smere od hlavného zvlnenia k vrcholu. Na bazilárnej membráne, umiestnenej špirálovito pozdĺž celého kochleárneho kanálika, leží špirálový (Cortiho) orgán - periférny receptor sluchového analyzátora. Špirálový orgán pozostáva z neuroepitelových vnútorných a vonkajších vláskových buniek, podporných a vyživujúcich buniek (Deiters, Hensen, Claudius), vonkajších a vnútorných stĺpových buniek tvoriacich Cortiho oblúky.
Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárny (vestibulárny a polkruhový kanálik) a sluchový, ktorý zahŕňa slimák s Cortiho orgánom.
Kostná dutina vnútorného ucha, obsahujúca veľké množstvo komôr a priechodov medzi nimi, sa nazýva labyrint . Skladá sa z dvoch častí: kostený labyrint a blanitý labyrint. Kostný labyrint- séria dutín umiestnených v hustej časti kosti; rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály sú jedným zo zdrojov nervových impulzov, ktoré odrážajú polohu tela v priestore; predsieň; a slimák - orgán.
Membránový labyrint uzavretý v kostnom labyrinte. Je naplnená tekutinou, endolymfou, a je obklopená ďalšou tekutinou, perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membránový labyrint sa rovnako ako kostený labyrint skladá z troch hlavných častí. Prvý zodpovedá konfiguráciou trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostnú predsieň na dve časti: utrikul a miešku. Predĺžená tretia časť tvorí strednú (kochleárnu) scalu (špirálový kanál), opakujúc ohyby slimáka.
Polkruhové kanály. Je ich len šesť – v každom uchu tri. Majú klenutý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanáliky každého ucha sú umiestnené v pravom uhle k sebe, jeden horizontálne a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálikov je usporiadaných tak, že pre každý existuje protiľahlý kanál v rovnakej rovine, ale v inom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na vzájomne opačných koncoch.
Slimák a Cortiho orgán. Názov slimáka je určený jeho špirálovito stočeným tvarom. Ide o kostný kanálik, ktorý tvorí dva a pol závitu špirály a je naplnený tekutinou. Kučery obiehajú vodorovne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostná špirálová platnička, prepichnutá tenkými kanálikmi, kadiaľ prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulocochleárneho nervu - VIII. páru hlavových nervov. Vo vnútri je na jednej stene špirálového kanála po celej dĺžke kostený výčnelok. Od tohto výčnelku k protiľahlej stene vybiehajú dve ploché membrány, takže slimák je po celej svojej dĺžke rozdelený na tri paralelné kanály. Dve vonkajšie sa nazývajú scala vestibuli a scala tympani, komunikujú spolu na vrchole slimáka. Centrálne, tzv špirálový kanál slimáka končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Špirálový kanál je vyplnený endolymfou, vestibul scala a scala tympani sú vyplnené perilymfou. Perilymfa má vysokú koncentráciu sodíkových iónov, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu draselných iónov. Najdôležitejšou funkciou endolymfy, ktorá je kladne nabitá vo vzťahu k perilymfe, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, ktorý poskytuje energiu pre proces zosilnenia prichádzajúcich zvukových signálov.
Predsieň scala začína v guľovej dutine, vestibule, ktorá leží na dne slimáka. Jeden koniec šupiny cez oválne okienko (okno predsiene) prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom naplnenej dutiny stredného ucha. Scala tympani komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okienko (okno slimáka). Kvapalina
nemôže prejsť cez tieto okienka, pretože oválne okienko je uzavreté spodnou časťou štupľov a okrúhle okienko tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál kochley je oddelený od scala tympani tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá pripomína miniatúrny sláčikový nástroj. Obsahuje množstvo paralelných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok natiahnutých cez špirálový kanál, pričom vlákna na základni špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a hrubnú ku koncu slimáka, ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, vlasmi vybavených buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - premieňa vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, ktoré po výstupe z Cortiho orgánu tvoria sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulokochleárneho nervu).
Membranózny kochleárny labyrint alebo kanálik, má vzhľad slepého vestibulárneho výbežku umiestneného v kostnej kochlei a slepo končiaceho na jej vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanálik rozdeľuje kostný špirálový kanál na tri časti, pričom zaberá stred z nich - stredné schodisko (scala media), alebo kochleárny kanál, alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), alebo vestibulárne schodisko, spodná časť je bubienkové alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly kochley obe schodiská navzájom komunikujú cez otvor kochley (helicotrema). Scala tympani siaha až po spodinu slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka, uzavretom sekundárnou bubienkovou membránou. Vestibul scala komunikuje s perilymfatickým priestorom vestibulu. Treba poznamenať, že perilymfa vo svojom zložení pripomína krvnú plazmu a cerebrospinálnu tekutinu; má prevládajúci obsah sodíka. Endolymfa sa líši od perilymfy vyššou (100-krát) koncentráciou draselných iónov a nižšou (10-krát) koncentráciou sodíkových iónov; chemickým zložením pripomína vnútrobunkovú tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.
Kochleárny kanálik má v priereze trojuholníkový tvar. Horná - vestibulárna stena kochleárneho kanála, smerujúca ku schodisku vestibulu, je tvorená tenkou vestibulárnou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom a zvonku - endotelom. Medzi nimi je jemné fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena sa spája s periostom vonkajšej steny kostnej kochley a je reprezentovaná špirálovitým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých kučerách kochley. Na väzive je vaskulárny pruh (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná - tympanická stena, smerujúca k scala tympani - je najzložitejšie štruktúrovaná. Predstavuje ho bazilárna membrána alebo platnička (lamina basilaris), na ktorej je umiestnená špirála alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna doska alebo bazilárna membrána je pripevnená na jednom konci k doske špirálovej kosti a na opačnom konci k špirálovému väzu. Membrána je tvorená tenkými, slabo natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tis.), ktorých dĺžka sa zväčšuje od základne kochley po jej vrchol - pri oválnom okienku, šírka bazilárnej membrány je 0,04 mm a potom smerom k vrcholu kochley, postupne sa rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t.j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa kochley zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl, ktoré medzi sebou anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.
Samotný orgán sluchu, Cortiho orgán, sa nachádza v kostnej kochlei. Cortiho orgán je receptorová časť umiestnená vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr bočných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa tvoria zvukové signály. V Cortiho orgáne začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov.
Poloha. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostnom kanáliku vnútorného ucha - kochleárnom priechode, vyplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodiskový vestibul a nazýva sa Reisnerova membrána; spodný múr ohraničujúci tzv. scala tympani, tvorený hlavnou membránou pripevnenou k špirálovej kostnej platničke. Cortiho orgán sa skladá z podporných alebo podporných buniek a receptorových buniek alebo fonoreceptorov. Existujú dva typy podporných buniek a dva typy receptorových buniek – vonkajšie a vnútorné.
Vonkajšie podporné bunky ležia ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a interné- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú kanál trojuholníkového tvaru - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endolymfou, ktorý špirálovito prebieha pozdĺž celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizované nervové vlákna pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.
Phonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú to sekundárne senzorické (mechanoreceptory), ktoré transformujú mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu ku Cortiho tunelu) sa delia na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (cylindrické), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanála dosahuje 3500. Vonkajšie vláskové bunky sú usporiadané v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12 000-20 000. Každá vlasová bunka má predĺžený tvar; jeden z jeho pólov je blízko hlavnej membrány, druhý je umiestnený v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocília (až 100 na bunku). Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou a prichádzajú do kontaktu s krycou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vláskovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený ku kostenej špirálovej doštičke a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.
Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na umiestnenie, sú synapticky spojené s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v špirálovom nerve kochley. Toto sú prvé sluchové dráhy, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť VIII páru hlavových nervov; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sa signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášajú do bipolárnych buniek súčasne po niekoľkých vláknach (pravdepodobne to zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95 % vlákien sluchového nervu prenáša informácie z vnútorných vláskových buniek (hoci ich počet nepresahuje 3500) a 5 % vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000 – 20 000. Tieto údaje poukazujú na obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri príjme zvuku.
K vlasovým bunkám Vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov nadradenej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vláskových buniek nekončia na týchto bunkách samotných, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čím podporujú zvýšené frekvenčné rozlíšenie. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vlasových buniek ich priamo ovplyvňujú a zmenou ich dĺžky menia ich phono citlivosť. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.
Vedenie zvukových vibrácií v slimáku . Vnímanie zvuku sa uskutočňuje za účasti fonoreceptorov. Pod vplyvom zvukovej vlny vedú k vytvoreniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako je však zakódovaná frekvencia a intenzita zvuku? Toto je jeden z najkomplexnejších problémov vo fyziológii sluchového analyzátora.
Moderná myšlienka kódovania frekvencie a intenzity zvuku vychádza z nasledujúceho. Zvuková vlna pôsobiaca na systém sluchových kostičiek stredného ucha uvádza do kmitavého pohybu membránu oválneho okienka predsiene, ktorá pri ohýbaní spôsobuje vlnovité pohyby perilymfy horných a dolných kanálikov, ktoré postupne tlmiť smerom k vrcholu kochley. Pretože všetky tekutiny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, keby nebolo membrány okrúhleho okienka, ktorá sa pri stlačení základne stužiek na oválne okienko vydúva a po uvoľnení tlaku sa vracia do pôvodnej polohy. Vibrácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, čím sa endolymfa a bazilárna membrána uvedú do pohybu (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáli vibruje ako keby oba kanály sú jeden). Keď je ucho vystavené zvukom s nízkou frekvenciou (do 1000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po vrchol kochley. So zvyšujúcou sa frekvenciou zvukového signálu sa oscilujúci stĺpec kvapaliny, skrátený na dĺžku, posúva bližšie k oválnemu okienku, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Pri deformácii bazilárna membrána vytláča chĺpky vláskových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto posunu dochádza vo vlasových bunkách k elektrickému výboju. Existuje priamy vzťah medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.
|
Mechanizmus zvukových vibrácií v slimáku Zvukové vlny sú zachytené ušnicou a posielané cez zvukovod do ušného bubienka. Vibrácie ušného bubienka sa cez systém sluchových kostičiek prenášajú štupľami na membránu oválneho okienka a cez ňu sa prenášajú do lymfatickej tekutiny. V závislosti od frekvencie vibrácií reagujú na vibrácie tekutiny (rezonujú) len určité vlákna hlavnej membrány. Vláskové bunky Cortiho orgánu sú vzrušené, keď sa ich dotknú vlákna hlavnej membrány a sú prenášané pozdĺž sluchového nervu do impulzov, kde vzniká konečný vnem zvuku. |
