Regenerácia ako vlastnosť živých vecí: schopnosť sebaobnovy a obnovy. Druhy regenerácie

Regenerácia (v patológii) je obnovenie integrity tkanív poškodených akýmkoľvek chorobným procesom alebo vonkajším traumatickým vplyvom. K zotaveniu dochádza vďaka susedným bunkám, vyplneniu defektu mladými bunkami a ich následnej premene na zrelé tkanivo. Táto forma sa nazýva reparačná (kompenzačná) regenerácia. V tomto prípade sú možné dve možnosti regenerácie: 1) strata je kompenzovaná tkanivom rovnakého typu ako odumreté (úplná regenerácia); 2) úbytok je nahradený mladým spojivovým (granulačným) tkanivom, ktoré sa mení na zjazvené tkanivo (neúplná regenerácia), čo nie je regenerácia v pravom zmysle, ale zahojenie defektu tkaniva.

Regenerácii predchádza uvoľnenie danej oblasti od odumretých buniek enzymatickým roztavením a vstrebaním do lymfy alebo krvi alebo pomocou (viď.). Produkty topenia sú jedným zo stimulátorov proliferácie susedných buniek. V mnohých orgánoch a systémoch existujú oblasti, ktorých bunky sú zdrojom bunkovej proliferácie počas regenerácie. Napríklad v kostrovom systéme je takýmto zdrojom periost, ktorého bunky pri množení najskôr vytvoria osteoidné tkanivo, ktoré sa neskôr zmení na kosť; v slizniciach - bunky hlboko uložených žliaz (krypty). K regenerácii krviniek dochádza v kostnej dreni a mimo nej v systéme a jeho derivátoch (lymfatické uzliny, slezina).

Nie všetky tkanivá majú schopnosť regenerácie a nie v rovnakej miere. Svalové bunky srdca teda nie sú schopné reprodukcie, čo vedie k vytvoreniu zrelých svalových vlákien, preto je každý defekt svalov myokardu nahradený jazvou (najmä po infarkte). Pri odumretí mozgového tkaniva (po krvácaní, artériosklerotickom zmäknutí) sa defekt nenahrádza nervovým tkanivom, ale vzniká tkanivo.

Niekedy sa tkanivo, ktoré sa objaví pri regenerácii, odlišuje štruktúrou od pôvodného (atypická regenerácia) alebo jeho objem presahuje objem odumretého tkaniva (hyperregenerácia). Tento priebeh procesu regenerácie môže viesť k rastu nádoru.

Regenerácia (lat. regenerate - oživenie, obnovenie) - obnovenie anatomickej integrity orgánu alebo tkaniva po smrti štrukturálnych prvkov.

Za fyziologických podmienok prebiehajú regeneračné procesy v rôznych orgánoch a tkanivách nepretržite s rôznou intenzitou, podľa intenzity starnutia bunkových elementov daného orgánu alebo tkaniva a ich nahrádzania novovzniknutými. Priebežne sa nahrádzajú vytvorené zložky krvi, bunky kožného epitelu, sliznice gastrointestinálneho traktu a dýchacieho traktu. Cyklické procesy v ženskom reprodukčnom systéme vedú k rytmickému odmietaniu a obnove endometria prostredníctvom jeho regenerácie.

Všetky tieto procesy sú fyziologickým prototypom patologickej regenerácie (nazýva sa aj reparačná). Charakteristiky vývoja, priebehu a výsledku reparačnej regenerácie sú určené rozsahom odumretia tkaniva a povahou patogénnych vplyvov. Zvlášť treba pamätať na poslednú okolnosť, pretože podmienky a príčiny odumierania tkaniva sú nevyhnutné pre proces regenerácie a jej výsledky. Napríklad jazvy po popáleninách kože majú zvláštny charakter, odlišný od jaziev iného pôvodu; syfilitické jazvy sú drsné, vedú k hlbokým retrakciám a znetvoreniu orgánu a pod. Na rozdiel od fyziologickej regenerácie, reparačná regenerácia pokrýva široké spektrum procesov vedúcich ku kompenzácii defektu spôsobeného stratou tkaniva jeho poškodením. Rozlišuje sa úplná reparačná regenerácia - reštitúcia (náhrada defektu tkanivom rovnakého typu a rovnakej štruktúry ako odumreté) a neúplná reparačná regenerácia (vyplnenie defektu tkanivom, ktoré má väčšie plastické vlastnosti ako odumreté). obyčajné granulačné tkanivo a spojivové tkanivo s ďalšou premenou na tkanivo jazvy). V patológii teda regenerácia často znamená uzdravenie.

S pojmom regenerácia súvisí aj pojem organizácie, keďže oba procesy sú založené na všeobecných zákonitostiach tvorby nového tkaniva a na koncepte substitúcie, t. j. vytesňovania a nahrádzania už existujúceho tkaniva novovytvoreným tkanivom (napríklad substitúcia). krvnej zrazeniny s vláknitým tkanivom).

Stupeň úplnosti regenerácie určujú dva hlavné faktory: 1) regeneračný potenciál daného tkaniva; 2) objem defektu a rovnaký alebo heterogénny druh mŕtveho tkaniva.

Prvý faktor je často spojený so stupňom diferenciácie daného tkaniva. Samotný pojem diferenciácie a obsah tohto pojmu sú však veľmi relatívne a porovnanie tkanív na tomto základe so stanovením kvantitatívnej gradácie diferenciácie z funkčného a morfologického hľadiska je nemožné. Popri tkanivách, ktoré majú vysoký regeneračný potenciál (napríklad pečeňové tkanivo, sliznice tráviaceho traktu, krvotvorné orgány a pod.), existujú orgány s nevýznamným regeneračným potenciálom, v ktorých regenerácia nikdy nekončí úplnou obnovou stratených tkaniva (napríklad myokardu, CNS). Spojivové tkanivo, stenové elementy najmenších krvných a lymfatických ciev, periférne nervy, retikulárne tkanivo a jeho deriváty majú extrémne vysokú plasticitu. Preto plastické podráždenie, ktoré je traumou v širokom zmysle slova (teda všetky jeho formy), v prvom rade stimuluje rast týchto tkanív.

Objem mŕtveho tkaniva je podstatný pre úplnosť regenerácie a kvantitatívne limity straty tkaniva pre každý orgán, ktoré určujú stupeň obnovy, sú viac-menej empiricky známe. Predpokladá sa, že pre úplnosť regenerácie je dôležitý nielen objem ako čisto kvantitatívna kategória, ale aj komplexná diverzita odumretých tkanív (to platí najmä pre odumretie tkaniva spôsobené toxicko-infekčnými vplyvmi). Na vysvetlenie tejto skutočnosti by sme sa zrejme mali obrátiť na všeobecné vzorce stimulácie plastických procesov za patologických podmienok: stimulátory sú samotné produkty smrti tkaniva (hypotetické „nekrohormóny“, „mitogenetické lúče“, „trefóny“ atď. ). Niektoré z nich sú špecifické stimulátory pre bunky určitého typu, iné sú nešpecifické, stimulujúce najplastickejšie tkanivá. Medzi nešpecifické stimulanty patria produkty rozpadu a vitálnej aktivity leukocytov. Ich prítomnosť pri reaktívnom zápale, ktorý vzniká vždy odumieraním nielen parenchýmových elementov, ale aj vaskulárnej strómy, podporuje proliferáciu najplastickejších elementov – spojivového tkaniva, t. j. eventuálny vznik jazvy.

Existuje všeobecná schéma postupnosti regeneračných procesov bez ohľadu na oblasť, kde sa vyskytuje. Za patologických stavov sú regeneračné procesy v užšom zmysle slova a procesy hojenia iného charakteru. Tento rozdiel je určený povahou odumierania tkaniva a selektívnym smerom pôsobenia patogénneho faktora. Čisté formy regenerácie, t. j. obnovenie tkaniva identického so strateným, sa pozorujú v prípadoch, keď pod vplyvom patogénneho vplyvu odumierajú iba špecifické parenchýmové prvky orgánu, ak majú vysokú regeneračnú schopnosť. Príkladom toho je regenerácia renálneho tubulárneho epitelu selektívne poškodeného toxickou expozíciou; regenerácia epitelu slizníc počas deskvamácie; regenerácia pľúcnych alveolocytov pri deskvamatívnom katare; regenerácia kožného epitelu; regenerácia endotelu ciev a endokardu atď. V týchto prípadoch sú zdrojom regenerácie zvyšné bunkové elementy, ktorých reprodukcia, dozrievanie a diferenciácia vedie k úplnej náhrade stratených parenchýmových elementov. Keď komplexné štrukturálne komplexy odumierajú, dochádza k obnove strateného tkaniva zo špeciálnych oblastí orgánu, ktoré sú jedinečnými regeneračnými centrami. V črevnej sliznici, v endometriu, takýmito centrami sú žľazové krypty. Ich množiace sa bunky prekryjú defekt najskôr jednou vrstvou nediferencovaných buniek, z ktorých sa potom diferencujú žľazy a obnoví sa štruktúra sliznice. V kostrovom systéme je takýmto regeneračným centrom periosteum, v kožnom dlaždicovom epiteli - malpighiánska vrstva, v krvnom systéme - kostná dreň a extramedulárne deriváty retikulárneho tkaniva.

Všeobecný zákon regenerácie je zákon vývoja, podľa ktorého v procese novotvaru vznikajú mladé nediferencované bunkové deriváty, ktoré následne prechádzajú štádiami morfologickej a funkčnej diferenciácie až po tvorbu zrelého tkaniva.

Smrť oblastí orgánu pozostávajúceho z komplexu rôznych tkanív spôsobuje reaktívny zápal (pozri) pozdĺž periférie. Ide o adaptačný akt, pretože zápalová reakcia je sprevádzaná hyperémiou a zvýšeným tkanivovým metabolizmom, čo podporuje rast novovytvorených buniek. Zápalové bunkové elementy zo skupiny histofagocytov sú navyše plastickým materiálom na tvorbu spojivového tkaniva.

V patológii sa anatomické hojenie často dosahuje pomocou granulačného tkaniva (pozri) - štádium novotvorby vláknitej jazvy. Granulačné tkanivo sa vyvíja takmer pri každej reparačnej regenerácii, ale stupeň jeho vývoja a konečné výsledky kolíšu vo veľmi širokých medziach. Niekedy sú to citlivé oblasti fibrózneho tkaniva, ktoré je ťažké rozlíšiť pri mikroskopickom vyšetrení, niekedy sú to hrubé husté vlákna hyalinizovaného bradytrofického jazvového tkaniva, často podliehajúceho kalcifikácii (pozri) a osifikácii.

V procese regenerácie je okrem regeneračného potenciálu daného tkaniva dôležitý charakter jeho poškodenia, jeho objem, všeobecné faktory. Patrí medzi ne vek subjektu, povaha a vlastnosti výživy a všeobecná reaktivita tela. Pri poruchách inervácie alebo nedostatku vitamínov je skreslený obvyklý priebeh reparačnej regenerácie, čo sa najčastejšie prejavuje spomalením regeneračného procesu a spomalením bunkových reakcií. Existuje aj koncepcia fibroplastickej diatézy ako konštitučnej črty organizmu reagovať na rôzne patogénne podráždenia zvýšenou tvorbou vláknitého tkaniva, čo sa prejavuje tvorbou keloidných (pozri), adhezívnym ochorením. V klinickej praxi je dôležité brať do úvahy všeobecné faktory na vytvorenie optimálnych podmienok pre úplnosť regeneračného procesu a hojenia.

Regenerácia je jedným z najdôležitejších adaptačných procesov, ktoré zabezpečujú obnovenie zdravia a pokračovanie života v núdzových situáciách spôsobených chorobou. Avšak, ako každý adaptačný proces, regenerácia v určitom štádiu a pozdĺž určitých ciest vývoja môže stratiť svoj adaptačný význam a sama o sebe vytvorí nové formy patológie. Znetvorenie jaziev, ktoré deformujú orgán a výrazne zhoršujú jeho funkciu (napríklad jazvovitá transformácia srdcových chlopní v dôsledku endokarditídy), často vytvárajú závažnú chronickú patológiu, ktorá si vyžaduje špeciálne terapeutické opatrenia. Niekedy novovzniknuté tkanivo kvantitatívne prevyšuje objem mŕtveho tkaniva (super-regenerácia). Okrem toho v každom regeneráte existujú prvky atypie, ktorých ostrá závažnosť je štádiom vývoja nádoru (pozri). Regenerácia jednotlivých orgánov a tkanív – pozri príslušné články o orgánoch a tkanivách.

Existujú dva typy regenerácie – fyziologická a reparačná.

Fyziologická regenerácia- priebežná aktualizácia štruktúr na

bunkové (náhrada krviniek, epidermis atď.) a intracelulárne (obnova

bunkové organely) úrovne, ktoré zabezpečujú fungovanie orgánov a

Reparatívna regenerácia- proces odstraňovania poškodenia konštrukcie

po pôsobení patogénnych faktorov.

Oba typy regenerácie nie sú oddelené, na sebe nezávislé.

Hodnota regenerácie pre organizmus je určený tým, že na základe bun

a intracelulárna obnova orgánov poskytuje široké spektrum

adaptačné výkyvy ich funkčnej aktivity pri zmene

podmienky prostredia, ako aj obnova a kompenzácia poškodených

pod vplyvom rôznych patogénnych faktorov funkcií.

Proces regenerácie nasadené na rôznych úrovniach organizácie -

systémový, orgánový, tkanivový, bunkový, intracelulárny. Implementovaná

priamym a nepriamym delením buniek, obnovou vnútrobunk

organely a ich rozmnožovanie. Aktualizovať intracelulárneštruktúry a ich

hyperplázia sú univerzálnou formou regenerácie, ktorá je vlastná všetkým bez

výnimky z orgánov cicavcov a ľudí. Vyjadruje sa buď vo forme

samotná intracelulárna regenerácia, kedy po smrti časti bunky jej

štruktúra sa obnovuje v dôsledku premnoženia prežívajúcich organel, príp

vo forme zvýšenia počtu organel (kompenzačná hyperplázia organel) v

jedna bunka po smrti druhej.

Vykonáva sa obnova pôvodnej hmoty organu po jeho poškodení

rôznymi spôsobmi. V niektorých prípadoch zostáva zostávajúca časť orgánu

nezmenená alebo málo zmenená a chýbajúca časť odrastie z rany

povrch vo forme jasne ohraničeného regenerátu. Tadiaľto

obnovenie stratenej časti orgánu sa nazýva e pymorfóza. V iných

V prípadoch dochádza k reštrukturalizácii zostávajúcej časti orgánu, počas ktorej

postupne nadobúda svoj pôvodný tvar a veľkosť. Táto možnosť procesu

regenerácia sa nazýva morfalaxia.Častejšie epimorfóza a morfalaxia

vyskytujú v rôznych kombináciách. Pozorovanie nárastu veľkosti orgánu

po jeho poškodení, predtým hovorili o jeho kompenzačnej hypertrofii.

Cytologický rozbor tohto procesu ukázal, že je založený na

reprodukcia buniek, teda regeneračná reakcia. V tomto smere proces

nazývaná „regeneračná hypertrofia“.

Účinnosť regeneračného procesu je do značnej miery určená podmienkami, v ktorých

ktorým prúdi. V tomto ohľade je dôležitý všeobecný stav.

telo. Má vyčerpanie, hypovitaminózu, poruchy inervácie atď

významný vplyv na priebeh reparačnej regenerácie, jej inhibíciu a

prispieva k prechodu do patologického. Výrazný vplyv na intenzitu

reparačná regenerácia je ovplyvnená stupňom funkčnej záťaže,

správne dávkovanie, ktoré podporuje tento proces. Rýchlosť

reparačná regenerácia je do určitej miery daná vekom, ktorý

má osobitný význam z dôvodu zvyšujúcej sa strednej dĺžky života a

podľa toho počet chirurgických zákrokov u ľudí starších vekových skupín.

Zvyčajne nie sú zaznamenané žiadne významné odchýlky v procese regenerácie a

Závažnosť ochorenia a jeho komplikácie sa zdajú byť dôležitejšie ako

vekom podmienené oslabenie regeneračnej schopnosti

Zmena všeobecných a miestnych podmienok, v ktorých prebieha proces regenerácie,

môže viesť ku kvantitatívnym aj kvalitatívnym zmenám.

Početné endo- a

exogénna povaha. Boli stanovené antagonistické vplyvy rôznych faktorov

o priebehu intracelulárnych regeneračných a hyperplastických procesov.

Najviac sa skúmal vplyv rôznych hormónov na regeneráciu. nariadenia

mitotická aktivita buniek rôznych orgánov je vykonávaná hormónmi

kôra nadobličiek, štítna žľaza, pohlavné žľazy a pod.Dôležitú úlohu v

v tomto smere hrajú tzv. gastrointestinálne hormóny. Známy mocný

endogénne regulátory mitotickej aktivity – keylony, proslandíny, ich

antagonisty a iné biologicky aktívne látky.

Záver

Významné miesto vo výskume mechanizmov regulácie regeneračných procesov

zaujíma štúdium úlohy rôznych častí nervového systému v ich priebehu a

výsledky. Novým smerom vo vývoji tohto problému je štúdium

imunologická regulácia regeneračných procesov a najmä zriadenia

skutočnosť prenosu „regeneračných informácií“ lymfocytmi, stimulácia

proliferatívna aktivita buniek rôznych vnútorných orgánov.

Regulačný vplyv na priebeh regeneračného procesu má aj

Hlavným problémom je, že u ľudí dochádza k regenerácii tkaniva

Tak pomaly. Príliš pomalé na to, aby došlo k zotaveniu

skutočne značné škody. Ak by bol tento proces aspoň úspešný

trochu urýchliť, výsledok by bol oveľa výraznejší.

Poznanie mechanizmov regulujúcich regeneračnú schopnosť orgánov a tkanív

otvára vyhliadky na rozvoj vedeckého základu pre stimuláciu reparatívnosti

regeneráciu a riadenie liečebných procesov.

Typy regenerácie: fyziologické, reparačné a patologické.

Fyziologická regenerácia nie je spojená s pôsobením žiadneho škodlivého faktora a uskutočňuje sa pomocou apoptózy. Apoptóza je geneticky naprogramovaná smrť bunky v živom organizme. Nedochádza k žiadnej zápalovej reakcii.

K reparatívnej regenerácii dochádza pri výskyte rôznych škodlivých faktorov (trauma, zápal). Úplná regenerácia alebo reštitúcia je úplná štrukturálna a funkčná obnova; neúplná regenerácia alebo substitúcia sa vyskytuje v orgánoch s intracelulárnou formou regenerácie a v orgánoch so zmiešanou formou regenerácie, ale s rozsiahlym poškodením.

Patologická regenerácia môže byť nadmerná (hyperregenerácia), pomalá (hyporegenerácia), metaplázia a dysplázia. K nadmernej regenerácii dochádza pri výraznej aktivácii prvej fázy regenerácie. K hyporegenerácii dochádza, keď je proliferačná fáza pomalá. K tomu dochádza v orgánoch a tkanivách, kde je chronický zápal a kde sú často narušené procesy vaskulárneho a nervového trofizmu. Metaplázia sa vyskytuje v orgánoch a tkanivách s bunkovou formou regenerácie a často jej predchádza chronický zápal. Pri anémii a krvných ochoreniach dochádza k metaplázii žltej kostnej drene do červenej. Ide o kompenzačný mechanizmus. Dysplázia nastáva, keď je narušená proliferácia a diferenciácia buniek, takže sa objavujú atypické bunky, t. j. s rôznymi tvarmi a veľkosťami, s veľkými hyperchrómnymi jadrami. Takéto bunky sa objavujú medzi bežnými epitelovými bunkami.

Existujú tri stupne dysplázie: mierna, stredná, ťažká (keď sa takmer všetky bunky epiteliálnej vrstvy stanú atypickými a sú diagnostikované ako rakovina in situ).

Počas regenerácie spojivového tkaniva existujú 3 fázy.

1. Tvorba mladého, nezrelého spojiva – granulácia – tkanivo.

2. Tvorba vláknitého spojivového tkaniva.

3. Tvorba jazvového spojivového tkaniva, ktoré obsahuje hrubé, hrubé kolagénové vlákna.

Hojenie rán sa týka reparatívnej regenerácie. Existujú štyri typy: priame uzavretie defektu plazivým epitelom, hojenie pod chrastou, hojenie primárnym a sekundárnym zámerom. Priame uzatvorenie defektu v epiteliálnom obale je najjednoduchšie hojenie, ktoré spočíva v dotvarovaní epitelu na povrchový defekt a jeho prekrytí epitelovou vrstvou. Hojenie pod chrastou sa týka malých defektov, na povrchu ktorých sa objavuje vysychajúca kôrka (chrasta) zrazenej krvi a lymfy.

Primárnym zámerom je hojenie hlbokých rán s poškodením nielen kože, ale aj hlboko uložených tkanív; jazva na 10-15 deň. Rany, ktoré sú infikované, rozdrvené, kontaminované a s nerovnými okrajmi sa hoja sekundárnym zámerom; vyliečiť očistou leukocytmi a makrofágmi na 5.-6. deň.

Regenerácia(z lat. regeneratio - znovuzrodenie) - proces obnovy stratených alebo poškodených štruktúr telom. Regenerácia udržiava štruktúru a funkcie tela, jeho celistvosť. Existujú dva typy regenerácie: fyziologická a reparačná. Obnova orgánov, tkanív, buniek alebo vnútrobunkových štruktúr po ich zničení počas života organizmu sa nazýva fyziologické regenerácia. Obnova štruktúr po úraze alebo iných poškodzujúcich faktoroch sa nazýva reparačný regenerácia. Pri regenerácii dochádza k procesom ako determinácia, diferenciácia, rast, integrácia a pod., podobne ako procesy prebiehajúce v embryonálnom vývoji. Pri regenerácii však všetky prichádzajú sekundárne, t.j. vo vytvorenom organizme.

Fyziologické regenerácia je proces aktualizácie fungujúcich štruktúr tela. Vďaka fyziologickej regenerácii je zachovaná štrukturálna homeostáza a orgány môžu neustále vykonávať svoje funkcie. Zo všeobecného biologického hľadiska je fyziologická regenerácia, podobne ako metabolizmus, prejavom takej dôležitej vlastnosti života, akou je sebaobnovy.

Príkladom fyziologickej regenerácie na intracelulárnej úrovni sú procesy obnovy subcelulárnych štruktúr v bunkách všetkých tkanív a orgánov. Jeho význam je obzvlášť veľký pre takzvané „večné“ tkanivá, ktoré bunkovým delením stratili schopnosť regenerácie. Týka sa to predovšetkým nervového tkaniva.

Príklady fyziologickej regenerácie na bunkovej a tkanivovej úrovni sú obnova epidermis kože, rohovky oka, epitelu sliznice čreva, periférnych krviniek atď. Obnovujú sa deriváty epidermy - vlasy a nechty. Ide o tzv proliferatívny regenerácia, t.j. doplnenie počtu buniek v dôsledku ich delenia. V mnohých tkanivách sú špeciálne kambiálne bunky a ohniská ich proliferácie. Sú to krypty v epiteli tenkého čreva, kostnej drene, proliferatívne zóny v epiteli kože. Intenzita bunkovej obnovy v týchto tkanivách je veľmi vysoká. Ide o takzvané „labilné“ tkanivá. Všetky červené krvinky napríklad teplokrvných živočíchov sú nahradené za 2-4 mesiace a epitel tenkého čreva je úplne nahradený za 2 dni. Tento čas je potrebný na to, aby sa bunka presunula z krypty do vilu, vykonala svoju funkciu a zomrela. Bunky orgánov, ako sú pečeň, obličky, nadobličky atď., sa obnovujú oveľa pomalšie. Toto sú takzvané „stabilné“ tkaniny.

Intenzita proliferácie sa posudzuje podľa počtu mitóz na 1000 spočítaných buniek. Ak vezmeme do úvahy, že samotná mitóza trvá v priemere asi 1 hodinu a celý mitotický cyklus v somatických bunkách trvá v priemere 22-24 hodín, potom je zrejmé, že na určenie intenzity obnovy bunkového zloženia tkanív je potrebné spočítať počet mitóz počas jedného alebo niekoľkých dní. Ukázalo sa, že počet deliacich sa buniek nie je v rôznych časoch dňa rovnaký. Tak to bolo otvorené denný rytmus bunkového delenia, ktorého príklad je znázornený na obr. 8.23.

Ryža. 8.23. Denné zmeny mitotického indexu (MI)

v epiteli pažeráka ( ja) a rohovka ( 2 ) myši.

Mitotický index je vyjadrený v ppm (0/00), čo odráža počet mitóz

na tisíc spočítaných buniek

Denný rytmus v počte mitóz bol zistený nielen v normálnych, ale aj v nádorových tkanivách. Je odrazom všeobecnejšieho vzorca, a to rytmu všetkých telesných funkcií. Jednou z moderných oblastí biológie je chronobiológia -študuje najmä mechanizmy regulácie denných rytmov mitotickej aktivity, čo je pre medicínu veľmi dôležité. Existencia dennej periodicity v počte mitóz naznačuje prispôsobiteľnosť fyziologickej regenerácie organizmom. Okrem denných dávok sú lunárne a Výročný cykly obnovy tkanív a orgánov.

Vo fyziologickej regenerácii existujú dve fázy: deštruktívna a obnovujúca. Predpokladá sa, že produkty rozpadu niektorých buniek stimulujú proliferáciu iných. Hormóny hrajú hlavnú úlohu pri regulácii bunkovej obnovy.

Fyziologická regenerácia je vlastná organizmom všetkých druhov, ale obzvlášť intenzívne sa vyskytuje u teplokrvných stavovcov, pretože majú vo všeobecnosti veľmi vysokú intenzitu fungovania všetkých orgánov v porovnaní s inými živočíchmi.

Reparačný(z lat. reparatio - obnova) regenerácia nastáva po poškodení tkaniva alebo orgánu. Je veľmi rôznorodá z hľadiska faktorov spôsobujúcich škodu, výšky škody a spôsobov vymáhania. Mechanická trauma, ako je operácia, vystavenie toxickým látkam, popáleniny, omrzliny, vystavenie žiareniu, hladovanie a iné patogénne faktory, to všetko sú škodlivé faktory. Regenerácia po mechanickej traume bola najviac študovaná. Schopnosť niektorých živočíchov, ako je hydra, planaria, niektoré annelids, hviezdice, morské striekačky atď., obnoviť stratené orgány a časti tela vedcov už dlho udivuje. Charles Darwin napríklad považoval za úžasnú schopnosť slimáka reprodukovať hlavu a schopnosť salamandra obnoviť oči, chvost a nohy presne na miestach, kde boli odrezané.

Rozsah škôd a následné vymáhanie sa značne líšia. Extrémnou možnosťou je obnova celého organizmu z jeho samostatnej malej časti, vlastne zo skupiny somatických buniek. U zvierat je takáto obnova možná v hubách a koelenterátoch. Spomedzi rastlín je možný vývoj úplne novej rastliny aj z jednej somatickej bunky, ako to bolo získané na príklade mrkvy a tabaku. Tento typ procesov obnovy je sprevádzaný vznikom novej morfogenetickej osi tela a nazýva sa B.P. Tokinová „somatická embryogenéza“, pretože v mnohých ohľadoch pripomína embryonálny vývoj.

Existujú príklady obnovy veľkých oblastí tela pozostávajúcich z komplexu orgánov. Príklady zahŕňajú regeneráciu ústneho konca v hydre, cefalického konca v annelide a obnovu hviezdice z jedného lúča (obr. 8.24). Rozšírená je regenerácia jednotlivých orgánov, napríklad končatín mloka, chvosta jašterice, očí článkonožcov. Hojenie kože, rán, poškodenia kostí a iných vnútorných orgánov je menej rozsiahly proces, ale nemenej dôležitý pre obnovu štrukturálnej a funkčnej integrity organizmu. Zvlášť zaujímavá je schopnosť embryí v skorých štádiách vývoja zotaviť sa po významnej strate materiálu. Táto schopnosť bola posledným argumentom v zápase medzi zástancami preformationizmu a epigenézy a priviedla G. Driescha v roku 1908 ku koncepcii embryonálnej regulácie.

Ryža. 8.24. Regenerácia komplexu orgánov u niektorých druhov bezstavovcov. A - hydra; B - lišaj; IN - Hviezdica

(vysvetlenie nájdete v texte)

Existuje niekoľko odrôd alebo metód reparatívnej regenerácie. Patria sem epimorfóza, morfalaxia, hojenie epiteliálnych rán, regeneračná hypertrofia, kompenzačná hypertrofia.

Epitelizácia Pri hojení rán s poškodeným epitelovým krytom je proces približne rovnaký, bez ohľadu na to, či k regenerácii orgánu ďalej dochádza epimorfózou alebo nie. Hojenie epidermálnej rany u cicavcov, keď povrch rany vysychá a vytvára kôru, prebieha nasledovne (obr. 8.25). Epitel na okraji rany zhrubne v dôsledku zväčšenia objemu buniek a expanzie medzibunkových priestorov. Fibrínová zrazenina hrá úlohu substrátu pre migráciu epidermis do hĺbky rany. Migrujúce epitelové bunky nepodliehajú mitóze, ale majú fagocytárnu aktivitu. Bunky z protiľahlých okrajov prichádzajú do kontaktu. Potom prichádza keratinizácia epidermis rany a oddelenie kôry pokrývajúcej ranu.

Ryža. 8.25. Schéma niektorých prebiehajúcich udalostí

počas epitelizácie kožnej rany u cicavcov.

A- začiatok vrastania epidermis pod nekrotické tkanivo; B- splynutie epidermy a oddelenie chrasty:

1 -spojivové tkanivo, 2- epidermis, 3- chrasta, 4- nekrotické tkanivo

V čase, keď sa epidermis stretne s protiľahlými okrajmi, je pozorovaný výbuch mitózy v bunkách umiestnených bezprostredne okolo okraja rany, ktorý potom postupne klesá. Podľa jednej verzie je toto prepuknutie spôsobené znížením koncentrácie mitotického inhibítora - kaylónu.

Epimorfóza je najzrejmejšia metóda regenerácie, spočívajúca vo vyrastení nového orgánu z amputačnej plochy. Regenerácia končatín mlokov a axolotlov bola podrobne študovaná. Existujú regresívne a progresívne fázy regenerácie. Regresívna fáza začať s uzdravenie rana, počas ktorej dochádza k týmto hlavným udalostiam: zastavenie krvácania, kontrakcia mäkkého tkaniva pahýľa končatiny, tvorba fibrínovej zrazeniny na povrchu rany a migrácia epidermy pokrývajúcej povrch amputácie.

Potom to začne zničenie osteocyty na distálnom konci kosti a iné bunky. Súčasne bunky zapojené do zápalového procesu prenikajú do zničených mäkkých tkanív, pozoruje sa fagocytóza a lokálny edém. Potom namiesto vytvorenia hustého plexu vlákien spojivového tkaniva, ako sa to deje pri hojení rán u cicavcov, sa diferencované tkanivo stráca v oblasti pod epidermou rany. Charakterizovaná osteoklastickou kostnou eróziou, ktorá je histologickým znakom dediferenciácia. Pokožka rany, už preniknutá regeneračnými nervovými vláknami, začína rýchlo hrubnúť. Priestory medzi tkanivami sú stále viac vyplnené mezenchymálnymi bunkami. Akumulácia mezenchymálnych buniek pod epidermou rany je hlavným indikátorom tvorby regeneračných blastémy. Bunky blastému vyzerajú rovnako, ale v tomto okamihu sú stanovené hlavné črty regenerujúcej sa končatiny.

Potom to začne progresívna fáza, ktorý je najviac charakterizovaný procesmi rastu a morfogenézy. Rýchlo sa zvyšuje dĺžka a hmotnosť regeneračného blastému. Rast blastému sa vyskytuje na pozadí tvorby znakov končatín v plnom prúde, t.j. jeho morfogenéza. Keď sa už vyvinul celkový tvar končatiny, regenerát je stále menší ako normálna končatina. Čím väčšie je zviera, tým väčší je tento rozdiel vo veľkosti. Dokončenie morfogenézy si vyžaduje čas, po ktorom regenerát dosiahne veľkosť normálnej končatiny.

Niektoré štádiá regenerácie predných končatín u mloka po amputácii na úrovni ramien sú znázornené na obr. 8.26. Čas potrebný na úplnú regeneráciu končatín sa líši v závislosti od veľkosti a veku zvieraťa, ako aj od teploty, pri ktorej sa vyskytuje.

Ryža. 8.26. Etapy regenerácie predných končatín u mloka

U mladých lariev axolotl sa končatina môže zregenerovať za 3 týždne, u dospelých mlokov a axolotlov za 1-2 mesiace a u suchozemských ambistov to trvá asi 1 rok.

Počas epimorfnej regenerácie sa nie vždy vytvorí presná kópia odstránenej štruktúry. Táto regenerácia sa nazýva atypické. Existuje mnoho druhov atypickej regenerácie. hypomorfóza - regenerácia s čiastočnou náhradou amputovanej štruktúry. U dospelej žaby s pazúrikmi sa teda namiesto končatiny objavuje štruktúra podobná šidlu. Heteromorfóza - objavenie sa inej štruktúry na mieste stratenej. To sa môže prejaviť vo forme homeotickej regenerácie, ktorá spočíva v objavení sa končatiny na mieste tykadiel alebo očí u článkonožcov, ako aj v zmene polarity štruktúry. Z krátkeho fragmentu planárií možno spoľahlivo získať bipolárnu planáriu (obr. 8.27).

Dochádza k tvorbe prídavných štruktúr, príp nadmerná regenerácia. Po prerezaní pahýľa pri amputácii hlavovej časti planárika dochádza k regenerácii dvoch alebo viacerých hlavíc (obr. 8.28). Pri regenerácii axolotlovej končatiny je možné získať viac prstov otočením konca pahýľa končatiny o 180°. Doplnkové štruktúry sú zrkadlové obrazy pôvodných alebo regenerovaných štruktúr, vedľa ktorých sa nachádzajú (Batesonov zákon).

Ryža. 8.27. Bipolárna planária

Morfalaxia - Ide o regeneráciu reštrukturalizáciou regeneračnej oblasti. Príkladom je regenerácia hydry z prsteňa vyrezaného zo stredu jej tela, alebo obnova planária z jednej desatiny či dvadsiatiny jej časti. V tomto prípade sa na povrchu rany nevyskytujú žiadne výrazné procesy tvarovania. Odrezaný kus sa zmenší, bunky v ňom sa preusporiadajú a objaví sa celý jedinec

zmenšená, ktorá potom rastie. Tento spôsob regenerácie prvýkrát opísal T. Morgan v roku 1900. V súlade s jeho popisom prebieha morfalaxia bez mitózy. Často dochádza ku kombinácii epimorfného rastu v mieste amputácie s reorganizáciou prostredníctvom morfalaxie v priľahlých častiach tela.

Ryža. 8.28. Viachlavá planária získaná po amputácii hlavy

a nanášanie zárezov na pahýľ

Regeneračná hypertrofia sa týka vnútorných orgánov. Táto metóda regenerácie zahŕňa zvýšenie veľkosti zostávajúceho orgánu bez obnovenia pôvodného tvaru. Ilustráciou je regenerácia pečene stavovcov vrátane cicavcov. Pri okrajovom poranení pečene sa odstránená časť orgánu nikdy neobnoví. Povrch rany sa hojí. Vo vnútri zostávajúcej časti sa zároveň zvyšuje bunková proliferácia (hyperplázia) a do dvoch týždňov po odstránení 2/3 pečene sa obnoví pôvodná hmotnosť a objem, ale nie tvar. Vnútorná štruktúra pečene sa ukazuje ako normálna, laloky majú typickú veľkosť. Funkcia pečene sa tiež vráti do normálu.

Kompenzačná hypertrofia pozostáva zo zmien v jednom z orgánov s porušením v inom, patriacom do toho istého orgánového systému. Príkladom je hypertrofia jednej z obličiek, keď je odstránená druhá alebo zväčšenie lymfatických uzlín pri odstránení sleziny.

Posledné dve metódy sa líšia v mieste regenerácie, ale ich mechanizmy sú rovnaké: hyperplázia a hypertrofia.

Obnova jednotlivých mezodermálnych tkanív, ako je svalové a kostrové tkanivo, sa nazýva regenerácia tkaniva. Pre regeneráciu svalov je dôležité zachovať aspoň malé pahýle na oboch koncoch a pre regeneráciu kostí je nevyhnutný periost. K regenerácii indukciou dochádza v určitých mezodermálnych tkanivách cicavcov v reakcii na pôsobenie špecifických induktorov, ktoré sa zavádzajú do poškodenej oblasti. Táto metóda umožňuje úplne nahradiť defekt kostí lebky po zavedení kostných pilín.

Existuje teda veľa rôznych metód alebo typov morfogenetických javov pri obnove stratených a poškodených častí tela. Rozdiely medzi nimi nie sú vždy zrejmé a je potrebné hlbšie pochopenie týchto procesov.

Štúdium fenoménov regenerácie sa týka nielen vonkajších prejavov. Existuje množstvo problémov, ktoré sú problematického a teoretického charakteru. Patria sem otázky regulácie a podmienok, v ktorých prebiehajú procesy obnovy, otázky pôvodu buniek zapojených do regenerácie, schopnosť regenerácie u rôznych skupín, zvierat a charakteristika procesov obnovy u cicavcov.

Zistilo sa, že na končatinách obojživelníkov po amputácii a počas procesu regenerácie dochádza k skutočným zmenám elektrickej aktivity. Keď elektrický prúd prejde cez amputovanú končatinu, dospelé pazúrovité žaby vykazujú zvýšenú regeneráciu predných končatín. V regenerátoch sa zvyšuje množstvo nervového tkaniva, z čoho sa usudzuje, že elektrický prúd stimuluje vrastanie nervov do okrajov končatín, ktoré sa normálne neregenerujú.

Pokusy stimulovať regeneráciu končatín u cicavcov podobným spôsobom boli neúspešné. Pod vplyvom elektrického prúdu alebo spojením pôsobenia elektrického prúdu s nervovým rastovým faktorom bolo teda možné u potkanov získať len rast kostrového tkaniva vo forme chrupkových a kostných mozoľov, ktoré sa nepodobali normálne prvky kostry končatín.

Niet pochýb o tom, že regeneračné procesy sú regulované o nervový systém. Keď je končatina pri amputácii opatrne denervovaná, epimorfná regenerácia je úplne potlačená a blastém sa nikdy nevytvorí. Uskutočnili sa zaujímavé experimenty. Ak sa nerv končatiny mloka vtiahne pod kožu spodnej časti končatiny, vytvorí sa ďalšia končatina. Ak sa dostane ku koreňu chvosta, stimuluje sa tvorba ďalšieho chvosta. Redukcia nervu do laterálnej oblasti nespôsobuje žiadne ďalšie štruktúry. Tieto experimenty viedli k vytvoreniu konceptu regeneračné polia. .

Zistilo sa, že pre naštartovanie regenerácie je rozhodujúci počet nervových vlákien. Na type nervu nezáleží. Vplyv nervov na regeneráciu je spojený s trofickým účinkom nervov na tkanivá končatín.

Údaje prijaté v prospech humorálna regulácia regeneračné procesy. Obzvlášť bežným modelom na štúdium je regenerujúca sa pečeň. Po podaní séra alebo krvnej plazmy zo zvierat, ktoré sa podrobili odstráneniu pečene normálnym intaktným zvieratám, bola u zvierat pozorovaná stimulácia mitotickej aktivity pečeňových buniek. Na rozdiel od toho, keď bolo zraneným zvieratám podané sérum od zdravých zvierat, dosiahol sa pokles počtu mitóz v poškodenej pečeni. Tieto experimenty môžu naznačovať prítomnosť stimulátorov regenerácie v krvi zranených zvierat a prítomnosť inhibítorov bunkového delenia v krvi intaktných zvierat. Vysvetlenie výsledkov experimentov je komplikované potrebou brať do úvahy imunologický účinok injekcií.

Najdôležitejšou zložkou humorálnej regulácie kompenzačnej a regeneračnej hypertrofie je imunologickú odpoveď. Nielen čiastočné odstránenie orgánu, ale aj mnohé vplyvy spôsobujú poruchy imunitného stavu organizmu, vznik autoprotilátok a stimuláciu procesov bunkovej proliferácie.

V otázke je veľký nesúhlas bunkové zdroje regenerácia. Odkiaľ pochádzajú alebo ako vznikajú nediferencované bunky blastému, morfologicky podobné mezenchymálnym bunkám? Existujú tri predpoklady.

1. Hypotéza rezervné bunky znamená, že prekurzormi regeneračného blastému sú takzvané rezervné bunky, ktoré sa zastavia v určitom ranom štádiu svojej diferenciácie a nezúčastňujú sa procesu vývoja, kým nedostanú stimul na regeneráciu.

2. Hypotéza dočasná dediferenciácia, alebo modulácia buniek naznačuje, že v reakcii na regeneračný stimul môžu diferencované bunky stratiť známky špecializácie, ale potom sa opäť diferencujú na rovnaký typ buniek, t.j. keď dočasne stratili špecializáciu, nestrácajú odhodlanie.

3. Hypotéza úplná dediferenciáciašpecializovaných buniek do stavu podobného mezenchymálnym bunkám a s možnou následnou transdiferenciáciou alebo metapláziou, t.j. transformácia na bunky iného typu, sa domnieva, že v tomto prípade bunka stráca nielen špecializáciu, ale aj rozhodnosť.

Moderné výskumné metódy nám neumožňujú s absolútnou istotou dokázať všetky tri predpoklady. Je však absolútne pravda, že v pahýľoch axolotlových prstov sa chondrocyty uvoľňujú z okolitej matrix a migrujú do regeneračného blastému. Ich ďalší osud nie je určený. Väčšina výskumníkov rozpoznáva dediferenciáciu a metapláziu počas regenerácie šošovky u obojživelníkov. Teoretický význam tohto problému spočíva v predpoklade možnosti či nemožnosti bunky zmeniť svoj program do takej miery, že sa vráti do stavu, kedy je opäť schopná rozdeliť a preprogramovať svoj syntetický aparát. Napríklad chondrocyt sa stane myocytom alebo naopak.

Schopnosť regenerácie nie je jednoznačne závislá na úroveň organizácie, aj keď sa už dávno zistilo, že nižšie organizované zvieratá majú lepšiu schopnosť regenerácie vonkajších orgánov. Potvrdzujú to úžasné príklady regenerácie hydry, planárikov, annelidov, článkonožcov, ostnatokožcov a nižších strunatcov, ako sú ascididy. Spomedzi stavovcov majú najlepšiu regeneračnú schopnosť chvostové obojživelníky. Je známe, že rôzne druhy rovnakej triedy sa môžu značne líšiť v schopnosti regenerácie. Pri skúmaní schopnosti regenerácie vnútorných orgánov sa navyše ukázalo, že u teplokrvných živočíchov, ako sú cicavce, je výrazne vyššia v porovnaní s obojživelníkmi.

Regenerácia cicavcov je jedinečný. Na regeneráciu niektorých vonkajších orgánov sú potrebné špeciálne podmienky. Jazyk a ucho sa napríklad neregenerujú s okrajovým poškodením. Ak aplikujete priechodný defekt cez celú hrúbku orgánu, zotavenie ide dobre. V niektorých prípadoch bola regenerácia bradaviek pozorovaná aj po amputácii na spodine. Regenerácia vnútorných orgánov môže byť veľmi aktívna. Z malého fragmentu vaječníka sa obnoví celý orgán. Vlastnosti regenerácie pečene už boli diskutované vyššie. Dobre sa regenerujú aj rôzne tkanivá cicavcov. Existuje predpoklad, že nemožnosť regenerácie končatín a iných vonkajších orgánov u cicavcov je adaptívnej povahy a je spôsobená selekciou, keďže pri aktívnom životnom štýle by jemné morfogenetické procesy sťažovali existenciu. Úspechy biológie v oblasti regenerácie sa úspešne uplatňujú v medicíne. V probléme regenerácie je však veľa nevyriešených problémov.

REGENERÁCIA
obnovenie stratených častí telom v jednej alebo druhej fáze životného cyklu. K regenerácii zvyčajne dochádza v prípade poškodenia alebo straty orgánu alebo časti tela. Okrem toho však v každom organizme počas celého života neustále prebiehajú procesy obnovy a obnovy. U ľudí sa napríklad vonkajšia vrstva kože neustále obnovuje. Vtáky pravidelne zhadzujú perie a rastú nové a cicavce menia svoju srsť. Listnaté stromy každý rok strácajú listy a sú nahradené čerstvými. Takáto regenerácia, ktorá zvyčajne nie je spojená s poškodením alebo stratou, sa nazýva fyziologická. Regenerácia, ktorá nastáva po poškodení alebo strate ktorejkoľvek časti tela, sa nazýva reparačná. Tu budeme uvažovať len o reparatívnej regenerácii. Reparatívna regenerácia môže byť typická alebo atypická. Pri typickej regenerácii je stratená časť nahradená vývojom presne tej istej časti. Príčinou straty môže byť vonkajšia sila (napríklad amputácia), alebo si zviera môže úmyselne odtrhnúť časť tela (autotómia), ako keď si jašterica odlomí časť chvosta, aby unikla nepriateľovi. Pri atypickej regenerácii je stratená časť nahradená štruktúrou, ktorá sa od pôvodnej kvantitatívne alebo kvalitatívne líši. Regenerovaná končatina pulca môže mať menej prstov na nohe ako pôvodná a krevetke môže namiesto amputovaného oka narásť anténa.
REGENERÁCIA U ZVIERAT
Schopnosť regenerácie je medzi zvieratami rozšírená. Všeobecne povedané, nižšie živočíchy sú častejšie schopné regenerácie ako zložitejšie, vysoko organizované formy. Medzi bezstavovcami je teda oveľa viac druhov schopných obnoviť stratené orgány ako medzi stavovcami, no len u niektorých je možné z malého úlomku zregenerovať celého jedinca. Napriek tomu všeobecné pravidlo, že schopnosť regenerácie klesá so zvyšujúcou sa komplexnosťou organizmu, nemožno považovať za absolútne. Takéto primitívne živočíchy, ako sú kenofory a vírniky, sa prakticky nedokážu regenerovať, ale u oveľa zložitejších kôrovcov a obojživelníkov je táto schopnosť dobre vyjadrená; Ďalšie výnimky sú známe. Niektoré blízko príbuzné zvieratá sa v tomto ohľade veľmi líšia. V dážďovke sa teda nový jedinec dokáže úplne zregenerovať z malého kúska jej tela, zatiaľ čo pijavice nedokážu obnoviť jeden stratený orgán. U chvostnatých obojživelníkov sa namiesto amputovanej končatiny vytvorí nová končatina, ale u žaby sa pahýľ jednoducho zahojí a k novému rastu nedochádza. Mnoho bezstavovcov je schopných regenerovať veľké časti svojho tela. U hubiek, hydroidných polypov, plochých červov, pásomníc a annelidiek, machorastov, ostnatokožcov a plášťovcov sa z malého úlomku tela dokáže zregenerovať celý organizmus. Zvlášť pozoruhodná je schopnosť regenerácie v hubách. Ak sa telo dospelej špongie pretlačí cez sieťované tkanivo, všetky bunky sa od seba oddelia, akoby sa preosiali cez sito. Ak potom všetky tieto jednotlivé bunky vložíte do vody a opatrne, dôkladne premiešate, úplne zničíte všetky spojenia medzi nimi, potom sa po určitom čase začnú postupne zbližovať a znovu spájať, čím vytvoria celú špongiu, podobnú tej predchádzajúcej. Ide o akési „rozpoznanie“ na bunkovej úrovni, čo dokazuje aj nasledujúci experiment. Špongie troch rôznych druhov boli oddelené do samostatných buniek opísaným spôsobom a dôkladne premiešané. Zároveň sa zistilo, že bunky každého druhu sú schopné „rozpoznať“ bunky vlastného druhu v celkovej hmote a zjednotiť sa iba s nimi, takže v dôsledku toho nevznikla jedna, ale tri nové špongie. tvorené, podobne ako tri pôvodné.

Pásomnica, ktorá je mnohonásobne dlhšia ako široká, dokáže z ktorejkoľvek časti tela znovu vytvoriť celého jedinca. Teoreticky je možné rozrezaním jedného červa na 200 000 kusov získať z neho v dôsledku regenerácie 200 000 nových červov. Z jedného lúča hviezdice sa môže regenerovať celá hviezda.

Mäkkýše, článkonožce a stavovce nedokážu z jedného úlomku zregenerovať celého jedinca, no u mnohých z nich sa stratený orgán obnoví. Niektorí sa v prípade potreby uchýlia k autotómii. Vtáky a cicavce, ako evolučne najvyspelejšie živočíchy, sú menej schopné regenerácie ako iné. U vtákov je možné nahradiť perie a niektoré časti zobáka. Cicavce dokážu obnoviť kožu, pazúry a čiastočne aj pečeň; sú tiež schopné hojiť rany a jelene sú schopné pestovať nové parohy, ktoré nahradia tie zhodené.
Regeneračné procesy. Na regenerácii u zvierat sa podieľajú dva procesy: epimorfóza a morfalaxia. Pri epimorfnej regenerácii sa stratená časť tela obnoví v dôsledku aktivity nediferencovaných buniek. Tieto embryonálne bunky sa hromadia pod poranenou epidermou na povrchu rezu, kde tvoria primordium alebo blastém. Blastémové bunky sa postupne množia a premieňajú na tkanivo nového orgánu alebo časti tela. Pri morfalaxii sa ostatné tkanivá tela alebo orgánu priamo premieňajú na štruktúry chýbajúcej časti. U hydroidných polypov dochádza k regenerácii najmä prostredníctvom morfalaxie, pričom u planárnych sa na nej súčasne podieľa epimorfóza aj morfóza. Regenerácia tvorbou blastému je rozšírená u bezstavovcov a hrá obzvlášť dôležitú úlohu pri regenerácii orgánov u obojživelníkov. Existujú dve teórie vzniku blastémových buniek: 1) blastémové bunky pochádzajú z „rezervných buniek“, t.j. bunky, ktoré zostali nevyužité počas embryonálneho vývoja a boli distribuované medzi rôzne orgány tela; 2) tkanivá, ktorých integrita bola narušená pri amputácii, sa v oblasti rezu „dediferencujú“, t.j. sa rozpadajú a transformujú na jednotlivé bunky blastému. Podľa teórie „rezervných buniek“ sa teda blastém tvorí z buniek, ktoré zostali embryonálne, ktoré migrujú z rôznych častí tela a hromadia sa v blízkosti povrchu rezu, a podľa teórie „dediferencovaného tkaniva“ bunky blastému pochádzajú z bunky poškodených tkanív. Existuje dostatok údajov na podporu jednej aj druhej teórie. Napríklad u planárov sú rezervné bunky citlivejšie na röntgenové žiarenie ako bunky diferencovaného tkaniva; preto môžu byť zničené striktným dávkovaním žiarenia, aby nedošlo k poškodeniu normálneho planárneho tkaniva. Takto ožiarené jedince prežívajú, ale strácajú schopnosť regenerácie. Ak sa však ožaruje len predná polovica planárneho telesa a následne sa prereže, potom dochádza k regenerácii, aj keď s určitým oneskorením. Oneskorenie naznačuje, že blastém sa tvorí z rezervných buniek migrujúcich na povrch rezu z neožiarenej polovice tela. Migráciu týchto rezervných buniek po ožiarenej časti tela je možné pozorovať pod mikroskopom. Podobné experimenty ukázali, že u mloka dochádza k regenerácii končatín v dôsledku blastémových buniek lokálneho pôvodu, t.j. v dôsledku dediferenciácie poškodených tkanív pňa. Ak napríklad ožiarite celú larvu mloka okrem povedzme pravej prednej končatiny a potom túto končatinu amputujete na úrovni predlaktia, zvieraťu narastie nová predná končatina. Je zrejmé, že blastémové bunky potrebné na to pochádzajú práve z pahýľa prednej končatiny, keďže zvyšok tela bol ožiarený. Okrem toho k regenerácii dochádza aj vtedy, keď je ožiarená celá larva, s výnimkou oblasti šírky 1 mm na pravom prednom tarze, a potom je amputovaný rezom cez túto neožiarenú oblasť. V tomto prípade je úplne jasné, že blastémové bunky pochádzajú z povrchu rezu, keďže celé telo vrátane pravého predkolenia bolo zbavené schopnosti regenerácie. Opísané procesy boli analyzované pomocou moderných metód. Elektrónový mikroskop umožňuje pozorovať zmeny v poškodených a regenerujúcich tkanivách vo všetkých detailoch. Boli vytvorené farbivá, ktoré odhaľujú určité chemikálie obsiahnuté v bunkách a tkanivách. Histochemické metódy (s použitím farbív) umožňujú posúdiť biochemické procesy prebiehajúce pri regenerácii orgánov a tkanív.
Polarita. Jedným z najzáhadnejších problémov v biológii je pôvod polarity v organizmoch. Z guľovitého vajíčka žaby sa vyvinie pulec, ktorý má od začiatku na jednom konci tela hlavu s mozgom, očami a ústami, na druhom chvost. Podobne, ak rozrežete telo planára na jednotlivé fragmenty, na jednom konci každého fragmentu sa vyvinie hlava a na druhom chvost. V tomto prípade je hlava vždy vytvorená na prednom konci fragmentu. Experimenty jasne ukazujú, že planár má gradient metabolickej (biochemickej) aktivity pozdĺž predo-zadnej osi svojho tela; v tomto prípade je najvyššia aktivita na samom prednom konci tela a smerom k zadnému koncu aktivita postupne klesá. U každého zvieraťa je hlava vždy vytvorená na konci fragmentu, kde je metabolická aktivita vyššia. Ak je smer gradientu metabolickej aktivity v izolovanom fragmente planaria obrátený, potom dôjde k vytvoreniu hlavy na opačnom konci fragmentu. Gradient metabolickej aktivity v tele planárov odráža existenciu nejakého dôležitejšieho fyzikálno-chemického gradientu, ktorého povaha je zatiaľ neznáma. V regenerujúcej sa končatine mloka sa zdá, že polarita novovytvorenej štruktúry je určená zachovaným pahýľom. Z dôvodov, ktoré stále zostávajú nejasné, sa v regenerujúcom orgáne vytvárajú iba štruktúry umiestnené distálne od povrchu rany a tie, ktoré sú umiestnené proximálnejšie (bližšie k telu), sa nikdy neregenerujú. Ak sa teda mlokovi amputuje ruka a zvyšná časť prednej končatiny sa vloží odrezaným koncom do steny tela a tento distálny (od tela vzdialený) koniec sa nechá zakoreniť na novom, nezvyčajnom mieste. to, potom následná transekcia tejto hornej končatiny v blízkosti ramena (uvoľnenie zo spojenia s ramenom) vedie k regenerácii končatiny s úplným súborom distálnych štruktúr. V čase rezu má takáto končatina tieto časti (začínajúc od zápästia, zrastené so stenou tela): zápästie, predlaktie, lakeť a distálna polovica ramena; potom sa následkom regenerácie objavia: ďalšia distálna polovica ramena, lakťa, predlaktia, zápästia a ruky. Obrátená (hore nohami) končatina teda regenerovala všetky časti umiestnené distálne od povrchu rany. Tento nápadný jav naznačuje, že tkanivá pahýľa (v tomto prípade pahýľa končatiny) riadia regeneráciu orgánu. Úlohou ďalšieho výskumu je presne zistiť, aké faktory tento proces riadia, čo stimuluje regeneráciu a čo spôsobuje hromadenie buniek zabezpečujúcich regeneráciu na povrchu rany. Niektorí vedci sa domnievajú, že poškodené tkanivo uvoľňuje určitý druh chemického „faktora rany“. Doposiaľ sa však nepodarilo izolovať chemickú látku špecifickú pre rany.
REGENERÁCIA V RASTLINÁCH
Rozšírený výskyt regenerácie v rastlinnej ríši je spôsobený zachovaním meristémov (tkanív pozostávajúcich z deliacich sa buniek) a nediferencovaných pletív. Vo väčšine prípadov je regenerácia v rastlinách v podstate jednou z foriem vegetatívneho rozmnožovania. Na špičke normálnej stonky je teda apikálny púčik, ktorý zabezpečuje nepretržitú tvorbu nových listov a rast stonky do dĺžky počas celého života rastliny. Ak sa tento púčik odreže a udržiava sa vlhký, často sa vyvinú nové korene z buniek parenchýmu v ňom prítomných alebo z kalusu vytvoreného na povrchu rezu; púčik ďalej rastie a dáva vznik novej rastline. To isté sa deje v prírode, keď sa odlomí konár. Mihalnice a stolony sú oddelené v dôsledku odumretia starých sekcií (internódií). Rovnakým spôsobom sa delia odnože kosatca, vlčieho nôžka alebo papradí, čím sa tvoria nové rastliny. Hľuzy, ako sú hľuzy zemiakov, zvyčajne žijú aj po odumretí podzemnej stonky, na ktorej rástli; s nástupom nového vegetačného obdobia môžu dať vzniknúť vlastným koreňom a výhonkom. V cibuľovitých rastlinách, ako sú hyacinty alebo tulipány, sa výhonky tvoria na spodnej časti šupín cibuliek a môžu zase vytvárať nové cibule, ktoré nakoniec vytvárajú korene a kvitnúce stonky, t.j. stať nezávislými rastlinami. U niektorých ľalií sa v pazuchách listov tvoria vzdušné cibuľky a u množstva papradí vyrastajú na listoch plodové puky; v určitom okamihu spadnú na zem a obnovia rast. Korene sú menej schopné vytvárať nové časti ako stonky. Na to potrebuje hľuza georgín púčik, ktorý sa tvorí na spodnej časti stonky; zo sladkých zemiakov však môže vzniknúť nová rastlina z púčika tvoreného koreňovou šiškou. Listy sú tiež schopné regenerácie. U niektorých druhov papradí, napríklad u papraďorastu (Camptosorus), sú listy veľmi pretiahnuté a vyzerajú ako dlhé vlasové útvary končiace meristémom. Z tohto meristému sa vyvíja embryo s rudimentárnym kmeňom, koreňmi a listami; ak sa špička listu materskej rastliny ohne nadol a dotkne sa pôdy alebo machu, púčik začne rásť. Nová rastlina sa po vyčerpaní tohto vlasu podobného útvaru oddelí od rodiča. Listy šťavnatej izbovej rastliny Kalanchoe nesú na okrajoch dobre vyvinuté rastlinky, ktoré ľahko opadávajú. Na povrchu listov begónie sa tvoria nové výhonky a korene. Na listoch niektorých machov (Lycopodium) a pečeňoviek (Marchantia) sa vyvíjajú špeciálne telieska nazývané embryonálne puky; padnú na zem, zakorenia sa a vytvoria nové dospelé rastliny. Mnohé riasy sa úspešne rozmnožujú tak, že sa pod vplyvom vĺn rozbijú na fragmenty.
pozri tiež SYSTEMATIKY RASTLÍN. LITERATÚRA Mattson P. Regenerácia – súčasnosť a budúcnosť. M., 1982 Gilbert S. Developmental biology, zv. 1-3. M., 1993-1995

Collierova encyklopédia. - Otvorená spoločnosť. 2000 .

Synonymá:

Pozrite si, čo je „REGENERÁCIA“ v iných slovníkoch:

REGENERÁCIA- REGENERÁCIA, proces tvorby nového orgánu alebo tkaniva na mieste časti tela, ktorá bola tak či onak odstránená. Veľmi často sa R. definuje ako proces obnovy toho, čo sa stratilo, teda vytvorenie orgánu podobného odstránenému. Toto...... Veľká lekárska encyklopédia

- (neskoré lat., z lat. re znova, znova a rod, eris rod, pokolenie). Oživenie, obnova, obnova toho, čo bolo zničené. V prenesenom zmysle: zmena k lepšiemu. Slovník cudzích slov zahrnutých v ruskom jazyku... ... Slovník cudzích slov ruského jazyka

REGENERÁCIA, v biológii schopnosť tela nahradiť jednu zo stratených častí. Pojem regenerácia tiež označuje formu nepohlavnej reprodukcie, pri ktorej nový jedinec vzniká z oddelenej časti tela matky... Vedecko-technický encyklopedický slovník

Obnova, zotavenie; kompenzácia, regenerácia, obnova, heteromorfóza, pettenkoferácia, obroda, morfalaxia Slovník ruských synoným. regeneračné podstatné meno, počet synoným: 11 kompenzácia (20) ... Slovník synonym

1) obnovenie pôvodného zloženia a vlastností odpadových produktov pomocou určitých fyzikálno-chemických procesov na ich opätovné použitie. Vo vojenských záležitostiach sa regenerácia vzduchu rozšírila (najmä pod vodou... ... Marine Dictionary

Regenerácia- – vrátenie použitého výrobku do pôvodných vlastností. [Terminologický slovník betónu a železobetónu. FSUE "Výskumné centrum "Stavebníctvo" NIIZHB pomenované po. A. A. Gvozdeva, Moskva, 2007, 110 s.] Regenerácia - obnova odpadu... ... Encyklopédia pojmov, definícií a vysvetlení stavebných materiálov

REGENERÁCIA- (1) obnovenie pôvodných vlastností a zloženia odpadových materiálov (voda, vzduch, oleje, guma atď.) na ich opätovné použitie. Vykonáva sa pomocou určitých fyzických chem. procesy v špeciálnych regeneračných zariadeniach. Široký...... Veľká polytechnická encyklopédia

- (z neskorej lat. regeneratio rebirth obnova), v biológii obnova telom stratených alebo poškodených orgánov a tkanív, ako aj obnova celého organizmu z jeho časti. Charakteristické väčšinou pre rastliny a bezstavovce... ...

V technológiách 1) napríklad vrátenie spotrebovaného produktu do jeho pôvodných kvalít. obnova vlastností použitého formovacieho piesku v zlievarňach, čistenie použitého mazacieho oleja, premena opotrebovaných gumových výrobkov na plasty... ... Veľký encyklopedický slovník

REGENERATION (regenerácia), regenerácia, mnoho. nie, samica (lat. regeneratio obnova, návrat). 1. Ohrev plynu a vzduchu vstupujúceho do pece odpadovými produktmi spaľovania (technické). 2. Rozmnožovanie stratených orgánov zvieratami (zool.). 3. Žiarenie...... Ušakovov vysvetľujúci slovník