Regionálna univerzitná synapsia ako funkčný kontakt nervového tkaniva. Štruktúra synapsie: elektrické a chemické synapsie

Väčšina synapsií v nervovom systéme používa chemikálie na prenos signálov z presynaptického neurónu do postsynaptického neurónu - mediátory alebo neurotransmitery. Chemická signalizácia prebieha prostredníctvom chemické synapsie(obr. 14), vrátane membrán pre- a postsynaptických buniek a ich oddeľovanie Synaptická štrbina- oblasť extracelulárneho priestoru široká asi 20 nm.

Obr. 14. Chemická synapsia

V oblasti synapsie sa axón zvyčajne rozširuje a vytvára tzv. presynaptický plak alebo koncová platnička. Presynaptický terminál obsahuje synaptické vezikuly- bubliny obklopené membránou s priemerom asi 50 nm, z ktorých každá obsahuje 10 4 - 5x10 4 molekúl mediátora. Synaptická štrbina je vyplnená mukopolysacharidom, ktorý zlepuje pre- a postsynaptické membrány dohromady.

Bol stanovený nasledujúci sled udalostí počas prenosu cez chemickú synapsiu. Keď akčný potenciál dosiahne presynaptický koniec, membrána v zóne synapsie sa depolarizuje, aktivujú sa vápnikové kanály plazmatickej membrány a do terminálu vstupujú Ca 2+ ióny. Zvýšenie intracelulárnych hladín vápnika iniciuje exocytózu vezikúl naplnených mediátorom. Obsah vezikúl sa uvoľňuje do extracelulárneho priestoru a niektoré z molekúl prenášačov sa difundujú na receptorové molekuly postsynaptickej membrány. Medzi nimi sú receptory, ktoré môžu priamo kontrolovať iónové kanály. Väzba mediátorových molekúl na takéto receptory je signálom pre aktiváciu iónových kanálov. Spolu s iónovými kanálmi závislými od napätia diskutovanými v predchádzajúcej časti teda existujú kanály závislé od vysielača (inak nazývané kanály aktivované ligandom alebo ionotropné receptory). Otvoria sa a vpustia do bunky zodpovedajúce ióny. Pohyb iónov pozdĺž ich elektrochemických gradientov vytvára sodík depolarizujúce(vzrušujúci) alebo draslíkový (chlór) hyperpolarizačný (brzdný) prúd. Pod vplyvom depolarizujúceho prúdu vzniká postsynaptický excitačný potenciál resp potenciál koncovej dosky(PKP). Ak tento potenciál prekročí prahovú úroveň, otvoria sa napäťovo riadené sodíkové kanály a dôjde k AP. Rýchlosť vedenia impulzu v synapsii je menšia ako vo vlákne, t.j. synaptické oneskorenie sa pozoruje napríklad v neuromuskulárnej synapsii žaby - 0,5 ms. Vyššie popísaný sled udalostí je typický pre tzv. priamy synaptický prenos.

Okrem receptorov, ktoré priamo riadia iónové kanály, zahŕňa aj chemický prenos receptory spojené s G proteínom alebo metabotropné receptory.

G proteíny, pomenované pre svoju schopnosť viazať guanínové nukleotidy, sú triméry pozostávajúce z troch podjednotiek: α, β a y. Existuje veľké množstvo odrôd každej z podjednotiek (20 α, 6 β , 12 γ). čo vytvára základ pre obrovské množstvo ich kombinácií. G proteíny sú rozdelené do štyroch hlavných skupín na základe štruktúry a cieľov ich a-podjednotiek: Gs stimuluje adenylátcyklázu; Gi inhibuje adenylátcyklázu; Gq sa viaže na fosfolipázu C; ciele C 12 ešte nie sú známe. Rodina Gi zahŕňa Gt (transducín), ktorý aktivuje cGMP fosfodiesterázu, ako aj dve izoformy Go, ktoré sa viažu na iónové kanály. Súčasne môže každý G proteín interagovať s niekoľkými efektormi a rôzne G proteíny môžu modulovať aktivitu rovnakých iónových kanálov. V inaktivovanom stave je guanozíndifosfát (GDP) spojený s podjednotkou α a všetky tri podjednotky sú spojené do triméru. Interakcia s aktivovaným receptorom umožňuje guanozíntrifosfátu (GTP) nahradiť GDP na podjednotke α, čo vedie k disociácii α -- a podjednotky βγ (za fyziologických podmienok β - a y-podjednotky zostávajú viazané). Voľné α- a βγ-podjednotky sa viažu na cieľové proteíny a modulujú ich aktivitu. Voľná ​​a-podjednotka má aktivitu GTPázy, čo spôsobuje hydrolýzu GTP s tvorbou GDP. V dôsledku toho α -- a βγ podjednotky sa znovu viažu, čo vedie k zastaveniu ich aktivity.

V súčasnosti bolo identifikovaných > 1000 metabotropných receptorov. Zatiaľ čo receptory viazané na kanál spôsobujú elektrické zmeny v postsynaptickej membráne len za niekoľko milisekúnd alebo rýchlejšie, receptorom bez kanálov trvá dosiahnutie svojho účinku niekoľko stoviek milisekúnd alebo viac. Je to spôsobené tým, že medzi počiatočným signálom a odpoveďou musí prebehnúť séria enzymatických reakcií. Okrem toho je samotný signál často „rozmazaný“ nielen v čase, ale aj v priestore, pretože sa zistilo, že vysielač môže byť uvoľnený nie z nervových zakončení, ale z varikóznych zhrubnutí (uzlov) umiestnených pozdĺž axónu. V tomto prípade neexistujú žiadne morfologicky vyjadrené synapsie, uzliny nesusedia so žiadnymi špecializovanými receptívnymi oblasťami postsynaptickej bunky. Preto mediátor difunduje cez významný objem nervového tkaniva a pôsobí (ako hormón) bezprostredne na receptorové pole mnohých nervových buniek umiestnených v rôznych častiach nervového systému a dokonca aj mimo neho. Ide o tzv nepriamy synaptický prenos.

Počas svojho fungovania prechádzajú synapsie funkčnými a morfologickými prestavbami. Tento proces sa nazýva synaptickú plasticitu. Takéto zmeny sú najvýraznejšie pri vysokofrekvenčnej aktivite, ktorá je prirodzenou podmienkou fungovania synapsií in vivo. Frekvencia streľby interneurónov v centrálnom nervovom systéme napríklad dosahuje 1000 Hz. Plasticita sa môže prejaviť buď ako zvýšenie (potenciácia) alebo zníženie (depresia) účinnosti synaptického prenosu. Existujú krátkodobé (trvajúce sekundy a minúty) a dlhodobé (trvajúce hodiny, mesiace, roky) formy synaptickej plasticity. Posledné menované sú obzvlášť zaujímavé, pretože sa týkajú procesov učenia a pamäte. Napríklad dlhodobá potenciácia je trvalé zvýšenie synaptického prenosu v reakcii na vysokofrekvenčnú stimuláciu. Tento typ plasticity môže trvať niekoľko dní alebo mesiacov. Dlhodobá potenciácia sa pozoruje vo všetkých častiach centrálneho nervového systému, ale najviac bola študovaná na glutamátergických synapsiách v hipokampe. Dlhodobá depresia vzniká aj ako reakcia na vysokofrekvenčnú stimuláciu a prejavuje sa dlhodobým oslabením synaptického prenosu. Tento typ plasticity má podobný mechanizmus ako dlhodobá potenciácia, ale vyvíja sa pri nízkej intracelulárnej koncentrácii iónov Ca2+, kým k dlhodobej potenciácii dochádza pri vysokej.

Uvoľňovanie mediátorov z presynaptického zakončenia a chemický prenos nervového vzruchu na synapsii môžu byť ovplyvnené mediátormi uvoľnenými z tretieho neurónu. Takéto neuróny a transmitery môžu inhibovať synaptický prenos alebo ho naopak uľahčovať. V týchto prípadoch sa hovorí o heterosynaptická modulácia - heterosynaptická inhibícia alebo facilitácia v závislosti od konečného výsledku.

Chemický prenos je teda flexibilnejší ako elektrický, pretože excitačné aj inhibičné účinky je možné vykonávať bez problémov. Okrem toho, keď sú postsynaptické kanály aktivované chemickými činidlami, môže vzniknúť dostatočne silný prúd, ktorý môže depolarizovať veľké bunky.

Sprostredkovatelia - body aplikácie a povaha konania

Jednou z najťažších úloh, pred ktorými stoja neurovedci, je presná chemická identifikácia vysielačov pôsobiacich na rôznych synapsiách. K dnešnému dňu je známych pomerne veľa zlúčenín, ktoré môžu pôsobiť ako chemickí sprostredkovatelia pri medzibunkovom prenose nervových vzruchov. Presne bol však identifikovaný len obmedzený počet takýchto mediátorov; o niektorých sa bude diskutovať nižšie. Aby bola mediátorová funkcia látky v akomkoľvek tkanive nevyvrátiteľne dokázaná, musia byť splnené určité kritériá:

1. pri priamom nanesení na postsynaptickú membránu by látka mala vyvolať v postsynaptickej bunke presne tie isté fyziologické účinky ako pri dráždení presynaptického vlákna;

2. musí sa dokázať, že táto látka sa uvoľňuje pri aktivácii presynaptického neurónu;

3. pôsobenie látky musí byť blokované rovnakými prostriedkami, ktoré potláčajú prirodzené vedenie signálu.

Synapse je membránová formácia dvoch (alebo viacerých) buniek, pri ktorej sa excitácia (informácia) prenáša z jednej bunky na druhú.

Existuje nasledujúca klasifikácia synapsií:

1) mechanizmom prenosu excitácie (a štruktúrou):

Chemické;

Elektrické (ephaps);

Zmiešané.

2) podľa uvoľneného neurotransmitera:

Adrenergný – neurotransmiter norepinefrín;

Cholinergný – neurotransmiter acetylcholín;

dopaminergný – neurotransmiter dopamín;

Serotonergný – neurotransmiter serotonín;

GABAergný – neurotransmiter kyselina gama-aminomaslová (GABA)

3) vplyvom:

Vzrušujúce;

Brzda.

4) podľa miesta:

Neuromuskulárne;

Neuro-neurálne:

a) axo-somatické;

b) axo-axonálne;

c) axo-dendritické;

d) dendrosomatické.

Zoberme si tri typy synapsií: chemické, elektrické a zmiešané(spojenie vlastností chemických a elektrických synapsií).

Bez ohľadu na typ majú synapsie spoločné štrukturálne znaky: nervový proces na konci tvorí predĺženie ( synaptický plak, SB); terminálna membrána SB je odlišná od ostatných častí membrány neurónu a je tzv presynaptická membrána(PreSM); špecializovaná membrána druhej bunky sa označuje ako postsynaptická membrána (PostSM); nachádza sa medzi membránami synapsie Synaptická štrbina(SCH, obr. 1, 2).

Ryža. 1. Schéma štruktúry chemickej synapsie

Elektrické synapsie(ephapses, ES) sa dnes nachádzajú v NS nielen kôrovcov, ale aj mäkkýšov, článkonožcov a cicavcov. ES majú množstvo jedinečných vlastností. Majú úzku synaptickú štrbinu (asi 2-4 nm), vďaka ktorej sa excitácia môže prenášať elektrochemicky (ako cez nervové vlákno v dôsledku EMP) vysokou rýchlosťou a v oboch smeroch: z membrány PreSM do PostSM a z PostSM do PreSM. Medzi bunkami existujú medzerové spojenia (konexy alebo konexóny), ktoré tvoria dva konexínové proteíny. Šesť podjednotiek každého konexínu tvorí PreSM a PostSM kanály, cez ktoré si bunky môžu vymieňať nízkomolekulárne látky s molekulovou hmotnosťou 1000-2000 Daltonov. Prácu konexónov možno regulovať iónmi Ca 2+ (obr. 2).

Ryža. 2. Schéma elektrickej synapsie

ES majú väčšiu špecializáciu v porovnaní s chemickými synapsiami a poskytujú vysokú prenosovú rýchlosť budenia. Zdá sa však, že je zbavený možnosti jemnejšej analýzy (regulácie) prenášaných informácií.

V NS dominujú chemické synapsie. História ich štúdie začína prácami Clauda Bernarda, ktorý v roku 1850 publikoval článok „Výskum o Curare“. Toto napísal: „Curare je silný jed pripravený niektorými národmi (väčšinou kanibalmi) žijúcimi v lesoch... Amazónie.“ A ďalej: „Curare je podobný hadiemu jedu v tom, že sa môže beztrestne dostať do tráviaceho traktu ľudí alebo zvierat, zatiaľ čo injekcia pod kožu alebo do akejkoľvek časti tela rýchlo vedie k smrti. ...po chvíli si zvieratá ľahnú, ako keby boli unavené. Potom sa dýchanie zastaví a ich citlivosť a život zmizne bez toho, aby zvieratá začali kričať alebo prejavovať známky bolesti.“ C. Bernard síce neprišiel na myšlienku chemického prenosu nervových vzruchov, ale jeho klasické experimenty s kurare umožnili vznik tejto myšlienky. Prešlo viac ako pol storočia, keď J. Langley zistil (1906), že paralyzujúci účinok kurare je spojený so špeciálnou časťou svalu, ktorú nazval receptívnou substanciou. Prvý návrh na prenos vzruchu z nervu na efektorový orgán pomocou chemickej látky predložil T. Eliot (1904).

Až práce G. Dalea a O. Löwyho však napokon hypotézu o chemickej synapsii schválili. Dale v roku 1914 zistil, že podráždenie parasympatického nervu napodobňuje acetylcholín. Löwy v roku 1921 dokázal, že acetylcholín sa uvoľňuje z nervového zakončenia blúdivého nervu a v roku 1926 objavil acetylcholínesterázu, enzým, ktorý ničí acetylcholín.

Vzruch v chemickej synapsii sa prenáša pomocou sprostredkovateľ. Tento proces zahŕňa niekoľko fáz. Uvažujme o týchto vlastnostiach na príklade acetylcholínovej synapsie, ktorá je rozšírená v centrálnom nervovom systéme, autonómnom a periférnom nervovom systéme (obr. 3).

Ryža. 3. Schéma fungovania chemickej synapsie

1. Mediátor acetylcholín (ACh) je syntetizovaný v synaptickom plaku z acetyl-CoA (acetyl-koenzým A sa tvorí v mitochondriách) a cholínu (syntetizovaný v pečeni) pomocou acetylcholín transferázy (obr. 3, 1).

2. Sprostredkovateľ je zabalený v synaptické vezikuly ( Castillo, Katz; 1955). Množstvo mediátora v jednej vezikule je niekoľko tisíc molekúl ( mediátorové kvantum). Niektoré z vezikúl sa nachádzajú na PreSM a sú pripravené na uvoľnenie mediátora (obr. 3, 2).

3. Sprostredkovateľ je uvoľnený o exocytóza pri budení PreSM. Prichádzajúci prúd hrá dôležitú úlohu pri pretrhnutí membrány a kvantovom uvoľnení vysielača. Ca 2+(obr. 3, 3).

4. Uvoľnený výber sa viaže na špecifický receptorový proteín PostSM (obr. 3, 4).

5. V dôsledku interakcie medzi mediátorom a receptorom zmeny iónovej vodivosti PostSM: keď sa otvoria kanály Na +, depolarizácia; otvorenie K + alebo Cl - kanálov vedie k hyperpolarizácia(obr. 3, 5).

6 . Po depolarizácii sa v postsynaptickej cytoplazme spúšťajú biochemické procesy (obr. 3, 6).

7. Receptor sa uvoľní od mediátora: ACh je zničený acetylcholínesterázou (AChE, obr. 3. 7).

poznač si to mediátor normálne interaguje so špecifickým receptorom s určitou silou a trvaním. Prečo je kurare jed? Miestom pôsobenia kurare je práve synapsia ACh. Curare sa pevnejšie viaže na acetylcholínový receptor a zbavuje ho interakcie s neurotransmiterom (ACh). Vzrušenie zo somatických nervov do kostrových svalov, vrátane bránicového nervu do hlavného dýchacieho svalu (bránice) sa prenáša pomocou ACh, takže kurare spôsobuje svalovú relaxáciu a zastavenie dýchania (čo v skutočnosti spôsobuje smrť).

Berieme na vedomie hlavné vlastnosti prenosu excitácie v chemickej synapsii.

1. Vzruch sa prenáša pomocou chemického sprostredkovateľa – mediátora.

2. Vzruch sa prenáša jedným smerom: z PreSm do PostSm.

3. Na chemickej synapsii dochádza dočasné oneskorenie pri vedení budenia má preto synapsia nízka labilita.

4. Chemická synapsia je vysoko citlivá na pôsobenie nielen mediátorov, ale aj iných biologicky aktívnych látok, liečiv a jedov.

5. V chemickej synapsii dochádza k transformácii vzruchov: elektrochemický charakter excitácie na PreSM pokračuje do biochemického procesu exocytózy synaptických vezikúl a väzby mediátora na špecifický receptor. Nasleduje zmena iónovej vodivosti PostSM (tiež elektrochemický proces), ktorá pokračuje biochemickými reakciami v postsynaptickej cytoplazme.

V zásade by takýto viacstupňový prenos vzruchu mal mať významný biologický význam. Upozorňujeme, že v každej fáze je možné regulovať proces prenosu excitácie. Napriek obmedzenému počtu mediátorov (niečo viac ako tucet) v chemickej synapsii existujú podmienky pre širokú škálu rozhodovania o osude nervového vzruchu prichádzajúceho do synapsie. Kombinácia vlastností chemických synapsií vysvetľuje individuálnu biochemickú diverzitu nervových a duševných procesov.

Teraz sa pozrime na dva dôležité procesy prebiehajúce v postsynaptickom priestore. Zaznamenali sme, že v dôsledku interakcie ACh s receptorom na PostSM sa môže vyvinúť depolarizácia aj hyperpolarizácia. Čo určuje, či bude mediátor excitačný alebo inhibičný? Výsledok interakcie mediátora a receptora určené vlastnosťami receptorového proteínu(ďalšou dôležitou vlastnosťou chemickej synapsie je, že PostSM je aktívna vo vzťahu k excitácii, ktorá k nej prichádza). Chemická synapsia je v princípe dynamická formácia, výmenou receptora môže bunka prijímajúca vzruch ovplyvniť svoj budúci osud. Ak sú vlastnosti receptora také, že jeho interakcia s vysielačom otvára Na + kanály, potom keď uvoľnenie jedného fotónu mediátora na PostSM rozvíja lokálny potenciál(pre nervovosvalové spojenie sa nazýva miniatúrny potenciál koncovej platničky - MEPP).

Kedy vzniká PD? PostSM excitácia (excitačný postsynaptický potenciál - EPSP) vzniká ako výsledok súčtu lokálnych potenciálov. Môžete si vybrať dva typy sčítacích procesov. O postupné uvoľnenie niekoľkých vysielacích kvánt na tej istej synapsii(voda opotrebováva kameň) vzniká dočasné A ja zhrnutie. Ak kvantá mediátorov sa uvoľňujú súčasne v rôznych synapsiách(na membráne neurónu ich môže byť niekoľko tisíc). priestorová sumarizácia. K repolarizácii PostSM membrány dochádza pomaly a po uvoľnení jednotlivých kvánt mediátora je PostSM istý čas v stave exaltácie (tzv. synaptická potenciácia, obr. 4). Možno týmto spôsobom dochádza k trénovaniu synapsií (uvoľnenie kvánt vysielača v určitých synapsiách môže „pripraviť“ membránu na rozhodujúcu interakciu s vysielačom).

Keď sa na PostSM otvoria K + alebo Cl - kanály, objaví sa inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP, obr. 4).

Ryža. 4. Postsynaptické membránové potenciály

Prirodzene, ak sa vyvinie IPSP, ďalšie šírenie excitácie sa môže zastaviť. Ďalšou možnosťou zastavenia procesu budenia je presynaptická inhibícia. Ak sa na membráne synaptického plaku vytvorí inhibičná synapsia, potom v dôsledku hyperpolarizácie PreSM môže dôjsť k zablokovaniu exocytózy synaptických vezikúl.

Druhým dôležitým procesom je rozvoj biochemických reakcií v postsynaptickej cytoplazme. Zmena iónovej vodivosti PostSM aktivuje tzv sekundárni poslovia (sprostredkovatelia): cAMP, cGMP, Ca2+-dependentná proteínkináza, ktoré následne aktivujú rôzne proteínkinázy ich fosforyláciou. Tieto biochemické reakcie môžu „zostúpiť“ hlboko do cytoplazmy až do jadra neurónu, čím regulujú procesy syntézy proteínov. Nervová bunka teda môže reagovať na prichádzajúcu excitáciu nielen rozhodnutím o svojom ďalšom osude (odpovedať EPSP alebo IPSP, t.j. vykonať alebo nepokračovať ďalej), ale zmeniť počet receptorov alebo syntetizovať receptorový proteín s novým vlastnosti vo vzťahu k určitému k sprostredkovateľovi. V dôsledku toho ďalšia dôležitá vlastnosť chemickej synapsie: vďaka biochemickým procesom postsynaptickej cytoplazmy sa bunka pripravuje (učí) na budúce interakcie.

V nervovom systéme fungujú rôzne synapsie, ktoré sa líšia mediátormi a receptormi. Názov synapsie je určený mediátorom, presnejšie názvom receptora pre konkrétny mediátor. Uvažujme preto o klasifikácii hlavných mediátorov a receptorov nervového systému (pozri aj materiál distribuovaný na prednáške!!).

Už sme si všimli, že účinok interakcie medzi mediátorom a receptorom je určený vlastnosťami receptora. Známe mediátory, s výnimkou kyseliny g-aminomaslovej, preto môžu vykonávať funkciu excitačných aj inhibičných mediátorov.Na základe ich chemickej štruktúry sa rozlišujú nasledujúce skupiny mediátorov.

Acetylcholín, široko distribuovaný v centrálnom nervovom systéme, je mediátorom v cholinergných synapsiách autonómneho nervového systému, ako aj v somatických neuromuskulárnych synapsiách (obr. 5).

Ryža. 5. Molekula acetylcholínu

Známy dva typy cholinergných receptorov: nikotín ( N-cholinergné receptory) a muskarínové ( M-cholinergné receptory). Názov dostali látky, ktoré spôsobujú podobný účinok ako acetylcholín v týchto synapsiách: N-cholinomimetikum je nikotín, A M-cholinomimetikum- muchotrávka toxín Amanita muscaria ( muskarín). Blokátor (anticholinergný) H-cholinergný receptor je d-tubokurarín(hlavná zložka jedu kurare), a M-anticholinergikum je belladonový toxín z Atropa belladonna – atropín. Je zaujímavé, že vlastnosti atropínu sú už dlho známe a boli časy, keď ženy používali atropín z belladony na rozšírenie zrakových zreníc (aby oči boli tmavé a „krásne“).

Nasledujúce štyri hlavné mediátory majú podobnosť v chemickej štruktúre, takže sú klasifikované ako monoamíny. Toto serotonín alebo 5-hydroxytryptamíny (5-HT), hrá dôležitú úlohu v mechanizmoch posilňovania (hormón radosti). Syntetizuje sa z esenciálnej aminokyseliny pre človeka – tryptofánu (obr. 6).

Ryža. 6. Molekula serotonínu (5-hydroxytryptamínu).

Tri ďalšie mediátory sú syntetizované z esenciálnej aminokyseliny fenylalanínu, a preto sú spojené pod spoločným názvom katecholamíny- Toto dopamín (dopamín), norepinefrín (norepinefrín) a adrenalín (adrenalín, obr. 7).

Ryža. 7. Katecholamíny

Medzi aminokyseliny medzi mediátorov patrí kyselina gama-aminomaslová(g-AMK alebo GABA – známy ako jediný inhibičný neurotransmiter), glycín, kyselina glutámová, kyselina asparágová.

Medzi mediátorov patrí množstvo peptidy. V roku 1931 objavil Euler vo výťažkoch z mozgu a čriev látku, ktorá spôsobuje kontrakciu hladkého svalstva čriev a dilatáciu krvných ciev. Tento vysielač bol izolovaný vo svojej čistej forme z hypotalamu a bol pomenovaný látky P(z anglického powder - powder, pozostáva z 11 aminokyselín). Neskôr sa zistilo, že látka P hrá dôležitú úlohu pri vedení bolestivých vzruchov (názov sa nemusel meniť, keďže bolesť v angličtine je bolesť).

Delta spánkový peptid dostal svoje meno pre svoju schopnosť spôsobiť pomalé rytmy s vysokou amplitúdou (delta rytmy) v elektroencefalograme.

V mozgu sa syntetizuje množstvo proteínových mediátorov narkotického (opiátového) charakteru. Sú to pentapeptidy Met-enkefalín A Leu-enkefalín, a endorfíny. Sú to najdôležitejšie blokátory vzruchov bolesti a sprostredkovatelia posilnenia (radosti a potešenia). Inými slovami, náš mozog je vynikajúca továreň na endogénne lieky. Hlavná vec je naučiť ich produkovať mozog. "Ako?" - pýtaš sa. Je to jednoduché – endogénne opiáty vznikajú vtedy, keď prežívame rozkoš. Robte všetko s radosťou, prinúťte svoju endogénnu továreň syntetizovať opiáty! Túto možnosť máme prirodzene od narodenia – veľká väčšina neurónov reaguje na pozitívne posilnenie.

Výskum v posledných desaťročiach umožnil objaviť ďalšieho veľmi zaujímavého mediátora – oxid dusnatý (NO). Ukázalo sa, že NO nielenže zohráva dôležitú úlohu pri regulácii tonusu krvných ciev (nitroglycerín, o ktorom viete, že je zdrojom NO a rozširuje koronárne cievy), ale je tiež syntetizovaný v neurónoch centrálneho nervového systému.

História mediátorov v zásade ešte neskončila, existuje množstvo látok, ktoré sa podieľajú na regulácii nervového vzruchu. Ide len o to, že skutočnosť ich syntézy v neurónoch ešte nebola presne stanovená, nenašli sa v synaptických vezikulách a nenašli sa pre ne špecifické receptory.

MINISTERSTVO ŠKOLSTVA A VEDY RUSKA

Federálna štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania

"RUSKÁ ŠTÁTNA HUMANITNÁ UNIVERZITA"

INŠTITÚT EKONOMIE, MANAŽMENTU A PRÁVA

ODDELENIE MANAŽMENTU

Štruktúra a funkcia synapsie. Klasifikácia synapsií. Chemická synapsia, vysielač

Záverečný test z vývojovej psychológie

Študent 2. ročníka diaľkovej (korešpondenčnej) formy vzdelávania

Kundirenko Jekaterina Viktorovna

Dozorca

Usenko Anna Borisovna

Kandidát psychologických vied, docent

Moskva 2014

Udržiavanie. Fyziológia neurónu a jeho štruktúra. Štruktúra a funkcie synapsie. Chemická synapsia. Izolácia sprostredkovateľa. Chemické mediátory a ich typy

Záver

neurón vysielača synapsie

Úvod

Nervový systém je zodpovedný za koordinovanú činnosť rôznych orgánov a systémov, ako aj za reguláciu funkcií tela. Taktiež spája telo s vonkajším prostredím, vďaka čomu pociťujeme rôzne zmeny prostredia a reagujeme na ne. Hlavnými funkciami nervovej sústavy sú príjem, uchovávanie a spracovanie informácií z vonkajšieho a vnútorného prostredia, regulácia a koordinácia činnosti všetkých orgánov a orgánových sústav.

U ľudí, podobne ako u všetkých cicavcov, nervový systém zahŕňa tri hlavné zložky: 1) nervové bunky (neuróny); 2) gliové bunky s nimi spojené, najmä neurogliálne bunky, ako aj bunky tvoriace neurilemu; 3) spojivové tkanivo. Neuróny zabezpečujú vedenie nervových impulzov; neuroglia plní podporné, ochranné a trofické funkcie ako v mozgu, tak aj v mieche a neurilema, pozostávajúca najmä zo špecializovaných, tzv. Schwannove bunky, podieľa sa na tvorbe obalov periférnych nervových vlákien; Spojivové tkanivo podporuje a spája rôzne časti nervového systému.

Prenos nervových impulzov z jedného neurónu do druhého sa uskutočňuje pomocou synapsie. Synapsia (synapsa, z gréc. synapsy - spojenie): špecializované medzibunkové kontakty, ktorými bunky nervového systému (neuróny) prenášajú signál (nervový impulz) medzi sebou alebo do neneurónových buniek. Informácie vo forme akčných potenciálov putujú z prvej bunky, nazývanej presynaptická, do druhej, nazývanej postsynaptická. Typicky sa synapsia týka chemickej synapsie, v ktorej sa signály prenášajú pomocou neurotransmiterov.

I. Fyziológia neurónu a jeho štruktúra

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou nervového systému je nervová bunka – neurón.

Neuróny sú špecializované bunky schopné prijímať, spracovávať, kódovať, prenášať a uchovávať informácie, organizovať reakcie na podnety a nadväzovať kontakty s inými neurónmi a orgánovými bunkami. Jedinečné vlastnosti neurónu sú schopnosť generovať elektrické výboje a prenášať informácie pomocou špecializovaných zakončení – synapsií.

Funkcie neurónu sú uľahčené syntézou v jeho axoplazme prenášačov látok - neurotransmiterov (neurotransmiterov): acetylcholínu, katecholamínov atď. Veľkosti neurónov sa pohybujú od 6 do 120 mikrónov.

Počet neurónov v ľudskom mozgu sa blíži k 1011. Jeden neurón môže mať až 10 000 synapsií. Ak sa len tieto prvky považujú za bunky na uchovávanie informácií, potom môžeme dospieť k záveru, že nervový systém môže uložiť 1019 jednotiek. informácie, t. j. je schopná obsiahnuť takmer všetky poznatky nahromadené ľudstvom. Preto je myšlienka, že ľudský mozog si počas života pamätá všetko, čo sa deje v tele a počas komunikácie s okolím, celkom rozumná. Mozog však nedokáže získať z pamäte všetky informácie, ktoré sú v ňom uložené.

Rôzne mozgové štruktúry sa vyznačujú určitými typmi nervovej organizácie. Neuróny organizujúce jednu funkciu tvoria takzvané skupiny, populácie, súbory, stĺpce, jadrá. V mozgovej kôre a mozočku tvoria neuróny vrstvy buniek. Každá vrstva má svoju špecifickú funkciu.

Zhluky buniek tvoria šedú hmotu mozgu. Myelinizované alebo nemyelinizované vlákna prechádzajú medzi jadrami, skupinami buniek a medzi jednotlivými bunkami: axóny a dendrity.

Jedno nervové vlákno zo základných mozgových štruktúr v kôre sa rozvetvuje na neuróny zaberajúce objem 0,1 mm3, t.j. jedno nervové vlákno môže excitovať až 5000 neurónov. V postnatálnom vývoji dochádza k určitým zmenám v hustote neurónov, ich objeme a dendritických vetveniach.

Štruktúra neurónu.

Funkčne sa v neuróne rozlišujú tieto časti: percepčné - dendrity, membrána soma neurónu; integratívna - soma s axónovým pahorkom; vysielací - axónový pahorok s axónom.

Telo neurónu (soma), okrem informačnej, plní trofickú funkciu vo vzťahu k svojim procesom a ich synapsiám. Transekcia axónu alebo dendritu vedie k smrti procesov ležiacich distálne od transekcie a následne aj synapsií týchto procesov. Soma tiež zabezpečuje rast dendritov a axónov.

Soma neurónu je uzavretá vo viacvrstvovej membráne, ktorá zabezpečuje tvorbu a šírenie elektrotonického potenciálu do axónového pahorku.

Neuróny sú schopné vykonávať svoju informačnú funkciu najmä vďaka tomu, že ich membrána má špeciálne vlastnosti. Neurónová membrána má hrúbku 6 nm a pozostáva z dvoch vrstiev lipidových molekúl, ktoré svojimi hydrofilnými koncami smerujú k vodnej fáze: jedna vrstva molekúl smeruje dovnútra, druhá smerom von z bunky. Hydrofóbne konce sú otočené k sebe - vnútri membrány. Membránové proteíny sú zabudované v lipidovej dvojvrstve a plnia niekoľko funkcií: „pumpové“ proteíny zabezpečujú pohyb iónov a molekúl proti koncentračnému gradientu v bunke; proteíny vložené do kanálikov poskytujú selektívnu priepustnosť membrány; receptorové proteíny rozpoznávajú požadované molekuly a fixujú ich na membráne; enzýmy, umiestnené na membráne, uľahčujú výskyt chemických reakcií na povrchu neurónu. V niektorých prípadoch môže byť ten istý proteín receptorom, enzýmom a „pumpou“.

Ribozómy sa spravidla nachádzajú v blízkosti jadra a vykonávajú syntézu proteínov na templátoch tRNA. Neurónové ribozómy prichádzajú do kontaktu s endoplazmatickým retikulom lamelárneho komplexu a vytvárajú bazofilnú substanciu.

Bazofilná látka (látka Nissl, látka tigroid, tigroid) je tubulárna štruktúra pokrytá malými zrnami, obsahuje RNA a podieľa sa na syntéze proteínových zložiek bunky. Predĺžená excitácia neurónu vedie k vymiznutiu bazofilnej látky v bunke, a tým k zastaveniu syntézy špecifického proteínu. U novorodencov neuróny predného laloku mozgovej kôry nemajú bazofilnú látku. Zároveň v štruktúrach, ktoré poskytujú životne dôležité reflexy - miecha, mozgový kmeň, neuróny obsahujú veľké množstvo bazofilnej látky. Pohybuje sa z bunky soma do axónu axoplazmatickým prúdom.

Lamelárny komplex (Golgiho aparát) je organela neurónu, ktorá obklopuje jadro vo forme siete. Lamelárny komplex sa podieľa na syntéze neurosekrečných a iných biologicky aktívnych bunkových zlúčenín.

Lyzozómy a ich enzýmy zabezpečujú hydrolýzu množstva látok v neuróne.

Neurónové pigmenty - melanín a lipofuscín - sa nachádzajú v neurónoch substantia nigra stredného mozgu, v jadrách blúdivého nervu a v bunkách sympatického systému.

Mitochondrie sú organely, ktoré zabezpečujú energetické potreby neurónu. Hrajú dôležitú úlohu pri bunkovom dýchaní. Najpočetnejšie sú v najaktívnejších častiach neurónu: axónový pahorok, v oblasti synapsií. Keď je neurón aktívny, zvyšuje sa počet mitochondrií.

Neurotubuly prenikajú do soma neurónu a podieľajú sa na ukladaní a prenose informácií.

Neurónové jadro je obklopené poréznou dvojvrstvovou membránou. Prostredníctvom pórov dochádza k výmene medzi nukleoplazmou a cytoplazmou. Keď je neurón aktivovaný, jadro v dôsledku výbežkov zväčšuje svoj povrch, čo zvyšuje jadrovo-plazmatický vzťah a stimuluje funkcie nervovej bunky. Jadro neurónu obsahuje genetický materiál. Genetický aparát zabezpečuje diferenciáciu, konečný tvar bunky, ako aj spojenia typické pre danú bunku. Ďalšou základnou funkciou jadra je regulácia syntézy proteínov neurónov počas jeho života.

Jadierko obsahuje veľké množstvo RNA a je pokryté tenkou vrstvou DNA.

Existuje určitý vzťah medzi vývojom jadierka a bazofilnej substancie v ontogenéze a tvorbou primárnych behaviorálnych reakcií u ľudí. Je to spôsobené tým, že aktivita neurónov a nadväzovanie kontaktov s inými neurónmi závisí od akumulácie bazofilných látok v nich.

Dendrity sú hlavným vnímavým poľom neurónu. Membrána dendritu a synaptická časť bunkového tela je schopná reagovať na mediátory uvoľňované zakončeniami axónov zmenou elektrického potenciálu.

Typicky má neurón niekoľko rozvetvených dendritov. Potreba takéhoto vetvenia je daná tým, že neurón ako informačná štruktúra musí mať veľké množstvo vstupov. Informácie k nemu prichádzajú z iných neurónov cez špecializované kontakty, takzvané chrbtice.

„Hroty“ majú zložitú štruktúru a zabezpečujú vnímanie signálov neurónom. Čím zložitejšia je funkcia nervového systému, tým viac rôznych analyzátorov posiela informácie do danej štruktúry, tým viac „tŕňov“ je na dendritoch neurónov. Maximálny počet z nich je obsiahnutý na pyramídových neurónoch motorickej zóny mozgovej kôry a dosahuje niekoľko tisíc. Zaberajú až 43 % povrchu soma membrány a dendritov. V dôsledku „tŕňov“ sa vnímavý povrch neurónu výrazne zväčšuje a môže dosiahnuť napríklad 250 000 μm v Purkyňových bunkách.

Pripomeňme si, že motorické pyramídové neuróny dostávajú informácie takmer zo všetkých zmyslových systémov, množstva subkortikálnych útvarov a z asociatívnych systémov mozgu. Ak daný „hrot“ alebo skupina „hrotov“ prestane dostávať informácie na dlhú dobu, potom tieto „hroty“ zmiznú.

Axón je výrastok cytoplazmy, prispôsobený na prenášanie informácií zozbieraných dendritmi, spracovaných v neuróne a prenášaných do axónu cez axónový vrch - miesto, kde axón opúšťa neurón. Axón danej bunky má konštantný priemer, vo väčšine prípadov je obalený myelínovou pošvou vytvorenou z glie. Axón má rozvetvené konce. Zakončenia obsahujú mitochondrie a sekrečné formácie.

Typy neurónov.

Štruktúra neurónov do značnej miery zodpovedá ich funkčnému účelu. Neuróny sa na základe štruktúry delia na tri typy: unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Skutočné unipolárne neuróny sa nachádzajú iba v mezencefalickom jadre trojklaného nervu. Tieto neuróny poskytujú proprioceptívnu citlivosť na žuvacie svaly.

Ostatné unipolárne neuróny sa nazývajú pseudounipolárne, v skutočnosti majú dva procesy (jeden prichádza z periférie z receptorov, druhý do štruktúr centrálneho nervového systému). Oba procesy sa spájajú v blízkosti tela bunky do jedného procesu. Všetky tieto bunky sa nachádzajú v zmyslových uzloch: miechových, trojklanných atď. Zabezpečujú vnímanie bolesti, teploty, hmatovú, proprioceptívnu, baroceptívnu, vibračnú signalizáciu.

Bipolárne neuróny majú jeden axón a jeden dendrit. Neuróny tohto typu sa nachádzajú najmä v periférnych častiach zrakového, sluchového a čuchového systému. Bipolárne neuróny sú spojené dendritom s receptorom a axónom - s neurónom na ďalšej úrovni organizácie zodpovedajúceho senzorického systému.

Multipolárne neuróny majú niekoľko dendritov a jeden axón. V súčasnosti existuje až 60 rôznych variantov štruktúry multipolárnych neurónov, ale všetky predstavujú odrody vretenovitých, hviezdicových, košíkových a pyramídových buniek.

Metabolizmus v neuróne.

Potrebné živiny a soli sa dostávajú do nervovej bunky vo forme vodných roztokov. Metabolické produkty sú tiež odstránené z neurónu vo forme vodných roztokov.

Neurónové proteíny slúžia na plastové a informačné účely. Jadro neurónu obsahuje DNA, zatiaľ čo v cytoplazme prevláda RNA. RNA je koncentrovaná prevažne v bazofilnej látke. Intenzita metabolizmu bielkovín v jadre je vyššia ako v cytoplazme. Rýchlosť obnovy bielkovín vo fylogeneticky novších štruktúrach nervového systému je vyššia ako v starších. Najvyššia miera obratu bielkovín je v sivej hmote mozgovej kôry. Menej - v cerebellum, najmenšie - v mieche.

Neurónové lipidy slúžia ako energetický a plastový materiál. Prítomnosť lipidov v myelínovej pošve určuje ich vysoký elektrický odpor, dosahujúci v niektorých neurónoch 1000 Ohm/cm2 povrchu. Metabolizmus lipidov v nervovej bunke prebieha pomaly; excitácia neurónu vedie k zníženiu množstva lipidov. Zvyčajne po dlhšej duševnej práci a únave množstvo fosfolipidov v bunke klesá.

Sacharidy neurónov sú pre nich hlavným zdrojom energie. Glukóza vstupujúca do nervovej bunky sa premieňa na glykogén, ktorý sa v prípade potreby pod vplyvom enzýmov samotnej bunky premení späť na glukózu. Vzhľadom na to, že zásoby glykogénu počas činnosti neurónu plne nepodporujú jeho energetický výdaj, slúži ako zdroj energie pre nervovú bunku glukóza v krvi.

Glukóza sa v neuróne rozkladá aeróbne a anaeróbne. K rozpadu dochádza prevažne aeróbne, čo vysvetľuje vysokú citlivosť nervových buniek na nedostatok kyslíka. Zvýšenie adrenalínu v krvi a aktívna telesná aktivita vedú k zvýšeniu spotreby sacharidov. Počas anestézie sa znižuje príjem sacharidov.

Nervové tkanivo obsahuje soli draslíka, sodíka, vápnika, horčíka atď. Medzi katiónmi prevládajú K+, Na+, Mg2+, Ca2+; z aniónov - Cl-, HCO3-. Okrem toho neurón obsahuje rôzne stopové prvky (napríklad meď a mangán). Vďaka svojej vysokej biologickej aktivite aktivujú enzýmy. Množstvo mikroelementov v neuróne závisí od jeho funkčného stavu. Pri reflexnej alebo kofeínovej excitácii teda obsah medi a mangánu v neuróne prudko klesá.

Výmena energie v neuróne v stave pokoja a excitácie je odlišná. Svedčí o tom hodnota respiračného koeficientu v bunke. V pokoji je 0,8 a pri vzrušení 1,0. Pri vzrušení sa spotreba kyslíka zvyšuje o 100%. Po excitácii sa množstvo nukleových kyselín v cytoplazme neurónov niekedy zníži až 5-krát.

Vnútorné energetické procesy neurónu (jeho soma) úzko súvisia s trofickými vplyvmi neurónov, ktoré ovplyvňujú predovšetkým axóny a dendrity. Nervové zakončenia axónov majú zároveň trofické účinky na sval alebo bunky iných orgánov. Narušenie inervácie svalu teda vedie k jeho atrofii, zvýšenému odbúravaniu bielkovín a odumieraniu svalových vlákien.

Klasifikácia neurónov.

Existuje klasifikácia neurónov, ktorá zohľadňuje chemickú štruktúru látok uvoľnených na ich axónových zakončeniach: cholinergné, peptidergné, noradrenergné, dopamínergné, serotonergné atď.

Na základe ich citlivosti na pôsobenie stimulov sa neuróny delia na mono-, bi- a polysenzorické.

Monosenzorické neuróny. Najčastejšie sa nachádzajú v primárnych projekčných zónach kôry a reagujú len na signály z ich zmyslového systému. Napríklad významná časť neurónov v primárnej vizuálnej oblasti mozgovej kôry reaguje iba na svetelnú stimuláciu sietnice.

Monosenzorické neuróny sú funkčne rozdelené podľa ich citlivosti na rôzne kvality jedného stimulu. Jednotlivé neuróny sluchovej zóny mozgovej kôry teda môžu reagovať na prejavy tónu 1000 Hz a nereagovať na tóny inej frekvencie. Nazývajú sa monomodálne. Neuróny, ktoré reagujú na dva rôzne tóny, sa nazývajú bimodálne; neuróny, ktoré reagujú na tri alebo viac, sa nazývajú polymodálne.

Bisenzorické neuróny. Častejšie sa nachádzajú v sekundárnych zónach kôry niektorých analyzátorov a môžu reagovať na signály z ich vlastných aj iných zmyslových systémov. Napríklad neuróny v sekundárnej vizuálnej oblasti mozgovej kôry reagujú na vizuálne a sluchové podnety.

Polysenzorické neuróny. Najčastejšie ide o neuróny asociačných oblastí mozgu; sú schopné reagovať na podráždenie sluchového, zrakového, kožného a iných receptívnych systémov.

Nervové bunky rôznych častí nervového systému môžu byť aktívne mimo vplyvu – pozadie, alebo pozadie aktívne (obr. 2.16). Iné neuróny vykazujú impulznú aktivitu iba ako odpoveď na nejaký druh stimulácie.

Aktívne neuróny pozadia sa delia na inhibičné – znižujúce frekvenciu výbojov a excitačné – zvyšujúce frekvenciu výbojov v reakcii na akékoľvek podráždenie. Aktívne neuróny na pozadí môžu generovať impulzy nepretržite s určitým spomalením alebo zvýšením frekvencie výbojov - toto je prvý typ aktivity - nepretržite arytmická. Takéto neuróny poskytujú tón nervových centier. Aktívne neuróny pozadia majú veľký význam pri udržiavaní úrovne excitácie kôry a iných štruktúr mozgu. Počet aktívnych neurónov na pozadí sa zvyšuje počas bdelosti.

Neuróny druhého typu produkujú skupinu impulzov s krátkym medzipulzným intervalom, po ktorom začína obdobie ticha a opäť sa objavuje skupina, čiže výbuch impulzov. Tento typ činnosti sa nazýva prasknutie. Význam nárazového typu aktivity je vytvoriť podmienky na vedenie signálov pri znížení funkčnosti vodivých alebo vnímavých štruktúr mozgu. Interpulzy medzi impulzmi v zhlukoch sú približne 1-3 ms, medzi zhlukmi je tento interval 15-120 ms.

Treťou formou aktivity na pozadí je skupinová aktivita. Skupinový typ aktivity je charakterizovaný aperiodickým objavením sa na pozadí skupiny impulzov (interpulzové intervaly sa pohybujú od 3 do 30 ms), po ktorých nasleduje obdobie ticha.

Funkčne možno neuróny rozdeliť aj na tri typy: aferentné, interneuróny (interneuróny), eferentné. Prvý vykonáva funkciu prijímania a prenosu informácií do nadložných štruktúr centrálneho nervového systému, druhý - zabezpečuje interakciu medzi neurónmi centrálneho nervového systému, tretí - prenáša informácie do základných štruktúr centrálneho nervového systému, do nervu uzliny ležiace mimo centrálneho nervového systému a do orgánov tela.

Funkcie aferentných neurónov úzko súvisia s funkciami receptorov.

Štruktúra a funkcia synapsie

Synapsie sú kontakty, ktoré vytvárajú neuróny ako nezávislé entity. Synapsia je zložitá štruktúra a skladá sa z presynaptickej časti (koniec axónu, ktorý prenáša signál), synaptickej štrbiny a postsynaptickej časti (štruktúra prijímacej bunky).

Klasifikácia synapsií. Synapsie sú klasifikované podľa miesta, povahy akcie a spôsobu prenosu signálu.

Podľa lokalizácie sa rozlišujú neuromuskulárne synapsie a neuro-neuronálne synapsie, ktoré sa delia na axo-somatické, axo-axonálne, axodendritické, dendro-somatické.

Podľa charakteru účinku na percepčnú štruktúru môžu byť synapsie excitačné alebo inhibičné.

Podľa spôsobu prenosu signálu sa synapsie delia na elektrické, chemické a zmiešané.

Povaha interakcie neurónov. Je určená metódou tejto interakcie: vzdialená, susedná, kontaktná.

Vzdialenú interakciu môžu zabezpečiť dva neuróny umiestnené v rôznych štruktúrach tela. Napríklad v bunkách množstva mozgových štruktúr sa tvoria neurohormóny a neuropeptidy, ktoré sú schopné humorálne pôsobiť na neuróny iných častí.

K susednej interakcii medzi neurónmi dochádza vtedy, keď sú membrány neurónov oddelené iba medzibunkovým priestorom. Typicky sa takáto interakcia vyskytuje tam, kde medzi membránami neurónov nie sú žiadne gliové bunky. Takáto súvislosť je charakteristická pre axóny čuchového nervu, paralelné vlákna cerebellum atď. Predpokladá sa, že súvislá interakcia zabezpečuje účasť susedných neurónov pri vykonávaní jedinej funkcie. K tomu dochádza najmä preto, že metabolity, produkty aktivity neurónov, vstupujúce do medzibunkového priestoru, ovplyvňujú susedné neuróny. Susedná interakcia môže v niektorých prípadoch zabezpečiť prenos elektrickej informácie z neurónu na neurón.

Kontaktná interakcia je spôsobená špecifickými kontaktmi neurónových membrán, ktoré tvoria takzvané elektrické a chemické synapsie.

Elektrické synapsie. Morfologicky predstavujú fúziu alebo konvergenciu membránových sekcií. V druhom prípade synaptická štrbina nie je súvislá, ale je prerušená plnými kontaktnými mostíkmi. Tieto mostíky tvoria opakujúcu sa bunkovú štruktúru synapsie, pričom bunky sú ohraničené oblasťami susedných membrán, pričom vzdialenosť medzi nimi je v synapsiách cicavcov 0,15-0,20 nm. V miestach membránovej fúzie sú kanály, cez ktoré si bunky môžu vymieňať určité produkty. Okrem opísaných bunkových synapsií sú medzi elektrickými synapsiami ďalšie - vo forme súvislej medzery; plocha každého z nich dosahuje 1000 µm, ako napríklad medzi neurónmi ciliárneho ganglia.

Elektrické synapsie majú jednosmerné vedenie excitácie. To sa dá ľahko dokázať zaznamenaním elektrického potenciálu na synapsii: keď sú stimulované aferentné dráhy, membrána synapsie je depolarizovaná a keď sú stimulované eferentné vlákna, dochádza k hyperpolarizácii. Ukázalo sa, že synapsie neurónov s rovnakou funkciou majú obojstranné vedenie vzruchu (napríklad synapsie medzi dvoma citlivými bunkami) a synapsie medzi rôzne funkčnými neurónmi (senzorické a motorické) majú jednostranné vedenie. Funkciou elektrických synapsií je predovšetkým zabezpečiť naliehavé reakcie organizmu. To zrejme vysvetľuje ich umiestnenie u zvierat v štruktúrach, ktoré poskytujú reakciu letu, záchranu pred nebezpečenstvom atď.

Elektrická synapsia je relatívne menej unavená a je odolná voči zmenám vonkajšieho a vnútorného prostredia. Zrejme tieto vlastnosti spolu s rýchlosťou zabezpečujú vysokú spoľahlivosť jeho prevádzky.

Chemické synapsie. Štrukturálne reprezentované presynaptickou časťou, synaptickou štrbinou a postsynaptickou časťou. Presynaptická časť chemickej synapsie vzniká expanziou axónu pozdĺž jeho priebehu alebo ukončenia. V presynaptickej časti sú agranulárne a granulárne vezikuly (obr. 1). Bubliny (kvantá) obsahujú mediátor. V presynaptickom predĺžení sa nachádzajú mitochondrie, ktoré zabezpečujú syntézu transmitera, glykogénové granuly a pod. Pri opakovanej stimulácii presynaptického zakončenia sa rezervy transmitera v synaptických vezikulách vyčerpávajú. Predpokladá sa, že malé granulované vezikuly obsahujú norepinefrín, veľké obsahujú iné katecholamíny. Agranulárne vezikuly obsahujú acetylcholín. Mediátormi excitácie môžu byť aj deriváty kyseliny glutámovej a kyseliny asparágovej.

Ryža. 1. Schéma procesu prenosu nervového signálu na chemickej synapsii.

Chemická synapsia

Podstata mechanizmu prenosu elektrického impulzu z jednej nervovej bunky do druhej prostredníctvom chemickej synapsie je nasledovná. Elektrický signál putujúci procesom neurónu jednej bunky prichádza do presynaptickej oblasti a spôsobuje uvoľnenie určitej chemickej zlúčeniny - sprostredkovateľa alebo vysielača - do synaptickej štrbiny. Vysielač, difundujúci pozdĺž synaptickej štrbiny, dosiahne postsynaptickú oblasť a chemicky sa viaže na tam umiestnenú molekulu, nazývanú receptor. V dôsledku tejto väzby sa v postsynaptickej zóne spustí séria fyzikálno-chemických premien, v dôsledku ktorých sa v jej oblasti objaví impulz elektrického prúdu šíriaci sa ďalej do druhej bunky.

Presynaptická oblasť sa vyznačuje niekoľkými dôležitými morfologickými útvarmi, ktoré zohrávajú hlavnú úlohu v jej fungovaní. V tejto oblasti sa nachádzajú špecifické granuly - vezikuly - obsahujúce jednu alebo druhú chemickú zlúčeninu, všeobecne nazývanú mediátor. Tento pojem má čisto funkčný význam, rovnako ako napríklad pojem hormón. Tá istá látka môže byť klasifikovaná buď ako mediátory alebo hormóny. Napríklad norepinefrín sa musí nazývať prenášačom, ak sa uvoľňuje z presynaptických vezikúl; Ak sa norepinefrín uvoľňuje do krvi nadobličkami, potom sa v tomto prípade nazýva hormón.

Okrem toho sa v presynaptickej zóne nachádzajú mitochondrie obsahujúce vápenaté ióny a špecifické membránové štruktúry - iónové kanály. Aktivácia presynapsie začína v momente, keď do tejto oblasti dorazí elektrický impulz z bunky. Tento impulz spôsobí, že veľké množstvo vápnika vstúpi do presynapsie cez iónové kanály. Okrem toho v reakcii na elektrický impulz opúšťajú ióny vápnika mitochondrie. Oba tieto procesy vedú k zvýšeniu koncentrácie vápnika v presynapsii. Výskyt nadbytočného vápnika vedie k spojeniu presynaptickej membrány s membránou vezikúl a tá sa začne ťahať smerom k presynaptickej membráne, prípadne uvoľní svoj obsah do synaptickej štrbiny.

Hlavnou štruktúrou postsynaptickej oblasti je membrána oblasti druhej bunky v kontakte s presynapsiou. Táto membrána obsahuje geneticky podmienenú makromolekulu – receptor, ktorý sa selektívne viaže na mediátor. Táto molekula obsahuje dve časti. Prvá sekcia je zodpovedná za rozpoznanie „svojho“ mediátora, druhá sekcia je zodpovedná za fyzikálno-chemické zmeny v membráne, ktoré vedú k objaveniu sa elektrického potenciálu.

Aktivácia postsynapsie začína v momente, keď sa do tejto oblasti dostane molekula vysielača. Rozpoznávacie centrum „rozpozná“ svoju molekulu a naviaže sa na ňu určitým typom chemickej väzby, ktorú možno vizualizovať ako interakciu zámku s kľúčom. Táto interakcia zahŕňa prácu druhej oblasti molekuly a jej práca vedie k elektrickému impulzu.

Vlastnosti prenosu signálu cez chemickú synapsiu sú určené vlastnosťami jej štruktúry. Najprv sa elektrický signál z jednej bunky prenesie do druhej pomocou chemického posla – vysielača. Po druhé, elektrický signál sa prenáša iba v jednom smere, ktorý je určený štrukturálnymi vlastnosťami synapsie. Po tretie, dochádza k miernemu oneskoreniu prenosu signálu, ktorého čas je určený časom difúzie vysielača pozdĺž synaptickej štrbiny. Po štvrté, vedenie cez chemickú synapsiu môže byť blokované rôznymi spôsobmi.

Fungovanie chemickej synapsie je regulované tak na úrovni presynapsie, ako aj na úrovni postsynapsie. V štandardnom režime činnosti sa tam po príchode elektrického signálu z presynapsie uvoľní vysielač, ktorý sa naviaže na postsynapsiový receptor a spôsobí vznik nového elektrického signálu. Pred príchodom nového signálu do presynapsie má množstvo vysielača čas na zotavenie. Ak však signály z nervovej bunky idú príliš často alebo dlho, množstvo vysielača sa tam vyčerpá a synapsia prestane fungovať.

Zároveň môže byť synapsia „trénovaná“ na vysielanie veľmi častých signálov počas dlhého časového obdobia. Tento mechanizmus je mimoriadne dôležitý pre pochopenie mechanizmov pamäti. Ukázalo sa, že vo vezikulách sa okrem látky, ktorá hrá úlohu mediátora, nachádzajú ďalšie látky proteínovej povahy a na membráne presynapsie a postsynapsie sú špecifické receptory, ktoré ich rozpoznávajú. Tieto receptory pre peptidy sa zásadne líšia od receptorov pre mediátory v tom, že interakcia s nimi nespôsobuje vznik potenciálov, ale spúšťa biochemické syntetické reakcie.

Po príchode impulzu do presynapsie sa teda spolu s transmitermi uvoľňujú aj regulačné peptidy. Niektoré z nich interagujú s peptidovými receptormi na presynaptickej membráne a táto interakcia zahŕňa mechanizmus syntézy transmiterov. V dôsledku toho, čím častejšie sú mediátorové a regulačné peptidy uvoľňované, tým intenzívnejšia bude syntéza mediátora. Ďalšia časť regulačných peptidov spolu s mediátorom dosahuje postsynapsiu. Mediátor sa viaže na svoj receptor a regulačné peptidy na svoj receptor a táto posledná interakcia spúšťa procesy syntézy receptorových molekúl pre mediátor. V dôsledku takéhoto procesu sa receptorové pole citlivé na mediátor zväčšuje, takže všetky molekuly mediátora sú v kontakte so svojimi receptorovými molekulami. Celkovo tento proces vedie k tomu, čo sa nazýva uľahčenie vedenia cez chemickú synapsiu.

Výber mediátora

Faktor, ktorý vykonáva funkciu vysielača, je produkovaný v tele neurónu a odtiaľ je transportovaný do axónového terminálu. Vysielač obsiahnutý v presynaptických zakončeniach musí byť uvoľnený do synoptickej štrbiny, aby mohol pôsobiť na receptory postsynaptickej membrány a zabezpečovať transsynaptický prenos signálu. Ako mediátory môžu pôsobiť látky ako acetylcholín, katecholamínová skupina, serotonín, neuropyptidy a mnohé ďalšie, ich všeobecné vlastnosti budú popísané nižšie.

Ešte predtým, ako boli objasnené mnohé z podstatných znakov procesu uvoľňovania vysielača, sa zistilo, že presynaptické zakončenia môžu zmeniť stav spontánnej sekrečnej aktivity. Neustále uvoľňované malé časti vysielača spôsobujú takzvané spontánne, miniatúrne postsynaptické potenciály v postsynaptickej bunke. Zistili to v roku 1950 anglickí vedci Fett a Katz, ktorí pri štúdiu práce neuromuskulárnej synapsie žaby zistili, že bez akéhokoľvek pôsobenia na nerv vo svale v oblasti postsynaptickej membrány vznikajú malé potenciálne výkyvy. vlastné v náhodných intervaloch s amplitúdou približne 0,5 mV.

Objav uvoľnenia vysielača, ktorý nie je spojený s príchodom nervového impulzu, pomohol stanoviť kvantovú povahu jeho uvoľnenia, to znamená, že sa ukázalo, že v chemickej synapsii sa vysielač uvoľňuje v pokoji, ale príležitostne a v malých porciách. Diskrétnosť je vyjadrená v tom, že mediátor opúšťa zakončenie nie difúzne, nie vo forme jednotlivých molekúl, ale vo forme multimolekulových častí (alebo kvantá), z ktorých každá obsahuje niekoľko.

Deje sa to nasledovne: v axoplazme neurónových zakončení v tesnej blízkosti presynaptickej membrány sa pri skúmaní pod elektrónovým mikroskopom objavilo veľa vezikúl alebo vezikúl, z ktorých každá obsahuje jedno kvantum vysielača. Akčné prúdy spôsobené presynaptickými impulzmi nemajú výrazný vplyv na postsynaptickú membránu, ale vedú k deštrukcii membrány vezikúl s vysielačom. Tento proces (exocytóza) spočíva v tom, že vezikula sa po priblížení k vnútornému povrchu membrány presynaptického zakončenia v prítomnosti vápnika (Ca2+) spája s presynaptickou membránou, v dôsledku čoho sa vezikula vyprázdni do synoptická štrbina. Po deštrukcii vezikuly je membrána, ktorá ju obklopuje, zahrnutá do membrány presynaptického zakončenia, čím sa zväčšuje jej povrch. Následne v dôsledku procesu endomitózy dochádza k invaginácii malých úsekov presynaptickej membrány smerom dovnútra, čím sa opäť vytvárajú vezikuly, ktoré sú následne opäť schopné zapnúť vysielač a vstúpiť do cyklu jeho uvoľňovania.

V. Chemické mediátory a ich typy

V centrálnom nervovom systéme plní funkciu mediátora veľká skupina heterogénnych chemických látok. Zoznam novoobjavených chemických mediátorov neustále rastie. Podľa najnovších údajov je ich asi 30. Ešte by som rád poznamenal, že podľa Daleho princípu každý neurón vylučuje ten istý vysielač vo všetkých svojich synoptických zakončeniach. Na základe tohto princípu je zvykom označovať neuróny podľa typu vysielača, ktorý ich konce uvoľňujú. Tak napríklad neuróny, ktoré uvoľňujú acetylcholín, sa nazývajú cholinergné, serotonínové - sérotonergné. Tento princíp možno použiť na označenie rôznych chemických synapsií. Pozrime sa na niektoré z najznámejších chemických mediátorov:

Acetylcholín. Jeden z prvých objavených neurotransmiterov (tiež známy ako „látka blúdivého nervu“ kvôli jeho účinkom na srdce).

Charakteristickým znakom acetylcholínu ako mediátora je jeho rýchla deštrukcia po uvoľnení z presynaptických zakončení pomocou enzýmu acetylcholínesterázy. Acetylcholín funguje ako mediátor v synapsiách tvorených rekurentnými kolaterálmi axónov motorických neurónov miechy na Renshawových interkalárnych bunkách, ktoré zas pomocou ďalšieho mediátora pôsobia inhibične na motorické neuróny.

Neuróny miechy inervujúce chromafinné bunky a pregangliové neuróny inervujúce nervové bunky intramurálnych a extramurálnych ganglií sú tiež cholinergné. Predpokladá sa, že cholinergné neuróny sú prítomné v retikulárnej formácii stredného mozgu, cerebellum, bazálnych ganglií a kôry.

Katecholamíny. Ide o tri chemicky príbuzné látky. Patria sem: dopamín, norepinefrín a adrenalín, čo sú deriváty tyrozínu a plnia funkciu mediátora nielen v periférnych, ale aj v centrálnych synapsiách. Dopaminergné neuróny sa nachádzajú predovšetkým v strednom mozgu u cicavcov. Dopamín hrá obzvlášť dôležitú úlohu v striate, kde sa nachádzajú obzvlášť veľké množstvá tohto neurotransmitera. Okrem toho sú v hypotalame prítomné dopaminergné neuróny. Noradrenergné neuróny sú tiež obsiahnuté v strednom mozgu, moste a predĺženej mieche. Axóny noradrenergných neurónov tvoria vzostupné dráhy, ktoré smerujú do hypotalamu, talamu, limbického kortexu a mozočku. Zostupné vlákna noradrenergných neurónov inervujú nervové bunky miechy.

Katecholamíny majú excitačné aj inhibičné účinky na neuróny CNS.

Serotonín. Podobne ako katecholamíny patrí do skupiny monoamínov, to znamená, že sa syntetizuje z aminokyseliny tryptofán. U cicavcov sa serotonergné neuróny nachádzajú predovšetkým v mozgovom kmeni. Sú súčasťou dorzálnej a mediálnej raphe, jadier medulla oblongata, mosta a stredného mozgu. Serotonergné neuróny rozširujú svoj vplyv na neokortex, hipokampus, globus pallidus, amygdalu, subtalamickú oblasť, kmeňové štruktúry, cerebelárny kortex a miechu. Serotonín hrá dôležitú úlohu pri zostupnej kontrole aktivity miechy a pri hypotalamickej kontrole telesnej teploty. Poruchy metabolizmu serotonínu, ku ktorým dochádza pod vplyvom množstva farmakologických liekov, môžu zase spôsobiť halucinácie. Dysfunkcia serotonergných synapsií sa pozoruje pri schizofrénii a iných duševných poruchách. Serotonín môže spôsobiť excitačné a inhibičné účinky v závislosti od vlastností receptorov postsynaptickej membrány.

Neutrálne aminokyseliny. Ide o dve hlavné dikarboxylové kyseliny, L-glutamát a L-aspartát, ktoré sa nachádzajú vo veľkých množstvách v centrálnom nervovom systéme a môžu pôsobiť ako mediátory. Kyselina L-glutámová je súčasťou mnohých proteínov a peptidov. Neprechádza dobre cez hematoencefalickú bariéru, a preto sa z krvi nedostáva do mozgu, pričom sa tvorí hlavne z glukózy v samotnom nervovom tkanive. Glutamát sa nachádza vo vysokých koncentráciách v centrálnom nervovom systéme cicavcov. Predpokladá sa, že jeho funkcia je spojená hlavne so synoptickým prenosom vzruchu.

Polypeptidy. V posledných rokoch sa ukázalo, že niektoré polypeptidy môžu vykonávať funkciu mediátora v synapsiách CNS. Takéto polypeptidy zahŕňajú látky-P, hypotalamické neurohormóny, enkefalíny atď. Látka-P označuje skupinu látok, ktoré sa najskôr extrahujú z čreva. Tieto polypeptidy sa nachádzajú v mnohých častiach centrálneho nervového systému. Ich koncentrácia je obzvlášť vysoká v oblasti substantia nigra. Prítomnosť substancie-P v dorzálnych koreňoch miechy naznačuje, že môže slúžiť ako mediátor v synapsiách tvorených centrálnymi zakončeniami axónov niektorých primárnych aferentných neurónov. Látka-P má excitačný účinok na určité neuróny v mieche. Úloha mediátora iných neuropeptidov je ešte menej jasná.

Záver

Moderné chápanie štruktúry a funkcie centrálneho nervového systému je založené na neurálnej teórii, ktorá je špeciálnym prípadom bunkovej teórie. Ak však bola bunková teória formulovaná ešte v prvej polovici 19. storočia, potom neurálna teória, ktorá považuje mozog za výsledok funkčného zjednotenia jednotlivých bunkových elementov – neurónov, sa dočkala uznania až na prelome tohto storočia. . Veľkú úlohu v uznaní neurálnej teórie zohrali štúdie španielskeho neurohistológa R. Cajala a anglického fyziológa C. Sherringtona. Konečný dôkaz o úplnej štrukturálnej izolácii nervových buniek sa získal pomocou elektrónového mikroskopu, ktorého vysoká rozlišovacia schopnosť umožnila zistiť, že každá nervová bunka je po celej svojej dĺžke obklopená obmedzujúcou membránou a že medzi nimi sú voľné priestory. membrány rôznych neurónov. Náš nervový systém sa skladá z dvoch typov buniek – nervových a gliových. Okrem toho je počet gliových buniek 8-9 krát vyšší ako počet nervových buniek. Počet nervových prvkov, ktoré sú u primitívnych organizmov veľmi obmedzené, v procese evolučného vývoja nervového systému dosahuje u primátov a ľudí mnoho miliárd. Zároveň sa počet synaptických kontaktov medzi neurónmi blíži k astronomickej hodnote. Zložitosť organizácie centrálneho nervového systému sa prejavuje aj v tom, že štruktúra a funkcie neurónov v rôznych častiach mozgu sa výrazne líšia. Nevyhnutnou podmienkou pre analýzu mozgovej aktivity je však identifikácia základných princípov fungovania neurónov a synapsií. Koniec koncov, práve tieto spojenia neurónov zabezpečujú všetky rozmanité procesy spojené s prenosom a spracovaním informácií.

Možno si len predstaviť, čo sa stane, ak dôjde k zlyhaniu tohto zložitého výmenného procesu... čo sa stane s nami. To možno povedať o akejkoľvek štruktúre tela, nemusí to byť hlavná, ale bez nej nebude činnosť celého organizmu úplne správna a úplná. Je to rovnaké ako v hodinkách. Ak jedna, čo i len najmenšia časť v mechanizme chýba, hodinky už nebudú fungovať absolútne presne. A čoskoro sa hodiny zlomia. Tak isto naše telo, ak dôjde k narušeniu niektorého zo systémov, postupne vedie k zlyhaniu celého organizmu a následne k smrti práve tohto organizmu. Je teda v našom záujme sledovať stav nášho tela a vyhýbať sa chybám, ktoré pre nás môžu viesť k vážnym následkom.

Zoznam prameňov a literatúry

1. Batuev A. S. Fyziológia vyššej nervovej aktivity a zmyslových systémov: učebnica / A. S. Batuev. - St. Petersburg. : Peter, 2009. - 317 s.

Danilová N. N. Psychofyziológia: Učebnica / N. N. Danilová. - M.: ASPECT PRESS, 2000. - 373 s.

Danilova N. N. Fyziológia vyššej nervovej aktivity: učebnica / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Náučná literatúra, 1997. - 428 s.

Karaulova L.K. Fyziológia: učebnica / L.K. Karaulova, N.A. Krasnoperova, M.M. Rasulov. - M.: Akadémia, 2009. - 384 s.

Katalymov, L. L. Neurón fyziológia: učebnica / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. ľudí. Vzdelávanie RSFSR, Uljanovsk. štát ped. int. - Uljanovsk: B. i., 1991. - 95 s.

Semenov, E.V. Fyziológia a anatómia: učebnica / E.V. Semenov. - M.: Dzhangar, 2005. - 480 s.

Smirnov, V. M. Fyziológia centrálneho nervového systému: učebnica / V. M. Smirnov, V. N. Jakovlev. - M.: Akadémia, 2002. - 352 s.

Smirnov V. M. Fyziológia človeka: učebnica / V. M. Smirnova. - M.: Medicína, 2002. - 608 s.

Rossolimo T. E. Fyziológia vyššej nervovej aktivity: učebnica: učebnica / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronež: MPSI: MODEK, 2007. - 336 s.

Doučovanie

Potrebujete pomôcť so štúdiom témy?

Naši špecialisti vám poradia alebo poskytnú doučovacie služby na témy, ktoré vás zaujímajú.
Odošlite žiadosť s uvedením témy práve teraz, aby ste sa dozvedeli o možnosti konzultácie.

Čo je synapsia? Synapsia je špeciálna štruktúra, ktorá prenáša signál z vlákien nervovej bunky do inej bunky alebo vlákna z kontaktnej bunky. Prečo potrebujete 2 nervové bunky? V tomto prípade je synapsia prezentovaná v 3 funkčných oblastiach (presynaptický fragment, synaptická štrbina a postsynaptický fragment) nervových buniek a nachádza sa v oblasti, kde bunka prichádza do kontaktu so svalmi a žľazami ľudského tela.

Systém neurónových synapsií sa uskutočňuje podľa ich lokalizácie, typu aktivity a spôsobu prenosu dostupných signálových dát. Pokiaľ ide o lokalizáciu synapsií, rozlišujú sa: neuroneuronálny, neuromuskulárny. Neuroneuronálne na axosomatické, dendrosomatické, axodendritické, axoaxonálne.

Podľa typu aktivity na vnímanie sa synapsie zvyčajne delia na: excitačné a nemenej dôležité inhibičné. Podľa spôsobu prenosu informačného signálu sa delia na:

1. Elektrický typ.
2. Chemický typ.
3. Zmiešaný typ.

Etiológia kontaktu neurónov závisí od typu dokovania, ktorý môže byť vzdialený, kontaktný a aj hraničný. Spojenie vzdialenej vlastnosti sa uskutočňuje prostredníctvom 2 neurónov umiestnených v mnohých častiach tela.

V tkanivách ľudského mozgu sa teda vytvárajú neurohormóny a neuropeptidové látky, ktoré ovplyvňujú neuróny prítomné v tele na inom mieste. Kontaktné spojenie prichádza do špeciálnych spojení membránových filmov typických neurónov, ktoré tvoria chemické synapsie, ako aj elektrické komponenty.

Susedná (hraničná) práca neurónov sa vykonáva počas doby, počas ktorej sú membránové filmy neurónov blokované iba synaptickou štrbinou. Spravidla sa takéto zlúčenie pozoruje medzi 2 špeciálnymi membránovými filmami žiadne gliové tkanivo. Táto súvislosť je charakteristická pre paralelné vlákna cerebellum, axóny špeciálneho čuchového nervu atď.

Existuje názor, že susedný kontakt vyvoláva prácu blízkych neurónov pri vytváraní spoločnej funkcie. Toto je pozorované v dôsledku skutočnosti, že metabolity, plody pôsobenia ľudského neurónu, prenikajúce do dutiny umiestnenej medzi bunkami, ovplyvňujú blízke aktívne neuróny. Navyše, okrajové spojenie môže často prenášať elektrické dáta z 1 pracovného neurónu k 2. účastníkovi procesu.

Elektrické a chemické synapsie

Pôsobenie fúzie film-membrána sa považuje za elektrické synapsie. V podmienkach, kde je požadovaná synaptická štrbina diskontinuálna s medzerami monolitických spojov. Tieto prepážky tvoria striedajúcu sa štruktúru synapsiových kompartmentov, pričom kompartmenty sú oddelené fragmentmi približných membrán, medzi ktorými je medzera v synapsiách bežného typu u zástupcov cicavcov 0,15 - 0,20 nm. Na križovatke membránových filmov sú cesty, cez ktoré dochádza k výmene časti ovocia.

Okrem jednotlivých typov synapsií sú tu potrebné elektrické typické synapsie v podobe jedinej synaptickej štrbiny, ktorej celkový obvod siaha do 1000 μm. Je teda reprezentovaný podobný synaptický jav v neurónoch ciliárnych ganglií.

Elektrické synapsie sú schopné viesť vysokokvalitné budenie jednostranne. Táto skutočnosť je zaznamenaná pri stanovení elektrickej rezervy synaptickej zložky. Napríklad v momente dotyku aferentných tubulov dochádza k depolarizácii synaptického filmu-membrány, keď pri dotyku eferentných častíc vlákien k hyperpolarizácii. Predpokladá sa, že synapsie aktívnych neurónov so spoločnými zodpovednosťami môžu vykonávať požadovanú excitáciu (medzi 2 vysielacími oblasťami) v oboch smeroch.

Naopak, synapsie súčasných neurónov s iným zoznamom akcií (motorické a senzorické) vykonať akt vzrušenia jednostranne. Hlavná práca synaptických zložiek je určená produkciou okamžitých reakcií tela. Elektrická synapsia podlieha zanedbateľnému množstvu únavy a má značné percento odolnosti voči vnútorným a vonkajším faktorom.

Chemické synapsie majú vzhľad presynaptického segmentu, funkčnej synaptickej štrbiny s fragmentom postsynaptickej zložky. Presynaptický fragment je tvorený zväčšením veľkosti axónu v rámci vlastného tubulu alebo smerom k jeho zakončeniu. Tento fragment obsahuje zrnité a agranulárne špeciálne vaky obsahujúce mediátor.

Presynaptické zvýšenie pozoruje lokalizáciu aktívnych mitochondrií, generujúcich častice látky glykogén, ako aj potrebná výroba mediátora a ďalšie. V podmienkach častého kontaktu s presynaptickým poľom sa stráca rezerva vysielača v existujúcich vakoch.

Existuje názor, že malé granulované vezikuly obsahujú látku, ako je norepinefrín, a veľké obsahujú katecholamíny. Okrem toho sa acetylchonín nachádza v agranulárnych dutinách (vezikuly). Okrem toho sa za mediátory zvýšenej excitácie považujú látky tvorené podľa druhu vyrábanej kyseliny asparágovej alebo nemenej významnej kyseliny glutamínovej.

Aktívne synapsie sa často nachádzajú medzi:

• Dendrit a axón.
• Soma a axón.
• Dendrity.
• Axóny.
• bunková soma a dendrity.

Vplyv vyrobeného mediátora vzhľadom na prítomnosť postsynaptického membránového filmu dochádza v dôsledku nadmerného prenikania jeho sodíkových častíc. Generovanie silných výronov sodíkových častíc z pracovnej synaptickej štrbiny cez film postsynaptickej membrány tvorí jej depolarizáciu, čím sa vytvára excitácia postsynaptickej rezervy. Prechod chemického smeru údajov synapsie je charakterizovaný synaptickou suspenziou excitácie na čas 0,5 ms s rozvojom postsynaptickej rezervy, ako reakcia na presynaptický tok.

Táto možnosť sa v momente excitácie objavuje v depolarizácii postsynaptickej filmovej membrány a v momente suspenzie v jej hyperpolarizácii. Čo spôsobuje pozastavené postsynaptická rezerva. Pri silnej excitácii sa spravidla zvyšuje úroveň permeability filmu postsynaptickej membrány.

Požadovaná excitačná vlastnosť je fixovaná vo vnútri neurónov, ak norepinefrín, dopamín, acetylcholín, dôležitý serotonín, látka P a kyselina glutamínová pracujú v typických synapsiách.

Obmedzujúci potenciál vzniká pri ovplyvňovaní synapsií z kyseliny gama-aminomaslovej a glycínu.

Mentálny výkon detí

Výkon človeka priamo určuje jeho vek, keď všetky hodnoty rastú súčasne s vývojom a fyzickým rastom detí.

Presnosť a rýchlosť duševných úkonov sa mení nerovnomerne s vekom, v závislosti od iných faktorov, ktoré určujú vývoj a fyzický rast tela. Študenti akéhokoľvek veku, ktorí majú existujú zdravotné odchýlky, charakterizované nízkou úrovňou výkonu v porovnaní s okolitými silnými deťmi.

U zdravých prvákov so zníženou pripravenosťou organizmu na neustály proces učenia je podľa niektorých ukazovateľov nízka akcieschopnosť, čo sťažuje boj s problémami vznikajúcimi v procese učenia.

Rýchlosť nástupu slabosti je určená počiatočným stavom zmyslového nervového systému detí, pracovným tempom a objemom záťaže. Zároveň sú deti náchylné na prepracovanie pri dlhšej nehybnosti a vtedy, keď sú vykonávané úkony pre dieťa nezaujímavé. Po prestávke sa výkon stane rovnaký alebo bude vyšší ako predtým a zvyšok je lepšie urobiť nie pasívnym, ale aktívnym a prejsť na inú aktivitu.

Prvá časť výchovno-vzdelávacieho procesu je pre bežné deti základných škôl sprevádzaná výborným prospechom, no do konca 3. vyučovacej hodiny majú dochádza k poklesu koncentrácie:

• Pozerajú von oknom.
• Nepočúvajú pozorne slová učiteľa.
• Zmeňte polohu ich tela.
• Začnú rozprávať.
• Vstávajú zo svojho miesta.

Hodnoty pracovnej kapacity sú obzvlášť vysoké pre stredoškolákov študujúcich v 2. zmene. Je obzvlášť dôležité venovať pozornosť skutočnosti, že čas na prípravu na vyučovanie pred začiatkom vzdelávacej činnosti v triede je pomerne krátky a nezaručuje úplnú úľavu od škodlivých zmien v centrálnom nervovom systéme. Duševná aktivita rýchlo vyčerpáva v prvých hodinách vyučovacích hodín, čo sa jednoznačne odráža v negatívnom správaní.

Preto sú pozorované kvalitatívne zmeny vo výkone u študentov juniorského bloku na lekciách 1 - 3 a v stredných a starších blokoch na lekciách 4 - 5. Lekcia 6 sa zase odohráva v podmienkach obzvlášť zníženej schopnosti konať. Zároveň je trvanie tried pre ročníky 2-11 45 minút, čo oslabuje stav detí. Preto sa odporúča pravidelne meniť typ práce a uprostred hodiny si urobiť aktívnu prestávku.

Moskovský psychologický a sociálny inštitút (MPSI)

Abstrakt na tému Anatómia centrálneho nervového systému na tému:

SYNAPSY (štruktúra, štruktúra, funkcie).

študent 1. ročníka Fakulty psychológie,

skupina 21/1-01 Logachev A.Yu.

učiteľ:

Kholodova Marina Vladimirovna.

rok 2001.

Pracovný plán:

1.Prológ.

2. Fyziológia neurónu a jeho štruktúra.

3.Štruktúra a funkcie synapsie.

4.Chemická synapsia.

5. Izolácia sprostredkovateľa.

6. Chemické mediátory a ich typy.

7.Epilóg.

8. Zoznam referencií.

PROLÓG:

Naše telo je jeden veľký hodinový mechanizmus.

Skladá sa z obrovského množstva drobných častíc, ktoré sa nachádzajú v v prísnom poradí a každý z nich vykonáva určité funkcie a má svoje vlastné jedinečné vlastnosti. Tento mechanizmus - telo, pozostáva z buniek, ktoré spájajú ich tkanivá a systémy: to všetko ako celok predstavuje jeden reťazec, supersystém tela.

Najväčšia rozmanitosť bunkových elementov by nemohla fungovať ako jeden celok, keby v tele neexistoval sofistikovaný regulačný mechanizmus. Nervový systém zohráva osobitnú úlohu pri regulácii. Celá komplexná práca nervového systému - regulácia práce vnútorných orgánov, kontrola pohybov, či už jednoduchých a nevedomých pohybov (napríklad dýchanie) alebo zložitých pohybov rúk človeka - to všetko je v podstate založené na interakcii bunky navzájom.

To všetko je v podstate založené na prenose signálu z jednej bunky do druhej. Okrem toho každá bunka vykonáva svoju vlastnú prácu a niekedy má niekoľko funkcií. Rozmanitosť funkcií je zabezpečená dvoma faktormi: spôsobom, akým sú bunky navzájom spojené, a spôsobom usporiadania týchto spojení.

FYZIOLÓGIA neurónu A JEHO ŠTRUKTÚRA:

Najjednoduchšia reakcia nervového systému na vonkajší podnet je je to reflex.

Najprv zvážme štruktúru a fyziológiu štruktúrnej elementárnej jednotky nervového tkaniva zvierat a ľudí - neurón. Funkčné a základné vlastnosti neurónu sú určené jeho schopnosťou excitácie a samovzrušenia.

Prenos excitácie sa uskutočňuje pozdĺž procesov neurónu - axóny a dendrity.

Axóny sú dlhšie a širšie procesy. Majú množstvo špecifických vlastností: izolované vedenie vzruchu a obojstranné vedenie.

Nervové bunky sú schopné nielen vnímať a spracovávať vonkajšie vzruchy, ale aj spontánne vydávať impulzy, ktoré nie sú spôsobené vonkajším podráždením (samoexcitácia).

V reakcii na stimuláciu neurón reaguje impulz aktivity- akčný potenciál, ktorého frekvencia generovania sa pohybuje od 50-60 impulzov za sekundu (pre motorické neuróny) do 600-800 impulzov za sekundu (pre interkalárne neuróny mozgu). Axón končí mnohými tenkými vetvami tzv terminály.

Z koncoviek impulz prechádza do iných buniek, priamo do ich tiel, alebo častejšie do ich výbežkov, dendritov. Počet terminálov v axóne môže dosiahnuť až tisíc, ktoré končia v rôznych bunkách. Na druhej strane, typický neurón stavovcov má 1 000 až 10 000 terminálov z iných buniek.

Dendrity sú kratšie a početnejšie procesy neurónov. Vnímajú excitáciu zo susedných neurónov a vedú ju do tela bunky.

Existujú pulpózne a nepulpované nervové bunky a vlákna.

Vlákna miazgy – sú súčasťou zmyslových a motorických nervov kostrových svalov a zmyslových orgánov.Sú pokryté lipidovou myelínovou pošvou.

Vlákna buničiny sú „rýchlejšie“: v takýchto vláknach s priemerom 1-3,5 mikromilimetrov sa excitácia šíri rýchlosťou 3-18 m/s. Vysvetľuje to skutočnosť, že vedenie impulzov pozdĺž myelinizovaného nervu sa vyskytuje spazmodicky.

V tomto prípade akčný potenciál „preskočí“ cez oblasť nervu pokrytú myelínom a v Ranvierovom uzle (exponovaná oblasť nervu) prechádza do plášťa axiálneho valca nervu. vláknina. Myelínový obal je dobrý izolant a zabraňuje prenosu vzruchu na spojenie paralelných nervových vlákien.

Nesvalové vlákna tvoria väčšinu sympatických nervov.

Nemajú myelínovú pošvu a sú od seba oddelené neurogliálnymi bunkami.

V bezpulpóznych vláknach bunky fungujú ako izolátory. neuroglia(podporné nervové tkanivo). Schwannove bunky - jeden z typov gliových buniek. Okrem vnútorných neurónov, ktoré vnímajú a transformujú impulzy prichádzajúce z iných neurónov, existujú neuróny, ktoré vnímajú vplyvy priamo z prostredia – sú to napr. receptory, ako aj neuróny, ktoré priamo ovplyvňujú výkonné orgány - efektory, napríklad na svaloch alebo žľazách.

Ak neurón pôsobí na sval, nazýva sa motorický neurón resp motorický neurón. Medzi neuroreceptormi sa rozlišuje 5 typov buniek v závislosti od typu patogénu:

— fotoreceptory, ktoré sú vzrušené vplyvom svetla a zabezpečujú fungovanie orgánov zraku,

— mechanoreceptory, tie receptory, ktoré reagujú na mechanické vplyvy.

Nachádzajú sa v orgánoch sluchu a rovnováhy. Dotykové bunky sú tiež mechanoreceptory. Niektoré mechanoreceptory sa nachádzajú vo svaloch a merajú stupeň ich natiahnutia.

— chemoreceptory - selektívne reagovať na prítomnosť alebo zmenu koncentrácie rôznych chemikálií, na ktorých je založená práca orgánov vône a chuti,

— termoreceptory, reagovať na zmeny teploty alebo na jej úroveň - chladové a tepelné receptory,

— elektroreceptory reagujú na aktuálne impulzy a sú prítomné u niektorých rýb, obojživelníkov a cicavcov, napríklad ptakopyska.

Na základe vyššie uvedeného by som rád poznamenal, že medzi biológmi, ktorí študovali nervový systém, dlho existoval názor, že nervové bunky tvoria dlhé komplexné siete, ktoré sa neustále premieňajú jedna na druhú.

V roku 1875 však taliansky vedec, profesor histológie na univerzite v Pavii, prišiel s novým spôsobom farbenia buniek - striebrenie. Keď sa jedna z tisícok blízkych buniek zmení na striebornú, zafarbí sa iba ona – jediná, ale úplne, so všetkými jej procesmi.

Golgiho metóda výrazne pomohol pri štúdiu štruktúry nervových buniek. Jeho použitie ukázalo, že napriek tomu, že bunky v mozgu sú umiestnené extrémne blízko seba a ich procesy sú zmiešané, každá bunka je jasne oddelená. To znamená, že mozog, podobne ako iné tkanivá, pozostáva z jednotlivých buniek, ktoré nie sú spojené do spoločnej siete. Tento záver urobil španielsky histológ S.

Ramon y Cahalem, ktorý tak rozšíril bunkovú teóriu na nervový systém. Odmietnutie konceptu prepojenej siete znamenalo, že v nervovom systéme pulz prechádza z bunky do bunky nie priamym elektrickým kontaktom, ale cez medzera

Kedy sa v biológii začal používať elektrónový mikroskop, ktorý bol vynájdený v roku 1931? M. Knolem A E. Ruska, tieto myšlienky o prítomnosti medzery dostali priame potvrdenie.

ŠTRUKTÚRA A FUNKCIA SYNAPSY:

Každý mnohobunkový organizmus, každé tkanivo pozostávajúce z buniek potrebuje mechanizmy, ktoré zabezpečujú medzibunkové interakcie.

Pozrime sa, ako sa vykonávajú interneuronálnyinterakcie. Informácie sa šíria pozdĺž nervovej bunky vo forme akčné potenciály. K prenosu vzruchu z axónových zakončení do inervovaného orgánu alebo inej nervovej bunky dochádza prostredníctvom medzibunkových štruktúrnych útvarov - synapsie(z gréčtiny

"Synapsia"- spojenie, komunikácia). Pojem synapsie zaviedol anglický fyziológ C. Sherrington v roku 1897 na označenie funkčného kontaktu medzi neurónmi. Treba poznamenať, že ešte v 60. rokoch minulého storočia ONI.

Sechenov zdôraznil, že bez medzibunkovej komunikácie nie je možné vysvetliť spôsoby vzniku ani toho najzákladnejšieho nervového procesu. Čím zložitejší je nervový systém a čím väčší je počet základných nervových mozgových prvkov, tým dôležitejší je význam synaptických kontaktov.

Rôzne synaptické kontakty sa navzájom líšia.

Pri všetkej rozmanitosti synapsií však existujú určité spoločné vlastnosti ich štruktúry a funkcie. Preto si najprv popíšeme všeobecné princípy ich fungovania.

Synapsia je komplexná štrukturálna formácia pozostávajúca z presynaptickej membrány (najčastejšie je to koncová vetva axónu), postsynaptickej membrány (najčastejšie ide o časť membrány tela alebo dendritu iného neurónu), ako aj synaptickú štrbinu.

Mechanizmus prenosu cez synapsie zostal dlho nejasný, aj keď bolo zrejmé, že prenos signálu v synaptickej oblasti sa výrazne líši od procesu vedenia akčného potenciálu pozdĺž axónu.

Začiatkom 20. storočia však bola sformulovaná hypotéza, že dochádza aj k synaptickému prenosu elektrický alebo chemicky. Elektrická teória synaptického prenosu v centrálnom nervovom systéme bola uznávaná až do začiatku 50. rokov, ale po preukázaní chemickej synapsie v mnohých prípadoch výrazne stratila pôdu pod nohami. periférne synapsie. Napríklad, A.V. Kibyakov, uskutočnenie experimentu na nervovom gangliu, ako aj použitie mikroelektródovej technológie na intracelulárny záznam synaptických potenciálov

Neuróny CNS nám umožnili vyvodiť záver o chemickej povahe prenosu v interneuronálnych synapsiách miechy.

Štúdie mikroelektród v posledných rokoch ukázali, že na určitých interneurónových synapsiách existuje elektrický prenosový mechanizmus.

Teraz je zrejmé, že existujú synapsie s chemickým prenosovým mechanizmom aj s elektrickým. Navyše v niektorých synaptických štruktúrach fungujú spoločne elektrické aj chemické mechanizmy prenosu – ide o tzv zmiešané synapsie.

Synapsa: štruktúra, funkcie

Synapse(grécky synapsis – zväzok) zabezpečuje jednosmerný prenos nervových vzruchov. Synapsie sú miesta funkčného kontaktu medzi neurónmi alebo medzi neurónmi a inými efektorovými bunkami (napríklad svalovými a žľazovými bunkami).

Funkcia synapsia spočíva v premene elektrického signálu (impulzu) prenášaného presynaptickou bunkou na chemický signál, ktorý ovplyvňuje inú bunku, známy ako postsynaptická bunka.

Väčšina synapsií prenáša informácie uvoľňovaním neurotransmiterov ako súčasť procesu šírenia signálu.

Neurotransmitery- sú to chemické zlúčeniny, ktoré väzbou na receptorový proteín otvárajú alebo zatvárajú iónové kanály alebo spúšťajú kaskády druhého posla. Neuromodulátory sú chemické poslovia, ktoré nepôsobia priamo na synapsie, ale menia (modifikujú) citlivosť neurónu na synaptickú stimuláciu alebo synaptickú inhibíciu.

Niektorí neuromodulátory sú neuropeptidy alebo steroidy a sú produkované v nervovom tkanive, iné sú steroidy cirkulujúce v krvi. Samotná synapsia zahŕňa axónový terminál (presynaptický terminál), ktorý privádza signál, miesto na povrchu inej bunky, v ktorom sa generuje nový signál (postsynaptický terminál), a úzky medzibunkový priestor – synoptickú trhlinu.

Ak axón končí na tele bunky, ide o axosomatickú synapsiu, ak končí na dendrite, potom je takáto synapsia známa ako axodendritická a ak tvorí synapsiu na axóne, ide o axoaxonálnu synapsiu.

Väčšina z synapsie- chemické synapsie, keďže využívajú chemické mediátory, jednotlivé synapsie však prenášajú iónové signály cez medzerové spojenia, ktoré prenikajú cez pre- a postsynaptické membrány, čím zabezpečujú priamy prenos neurónových signálov.

Takéto kontakty sú známe ako elektrické synapsie.
Presynaptický terminál vždy obsahuje synaptické vezikuly s neurotransmitermi a početné mitochondrie.

Neurotransmitery zvyčajne syntetizované v tele bunky; potom sú uložené vo vezikulách v presynaptickej časti synapsie. Počas prenosu nervových impulzov sa uvoľňujú do synaptickej štrbiny prostredníctvom procesu známeho ako exocytóza.

5. Mechanizmus prenosu informácií v synapsiách

Endocytóza podporuje návrat prebytočnej membrány, ktorá sa hromadí v presynaptickej časti v dôsledku exocytózy synaptických vezikúl.

Vrátený membrána fúzuje s agranulárnym endoplazmatickým retikulom (aER) presynaptického kompartmentu a znovu sa používa na vytvorenie nových synaptických vezikúl.

Niektorí neurotransmitery syntetizované v presynaptickom kompartmente pomocou enzýmov a prekurzorov, ktoré sú dodávané axonálnym transportným mechanizmom.

Prvý opísaný neurotransmitery boli acetylcholín a norepinefrín. Terminál axónu, ktorý uvoľňuje norepinefrín, je znázornený na obrázku.

Väčšina neurotransmiterov sú amíny, aminokyseliny alebo malé peptidy (neuropeptidy). Niektoré anorganické látky, ako napríklad oxid dusnatý, môžu pôsobiť aj ako neurotransmitery. Niektoré peptidy, ktoré pôsobia ako neurotransmitery, sa používajú v iných častiach tela, napríklad ako hormóny v tráviacom trakte.

Neuropeptidy sú veľmi dôležité pri regulácii pocitov a impulzov, ako je bolesť, potešenie, hlad, smäd a sexuálna túžba.

Postupnosť dejov pri prenose signálu v chemickej synapsii

Javy vyskytujúce sa pri prenose signál v chemickej synapsii sú znázornené na obrázku.

Nervové impulzy putujúce rýchlo (v priebehu milisekúnd) cez bunkovú membránu spôsobujú výbušnú elektrickú aktivitu (depolarizáciu), ktorá sa šíri cez bunkovú membránu.

Takéto impulzy nakrátko otvárajú vápnikové kanály v presynaptickej oblasti, čo umožňuje prítok vápnika, ktorý spúšťa exocytózu synaptických vezikúl.

V oblastiach exopytózy, neurotransmitery, ktoré reagujú s receptormi umiestnenými na postsynaptickom mieste, čím spôsobujú prechodnú elektrickú aktivitu (depolarizáciu) postsynaptickej membrány.

Takéto synapsie sú známe ako excitačné synapsie, pretože ich aktivita podporuje tvorbu impulzov v postsynaptickej bunkovej membráne. V niektorých synapsiách vyvoláva interakcia medzi neurotransmiterom a receptorom opačný efekt – dochádza k hyperpolarizácii a nedochádza k prenosu nervového vzruchu. Tieto synapsie sú známe ako inhibičné synapsie. Takže synapsie môžu buď zosilniť alebo inhibovať prenos impulzov, čím sú schopné regulovať nervovú aktivitu.

Po použití neurotransmitery sa rýchlo odstraňujú v dôsledku enzymatickej deštrukcie, difúzie alebo endocytózy sprostredkovanej špecifickými receptormi na presynaptickej membráne. Toto odstránenie neurotransmiterov má dôležitý funkčný význam, pretože zabraňuje nežiaducej predĺženej stimulácii postsynaptického neurónu.

Vzdelávacie video - štruktúra synapsie

1. Telo nervovej bunky - neurón: štruktúra, histológia
2. Dendrity nervových buniek: štruktúra, histológia
3. Axóny nervových buniek: štruktúra, histológia
4. Membránové potenciály nervových buniek.

   Fyziológia

5. Synapsa: štruktúra, funkcie
6. Gliové bunky: oligodendrocyty, Schwannove bunky, astrocyty, ependymálne bunky
7. Mikroglia: štruktúra, histológia
8. Centrálny nervový systém (CNS): štruktúra, histológia
9. Histológia mozgových blán. Štruktúra
10. Hematoencefalická bariéra: štruktúra, histológia

Štruktúra synapsie Uvažujme o štruktúre synapsie pomocou axosomatickej ako príkladu. Synaptická časť pozostáva z troch častí: presynaptického terminálu, synaptickej štrbiny a postsynaptickej membrány (obr. 9). Presynaptický terminál (synaptický plak) je rozšírená časť axónového terminálu. Synaptická štrbina je priestor medzi dvoma neurónmi, ktoré sú v kontakte. Priemer synaptickej štrbiny je 10 - 20 nm. Membrána presynaptického zakončenia smerujúca k synaptickej štrbine sa nazýva presynaptická membrána. Treťou časťou synapsie je postsynaptická membrána, ktorá sa nachádza oproti presynaptickej membráne. Presynaptický terminál je vyplnený vezikulami a mitochondriami. Vezikuly obsahujú biologicky aktívne látky - mediátory. Mediátory sú syntetizované v soma a transportované cez mikrotubuly do presynaptického terminálu. Najbežnejšími mediátormi sú adrenalín, norepinefrín, acetylcholín, serotonín, kyselina gama-aminomaslová (GABA), glycín a iné. Typicky synapsia obsahuje jeden z vysielačov vo väčších množstvách v porovnaní s inými vysielačmi. Je obvyklé označovať synapsie na základe typu mediátora: adrenergné, cholinergné, serotonergné atď. Postsynaptická membrána obsahuje špeciálne proteínové molekuly - receptory, ktoré môžu pripájať molekuly mediátorov. Synaptická štrbina je vyplnená medzibunkovou tekutinou, ktorá obsahuje enzýmy podporujúce deštrukciu neurotransmiterov. Jeden postsynaptický neurón môže mať až 20 000 synapsií, z ktorých niektoré sú excitačné a iné inhibičné. Okrem chemických synapsií, v ktorých sa na interakcii neurónov podieľajú neurotransmitery, sa v nervovom systéme nachádzajú elektrické synapsie. V elektrických synapsiách sa interakcia dvoch neurónov uskutočňuje prostredníctvom bioprúdov. Chemická synapsia PD nervových vlákien (AP - akčný potenciál) aké membránové receptory Ryža. 9. Schéma štruktúry synapsie. Centrálnemu nervovému systému dominujú chemické synapsie. V niektorých interneurónových synapsiách dochádza súčasne k elektrickému a chemickému prenosu – ide o zmiešaný typ synapsií. Vplyv excitačných a inhibičných synapsií na excitabilitu postsynaptického neurónu je aditívny a účinok závisí od umiestnenia synapsie. Čím bližšie sú synapsie k axonálnemu pahorku, tým sú účinnejšie. Naopak, čím ďalej sú synapsie od axonálneho pahorku (napríklad na konci dendritov), ​​tým sú menej účinné. Takže synapsie umiestnené na soma a axonálnom kopčeku ovplyvňujú excitabilitu neurónu rýchlo a efektívne, zatiaľ čo vplyv vzdialených synapsií je pomalý a hladký. Systém zosilňovačov iipinl Neurálne siete Neuróny sa vďaka synaptickým spojeniam spájajú do funkčných celkov – neurónových sietí. Neurónové siete môžu tvoriť neuróny umiestnené v krátkej vzdialenosti. Takáto neurónová sieť sa nazýva lokálna. Navyše, neuróny vzdialené od seba z rôznych oblastí mozgu môžu byť spojené do siete. Najvyššia úroveň organizácie neurónových spojení odráža prepojenie viacerých oblastí centrálneho nervového systému. Takáto nervová sieť sa nazýva dráha alebo systém. Existujú klesajúce a stúpajúce cesty. Pozdĺž vzostupných dráh sa informácie prenášajú zo základných oblastí mozgu do vyšších (napríklad z miechy do mozgovej kôry). Zostupné dráhy spájajú mozgovú kôru s miechou. Najzložitejšie siete sa nazývajú distribučné systémy. Sú tvorené neurónmi v rôznych častiach mozgu, ktoré riadia správanie, na ktorom sa podieľa telo ako celok. Niektoré nervové siete zabezpečujú konvergenciu (konvergenciu) impulzov na obmedzenom počte neurónov. Nervové siete možno budovať aj podľa typu divergencie (divergencie). Takéto siete umožňujú prenos informácií na značné vzdialenosti. Neurónové siete navyše zabezpečujú integráciu (sumarizáciu alebo zovšeobecnenie) rôznych typov informácií (obr. 10).