Mozgové bubliny. Tvorba primárnych mozgových vezikúl Vývojové štádium mozgu 3 a 5 mozgových vezikúl

Nervová platnička rýchlo rastie, jej okraje začínajú hrubnúť a stúpať nad pôvodnú zárodočnú platničku. Po niekoľkých dňoch sa ľavý a pravý okraj spoja a spoja pozdĺž stredovej čiary, čím sa vytvorí nervová trubica. Bunky neurálnej trubice sa následne diferencujú na neuróny mozgu a miechy, ako aj neurogliové bunky (oligodendrocyty, astrocyty a ependymálne bunky).

Pri skladaní nervovej trubice zostávajú niektoré bunky nervovej platničky mimo nej a z nich vzniká nervová lišta. Leží medzi nervovou trubicou a kožou a následne sa z buniek neurálnej lišty vyvíjajú neuróny periférneho nervového systému, Schwannove bunky, bunky drene nadobličiek a pia mater.

Čoskoro po vytvorení neurálnej trubice sa koniec, z ktorého sa následne vytvorí hlava, uzavrie. Potom začne predná časť neurálnej trubice opúchať a vytvoria sa tri opuchy - takzvané primárne medulárne vezikuly ( POZNÁMKA POD ČIAROU: Toto štádium vývoja mozgu sa nazýva „štádium trojmozgových vezikúl“.) (obr. 18). Súčasne s tvorbou týchto bublín sa v sagitálnej rovine vytvárajú dva ohyby budúceho mozgu. V oblasti stredného močového mechúra sa vytvára cefalická alebo parietálna krivka.

Cervikálny ohyb oddeľuje primordium mozgu od zvyšku nervovej trubice, z ktorej sa následne vytvorí miecha.

Z primárnych mozgových vezikúl sa tvoria tri hlavné časti mozgu: predná (prosencephalon - predný mozog), stredná (mezencephalon - stredný mozog) a zadná (rhombencephalon - zadný, alebo kosoštvorcový mozog). Toto štádium vývoja mozgu sa nazýva štádium trojmozgových vezikúl. Po vytvorení troch primárnych vezikúl sa súčasne s uzavretím zadného konca neurálnej trubice objavia na bočných plochách prednej vezikuly optické vezikuly, z ktorých sa vytvorí sietnica a zrakové nervy.

Ďalším štádiom vývoja mozgu je paralelné ďalšie vytváranie ohybov mozgovej trubice a vytvorenie piatich sekundárnych mozgových vezikúl z primárnych vezikúl (štádium piatich mozgových vezikúl). Najprv ( POZNÁMKA POD ČIAROU: V jednotnom čísle sa o prvej sekundárnej vezikule hovorí, keď sa uvažuje o jednej zo symetrických polovíc vyvíjajúceho sa mozgu. V skutočnosti existujú dve takéto bubliny, ktoré sa tvoria symetricky na bočných stenách druhej sekundárnej bubliny. Z ich stien sa následne vytvoria mozgové hemisféry a ich dutiny sa premenia na postranné komory.) a druhé sekundárne cerebrálne vezikuly vznikajú rozdelením prednej primárnej vezikuly na dve časti. Z týchto bublín sa následne vytvorí telencephalon (cerebrálne hemisféry) a diencephalon, resp. Tretia sekundárna medulárna vezikula je vytvorená z nedeliacej sa strednej primárnej vezikuly. Štvrté a piate mozgové vezikuly sa tvoria v dôsledku rozdelenia tretej (zadnej) primárnej vezikuly na hornú a dolnú časť. Z nich sa následne vytvorí samotný zadný mozog (mozoček a mostík) a predĺžená miecha.

V dôsledku interakcie strednej časti chordomesodermu s dorzálnou platničkou ektodermy začína vývoj nervového systému v embryu od 11. dňa vnútromaternicového obdobia (obr. 491, A). Proliferácia nervových buniek v oblasti nervovej drážky vedie k jej uzavretiu do mozgovej trubice, ktorá má do 4-5 týždňov na koncoch otvory - blastopóry (obr. 491, B). Dreňová trubica sa oddelí od ektodermálnej vrstvy a ponorí sa do hrúbky strednej zárodočnej vrstvy. Súčasne s tvorbou mozgovej trubice sa pod vrstvou epidermis položia párové nervové pásy, z ktorých sa vytvárajú gangliové platničky. Gangliové platničky sú predchodcami paravertebrálnych cefalických a miechových nervových ganglií, ktoré sú homológom párového nervového reťazca bezstavovcov. Na základe fylogenetických predpokladov by sa gangliové platne mali vyvinúť v embryogenéze skôr ako mozgová trubica, ale v skutočnosti vznikajú po mozgovej trubici. Táto okolnosť naznačuje, že progresívny vývoj centrálneho nervového systému a jeho dominantný funkčný význam u ľudí sú zachované v prenatálnom a postnatálnom období.

491. Vznik neurálnej ryhy a neurálnej trubice v 3. týždni embryonálneho vývoja (podľa Bartelmetza).
A: 1 - nervová drážka; 2 - ektoderm; 3 - mezenchým; 4 - endoderm; 5 - celoma; B: - vzhľad embrya v 3. týždni embryonálneho vývoja. Nervová trubica na konci hlavy a chvosta tela je otvorená (podľa Kornera).

Po položení gangliových platničiek a mozgovej trubice sa pozoruje intenzívny rast predného konca embrya, najmä v dôsledku vývoja mozgovej trubice a zmyslových orgánov. Od mozgovej trubice je oddelených päť mozgových vezikúl a miecha.

Štádium vývoja jedného mozgového mechúra zodpovedá 16-20 dňu vnútromaternicového vývoja, kedy predný koniec otvorenej mozgovej trubice predstihuje v raste predný koniec notochordu. Počas tohto obdobia sa na úrovni zadnej časti močového mechúra vytvárajú sluchové plaky, ktoré predstavujú výbežok ektodermy (). Štádium vývoja dvoch mozgových vezikúl sa pozoruje po 21. dni vnútromaternicového vývoja. Hlavový koniec notochordu zaostáva za prednou časťou mozgovej trubice, ktorá je oddelená určitým zúžením na prechordálne a supachordálne mozgové vezikuly. Prechordálna dreňová vezikula nie je uzavretá a obklopuje ústnu dutinu, visiacu nad análom srdca (obr. 492). Dreňová trubica sa ohýba na prednom konci.

492. Sagitálny rez embrya v 10.-11. týždni vývoja (podľa Yu. G. Shevchenko).
1 - isthmus mozgu; 2 - dutina zadného mozgu; 3 - pozdĺžny zadný nosník; 4 - mostík; 5 - priečne cesty k pontínovým jadrám (z kôry do pontínových jadier); 6 - pyramídové cesty; 7 - miecha; 8 - miechový uzol; 9 - chrbtica; 10 - priedušnica; 11 - pažerák; 12 - epiglottis; 13 - jazyk; 14 - hypofýza; 15 - hypotalamus; 16 - dutina diencefala; 17 - dutina telencephalon; 18 - telencephalon; 19 - stredný mozog.

Štádium vývoja troch mozgových vezikúl sa pozoruje v 4-5 týždni intrauterinného obdobia. Bubliny sa nazývajú: predné (prosencephalon), stredné (mezencephalon), kosoštvorcové (rhombencephalon) (obr. 492). Líšia sa od seba v ohyboch a zúženiach, ktoré deformujú mozgovú trubicu nielen zvonka, ale aj z jej dutiny. Stenu mozgových vezikúl tvoria tri vrstvy: 1) vrstva matrice alebo zárodočná vrstva pozostávajúca zo slabo diferencovaných buniek; 2) medzivrstva; 3) okrajová vrstva, ktorá má málo bunkových prvkov. Vo ventrálnej stene mozgových vezikúl je dobre vyvinutá intersticiálna vrstva, z ktorej sa následne tvoria početné jadrá a dorzálna stena je takmer bez nich. Predný neuropór je uzavretý bezštruktúrnou koncovou doskou. V oblasti laterálnej steny prednej medulárnej vezikuly, v ktorej sú vytvorené očné poháriky, sa matricová vrstva buniek zdvojnásobuje a rozširuje a vytvára sietnicu očí. Optické vezikuly sa tvoria na mieste, kde sa vezikula predného mozgu delí na dve časti. V rovnakom období vývoja má zadná časť mozgovej trubice, zodpovedajúca mieche, vnútornú ependymálnu a vonkajšiu jadrovú vrstvu, kompaktnejšiu na ventrálnej stene. Na ventrálnej stene mozgových vezikúl sa vytvára ventrálny medulárny záhyb, ktorý zužuje dutinu mozgových vezikúl. K tvorbe infundibula a hypofýzy dochádza aj na ventrálnej stene predného mozgového mechúra (obr. 492).

V 6. – 7. týždni embryonálneho vývoja začína obdobie tvorby piatich mozgových vezikúl. Predný mozog sa delí na telencephalon a diencephalon. Stredný mozog (mezencefalón) nie je rozdelený na sekundárne vezikuly. Rhombencephalon sa delí na zadný mozog (metencephalon) a medulla oblongata (myelencephalon). Počas tohto obdobia je mozgová trubica silne zakrivená a predný mozog visí nad nadržaným zálivom a srdcom. V nervovej trubici sa rozlišujú ohyby: 1) parietálny ohyb, ktorý má konvexnosť v dorzálnom smere na úrovni stredného mozgu (obr. 492); 2) ventrálna pontínová projekcia na úrovni mosta; 3) okcipitálny ohyb v mieste zodpovedajúcom úrovni miechy a predĺženej miechy.

Telencephalon (mozgová vezikula I). V 7-8 týždňovom embryu sa v telencefalu v laterálnych a mediálnych úsekoch pozoruje vývoj mediálnych a laterálnych tuberkul, ktoré predstavujú nucl anlage. caudatus et putamen. Z výbežku ventrálnej steny telencefalu sa tvorí aj čuchový bulbus a trakt. Na konci 8. týždňa embryonálneho vývoja dochádza ku kvalitatívnej reštrukturalizácii telencephalonu: pozdĺž strednej čiary sa objavuje pozdĺžna drážka, ktorá rozdeľuje mozog na dve tenkostenné mozgové hemisféry. Tieto hemisféry v tvare fazule ležia mimo masívnych jadier diencefala, stredného a zadného mozgu. Od 6. týždňa začína primárna stratifikácia kôry v dôsledku migrácie neuroblastov v pre- a postmitotickej fáze. Až od 9. – 10. týždňa embryonálneho vývoja dochádza k rýchlemu rastu mozgových hemisfér a vodivých systémov, čím sa vytvárajú spojenia medzi všetkými jadrami centrálneho nervového systému. Po 3 mesiacoch vývoja plodu nastáva zhrubnutie mozgovej kôry, oddeľovanie bunkových vrstiev a rast jednotlivých dreňových lalokov. Do 7. mesiaca sa tvorí šesťvrstvová kôra. Laloky mozgových hemisfér sa vyvíjajú nerovnomerne. Temporálny, potom predný, okcipitálny a parietálny lalok rastie rýchlejšie.

Mimo hemisfér, na križovatke predných a temporálnych lalokov, je oblasť v oblasti laterálnych jamiek, ktorá je zakrpatená v raste. Na tomto mieste, teda v stenách laterálnych jamiek, sa vytvárajú bazálne gangliá mozgových hemisfér a ostrovčeková kôra. Vyvíjajúce sa hemisféry mozgu pokrývajú v šiestom mesiaci vnútromaternicového vývoja tretiu mozgovú vezikulu a do deviateho mesiaca štvrtú a piatu mozgovú vezikulu. Po V mesiacoch vývoja dochádza k rýchlejšiemu nárastu hmotnosti bielej hmoty ako mozgovej kôry. Nesúlad medzi rastom bielej hmoty a kôry prispieva k tvorbe mnohých záhybov, rýh a trhlín. V 3. mesiaci sa na mediálnom povrchu hemisfér vytvárajú gyri hipokampu, v 4. mesiaci - sulcus corpus callosum, na gyrus V-cingulate, calcarine, occipito-parietálne a laterálne sulci. V VI-VII mesiacoch sa na dorzolaterálnom povrchu objavujú ryhy: centrálne, pre- a postcentrálne ryhy, ryhy temporálnych lalokov, horné a dolné ryhy čelného laloku, interparietálna ryha. V období vývoja uzlín a zhrubnutia kôry sa široká dutina telencephalonu mení na úzku štrbinovo-laterálnu komoru, ktorá sa rozprestiera do čelných, temporálnych a okcipitálnych lalokov. Tenká stena mozgu spolu s cievnatkou vyčnieva do dutiny komôr a vytvára plexus choroideus.

Diencephalon (mozgová vezikula II). Má nerovnomernú hrúbku steny. Bočné steny sú zhrubnuté a tvoria výstelku talamu, vnútornej časti nukl. lentiformis, vnútorné a vonkajšie genitálne telá.

V dolnej stene diencefala sa vytvárajú výbežky: sietnicový anlage a zrakový nerv, očný reces, infundibulum hypofýzy, intermastoidné a mastoidné recesy. Epitelové bunky uvoľnené z hlavového čreva sa spájajú s hypofýzovým lievikom a vytvárajú hypofýzu. Spodná stena má okrem podobných vreciek niekoľko výbežkov tvoriacich sivý hrbolček a mastoidné telieska, ktoré rastú spolu so stĺpikmi fornixu (deriváty prvého dreňového mechúra). Horná stena je tenká a nemá vrstvu matricových buniek. V mieste spojenia mozgových vezikúl II a III vyrastá z hornej steny epifýza (corpus pineale). Pod ním sa vytvára zadná cerebrálna komisura, vodítka a trojuholníky vodítok. Zostávajúca časť hornej steny je premenená na choroidálny plexus, ktorý je stiahnutý do dutiny tretej komory.

Predná stena diencephala je tvorená derivátom telencephala vo forme lamina terminalis.

Stredný mozog (mezencefalón) (mozgová vezikula III). Má hrubšiu ventrálnu stenu. Jeho dutina sa mení na mozgový akvadukt, ktorý spája III a IV mozgové komory. Z ventrálnej steny sa po treťom mesiaci vyvíjajú mozgové stopky obsahujúce vzostupnú (dorzálnu) a zostupnú (ventrálnu) dráhu, medzi ktorými sa vytvára substantia nigra, červené jadrá a jadrá III a IV párov hlavových nervov. Medzi nohami je predná perforovaná látka. Z dorzálnej steny sa spočiatku vyvíja colliculus inferior a potom colliculus superior stredného mozgu. Z týchto tuberkulov vychádzajú zväzky vlákien - brachia colliculorum superius et inferius na spojenie s jadrami tretieho medulárneho vezikula a horné mozočkové stopky na spojenie s mozočkovými jadrami.

Zadný mozog (metencephalon) (IV cerebrálna vezikula) a medulla oblongata (myelencefalón) (V cerebrálna vezikula) predĺžené pozdĺž jednej línie a nemajú jasné medziväzové hranice.

Obdobie, počas ktorej sa mozog skladá z troch bublín, netrvá dlho. Na konci štvrtého týždňa sa už objavujú známky blížiaceho sa rozdelenia predného mozgu a krátko nato sa prejaví diferenciácia zadného mozgu. V šiestom týždni vývoja môžeme v mozgu rozlíšiť päť sekcií. Predný mozog bol rozdelený na telencephalon a diencephalon, stredný mozog sa nezmenil a zadný mozog sa diferencoval na cerebellum metencephalon a medulla oblongata myelencephalon.

Konečný mozog, telencephalon, predstavuje najprednejšiu časť mozgu a jej dva bočné výbežky sa nazývajú laterálne telencefalické vezikuly. Jeho zadná hranica sa dá ľahko určiť nakreslením čiary od záhybu na streche mozgu, nazývaného velum transversum, po optickú foveu, priehlbinu v spodnej časti mozgu na úrovni optických stoniek. Pretože sa táto jamka nachádza bezprostredne pred optickou chiazmou, často sa nazýva preoptická jamka.

Diencephalon, diencephalon, je zadnejšia časť bývalého predného mozgu. Jeho zadná hranica je konvenčne určená nakreslením čiary od tuberkulózy na dne neurálnej trubice, nazývanej tuberculum posterium, po priehlbinu v streche neurálnej trubice, ktorá sa už objavuje v tomto štádiu vývoja. Pri skúmaní celého embrya je niekedy dobre viditeľné a niekedy neviditeľné.

Najvýraznejšie rys diencephalon je prítomnosť laterálnych výrastkov, ktoré tvoria optické vezikuly, ako aj divertikul umiestnený v strede ventrálnej steny a tvoriaci infundibulum. Výrastok zo stredu chrbtovej steny diencephalonu je známy ako epifýza, ktorá sa u ošípaných a ľudí objavuje pomerne neskoro, keď sa na embryu kurčaťa prejaví na 3. až 4. deň.
Ľudské embryá s dĺžkou 9 až 11 mm zvyčajne ešte nemajú žiadne známky epifýznej protrúzie, prvýkrát zaznamenané u 12 mm embryí.

Mesencephalon stredného mozgu v skorých embryách zostáva takmer nezmenená. Od mezencefala je oddelený dobre viditeľným zúžením nervovej trubice.
V tomto štádiu pozorované rozdelenie zadného mozgu rhombencephalon na cerebelárne anlage metencephalon a medulla oblongata myelencephalon. Chrbtová stena neurálnej trubice bezprostredne kaudálna k mezo-rombencefalickej konstrikcii je veľmi hrubá, na rozdiel od tenkej strechy kaudálneho zadného mozgu. Časť nervovej trubice, kde sa nachádza toto zhrubnutie, je metencefalón a koniec zadného mozgu s tenkou strechou tvorí myelencefalón.

Hoci všetky vonkajšie znaky jednotlivca neuroméry do tejto doby zmiznú, vnútorný povrch myelzencefalovej steny odhaľuje zjavné stopy metamérie.

Kraniálne nervy

Spojenie hlavových nervov s rôznymi štruktúrami hlavy a najmä mozgu sú veľmi stabilné u všetkých cicavcov. U rýb pozorujeme 10 párov hlavových nervov. Cicavce majú rovnakých 10 hlavových nervov s podobnými vzťahmi a funkciami.

okrem toho mozog cicavce v procese progresívnej špecializácie zahŕňali časť nervovej trubice, ktorou je u primitívnych rýb nezmenená miecha. Dôkazom toho je prítomnosť 12 párov hlavových nervov u cicavcov, z ktorých prvých 10 sú homológy 10 hlavových nervov rýb a posledné dva páry predstavujú modifikáciu predných najviac miechových nervov rýb.

Dvanásť párov hlavových nervov sú označené číslami a menami. Počnúc od najprednejšieho sú to tieto nervy: (I) čuchové (olfactorius); (II) zrakový (opticus); (III) okohybný (oculomotorius); (IV) blok (trochlearis); (V) trigeminus (trigeminus); (VI) abducens; (VII) tvár (facialis); (VIII) sluchové (acusticus); (IX) glosofaryngeálny (glosopharyngeus); (X) putovanie (vagus); (XI) prídavné (accessorius); (XII) sublingválne (hypoglossus). V šesťtýždňových embryách sú jasne viditeľné všetky hlavové nervy, s výnimkou čuchových a zrakových nervov.

Nervy nesúce senzorické (aferentné) vlákna majú gangliá blízko ich spojenia s mozgom. S výnimkou sluchových (VIII) všetky nervy nesúce gangliá obsahujú aj určité množstvo eferentných (motorických) vlákien, t.j. sú to zmiešané nervy. Tie hlavové nervy, ktoré sú postavené takmer výlučne z eferentných vlákien, nemajú vonkajšie gangliá (nervy III, IV, VI, XII).

Nervový systém človeka sa vyvíja z vonkajšej zárodočnej vrstvy – ektodermy. V dorzálnych častiach tela embrya tvoria diferencujúce sa ektodermálne bunky medulárnu (nervovú) platničku (obr. 109). Ten pozostáva spočiatku z jednej vrstvy buniek, ktoré sa následne diferencujú na spongioblasty (z ktorých sa vyvíja podporné tkanivo - neuroglia) a neuroblasty (z ktorých sa vyvíjajú nervové bunky). Vzhľadom na to, že intenzita bunkovej proliferácie v rôznych častiach medulárnej platničky nie je rovnaká, táto sa ohýba a postupne nadobúda formu ryhy alebo ryhy. Rast bočných úsekov tejto nervovej (dreňovej) ryhy vedie k tomu, že jej okraje sa najskôr priblížia k sebe a potom zrastú. Nervová ryha, uzatvárajúca sa vo svojich chrbtových úsekoch, sa teda mení na neurálnej trubice. Fúzia sa spočiatku vyskytuje v prednej časti, mierne vzdialenej od predného okraja nervovej trubice. Potom sa jeho zadné, kaudálne úseky spoja. Na prednom a zadnom konci nervovej trubice zostávajú malé nezrastené oblasti – neuropóry. Po fúzii dorzálnych častí sa nervová trubica oddelí od ektodermu a ponorí sa do mezodermu.

Počas svojho vzniku sa nervová trubica skladá z troch vrstiev. Z vnútornej vrstvy sa následne vyvíja ependymálna výstelka dutín mozgových komôr a centrálneho kanála miechy, zo strednej („plášťovej“) vrstvy - sivá hmota mozgu. Vonkajšia vrstva, takmer bez buniek, sa mení na bielu hmotu. Najprv majú všetky steny nervovej trubice rovnakú hrúbku. Následne sa bočné časti trubice vyvíjajú intenzívnejšie a sú čoraz hrubšie. Ventrálna a dorzálna stena zaostávajú v raste a postupne klesajú medzi intenzívne sa rozvíjajúce bočné úseky. V dôsledku takéhoto ponorenia sa vytvoria ventrálne a dorzálne pozdĺžne stredné drážky budúcej miechy a predĺženej miechy.

Zo strany dutiny trubice sú na vnútornom povrchu každej z bočných stien vytvorené plytké pozdĺžne ohraničujúce drážky, ktoré rozdeľujú bočné časti trubice na ventrálnu hlavnú a dorzálnu alárnu platňu.

Hlavná doska slúži ako základ, z ktorého sa tvoria predné stĺpce šedej hmoty a priľahlá biela hmota. Procesy neurónov, ktoré sa vyvíjajú v predných stĺpcoch, vychádzajú (klíčia) z miechy a tvoria predný (motorický) koreň. Zadné stĺpce šedej hmoty a priľahlej bielej hmoty sa vyvíjajú z krídlovej platne. Dokonca aj v štádiu nervovej drážky sa rozlišujú bunkové šnúry v jej bočných častiach, nazývaných medulárne hrebene. Počas formovania nervovej trubice sa dva hrebene spájajú a vytvárajú gangliovú platňu umiestnenú dorzálne k nervovej trubici, medzi nervovou trubicou a ektodermou. Následne je gangliová platnička sekundárne rozdelená na dva symetrické gangliové výbežky, z ktorých každý je posunutý k laterálnej ploche nervovej trubice. Potom sa gangliové hrebene zmenia na miechové uzliny zodpovedajúce každému segmentu tela, ganglia spinatia a senzorické gangliá hlavových nervov, ganglia sensorialia nn. cranialium. Bunky vysťahované z gangliových hrebeňov slúžia aj ako základy pre vývoj periférnych častí autonómneho nervového systému.

Po oddelení gangliovej platničky sa nervová trubica na hlavovom konci zreteľne zhrubne. Táto rozšírená časť slúži ako základ mozgu. Zo zvyšných častí nervovej trubice sa neskôr vyvinie miecha. Neuroblasty nachádzajúce sa vo vyvíjajúcom sa spinálnom gangliu majú formu bipolárnych buniek. V procese ďalšej diferenciácie neuroblastov sa oblasti jej dvoch výbežkov nachádzajúce sa v tesnej blízkosti bunkového tela spájajú do jedného výbežku v tvare T, ktorý sa následne delí. Bunky spinálnych ganglií sa tak stávajú pseudounipolárneho tvaru. Centrálne procesy týchto buniek sú posielané do miechy a tvoria dorzálny (citlivý) koreň. Ďalšie procesy pseudounipolárnych buniek rastú z uzlín na perifériu, kde majú receptory rôznych typov.

Štádium vývoja troch mozgových vezikúl sa pozoruje v 4-5 týždni intrauterinného obdobia. Bubliny sa nazývajú: predné (prosencephalon), stredné (mezencephalon), kosoštvorcové (rhombencephalon) (obr. 492). Líšia sa od seba v ohyboch a zúženiach, ktoré deformujú mozgovú trubicu nielen zvonka, ale aj z jej dutiny. Stenu mozgových vezikúl tvoria tri vrstvy: 1) vrstva matrice alebo zárodočná vrstva pozostávajúca zo slabo diferencovaných buniek; 2) medzivrstva; 3) okrajová vrstva, ktorá má málo bunkových prvkov. Vo ventrálnej stene mozgových vezikúl je dobre vyvinutá intersticiálna vrstva, z ktorej sa následne tvoria početné jadrá a dorzálna stena je takmer bez nich. Predný neuropór je uzavretý bezštruktúrnou koncovou doskou. V oblasti laterálnej steny prednej medulárnej vezikuly, v ktorej sú vytvorené očné poháriky, sa matricová vrstva buniek zdvojnásobuje a rozširuje a vytvára sietnicu očí. Optické vezikuly sa tvoria na mieste, kde sa vezikula predného mozgu delí na dve časti. V rovnakom období vývoja má zadná časť mozgovej trubice, zodpovedajúca mieche, vnútornú ependymálnu a vonkajšiu jadrovú vrstvu, kompaktnejšiu na ventrálnej stene. Na ventrálnej stene mozgových vezikúl sa vytvára ventrálny medulárny záhyb, ktorý zužuje dutinu mozgových vezikúl. K tvorbe infundibula a hypofýzy dochádza aj na ventrálnej stene predného mozgového mechúra (obr. 492).
V 6. – 7. týždni embryonálneho vývoja začína obdobie tvorby piatich mozgových vezikúl. Predné mozog delí na telencephalon a diencephalon. Stredný mozog (mezencefalón) nie je rozdelený na sekundárne vezikuly. Rhombencephalon sa delí na zadný mozog (metencephalon) a medulla oblongata (myelencephalon). Počas tohto obdobia je mozgová trubica silne zakrivená a predná mozog visí nad nadržaným zálivom a srdcom. V nervovej trubici sa rozlišujú ohyby: 1) parietálny ohyb, ktorý má konvexnosť v dorzálnom smere na úrovni stredného mozgu (obr. 492); 2) ventrálna pontínová projekcia na úrovni mosta; 3) okcipitálny ohyb v mieste zodpovedajúcom úrovni miechy a predĺženej miechy.
Telencephalon (mozgová vezikula I). V 7-8 týždňovom embryu je v telencefalóne v laterálnych a mediálnych úsekoch rozvoj mediálne a laterálne tuberkuly, ktoré predstavujú nukl. caudatus et putamen. Z výbežku ventrálnej steny telencefalu sa tvorí aj čuchový bulbus a trakt. Na konci 8. týždňa embryonálneho vývoja dochádza ku kvalitatívnej reštrukturalizácii telencephalonu: pozdĺž strednej čiary sa objavuje pozdĺžna drážka, ktorá rozdeľuje mozog na dve tenkostenné mozgové hemisféry. Tieto hemisféry v tvare fazule ležia mimo masívnych jadier diencefala, stredného a zadného mozgu. Od 6. týždňa začína primárna stratifikácia kôry v dôsledku migrácie neuroblastov v pre- a postmitotickej fáze. Až od 9. – 10. týždňa embryonálneho vývoja dochádza k rýchlemu rastu mozgových hemisfér a vodivých systémov, čím sa vytvárajú spojenia medzi všetkými jadrami centrálneho nervového systému. Po 3 mesiacoch vývoja plodu nastáva zhrubnutie mozgovej kôry, oddeľovanie bunkových vrstiev a rast jednotlivých dreňových lalokov. Do 7. mesiaca sa tvorí šesťvrstvová kôra. Laloky mozgových hemisfér sa vyvíjajú nerovnomerne. Temporálny, potom predný, okcipitálny a parietálny lalok rastie rýchlejšie.
Mimo hemisfér, na križovatke predných a temporálnych lalokov, je oblasť v oblasti laterálnych jamiek, ktorá je zakrpatená v raste. Na tomto mieste, teda v stenách laterálnych jamiek, sa vytvárajú bazálne gangliá mozgových hemisfér a ostrovčeková kôra. Vyvíjajúce sa hemisféry mozgu pokrývajú III mozgová bublina do VI. mesiaca vnútromaternicového vývoja a IV a V mozgové vezikuly do IX mesiaca. Po V mesiacoch vývoja dochádza k rýchlejšiemu nárastu hmotnosti bielej hmoty ako mozgovej kôry. Nesúlad medzi rastom bielej hmoty a kôry prispieva k tvorbe mnohých záhybov, rýh a trhlín. V 3. mesiaci sa na mediálnom povrchu hemisfér vytvárajú gyri hipokampu, v 4. mesiaci - sulcus corpus callosum, na gyrus V-cingulate, calcarine, occipito-parietálne a laterálne sulci. V VI-VII mesiacoch sa na dorzolaterálnom povrchu objavujú ryhy: centrálne, pre- a postcentrálne ryhy, ryhy temporálnych lalokov, horné a dolné ryhy čelného laloku, interparietálna ryha. V období vývoja uzlín a zhrubnutia kôry sa široká dutina telencephalonu mení na úzku štrbinovo-laterálnu komoru, ktorá sa rozprestiera do čelných, temporálnych a okcipitálnych lalokov. Tenký stena mozog spolu s cievnatkou vyčnieva do dutiny komôr a tvorí plexus choroideus.
Diencephalon (mozgová vezikula II). Má nerovnomernú hrúbku steny. Bočné steny sú zhrubnuté a tvoria výstelku talamu, vnútornej časti nukl. lentiformis, vnútorné a vonkajšie genitálne telá.
V dolnej stene diencefala sa vytvárajú výbežky: sietnicový anlage a zrakový nerv, očný reces, infundibulum hypofýzy, intermastoidné a mastoidné recesy. Epitelové bunky uvoľnené z hlavového čreva sa spájajú s hypofýzovým lievikom a vytvárajú hypofýzu. Spodná stena má okrem podobných vreciek niekoľko výbežkov tvoriacich sivý hrbolček a mastoidné telieska, ktoré rastú spolu so stĺpikmi fornixu (deriváty prvého dreňového mechúra). Horná stena tenké a bez matricovej bunkovej vrstvy. V mieste spojenia mozgových vezikúl II a III vyrastá z hornej steny epifýza (corpus pineale). Pod ním sa vytvára zadná cerebrálna komisura, vodítka a trojuholníky vodítok. Zostávajúca časť hornej steny je premenená na choroidálny plexus, ktorý je stiahnutý do dutiny tretej komory.
Predná stena diencephala je tvorená derivátom telencephala vo forme lamina terminalis.
Stredný mozog (mezencefalón) (mozgová vezikula III). Má hrubšiu ventrálnu stenu. Jeho dutina sa mení na mozgový akvadukt, ktorý spája III a IV mozgové komory. Z ventrálnej steny sa po treťom mesiaci vyvíjajú mozgové stopky obsahujúce vzostupnú (dorzálnu) a zostupnú (ventrálnu) dráhu, medzi ktorými sa vytvára substantia nigra, červené jadrá a jadrá III a IV párov hlavových nervov. Medzi nohami je predná perforovaná látka. Z dorzálnej steny sa spočiatku vyvíja colliculus inferior a potom colliculus superior stredného mozgu. Z týchto tuberkulov vychádzajú zväzky vlákien - brachia colliculorum superius et inferius na spojenie s jadrami tretieho medulárneho vezikula a horné mozočkové stopky na spojenie s mozočkovými jadrami.
Zadný mozog (metencephalon) (IV cerebrálna vezikula) a medulla oblongata (myelencefalón) (V cerebrálna vezikula) predĺžené pozdĺž jednej línie a nemajú jasné medziväzové hranice.

4. Hrudný kanálik(ductus throracicus) je hlavný lymfatický zberač, ktorý zhromažďuje lymfu z väčšiny ľudského tela a prúdi do žilového systému. Len lymfa prúdiaca z pravej polovice hrudníka, hlavy, krku a pravej hornej končatiny obchádza G. p. - vlieva sa do pravého lymfatického kanála. Vývod sa tvorí v retroperitoneálnom tkanive na úrovni stavcov THXII - LII fúziou veľkých lymfatických kmeňov. Počiatočná časť potrubia (lakteálna cisterna) je široká - 7-8 mm v priemere. Hrudný kanál prechádza aortálnym otvorom bránice do zadného mediastína a nachádza sa medzi zostupnou aortou a vénou azygos. Potom sa hrudný kanál odkláňa doľava a nad oblúkom aorty vychádza spod ľavého okraja pažeráka, mierne nad ľavou kľúčnou kosťou sa oblúkovito lomí a vlieva sa do žilového riečiska na sútoku ľavého podkľúčového a vnútorného krčné žily. V ductus thoracicus, vr. pri jeho vstupe do žilového systému sú chlopne, ktoré zabraňujú prietoku krvi do neho.

Mozgové vezikuly ľudských embryí

pozri tiež

Literatúra

• Savelyev S.B. Etapy embryonálneho vývoja ľudského mozgu. - Moskva: Vedi, 2002. - 112 s. - ISBN 5-94624-007-2

Odkazy

Poznámky

Nadácia Wikimedia. 2010.

Pozrite sa, čo sú „Brain Bubbles“ v iných slovníkoch:

Rozšírenia hlavovej časti nervovej trubice u embryí stavovcov. Po uzavretí nervovej platničky (v štádiu neurulácie) do trubice sa v jej prednej časti vytvoria tri mikroorganizmy: primárny predný mozog, stredný mozog a primárny zadný mozog alebo... ... Biologický encyklopedický slovník

mozgové bubliny- EMBRYOLÓGIA ZVIERAT MOZGOVÉ BUBLINY – v štádiu neurulácie vo vývoji stavovcov tvorba kapsovitých výbežkov z prednej časti nervovej trubice. Vreckové výbežky spôsobujú vznik mozgových hemisfér, prednej, strednej a... ... Všeobecná embryológia: Terminologický slovník

Rozšírenie hlavovej časti nervovej trubice u embryí stavovcov a ľudí. Čoskoro po uzavretí neurálnej trubice sa vytvoria 3 MP: primárna predná, stredná a primárna zadná. Následne sú primárne predné a zadné MP rozdelené ...

BRAIN- MOZOG, cerebrum, jednotiaci pojem pre celý centrálny nervový systém. M. sa delí na dva hlavné oddiely: mozog a miechu (pozri); prvý sa nachádza v lebečnej dutine, druhý v miechovom kanáli; hranica medzi nimi prechádza ... ...

Orgán videnia. Stručne tu načrtneme: 1) štruktúru ľudského oka; 2) embryonálny vývoj oka a jeho štruktúra u rôznych tried stavovcov; 3) vývoj zrakového orgánu v živočíšnej ríši, oko bezstavovcov. OKO ČLOVEKA...

EMBRYO- EMBRYO, a) 3. v zoológii (embryo) živočích v období od začiatku drvenia vajíčok až do okamihu, keď sa vynorí z vaječných blán, resp. z tela matky. Výživa 3. sa vyskytuje u vajcorodých zvierat v dôsledku nutričných rezerv (žĺtka) vyvíjajúceho sa vajíčka a u ... ... Veľká lekárska encyklopédia

Stručne tu načrtneme: 1) štruktúru ľudského oka; 2) embryonálny vývoj oka a jeho štruktúra u rôznych tried stavovcov; 3) vývoj zrakového orgánu v živočíšnej ríši, oko bezstavovcov. ĽUDSKÉ OKO. Oko…… Encyklopedický slovník F.A. Brockhaus a I.A. Ephron

Rod. v roku 1838 v meste Jedrzeev v provincii Radom av roku 1861 absolvoval kurz na Lekárskej akadémii v Petrohrade. Ostal s ňou na prípravu na profesúru a venoval sa štúdiu duševných chorôb pod vedením... ... Veľká životopisná encyklopédia

Pohyby buniek a bunkových vrstiev vo vyvíjajúcom sa embryu zvierat, ktoré vedú k tvorbe zárodočných vrstiev (Pozri Zárodočné vrstvy) a základov orgánov. Najintenzívnejšie M. d. sa vyskytujú počas gastrulácie (Pozri Gastrulation), ... ... Veľká sovietska encyklopédia

Štúdium vývoja ľudského tela od vytvorenia jednobunkovej zygoty alebo oplodneného vajíčka až po narodenie dieťaťa. Embryonálny (vnútromaternicový) vývoj človeka trvá približne 265 270 dní. Počas tejto doby od... Collierova encyklopédia