Membránový potenciál neurónu v pokoji je rovnaký. Membránový potenciál bunky alebo pokojový potenciál

Obsah predmetu "Endocytóza. Exocytóza. Regulácia bunkových funkcií.":
1. Vplyv Na/K-pumpy (sodno-draslíkovej pumpy) na membránový potenciál a objem bunky. Konštantný objem buniek.
2. Koncentračný gradient sodíka (Na) ako hnacia sila membránového transportu.
3. Endocytóza. Exocytóza.
4. Difúzia pri prenose látok vo vnútri bunky. Význam difúzie pri endocytóze a exocytóze.
5. Aktívny transport v membránach organel.
6. Transport v bunkových vezikulách.
7. Transport tvorbou a deštrukciou organel. Mikrovlákna.
8. Mikrotubuly. Aktívne pohyby cytoskeletu.
9. Transport axónov. Rýchly transport axónov. Pomalý transport axónov.
10. Regulácia bunkových funkcií. Regulačné účinky na bunkovú membránu. membránový potenciál.
11. Extracelulárne regulačné látky. synaptických mediátorov. Lokálne chemické látky (histamín, rastový faktor, hormóny, antigény).
12. Intracelulárna komunikácia za účasti druhých mediátorov. Vápnik.
13. Cyklický adenozínmonofosfát, cAMP. cAMP v regulácii funkcie buniek.
14. Inozitol fosfát "IF3". Inozitol trifosfát. diacylglycerol.

Účinky Na/K-pumpy (sodno-draslíkovej pumpy) na membránový potenciál a objem buniek. Konštantný objem buniek.

Ryža. 1.9. Schéma znázorňujúca koncentrácie Na+, K+ a CI vo vnútri a mimo bunky a cesty prenikania týchto iónov cez bunkovú membránu (cez špecifické iónové kanály alebo pomocou Na / K pumpy. Pri daných koncentračných gradientoch sú rovnovážne potenciály E (Na), E (K) a E (Cl). ) sú rovnaké ako uvedené, membránový potenciál Et = - 90 mV

Na obr. 1.9 ukazuje rôzne komponenty membránový prúd a sú dané intracelulárne koncentrácie iónov ktoré zabezpečujú ich existenciu. Cez draslíkové kanály sa pozoruje vonkajší prúd draslíkových iónov, pretože membránový potenciál je o niečo elektropozitívnejší ako rovnovážny potenciál draslíkových iónov. Celková vodivosť sodíkových kanálov oveľa nižšie ako draslík, t.j. sodíkové kanály sú pri pokojovom potenciáli otvorené oveľa menej často ako draslíkové kanály; do bunky však vstupuje približne rovnaký počet iónov sodíka, ako z nej odchádzajú draselné, pretože na difúziu sodíkových iónov do bunky sú potrebné veľké koncentračné a potenciálne gradienty. Na/K pumpa poskytuje ideálnu kompenzáciu pasívnych difúznych prúdov, pretože transportuje sodíkové ióny von z bunky a draselné ióny do nej. Čerpadlo je teda elektrogénne v dôsledku rozdielu v počte nábojov prenesených do a z článku, ktorý pri svojej normálnej rýchlosti vytvára membránový potenciál, ktorý je asi o 10 mV elektronegatívny, ako keby bol vytvorený len vďaka pasívnemu toky iónov. V dôsledku toho sa membránový potenciál blíži rovnovážnemu potenciálu draslíka, čo znižuje únik iónov draslíka. Aktivita Na/K pumpy regulované intracelulárna koncentrácia sodných iónov. Rýchlosť pumpy sa spomaľuje s tým, ako klesá koncentrácia sodíkových iónov, ktoré sa majú z bunky odstraňovať (obr. 1.8), takže činnosť pumpy a tok sodíkových iónov do bunky sa navzájom vyrovnávajú, pričom sa udržiava vnútrobunková koncentrácia sodíkových iónov na úrovni okolo 10 mmol/l.

Na udržanie rovnováhy medzi čerpacie a pasívne membránové prúdy je potrebných oveľa viac molekúl Na/K-pump ako kanálových proteínov pre ióny draslíka a sodíka. Keď je kanál otvorený, prejdú ním desiatky tisíc iónov za niekoľko milisekúnd, a keďže kanál sa zvyčajne otvára niekoľkokrát za sekundu, celkovo ním prejde počas tejto doby viac ako 105 iónov. Jeden proteín pumpy presunie niekoľko stoviek iónov sodíka za sekundu, takže plazmatická membrána musí obsahovať asi 1000-krát viac molekúl pumpy ako molekúl kanálov. Merania kanálových prúdov v pokoji ukázali priemerne jeden draslíkový a jeden sodíkový otvorený kanál na 1 µm2 membrány; z toho vyplýva, že v rovnakom priestore by malo byť prítomných asi 1000 molekúl pumpy Na/K; vzdialenosť medzi nimi je v priemere 34 nm; priemer pumpového proteínu, ako aj kanálového proteínu, je 8–10 nm. Membrána je teda dostatočne husto nasýtená čerpacími molekulami.

Skutočnosť, že prietok sodných iónov do bunky, A draselné ióny – von z bunky kompenzovaný prevádzkou čerpadla, má ďalší následok, ktorým je udržanie stabilného osmotického tlaku a konštantného objemu. Vo vnútri bunky je vysoká koncentrácia veľkých aniónov, hlavne proteínov (A v tabuľke 1.1), ktoré nie sú schopné preniknúť membránou (alebo do nej prenikajú veľmi pomaly), a preto sú pevnou zložkou vo vnútri bunky. Na vyrovnanie náboja týchto aniónov je potrebný rovnaký počet katiónov. Vďaka pôsobenie Na/K-pumpy tieto katióny sú hlavne draselné ióny. Výrazný nárast intracelulárna koncentrácia iónov mohlo nastať len pri zvýšení koncentrácie aniónov v dôsledku toku Cl pozdĺž koncentračného gradientu do bunky (tabuľka 1.1), ale membránový potenciál tomu bráni. Prichádzajúci prúd Cl sa pozoruje len dovtedy, kým sa nedosiahne rovnovážny potenciál pre chloridové ióny; toto sa pozoruje, keď je gradient chloridových iónov takmer opačný ako gradient draslíkových iónov, pretože chloridové ióny sú negatívne nabité. Tak sa vytvorí nízka intracelulárna koncentrácia chloridových iónov, čo zodpovedá nízkej extracelulárnej koncentrácii draselných iónov. Výsledkom je obmedzenie celkového počtu iónov v bunke. Ak membránový potenciál klesne počas blokády Na/K pumpy, napríklad počas anoxie, potom sa zníži rovnovážny potenciál pre chloridové ióny a zodpovedajúcim spôsobom sa zvýši intracelulárna koncentrácia chloridových iónov. Po obnovení rovnováhy nábojov vstupujú do bunky aj draselné ióny; celková koncentrácia iónov v bunke sa zvyšuje, čo zvyšuje osmotický tlak; to núti vodu vstúpiť do bunky. Bunka napučí. Takéto napučiavanie sa pozoruje in vivo za podmienok s nedostatkom energie.

Hlavnou fyziologickou funkciou sodíka v ľudskom tele je regulácia objemu extracelulárnej tekutiny, teda určovanie objemu krvi a krvného tlaku. Táto funkcia priamo súvisí s metabolizmom sodíka a tekutín. Okrem toho sa sodík podieľa na tvorbe kostného tkaniva, vedení nervových impulzov atď.

V medicíne sa v prípade rôznych druhov nerovnováhy elektrolytov s cieľom zistiť príčiny tohto stavu vykonávajú analýzy na stanovenie koncentrácie sodíka, ako aj sledovanie rovnováhy tekutín (jeho príjem a vylučovanie).

V ľudskom tele zaberá hmotnosť tekutiny približne 60%, to znamená, že osoba s hmotnosťou 70 kg obsahuje približne 40 litrov tekutiny, z čoho asi 25 litrov je obsiahnutých v bunkách (intracelulárna tekutina - QOL) a 14 litrov sa nachádza vonku. bunky (extracelulárna tekutina - VneKZh). Z celkového množstva extracelulárnej tekutiny asi 3,5 litra zaberá krvná plazma (krvná tekutina nachádzajúca sa vo vnútri cievneho systému) a asi 10,5 litra je intersticiálna tekutina (ILF), ktorá vypĺňa priestor v tkanivách medzi bunkami (pozri obrázok 1).

Obrázok 1. Distribúcia tekutín v tele dospelého človeka s hmotnosťou 70 kg

Celkové množstvo tekutiny v tele a udržiavanie konštantnej úrovne jej distribúcie medzi oddeleniami pomáha zabezpečiť plné fungovanie všetkých orgánov a systémov, čo je nepochybne kľúčom k dobrému zdraviu. Výmena vody medzi intracelulárnou tekutinou a extracelulárnou tekutinou prebieha cez bunkové membrány. Osmolarita kvapalných roztokov na oboch stranách membrány priamo ovplyvňuje túto výmenu. V podmienkach osmotickej rovnováhy sa kvapalina nebude pohybovať, to znamená, že jej objemy v oddeleniach sa nezmenia. U zdravého človeka sa osmolarita intracelulárnej tekutiny a krvnej plazmy (extracelulárnej tekutiny) udržiava na úrovni asi 80-295 mOsmol/kg.

Úloha sodíka pri regulácii objemu extracelulárnej tekutiny

Osmolarita je súčet koncentrácií všetkých kinetických častíc v 1 litri roztoku, to znamená, že závisí od celkovej koncentrácie rozpustených iónov. V ľudskom tele je osmolarita presne určená elektrolytmi, pretože v tekutých médiách (intracelulárne a extracelulárne tekutiny) sú ióny v relatívne vysokých koncentráciách v porovnaní s inými rozpustenými zložkami. Obrázok 2 ukazuje distribúciu elektrolytov medzi intracelulárnymi a extracelulárnymi tekutinami.

Obrázok 2. Koncentrácia rozpustených zložiek v intracelulárnych a extracelulárnych tekutinách

Je dôležité poznamenať, že pre jednomocné ióny (draslík, sodík) meq / l \u003d mmol / l a pre dvojmocné ióny by sa na výpočet množstva mmol / l malo meq vydeliť 2.

Ľavá strana obrázku (ExtraQOL) ukazuje zloženie krvnej plazmy, ktorá je zložením veľmi podobná intersticiálnej tekutine (okrem nízkej koncentrácie bielkovín a vysokej koncentrácie chloridov)

Možno konštatovať, že koncentrácia sodíka v krvnej plazme je určujúcim ukazovateľom objemu extracelulárnej tekutiny a v dôsledku toho aj objemu krvi.

Extracelulárna tekutina má vysoký obsah sodíka a nízky obsah draslíka. Naopak, bunky obsahujú málo sodíka – hlavným vnútrobunkovým katiónom je draslík. Tento rozdiel v koncentráciách elektrolytov v extracelulárnych a intracelulárnych tekutinách je udržiavaný mechanizmom aktívneho transportu iónov za účasti sodíkovo-draslíkovej pumpy (pumpy) (pozri obr. 3).

Obrázok 3. Udržiavanie koncentrácií sodíka a draslíka v QoL a ExtraQOL

Sodíkovo-draslíková pumpa, lokalizovaná na bunkových membránach, je neprchavý systém, ktorý sa nachádza vo všetkých typoch buniek. Vďaka tomuto systému sa ióny sodíka odstraňujú z buniek výmenou za ióny draslíka. Bez takéhoto transportného systému boli ióny draslíka a sodíka v stave pasívnej difúzie cez bunkovú membránu, čo by viedlo k iónovej rovnováhe medzi extracelulárnymi a intracelulárnymi tekutinami.

Vysoká osmolarita extracelulárnej tekutiny je spôsobená aktívnym transportom sodíkových iónov z bunky, čo zabezpečuje ich vysoký obsah v extracelulárnej tekutine. Vzhľadom na skutočnosť, že osmolarita ovplyvňuje distribúciu tekutiny medzi ECF a CF, objem extracelulárnej tekutiny je priamo závislý od koncentrácie sodíka.

REGULÁCIA VODNEJ BILANCIE

Príjem tekutín do ľudského tela musí byť primeraný jej odvádzaniu, inak môže dôjsť k nadmernej hydratácii alebo dehydratácii. Na vylučovanie (odstránenie) toxických látok (jedovatých látok vznikajúcich v organizme pri látkovej premene (metabolizme)) musia obličky denne vylučovať aspoň 500 ml moču. K tomuto množstvu je potrebné pridať 400 ml tekutiny, ktorá sa denne vylučuje pľúcami počas dýchania, 500 ml - vylučovaná kožou a 100 ml - stolicou. V dôsledku toho ľudské telo denne stratí v priemere 1500 ml (1,5 l) tekutín.

Treba si uvedomiť, že v ľudskom tele sa v procese látkovej premeny (ako dôsledok vedľajšieho produktu látkovej premeny) denne syntetizuje približne 400 ml vody. Aby sa teda udržala minimálna úroveň vodnej bilancie, telo musí prijať aspoň 1100 ml vody denne. V skutočnosti denný objem prichádzajúcej tekutiny často prekračuje uvedenú minimálnu úroveň, zatiaľ čo obličky v procese regulácie vodnej rovnováhy odvádzajú vynikajúcu prácu pri odstraňovaní prebytočnej tekutiny.

Väčšina ľudí má priemerný denný objem moču okolo 1200-1500 ml. V prípade potreby môžu obličky produkovať oveľa viac moču.

Osmolarita krvnej plazmy je spojená s prietokom tekutín do tela a procesom tvorby a vylučovania moču. Napríklad, ak strata tekutiny nie je adekvátne nahradená, objem extracelulárnej tekutiny sa znižuje a osmolarita sa zvyšuje, čo vedie k zvýšeniu tekutiny prichádzajúcej z buniek tela do extracelulárnej tekutiny, čím sa obnoví jej osmolarita a hlasitosť na požadovanú úroveň. Takáto vnútorná distribúcia tekutiny je však účinná len po obmedzenú dobu, keďže tento proces vedie k dehydratácii (dehydratácii) buniek, v dôsledku čoho telo potrebuje prijímať viac tekutín zvonku.

Obrázok 4 je schematické znázornenie fyziologickej odozvy na nedostatok tekutín v tele.

Obrázok 4 Udržiavanie normálnej vodnej rovnováhy v tele je regulované hypotalamo-hypofyzárnym systémom, pocitom smädu, primeranou syntézou antidiuretického hormónu a plnou funkciou obličiek.

Pri nedostatku tekutín v tele prúdi vysokoosmolárna krvná plazma cez hypotalamus, v ktorom osmoreceptory (špeciálne bunky) analyzujú stav plazmy a dávajú signál na spustenie mechanizmu znižovania osmolarity stimuláciou sekrécie antidiuretického hormónu. (ADH) v hypofýze a pocit smädu. Pri smäde sa človek snaží kompenzovať nedostatok tekutín zvonka konzumáciou nápojov alebo vody. Antidiuretický hormón ovplyvňuje funkciu obličiek, čím bráni odstraňovaniu tekutín z tela. ADH podporuje zvýšenú reabsorpciu (reabsorpciu) tekutiny zo zberných kanálikov a distálnych tubulov obličiek, čo vedie k produkcii relatívne malého množstva moču s vyššou koncentráciou. Napriek takýmto zmenám v krvnej plazme umožňujú moderné diagnostické analyzátory posúdiť stupeň hemolýzy a zmerať skutočnú hladinu draslíka v plazme hemolyzovaných vzoriek krvi.

Keď sa do tela dostane veľké množstvo tekutiny, osmolarita extracelulárnej tekutiny klesá. Zároveň nedochádza k stimulácii osmoreceptorov v hypotalame – človek nepociťuje smäd a nezvyšuje sa mu hladina antidiuretického hormónu. Aby sa zabránilo nadmernému zaťaženiu vodou, obličky produkujú veľké množstvo zriedeného moču.

Všimnite si, že približne 8000 ml (8 litrov) tekutiny denne vstupuje do gastrointestinálneho traktu vo forme žalúdočných, črevných a pankreatických štiav, žlče a slín. Za normálnych podmienok sa približne 99 % tejto tekutiny reabsorbuje a len 100 ml sa vylúči stolicou. Porušenie funkcie zadržiavania vody, ktorá je obsiahnutá v týchto tajomstvách, však môže viesť k nerovnováhe vody, ktorá spôsobí vážne poruchy v stave celého organizmu.

Ešte raz venujme pozornosť faktorom, ktoré ovplyvňujú normálnu reguláciu vodnej bilancie v ľudskom tele:

• Pocit smädu(na prejav smädu musí byť človek pri vedomí)
• Plné fungovanie hypofýzy a hypotalamu
• Plné fungovanie obličiek
• Plné fungovanie gastrointestinálneho traktu

REGULÁCIA ROVNOVÁHY SODÍKA

Pre normálne fungovanie a zdravie tela je udržiavanie rovnováhy sodíka rovnako dôležité ako udržiavanie rovnováhy vody. V normálnom stave obsahuje telo dospelého človeka približne 3000 mmol sodíka. Väčšina sodíka je obsiahnutá v extracelulárnej tekutine: krvnej plazme a intersticiálnej tekutine (koncentrácia sodíka v nich je asi 140 mmol / l).

Denná strata sodíka je minimálne 10 mmol/l. Na udržanie normálnej rovnováhy v organizme je potrebné tieto straty kompenzovať (doplniť). Jedlom ľudia prijímajú oveľa viac sodíka, ako telo potrebuje kompenzovať (jedlom, zvyčajne vo forme slaných korenín, človek denne prijme v priemere 100-200 mmol sodíka). Avšak aj napriek veľkej variabilite príjmu sodíka v tele regulácia obličiek zabezpečuje vylučovanie nadbytočného sodíka močom, čím sa udržiava fyziologická rovnováha.

Proces vylučovania (odstraňovania) sodíka obličkami priamo závisí od GFR (rýchlosť glomerulárnej filtrácie). Vysoká rýchlosť glomerulárnej filtrácie zvyšuje množstvo vylučovania sodíka v tele, zatiaľ čo nízka GFR ho oneskoruje. Približne 95 – 99 % sodíka prechádzajúceho procesom glomerulárnej filtrácie sa aktívne reabsorbuje, keď moč prechádza cez proximálne stočené tubuly. V čase, keď ultrafiltrát vstúpi do distálneho stočeného tubulu, je množstvo sodíka už filtrovaného v obličkových glomerulách 1-5%. Či sa zvyšný sodík vylúči močom alebo sa reabsorbuje do krvi, závisí priamo od koncentrácie hormónu nadobličiek aldosterónu v krvi.

aldosterón zvyšuje reabsorpciu sodíka výmenou za vodíkové alebo draselné ióny, čím ovplyvňuje bunky distálnych tubulov obličiek. To znamená, že za podmienky vysokého obsahu aldosterónu v krvi sa väčšina zvyškov sodíka reabsorbuje; pri nízkych koncentráciách sa sodík vylučuje močom vo veľkých množstvách.

Obrázok 5

Riadi proces tvorby aldosterónu (pozri obrázok 5). Renin- enzým, ktorý produkujú obličky v bunkách juxtaglomerulárneho aparátu ako odpoveď na zníženie prietoku krvi obličkovými glomerulami. Keďže rýchlosť prietoku krvi obličkami, ako aj prietok krvi inými orgánmi, závisí od objemu krvi, a teda od koncentrácie sodíka v krvi, sekrécia renínu v obličkách sa zvyšuje, keď hladina sodíka v plazme klesá.

Renín enzymaticky rozkladá proteín, známy aj ako renínový substrát. Jedným z produktov tohto štiepenia je angiotenzínja- peptid obsahujúci 10 aminokyselín.

Ďalším enzýmom je ACE ( angiotenzín konvertujúci enzým), ktorý sa syntetizuje hlavne v pľúcach. V procese metabolizmu ACE oddeľuje od angiotenzínu I dve aminokyseliny, čo vedie k tvorbe oktopeptidu – hormónu angiotenzínu II. .

angiotenzínII má pre telo veľmi dôležité vlastnosti:

• Vazokonstrikcia- zúženie krvných ciev, ktoré zvyšuje krvný tlak a obnovuje normálny prietok krvi obličkami
• Stimuluje produkciu aldosterónu v bunkách kôry nadobličiek, čím sa aktivuje reabsorpcia sodíka, ktorá pomáha obnoviť normálny prietok krvi obličkami a celkový objem krvi v tele.

So zvýšením objemu krvi a krvného tlaku vylučujú srdcové bunky hormón, ktorý je antagonistom aldosterónu - ANP ( atriálny natriuretický peptid alebo PNP). ANP pomáha znižovať reabsorpciu sodíka v distálnych tubuloch obličiek, čím zvyšuje jeho vylučovanie močom. To znamená, že systém "spätnej väzby" poskytuje jasnú reguláciu rovnováhy sodíka v tele.

Títo odborníci tvrdia, že každý deň sa do ľudského tela dostane cez gastrointestinálny trakt približne 1500 mmol sodíka. Približne 10 mmol sodíka, ktorý sa vylúči stolicou, sa reabsorbuje. Pri poruche funkcie tráviaceho traktu klesá množstvo reabsorbovaného sodíka, čo vedie k jeho nedostatku v organizme. Pri narušenom mechanizme renálnej kompenzácie sa začínajú objavovať známky tohto nedostatku.

Udržanie normálnej rovnováhy sodíka v tele závisí od 3 hlavných faktorov:

• Funkcie obličiek
• sekrécia aldosterónu
• Fungovanie gastrointestinálneho traktu

DRASLÍK

Draslík sa podieľa na vedení nervových impulzov, procese svalovej kontrakcie a zabezpečuje pôsobenie mnohých enzýmov. Ľudské telo obsahuje v priemere 3000 mmol draslíka, z čoho väčšina je obsiahnutá v bunkách. Koncentrácia draslíka v krvnej plazme je približne 0,4 %. Hoci sa jeho koncentrácia v krvi dá zmerať, výsledok rozboru nebude objektívne odrážať celkový obsah draslíka v tele. Na udržanie celkovej rovnováhy draslíka je však potrebné udržiavať požadovanú hladinu koncentrácie tohto prvku v krvnej plazme.

Regulácia rovnováhy draslíka

Telo denne stráca najmenej 40 mmol draslíka stolicou, močom a potom. Udržiavanie potrebnej rovnováhy draslíka si vyžaduje doplnenie týchto strát. Strava, ktorá obsahuje zeleninu, ovocie, mäso a chlieb, poskytuje približne 100 mmol draslíka denne. aby sa zabezpečila potrebná rovnováha, nadbytok draslíka sa vylučuje močom. Proces filtrácie draslíka, podobne ako sodíka, prebieha v obličkových glomerulách (spravidla sa reabsorbuje v proximálnej (počiatočnej) časti obličkových tubulov. Jemná regulácia prebieha v zberných glomeruloch a distálnych tubuloch (draslík sa môže reabsorbovať resp. vylučované výmenou za ióny sodíka).

Systém renín-angiotenzín-aldosterón reguluje metabolizmus sodíka a draslíka, respektíve ho stimuluje (aldosterón spúšťa reabsorpciu sodíka a proces vylučovania draslíka močom).

Množstvo draslíka vylúčeného močom je navyše dané funkciou obličiek pri regulácii acidobázickej rovnováhy (pH) krvi v rámci fyziologických hraníc normy. Napríklad jedným z mechanizmov na zabránenie oxidácii krvi je vylučovanie nadbytočných vodíkových iónov z tela močom (k tomu dochádza výmenou vodíkových iónov za ióny sodíka v distálnych renálnych tubuloch). Pri acidóze sa teda môže menej sodíka vymeniť za draslík, čo má za následok menšie vylučovanie draslíka obličkami. Existujú aj iné spôsoby interakcie medzi acidobázickým stavom a draslíkom.

V normálnom stave sa približne 60 mmol draslíka vylúči v gastrointestinálnom trakte, kde sa väčšina z nich reabsorbuje (pri stolici telo stráca asi 10 mmol draslíka). Pri dysfunkcii gastrointestinálneho traktu dochádza k narušeniu mechanizmu reabsorpcie, čo môže viesť k nedostatku draslíka.

Transport draslíka cez bunkové membrány

Nízka koncentrácia draslíka v extracelulárnej tekutine a vysoká koncentrácia v intracelulárnej tekutine je regulovaná sodíkovo-draslíkovou pumpou. Inhibícia (inhibícia) alebo stimulácia (intenzifikácia) tohto mechanizmu ovplyvňuje koncentráciu draslíka v krvnej plazme, keďže sa mení pomer koncentrácií v extracelulárnych a intracelulárnych tekutinách. Všimnite si, že vodíkové ióny súťažia s iónmi draslíka pri prechode cez bunkové membrány, to znamená, že hladina draslíka v krvnej plazme ovplyvňuje acidobázickú rovnováhu.

Významné zníženie alebo zvýšenie koncentrácie draslíka v krvnej plazme vôbec nenaznačuje nedostatok alebo nadbytok tohto prvku v tele ako celku - môže to znamenať porušenie potrebnej rovnováhy extra- a intracelulárneho draslíka.

K regulácii koncentrácie draslíka v krvnej plazme dochádza v dôsledku nasledujúcich faktorov:

• Diétny príjem draslíka
• Funkcie obličiek
• Funkcie gastrointestinálneho traktu
• Produkcia aldosterónu
• Acidobázická rovnováha
• sodno-draselná pumpa

Medzi vonkajším povrchom bunky a jej pokojovou cytoplazmou je potenciálny rozdiel asi 0,06-0,09 V a bunkový povrch je nabitý elektropozitívne vzhľadom na cytoplazmu. Tento potenciálny rozdiel sa nazýva oddychový potenciál alebo membránový potenciál. Presné meranie pokojového potenciálu je možné len pomocou mikroelektród určených na vnútrobunkový odklon prúdu, veľmi výkonných zosilňovačov a citlivých záznamových zariadení - osciloskopov.

Mikroelektróda (obr. 67, 69) je tenká sklenená kapilára, ktorej hrot má priemer asi 1 mikrón. Táto kapilára sa naplní soľným roztokom, ponorí sa do nej kovová elektróda a pripojí sa k zosilňovaču a osciloskopu (obr. 68). Akonáhle mikroelektróda prerazí membránu pokrývajúcu bunku, lúč osciloskopu sa odchýli smerom nadol zo svojej pôvodnej polohy a nastaví sa na novú úroveň. To naznačuje prítomnosť rozdielu potenciálov medzi vonkajším a vnútorným povrchom bunkovej membrány.

Najkompletnejším vysvetlením pôvodu pokojového potenciálu je takzvaná membránovo-iónová teória. Podľa tejto teórie sú všetky bunky pokryté membránou, ktorá má nerovnakú priepustnosť pre rôzne ióny. V tomto ohľade je vnútri bunky v cytoplazme 30-50-krát viac draselných iónov, 8-10-krát menej sodných iónov a 50-krát menej chloridových iónov ako na povrchu. V pokoji je bunková membrána priepustnejšia pre ióny draslíka ako pre ióny sodíka. Difúzia kladne nabitých draselných iónov z cytoplazmy na bunkový povrch udeľuje kladný náboj vonkajšiemu povrchu membrány.

Povrch bunky v pokoji teda nesie kladný náboj, zatiaľ čo vnútorná strana membrány je záporne nabitá v dôsledku chloridových iónov, aminokyselín a iných veľkých organických aniónov, ktoré prakticky neprenikajú cez membránu (obr. 70).

akčný potenciál

Ak je úsek nervového alebo svalového vlákna vystavený dostatočne silnému podnetu, tak v tejto oblasti nastáva excitácia, ktorá sa prejaví rýchlym kolísaním membránového potenciálu a tzv. akčný potenciál.

Akčný potenciál je možné zaznamenať buď elektródami aplikovanými na vonkajší povrch vlákna (extracelulárna elektróda) ​​alebo mikroelektródou vloženou do cytoplazmy (intracelulárna elektróda).

Pri extracelulárnom zázname možno zistiť, že povrch excitovanej oblasti sa na veľmi krátku dobu, meranú v tisícinách sekundy, nabije elektronegatívne vzhľadom na oblasť pokoja.

Príčinou akčného potenciálu je zmena iónovej permeability membrány. Pri podráždení sa zvyšuje priepustnosť bunkovej membrány pre ióny sodíka. Ióny sodíka majú tendenciu prenikať do bunky, pretože po prvé sú kladne nabité a sú priťahované elektrostatickými silami, a po druhé, ich koncentrácia vo vnútri článku je nízka. V pokoji bola bunková membrána nepriepustná pre ióny sodíka. Podráždenie zmenilo priepustnosť membrány a tok kladne nabitých iónov sodíka z vonkajšieho prostredia bunky do cytoplazmy výrazne prevyšuje tok draselných iónov z bunky von. Výsledkom je, že vnútorný povrch membrány sa stáva kladne nabitý a vonkajší povrch sa stáva záporne nabitým v dôsledku straty kladne nabitých iónov sodíka. V tomto bode sa zaznamená vrchol akčného potenciálu.

Zvýšenie priepustnosti membrán pre sodíkové ióny trvá veľmi krátko. Následne dochádza v bunke k regeneračným procesom, ktoré vedú k tomu, že priepustnosť membrány pre sodíkové ióny opäť klesá a pre draselné ióny sa zvyšuje. Keďže draselné ióny sú tiež kladne nabité, pri opustení bunky obnovia pôvodný vzťah vonku a vnútri bunky.

K akumulácii iónov sodíka vo vnútri bunky s opakovanou excitáciou nedochádza, pretože ióny sodíka sú z nej neustále evakuované pôsobením špeciálneho biochemického mechanizmu nazývaného „sodíková pumpa“. Existujú aj údaje o aktívnom transporte iónov draslíka pomocou „sodíkovo-draselnej pumpy“.

Rozhodujúci význam pri vzniku bioelektrických javov má teda podľa membránovo-iónovej teórie selektívna permeabilita bunkovej membrány, ktorá spôsobuje rozdielne iónové zloženie na povrchu a vo vnútri bunky a následne aj rozdielny náboj tieto povrchy. Treba poznamenať, že mnohé ustanovenia teórie membránových iónov sú stále diskutabilné a potrebujú ďalší vývoj.

História objavov

V roku 1902 Julius Bernstein predložil hypotézu, podľa ktorej bunková membrána umožňuje vstup iónov K + do bunky, ktoré sa hromadia v cytoplazme. Výpočet pokojového potenciálu podľa Nernstovej rovnice pre draslíkovú elektródu sa uspokojivo zhodoval s nameraným potenciálom medzi svalovou sarkoplazmou a okolím, ktorý bol asi - 70 mV.

Podľa teórie Yu.Bernshteina, keď je bunka excitovaná, jej membrána je poškodená a ióny K + vytekajú z bunky pozdĺž koncentračného gradientu, kým sa membránový potenciál nestane nulovým. Potom membrána obnoví svoju integritu a potenciál sa vráti na úroveň pokojového potenciálu. Toto tvrdenie, skôr akčný potenciál, vyvrátili Hodgkin a Huxley v roku 1939.

Bernsteinovu teóriu o pokojovom potenciáli potvrdil Kenneth Stewart Cole, niekedy sú jeho iniciály mylne napísané ako K.C. Cole, kvôli svojej prezývke, Casey ("Kacy"). PP a PD sú zobrazené na slávnej ilustrácii Colea a Curtisa z roku 1939. Táto kresba sa stala emblémom Membrane Biophysics Group Biophysical Society (pozri ilustráciu).

Všeobecné ustanovenia

Aby sa potenciálny rozdiel na membráne udržal, je potrebné, aby existoval určitý rozdiel v koncentrácii rôznych iónov vo vnútri a mimo bunky.

Koncentrácie iónov v bunke kostrového svalstva a v extracelulárnom prostredí

Pokojový potenciál pre väčšinu neurónov je asi -60 mV - -70 mV. Bunky neexcitabilných tkanív majú tiež potenciálny rozdiel na membráne, ktorý je odlišný pre bunky rôznych tkanív a organizmov.

Tvorba pokojového potenciálu

PP sa tvorí v dvoch etapách.

Prvé štádium: vytvorenie zanedbateľnej (-10 mV) negativity vo vnútri bunky v dôsledku nerovnakej asymetrickej výmeny Na + za K + v pomere 3 : 2. Výsledkom je, že viac kladných nábojov opúšťa bunku so sodíkom, ako sa do nej vracia draslík. Táto vlastnosť sodíkovo-draslíkovej pumpy, ktorá vymieňa tieto ióny cez membránu s výdajom energie ATP, zabezpečuje jej elektrogenitu.

Výsledky činnosti membránových čerpadiel na výmenu iónov v prvej fáze tvorby PP sú nasledovné:

1. Nedostatok sodíkových iónov (Na +) v bunke.

2. Nadbytok draselných iónov (K +) v bunke.

3. Výskyt slabého elektrického potenciálu na membráne (-10 mV).

Druhá fáza: vytvorenie výraznej (-60 mV) negativity vo vnútri bunky v dôsledku úniku iónov K + z nej cez membránu. Draselné ióny K + opúšťajú bunku a odoberajú z nej kladné náboje, čím záporné náboje dosahujú -70 mV.

Pokojový membránový potenciál je teda deficit kladných elektrických nábojov vo vnútri bunky, ku ktorému dochádza v dôsledku úniku kladných iónov draslíka z bunky a elektrogénneho pôsobenia sodíkovo-draselnej pumpy.

pozri tiež

Poznámky

Odkazy

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. a kol. Fyziológia človeka: v 3 zväzkoch. Za. z angličtiny / upravili R. Schmidt a G. Thevs. - 3. - M .: Mir, 2007. - T. 1. - 323 s ilustráciami. s. - 1500 kópií. - ISBN 5-03-000575-3

Nadácia Wikimedia. 2010.

Pozrite sa, čo je „potenciál odpočinku“ v iných slovníkoch:

KLIDOVÝ POTENCIÁL, elektrický potenciál medzi vnútorným a vonkajším prostredím bunky, vznikajúci na jej membráne; v neurónoch a svalových bunkách dosahuje hodnotu 0,05 0,09 V; vzniká nerovnomernou distribúciou a akumuláciou iónov v rôznych ... encyklopedický slovník

Pokojový membránový potenciál, potenciálny rozdiel, ktorý existuje v živých bunkách v stave fiziol. pokoj, medzi ich cytoplazmou a extracelulárnou tekutinou. V nervových a svalových bunkách sa P. p. zvyčajne pohybuje v rozmedzí 60-90 mV a ext. strana…

oddychový potenciál- pokojový stres - [Ya.N. Luginsky, M.S. Fezi Zhilinskaya, Yu.S. Kabirov. Anglický ruský slovník elektrotechniky a energetiky, Moskva, 1999] Témy z elektrotechniky, základné pojmy Synonymá pokojové napätie EN pokojový potenciálresting ... ... Technická príručka prekladateľa

oddychový potenciál- Odpočinkový potenciál Potenciál, ktorý existuje medzi prostredím, v ktorom sa bunka nachádza, a jej obsahom... Vysvetľujúci anglicko-ruský slovník nanotechnológie. - M.

oddychový potenciál- Potenciál neaktívneho neurónu. Tiež sa nazýva membránový potenciál... Psychológia vnemov: glosár

oddychový potenciál- potenciálny rozdiel medzi obsahom bunky a extracelulárnou tekutinou. V nervových bunkách p.p. podieľa sa na udržiavaní pripravenosti bunky na excitáciu. * * * Membránový bioelektrický potenciál (asi 70 mV) v nervovej bunke umiestnenej v ... ... Encyklopedický slovník psychológie a pedagogiky

oddychový potenciál- - rozdiel v elektrických nábojoch medzi vonkajším a vnútorným povrchom membrány v stave fyziologického zvyšku bunky, zaznamenaný pred začiatkom stimulu ... Slovník pojmov pre fyziológiu hospodárskych zvierat

Membránový potenciál zaznamenaný pred začiatkom stimulu ... Veľký lekársky slovník

- (fyziologický) potenciálny rozdiel medzi obsahom bunky (vláknami) a extracelulárnou tekutinou; potenciálny skok je lokalizovaný na povrchovej membráne, pričom jej vnútorná strana sa nabíja elektronegatívne vzhľadom na ... ... Veľká sovietska encyklopédia

Rýchla fluktuácia (špička) membránového potenciálu, ku ktorej dochádza pri excitácii nervových, svalových, niektorých žľazových a rastových buniek; elektrický signál, ktorý zabezpečuje rýchly prenos informácií v tele. Riadi sa pravidlom všetko alebo nič... Biologický encyklopedický slovník

knihy

• 100 spôsobov, ako zmeniť svoj život. Časť 1, Larisa Parfentyeva. O knihe Zbierka inšpiratívnych príbehov o tom, ako zmeniť životy k lepšiemu, od človeka, ktorý dokázal otočiť svoj vlastný život o 180 stupňov. Táto kniha sa zrodila z týždenného stĺpca...

Každá živá bunka je pokrytá polopriepustnou membránou, cez ktorú sa uskutočňuje pasívny pohyb a aktívny selektívny transport kladne a záporne nabitých iónov. Vďaka tomuto prenosu medzi vonkajším a vnútorným povrchom membrány vzniká rozdiel v elektrických nábojoch (potenciáloch) - membránový potenciál. Existujú tri rôzne prejavy membránového potenciálu - kľudový membránový potenciál, lokálny potenciál, alebo lokálna odozva, A akčný potenciál.

Ak na bunku nepôsobia vonkajšie podnety, potom zostáva membránový potenciál dlho konštantný. Membránový potenciál takejto pokojovej bunky sa nazýva pokojový membránový potenciál. Pre vonkajší povrch bunkovej membrány je pokojový potenciál vždy pozitívny a pre vnútorný povrch bunkovej membrány je vždy negatívny. Je zvykom merať pokojový potenciál na vnútornom povrchu membrány, pretože iónové zloženie cytoplazmy bunky je stabilnejšie ako zloženie intersticiálnej tekutiny. Veľkosť pokojového potenciálu je pre každý typ bunky relatívne konštantná. Pre bunky priečne pruhovaného svalstva sa pohybuje od -50 do -90 mV a pre nervové bunky od -50 do -80 mV.

Pokojový potenciál je spôsobený rozdielna koncentrácia katiónov a aniónov mimo a vo vnútri bunky, ako aj selektívna priepustnosť pre nich bunková membrána. Cytoplazma pokojovej nervovej a svalovej bunky obsahuje približne 30-50-krát viac draselných katiónov, 5-15-krát menej sodíkových katiónov a 10-50-krát menej chloridových aniónov ako extracelulárna tekutina.

V pokoji sú takmer všetky sodíkové kanály bunkovej membrány uzavreté a väčšina draslíkových kanálov je otvorená. Kedykoľvek sa draselné ióny stretnú s otvoreným kanálom, prejdú cez membránu. Keďže vo vnútri bunky je oveľa viac draselných iónov, osmotická sila ich vytlačí von z bunky. Uvoľnené draselné katióny zvyšujú kladný náboj na vonkajšom povrchu bunkovej membrány. V dôsledku uvoľnenia iónov draslíka z bunky by sa ich koncentrácia vo vnútri a mimo bunky mala čoskoro vyrovnať. Tomu však bráni elektrická odpudivá sila kladných iónov draslíka z kladne nabitého vonkajšieho povrchu membrány.

Čím väčšia je hodnota kladného náboja na vonkajšom povrchu membrány, tým ťažšie prechádzajú draselné ióny z cytoplazmy cez membránu. Draselné ióny budú opúšťať bunku, kým sa elektrická odpudivá sila nerovná osmotickému tlaku K+. Pri tejto úrovni potenciálu na membráne je vstup a výstup draselných iónov z bunky v rovnováhe, preto sa elektrický náboj na membráne v tomto momente nazýva tzv. draslíkový rovnovážny potenciál. Pre neuróny je to od -80 do -90 mV.

Pretože takmer všetky sodíkové kanály membrány sú v pokojovej bunke uzavreté, ióny Na + vstupujú do bunky pozdĺž koncentračného gradientu v nevýznamnom množstve. Len vo veľmi malej miere kompenzujú stratu kladného náboja vnútorným prostredím bunky, spôsobenú uvoľnením draselných iónov, ale nedokážu túto stratu výrazne kompenzovať. Preto prienik sodíkových iónov do bunky (únik) sodíkových iónov vedie len k miernemu poklesu membránového potenciálu, v dôsledku čoho má pokojový membránový potenciál o niečo nižšiu hodnotu v porovnaní s draslíkovým rovnovážnym potenciálom.

Draselné katióny opúšťajúce bunku tak spolu s nadbytkom sodných katiónov v extracelulárnej tekutine vytvárajú pozitívny potenciál na vonkajšom povrchu membrány pokojovej bunky.

V pokoji je plazmatická membrána bunky dobre priepustná pre chloridové anióny. Chlórové anióny, ktoré sú vo väčšom množstve v extracelulárnej tekutine, difundujú do bunky a nesú so sebou negatívny náboj. Úplné vyrovnanie koncentrácií iónov chlóru mimo a vo vnútri článku nenastane, pretože. tomu bráni elektrické vzájomné odpudzovanie podobných nábojov. Vytvorené rovnovážny potenciál chlóru, pri ktorej je vstup chloridových iónov do bunky a ich výstup z nej v rovnováhe.

Bunková membrána je prakticky nepriepustná pre veľké anióny organických kyselín. Preto zostávajú v cytoplazme a spolu s prichádzajúcimi chloridovými aniónmi poskytujú negatívny potenciál na vnútornom povrchu membrány pokojovej nervovej bunky.

Najdôležitejší význam pokojového membránového potenciálu je v tom, že vytvára elektrické pole, ktoré pôsobí na makromolekuly membrány a dáva ich nabitým skupinám určitú polohu v priestore. Je obzvlášť dôležité, že toto elektrické pole určuje zatvorený stav aktivačných brán sodíkového kanála a otvorený stav ich inaktivačných brán (obr. 61, A). To zabezpečuje pokojový stav bunky a jej pripravenosť na excitáciu. Už relatívne malý pokles pokojového membránového potenciálu otvára aktivačné „brány“ sodíkových kanálov, čím sa bunka dostáva z pokojového stavu a vzniká excitácia.