Subkortikálne jadrá funkcií mozgu. Bazálne gangliá: štruktúra, vývoj, funkcie

Na dne mozgových hemisfér (spodná stena postranných komôr) sú jadrá šedej hmoty - bazálna uzlina . Tvoria približne 3 % objemu hemisfér. Všetky bazálne gangliá sú funkčne spojené do dvoch systémov.

Prvou skupinou jadier je striopallidálny systém. Patria sem: caudate nucleus (nucleus caudatus), shell (putamen) a bledá guľa (globus pallidus). Putamen a caudate nucleus majú vrstvenú štruktúru, a preto je ich spoločný názov striatum (corpus striatum). Globus pallidus nemá žiadne vrstvenie a zdá sa ľahší ako striatum. Putamen a globus pallidus sú spojené do lentiformného jadra (nucleus lentiförmis). Škrupina tvorí vonkajšiu vrstvu lentikulárneho jadra a bledá guľa tvorí jeho vnútorné časti. Globus pallidus sa zase skladá z vonkajšieho a vnútorného členov . Plot a amygdala sú súčasťou limbického systému mozgu.

Caudate nucleus (časť striata)

Shell

Bledá lopta

Striatum

Amygdala

Lentikulárne jadro

Subtalamické jadro (Lewis nucleus) je skupina neurónov umiestnených pod talamom a anatomicky a funkčne asociovaných s bazálnymi gangliami.

Funkcia bazálnych ganglií.

Bazálne gangliá zabezpečujú reguláciu motorických a autonómnych funkcií, podieľajú sa na realizácii integračných procesov vyššej nervovej aktivity.

Poruchy v bazálnych gangliách vedú k motorickým dysfunkciám, ako je pomalosť pohybu, zmeny svalového tonusu, mimovoľné pohyby a tras. Tieto poruchy sú zaznamenané pri Parkinsonovej chorobe a Huntingtonovej chorobe.

52. Vlastnosti štruktúry a hlavné funkcie striata.

Striatum (lat. corpus striatum), striatum - anatomická stavba telencephalon, súvisiaca s bazálnymi jadrami mozgových hemisfér. Na horizontálnych a čelných častiach mozgu vyzerá striatum ako striedajúce sa pásy šedej hmoty a bielej hmoty. Štruktúra striata zase zahŕňa caudatum nucleus, lentikulárne jadro a plot (klaustrum).

Anatomicky nucleus caudatus úzko súvisí s laterálnou komorou. Jeho predná a mediálne rozšírená časť, hlava nucleus caudatus, tvorí bočnú stenu predného rohu komory, telo jadra tvorí spodnú stenu centrálnej časti komory a tenký chvost tvorí hornú časť komory. stena dolného rohu. Podľa tvaru laterálnej komory nucleus caudatus uzatvára lentiformné jadro do oblúka. Kaudátové a lentikulárne jadrá sú od seba oddelené vrstvou bielej hmoty - súčasťou vnútorného puzdra (capsula interna).

Ďalšia časť vnútornej kapsuly oddeľuje lentikulárne jadro od podložného talamu. Štruktúru dna laterálnej komory (čo je striopallidálny systém) si teda môžeme schematicky predstaviť nasledovne: samotná stena komory je tvorená vrstveným kaudátovým jadrom, pod ňou je potom vrstva bielej hmoty - tzv. vnútorná kapsula, pod ňou je vrstvený putamen, ešte nižšie je globus pallidus a opäť vrstva vnútorného puzdra ležiaca na jadrovej štruktúre diencefala - talamu.

Striopallidálny systém prijíma aferentné vlákna z nešpecifických mediálnych talamických jadier, frontálnych častí mozgovej kôry, cerebelárnej kôry a substantia nigra stredného mozgu. Väčšina eferentných vlákien striata sa zbieha v radiálnych zväzkoch do globus pallidus. Globus pallidus je teda výstupnou štruktúrou striopallidálneho systému. Eferentné vlákna globus pallidus smerujú do predných jadier talamu, ktoré sú spojené s frontálnym a parietálnym kortexom mozgových hemisfér. Časť eferentných vlákien, ktoré sa v jadre globus pallidus neprepínajú, ide do substantia nigra a červeného jadra stredného mozgu. Striopallidum je spolu so svojimi dráhami súčasťou extrapyramídového systému, ktorý má tonizujúci účinok na motorickú aktivitu. Tento systém riadenia motora sa nazýva extrapyramídový, pretože sa prepína na svojej ceste do miechy a obchádza pyramídy predĺženej miechy. Striopallidálny systém je najvyšším centrom mimovoľných a automatizovaných pohybov, znižuje svalový tonus a inhibuje pohyby vykonávané motorickou kôrou. Laterálne k striopallidálnemu systému bazálnych ganglií sa nachádza tenká platnička šedej hmoty - klaustrum. Zo všetkých strán je ohraničená vláknami bielej hmoty - vonkajšou kapsulou (capsula externa).

Funkcie

Striatum reguluje svalový tonus, znižuje ho; podieľa sa na regulácii práce vnútorných orgánov; pri realizácii rôznych behaviorálnych reakcií (správanie pri získavaní potravy); podieľa sa na tvorbe podmienených reflexov. Keď je striatum zničené, dochádza k: hypertonicite kostrových svalov, narušeniu zložitých motorických reakcií a správania pri získavaní potravy a inhibuje sa tvorba podmienených reflexov.

Pohyb a myslenie sú vlastnosti, ktoré umožňujú človeku naplno žiť a rozvíjať sa.

Aj malé poruchy mozgových štruktúr môžu viesť k významným zmenám alebo úplnej strate týchto schopností.

Za tieto nevyhnutné životné procesy sú zodpovedné skupiny nervových buniek v mozgu nazývané bazálne gangliá.

Čo potrebujete vedieť o bazálnych gangliách

Veľké hemisféry ľudského mozgu na vonkajšej strane sú kôra tvorená sivou hmotou a zvnútra subkortexom bielej hmoty. Bazálne gangliá (ganglia, uzliny), ktoré sa tiež nazývajú centrálne alebo subkortikálne, sú koncentrácie šedej hmoty v bielej hmote subkortexu.

Bazálne gangliá sa nachádzajú v spodnej časti mozgu, čo vysvetľuje ich názov, mimo talamu (optický talamus). Ide o párové útvary, ktoré sú symetricky zastúpené v oboch hemisférach mozgu. Pomocou nervových procesov bilaterálne interagujú s rôznymi oblasťami centrálneho nervového systému.

Hlavnou úlohou subkortikálnych uzlín je organizovať motorickú funkciu a rôzne aspekty vyššej nervovej aktivity. Patológie, ktoré vznikajú v ich štruktúre, ovplyvňujú fungovanie iných častí centrálneho nervového systému, spôsobujú problémy s rečou, koordináciou pohybov, pamäťou a reflexmi.

Vlastnosti štruktúry bazálnych ganglií

Bazálne gangliá sa nachádzajú v predných a čiastočne temporálnych lalokoch telencefalu. Ide o zhluky telies neurónov, ktoré tvoria skupiny šedej hmoty. Biela hmota, ktorá ich obklopuje, je reprezentovaná procesmi nervových buniek a vytvára vrstvy, ktoré oddeľujú jednotlivé bazálne gangliá a ďalšie štrukturálne a funkčné prvky mozgu.

Bazálne uzliny zahŕňajú:

• striatum;
• plot;
• amygdala.

V anatomických rezoch sa striatum javí ako striedajúce sa vrstvy šedej a bielej hmoty. Pozostáva z kaudátových a lentikulárnych jadier. Prvý sa nachádza v prednej časti vizuálneho talamu. Keď sa caudate nucleus stáva tenším, stáva sa z neho amygdala. Lentikulárne jadro je umiestnené laterálne od talamu opticus a nucleus caudatus. Je s nimi spojený tenkými mostíkmi neurónov.

Plot je úzky pás neurónov. Nachádza sa medzi lentikulárnym jadrom a ostrovčekovou kôrou. Od týchto štruktúr je oddelená tenkými vrstvami bielej hmoty. Amygdala má tvar amygdaly a nachádza sa v spánkových lalokoch telencephalonu. Skladá sa z niekoľkých nezávislých prvkov.

Táto klasifikácia je založená na štrukturálnych znakoch a umiestnení ganglií na anatomickej časti mozgu. Existuje aj funkčná klasifikácia, podľa ktorej vedci zaraďujú medzi bazálne gangliá len striatum a niektoré gangliá diencefala a mezencefala. Tieto štruktúry spoločne zabezpečujú motorické funkcie človeka a jednotlivé aspekty správania zodpovedné za motiváciu.

Anatómia a fyziológia bazálnych ganglií

Hoci všetky bazálne gangliá sú zbierkami šedej hmoty, majú svoje vlastné zložité štrukturálne znaky. Aby sme pochopili, akú úlohu zohráva toto alebo toto bazálne centrum vo fungovaní tela, je potrebné bližšie sa pozrieť na jeho štruktúru a umiestnenie.

Caudate jadro

Tento subkortikálny uzol sa nachádza v predných lalokoch mozgových hemisfér. Je rozdelená do niekoľkých častí: zhrubnutá veľká hlava, zužujúce sa telo a tenký dlhý chvost. Caudatus nucleus je vysoko predĺžený a zakrivený. Ganglion pozostáva väčšinou z mikroneurónov (do 20 mikrónov) s krátkymi tenkými výbežkami. Asi 5 % celkovej bunkovej hmoty subkortikálneho ganglia pozostáva z väčších nervových buniek (do 50 mikrónov) s vysoko rozvetvenými dendritmi.

Tento ganglion interaguje s oblasťami kôry, talamu a uzlov diencefala a stredného mozgu. Funguje ako spojnica medzi týmito mozgovými štruktúrami, neustále prenáša nervové impulzy z mozgovej kôry do jej ostatných častí a späť. Je multifunkčný, no jeho úloha je významná najmä pri udržiavaní činnosti nervovej sústavy, ktorá reguluje činnosť vnútorných orgánov.

Lentikulárne jadro

Tento bazálny uzol má tvar semien šošovice. Nachádza sa tiež vo frontálnych oblastiach mozgových hemisfér. Keď je mozog prerezaný v prednej rovine, táto štruktúra je trojuholník, ktorého vrchol smeruje dovnútra. Biela hmota rozdeľuje tento ganglion na putamen a dve vrstvy globus pallidus. Škrupina je tmavá a umiestnená zvonka vo vzťahu k svetlým vrstvám globus pallidus. Neurónové zloženie putamenu je podobné nucleus caudatus, ale globus pallidus je reprezentovaný najmä veľkými bunkami s malými inklúziami mikroneurónov.

Evolučne je globus pallidus uznávaný ako najstarší útvar spomedzi ostatných bazálnych ganglií. Putamen, globus pallidus a caudate nucleus tvoria striopallidálny systém, ktorý je súčasťou extrapyramídového systému. Hlavnou funkciou tohto systému je regulácia vôľových pohybov. Anatomicky je spojená s mnohými kortikálnymi poľami mozgových hemisfér.

Plot

Mierne zakrivená, stenčená doska šedej hmoty, ktorá oddeľuje putamen a insula telencephalon, sa nazýva plot. Biela hmota okolo tvorí dve kapsuly: vonkajšiu a „vonkajšiu“. Tieto kapsuly oddeľujú plot od susedných štruktúr šedej hmoty. Plot prilieha k vnútornej vrstve neokortexu.

Hrúbka plotu sa pohybuje od zlomkov milimetra až po niekoľko milimetrov. Po celej dĺžke sa skladá z neurónov rôznych tvarov. Plot je spojený prostredníctvom nervových dráh s centrami mozgovej kôry, hipokampu, amygdaly a čiastočne striatálnych telies. Niektorí vedci považujú plot za pokračovanie mozgovej kôry alebo ho zahŕňajú ako súčasť limbického systému.

Amygdala

Tento ganglion je skupina buniek šedej hmoty sústredených pod škrupinou. Amygdala pozostáva z niekoľkých útvarov: jadrá kôry, stredné a centrálne jadrá, bazolaterálny komplex a intersticiálne bunky. Nervovým prenosom je spojený s hypotalamom, talamom, zmyslovými orgánmi, jadrami hlavových nervov, čuchovým centrom a mnohými ďalšími útvarmi. Niekedy je amygdala klasifikovaná ako limbický systém, ktorý je zodpovedný za činnosť vnútorných orgánov, emócií, čuchu, spánku a bdenia, učenia atď.

Význam subkortikálnych uzlín pre telo

Funkcie bazálnych ganglií sú určené ich interakciou s inými oblasťami centrálneho nervového systému. Tvoria nervové slučky spájajúce talamus a najdôležitejšie oblasti mozgovej kôry: motorickú, somatosenzorickú a frontálnu. Okrem toho sú subkortikálne uzliny spojené navzájom a s niektorými oblasťami mozgového kmeňa.

Caudate nucleus a putamen vykonávajú tieto funkcie:

• kontrola smeru, sily a amplitúdy pohybov;
• analytická činnosť, učenie, myslenie, pamäť, komunikácia;
• kontrola pohybov očí, úst a tváre;
• udržiavanie fungovania vnútorných orgánov;
• podmienená reflexná aktivita;
• vnímanie zmyslových signálov;
• kontrola svalového tonusu.

Špecifické funkcie škrupiny zahŕňajú dýchacie pohyby, produkciu slín a ďalšie aspekty kŕmenia, zabezpečujúce trofizmus kože a vnútorných orgánov.

Funkcie bledej lopty:

• vývoj orientačnej reakcie;
• kontrola pohybov rúk a nôh;
• stravovacie správanie;
• výrazy tváre;
• vyjadrenie emócií;
• poskytovanie pomocných pohybov a koordinačných schopností.

Funkcie plotu a amygdaly zahŕňajú:

• reč;
• stravovacie správanie;
• emocionálna a dlhodobá pamäť;
• vývoj behaviorálnych reakcií (strach, agresia, úzkosť atď.);
• zabezpečenie sociálnej integrácie.

Veľkosť a stav jednotlivých bazálnych ganglií teda ovplyvňuje emocionálne správanie, vôľové a mimovoľné pohyby človeka, ako aj vyššiu nervovú aktivitu.

Choroby bazálnych ganglií a ich symptómy

Narušenie normálneho fungovania bazálnych ganglií môže byť spôsobené infekciou, úrazom, genetickou predispozíciou, vrodenými anomáliami alebo metabolickým zlyhaním.

Symptómy patológie sa niekedy objavujú postupne, bez povšimnutia pacienta.

Mali by ste venovať pozornosť nasledujúcim príznakom:

• celkové zhoršenie zdravia, slabosť;
• zhoršený svalový tonus, obmedzený pohyb;
• výskyt dobrovoľných pohybov;
• chvenie;
• zhoršená koordinácia pohybov;
• výskyt neobvyklých pozícií pre pacienta;
• ochudobnenie výrazov tváre;
• zhoršenie pamäti, zakalenie vedomia.

Patológie bazálnych ganglií sa môžu prejaviť v mnohých ochoreniach:

1. Funkčný nedostatok. Prevažne dedičné ochorenie, ktoré sa prejavuje už v detstve. Hlavné príznaky: neovládateľnosť, nepozornosť, enuréza do 10–12 rokov, nevhodné správanie, nejasné pohyby, zvláštne držanie tela.
2. Cyst. Bez včasného lekárskeho zásahu vedú zhubné nádory k invalidite a smrti.
3. Kortikálna paralýza. Hlavné príznaky: mimovoľné grimasy, zhoršená mimika, kŕče, chaotické pomalé pohyby.
4. Parkinsonova choroba. Hlavné príznaky: tremor končatín a tela, znížená motorická aktivita.
5. Huntingtonova choroba. Genetická patológia, ktorá postupuje postupne. Hlavné príznaky: spontánne nekontrolované pohyby, strata koordinácie, znížené duševné schopnosti, depresia.
6. . Hlavné príznaky: spomalenie a ochudobnenie reči, apatia, nevhodné správanie, zhoršenie pamäti, pozornosti a myslenia.

Niektoré funkcie bazálnych ganglií a znaky ich interakcie s inými štruktúrami mozgu ešte neboli stanovené. Neurológovia pokračujú v štúdiu týchto subkortikálnych centier, pretože ich úloha pri udržiavaní normálneho fungovania ľudského tela je nespochybniteľná.

Bazálna uzlina, alebo subkortikálne jadrá, sú úzko prepojené mozgové štruktúry umiestnené hlboko v mozgových hemisférach medzi prednými lalokmi a.

Bazálne gangliá sú párové formácie a pozostávajú z jadier šedej hmoty, oddelených vrstvami bielej hmoty - vláknami vnútorných a vonkajších kapsúl mozgu. IN zloženie bazálnych ganglií zahŕňa: striatum, pozostávajúce z kaudálneho jadra a putamenu, globus pallidus a plot. Z funkčného hľadiska sa niekedy subtalamické jadro a substantia nigra označujú aj ako bazálne gangliá (obr. 1). Veľká veľkosť týchto jadier a podobnosť v štruktúre u rôznych druhov naznačujú, že významne prispievajú k organizácii mozgu suchozemských stavovcov.

Hlavné funkcie bazálnych ganglií:

• Účasť na tvorbe a ukladaní programov vrodených a získaných motorických reakcií a koordinácia týchto reakcií (hlavné)
• Regulácia svalového tonusu
• Regulácia vegetatívnych funkcií (trofické procesy, metabolizmus sacharidov, slinenie a slzenie, dýchanie atď.)
• Regulácia citlivosti tela na vnímanie podnetov (somatické, sluchové, zrakové atď.)
• Regulácia HND (emocionálne reakcie, pamäť, rýchlosť rozvoja nových podmienených reflexov, rýchlosť prechodu z jednej formy činnosti na druhú)

Ryža. 1. Najdôležitejšie aferentné a eferentné spojenia bazálnych ganglií: 1 paraventrikulárne jadro; 2 ventrolaterálne jadro; 3 stredné jadrá talamu; SA - subtalamické jadro; 4 - kortikospinálny trakt; 5 - kortikomontínový trakt; 6 - eferentná dráha z globus pallidus do stredného mozgu

Z klinických pozorovaní je už dlho známe, že jedným z dôsledkov ochorení bazálnych ganglií je zhoršený svalový tonus a pohyb. Na základe toho by sa dalo predpokladať, že bazálne gangliá musia byť spojené s motorickými centrami mozgového kmeňa a miechy. Moderné výskumné metódy ukázali, že axóny ich neurónov nesledujú smerom nadol k motorickým jadrám trupu a miechy a poškodenie ganglií nie je sprevádzané svalovou parézou, ako je to v prípade poškodenia iných zostupných motorické dráhy. Väčšina eferentných vlákien bazálnych ganglií nasleduje vzostupným smerom k motorickým a iným oblastiam mozgovej kôry.

Aferentné spojenia

Štruktúra bazálnych ganglií, do ktorého neurónov prichádza väčšina aferentných signálov, je striatum. Jeho neuróny prijímajú signály z mozgovej kôry, talamických jadier, bunkových skupín substantia nigra diencephalon obsahujúcich dopamín a z neurónov raphe nucleus obsahujúcich serotonín. V tomto prípade neuróny putamenu striata prijímajú signály hlavne z primárnej somatosenzorickej a primárnej motorickej kôry a neuróny nucleus caudatus (už vopred integrované polysenzorické signály) z neurónov asociačných oblastí mozgovej kôry. . Analýza aferentných spojení bazálnych ganglií s inými štruktúrami mozgu naznačuje, že z nich gangliá dostávajú nielen informácie súvisiace s pohybmi, ale aj informácie, ktoré môžu odrážať stav celkovej mozgovej aktivity a súvisieť s jeho vyššími kognitívnymi funkciami a emóciami.

Prijaté signály sú podrobené komplexnému spracovaniu v bazálnych gangliách, na ktorých sa podieľajú ich rôzne štruktúry, prepojené početnými vnútornými spojeniami a obsahujúce rôzne typy neurónov. Medzi týmito neurónmi je väčšina GABAergických neurónov striata, ktoré posielajú axóny do neurónov v globus pallidus a substantia nigra. Tieto neuróny tiež produkujú dynorfín a enkefalín. Veľký podiel na prenose a spracovaní signálov v bazálnych gangliách majú jeho excitačné cholinergné interneuróny so široko rozvetvenými dendritmi. K týmto neurónom sa zbiehajú axóny neurónov substantia nigra, vylučujúce dopamín.

Eferentné spojenia z bazálnych ganglií sa používajú na odosielanie signálov spracovaných v gangliách do iných štruktúr mozgu. Neuróny, ktoré tvoria hlavné eferentné dráhy bazálnych ganglií, sa nachádzajú hlavne vo vonkajších a vnútorných segmentoch globus pallidus a v substantia nigra, prijímajú aferentné signály hlavne zo striata. Niektoré z eferentných vlákien globus pallidus nasledujú do intralaminárnych jadier talamu a odtiaľ do striata a tvoria subkortikálnu neurónovú sieť. Väčšina axónov eferentných neurónov vnútorného segmentu globus pallidus nasleduje cez vnútornú kapsulu k neurónom ventrálnych jadier talamu a z nich do prefrontálnej a doplnkovej motorickej kôry mozgových hemisfér. Prostredníctvom spojení s motorickými oblasťami mozgovej kôry ovplyvňujú bazálne gangliá riadenie pohybov vykonávaných kôrou cez kortikospinálne a iné zostupné motorické dráhy.

Caudatus nucleus prijíma aferentné signály z asociačných oblastí mozgovej kôry a po ich spracovaní vysiela eferentné signály hlavne do prefrontálneho kortexu. Predpokladá sa, že tieto spojenia sú základom účasti bazálnych ganglií na riešení problémov spojených s prípravou a vykonávaním pohybov. Pri poškodení jadra caudatus u opíc je teda narušená schopnosť vykonávať pohyby, ktoré si vyžadujú informácie z aparátu priestorovej pamäte (napríklad berúc do úvahy, kde sa nachádza objekt).

Bazálne gangliá sú spojené eferentnými spojmi s retikulárnou formáciou diencephala, cez ktorú sa podieľajú na riadení chôdze, ako aj s neurónmi colliculus superior, cez ktoré môžu ovládať pohyby očí a hlavy.

Berúc do úvahy aferentné a eferentné spojenia bazálnych ganglií s kôrou a inými štruktúrami mozgu, je identifikovaných niekoľko neurónových sietí alebo slučiek, ktoré prechádzajú cez gangliá alebo končia v nich. Motorová slučka tvorené neurónmi primárnej motorickej, primárnej senzomotorickej a doplnkovej motorickej kôry, ktorej axóny nasledujú k neurónom putamenu a potom sa cez globus pallidus a thalamus dostávajú k neurónom doplnkovej motorickej kôry. Okulomotorická slučka tvorené neurónmi motorických polí 8, 6 a zmyslového poľa 7, ktorých axóny nasledujú do nucleus caudatus a ďalej do neurónov frontálneho očného poľa 8. Prefrontálne slučky tvorené neurónmi prefrontálneho kortexu, ktorých axóny nasledujú k neurónom nucleus caudatus, čierneho telesa, globus pallidus a ventrálnych jadier talamu a následne dosahujú neuróny prefrontálneho kortexu. Kamčatská slučka tvorené neurónmi cirkulárneho gyrusu, orbitofrontálnej kôry a niektorých oblastí spánkovej kôry, ktoré sú úzko spojené so štruktúrami limbického systému. Axóny týchto neurónov nadväzujú na neuróny ventrálnej časti striata, globus pallidus, mediodorzálny talamus a ďalej na neuróny tých oblastí kôry, v ktorých začala slučka. Ako je možné vidieť, každá slučka je tvorená viacerými kortikostriatálnymi spojeniami, ktoré po prechode cez bazálne gangliá nasledujú cez obmedzenú oblasť talamu do špecifickej jedinej oblasti kôry.

Oblasti kôry, ktoré vysielajú signály do jednej alebo druhej slučky, sú navzájom funkčne spojené.

Funkcie bazálnych ganglií

Nervové slučky bazálnych ganglií sú morfologickým základom základných funkcií, ktoré vykonávajú. Medzi nimi je účasť bazálnych ganglií na príprave a realizácii pohybov. Osobitosti účasti bazálnych ganglií na výkone tejto funkcie vyplývajú z pozorovaní charakteru porúch hybnosti pri ochoreniach ganglií. Predpokladá sa, že bazálne gangliá zohrávajú dôležitú úlohu pri plánovaní, programovaní a vykonávaní zložitých pohybov iniciovaných mozgovou kôrou.

S ich účasťou sa abstraktný koncept pohybu mení na motorický program komplexných dobrovoľných akcií. Príkladom toho môžu byť činnosti, ako je súčasné vykonávanie niekoľkých pohybov v jednotlivých kĺboch. Pri zaznamenávaní bioelektrickej aktivity neurónov v bazálnych gangliách počas vykonávania dobrovoľných pohybov sa skutočne zaznamená nárast neurónov subtalamických jadier, plota, vnútorného segmentu globus pallidus a retikulárnej časti corpus nigra. .

Zvýšená aktivita neurónov bazálnych ganglií je iniciovaná prílevom excitačných signálov do striatálnych neurónov z mozgovej kôry, sprostredkovaným uvoľňovaním glutamátu. Tieto isté neuróny prijímajú prúd signálov zo substantia nigra, ktorý má inhibičný účinok na striatálne neuróny (prostredníctvom uvoľňovania GABA) a pomáha zamerať vplyv kortikálnych neurónov na určité skupiny striatálnych neurónov. Jeho neuróny zároveň prijímajú aferentné signály z talamu s informáciami o stave aktivity iných oblastí mozgu súvisiacich s organizáciou pohybov.

Neuróny striata integrujú všetky tieto prúdy informácií a prenášajú ich do neurónov globus pallidus a retikulárnej časti substantia nigra a potom cez eferentné dráhy sú tieto signály prenášané cez talamus do motorických oblastí mozgu. kôra, v ktorej sa uskutočňuje príprava a iniciácia nadchádzajúceho pohybu. Predpokladá sa, že bazálne gangliá už v štádiu pohybovej prípravy vyberajú druh pohybu potrebný na dosiahnutie cieľa a vyberajú svalové skupiny potrebné na jeho efektívnu realizáciu. Je pravdepodobné, že bazálne gangliá sa zapájajú do procesov motorického učenia prostredníctvom opakovania pohybov a ich úlohou je vybrať optimálne spôsoby vykonávania zložitých pohybov na dosiahnutie požadovaného výsledku. Za účasti bazálnych ganglií sa dosiahne eliminácia nadbytočných pohybov.

Ďalšou z motorických funkcií bazálnych ganglií je účasť na realizácii automatických pohybov alebo motoriky. Pri poškodení bazálnych ganglií ich človek vykonáva pomalším tempom, menej automaticky, s menšou presnosťou. Obojstranné zničenie alebo poškodenie plotu a globus pallidus u ľudí je sprevádzané vznikom obsedantno-povinného motorického správania a objavením sa elementárnych stereotypných pohybov. Obojstranné poškodenie alebo odstránenie globus pallidus vedie k zníženiu motorickej aktivity a hypokinéze, zatiaľ čo jednostranné poškodenie tohto jadra buď nemá alebo má malý vplyv na motorické funkcie.

Poškodenie bazálnych ganglií

Patológia v oblasti bazálnych ganglií u ľudí je sprevádzaná objavením sa nedobrovoľných a narušených dobrovoľných pohybov, ako aj poruchou distribúcie svalového tonusu a držania tela. Mimovoľné pohyby sa zvyčajne objavujú počas pokojného bdenia a miznú počas spánku. Existujú dve veľké skupiny pohybových porúch: s dominanciou hypokinéza- bradykinéza, akinéza a rigidita, ktoré sú najvýraznejšie pri parkinsonizme; s dominanciou hyperkinézy, ktorá je najcharakteristickejšia pre Huntingtonovu choreu.

Hyperkinetické motorické poruchy sa môže objaviť kľudový chvenie- mimovoľné rytmické sťahy svalov distálnych a proximálnych končatín, hlavy a iných častí tela. V iných prípadoch sa môžu objaviť chorea- náhle, rýchle, prudké pohyby svalov trupu, končatín, tváre (grimasa), objavujúce sa ako dôsledok degenerácie neurónov v nucleus caudatus, locus coeruleus a iných štruktúrach. V nucleus caudatus bol zistený pokles hladiny neurotransmiterov - GABA, acetylcholínu a neuromodulátorov - enkefalínu, substancie P, dynorfínu a cholecystokinínu. Jedným z prejavov chorey je atetóza- pomalé, dlhotrvajúce zvíjajúce sa pohyby distálnych častí končatín, spôsobené poruchou funkcie plota.

V dôsledku jednostranného (s krvácaním) alebo obojstranného poškodenia subtalamických jadier, balizmus, prejavujúce sa náhlymi, prudkými, veľkou amplitúdou a intenzitou, mlátením, rýchlymi pohybmi na opačnej strane (hemibalizmus) alebo na oboch stranách tela. Choroby v striatálnej oblasti môžu viesť k rozvoju dystónia, ktorá sa prejavuje prudkými, pomalými, opakujúcimi sa krútivými pohybmi svalov paže, krku alebo trupu. Príkladom lokálnej dystónie môže byť mimovoľná kontrakcia svalov predlaktia a ruky pri písaní – spisovateľský kŕč. Choroby v oblasti bazálnych ganglií môžu viesť k rozvoju tikov, ktoré sú charakterizované náhlymi, krátkymi, prudkými pohybmi svalov v rôznych častiach tela.

Narušený svalový tonus pri ochoreniach bazálnych ganglií sa prejavuje svalovou rigiditou. Ak je prítomný, pokus o zmenu polohy v kĺboch ​​je sprevádzaný pohybom pacienta, ktorý pripomína pohyb ozubeného kolesa. Odpor vyvíjaný svalmi sa vyskytuje v určitých intervaloch. V iných prípadoch sa môže vyvinúť vosková stuhnutosť, pri ktorej odpor zostáva v celom rozsahu pohybu kĺbu.

Hypokinetické motorické poruchy prejavuje sa oneskorením alebo neschopnosťou začať pohyb (akinéza), pomalosťou vykonávania pohybov a ich dokončení (bradykinéza).

Poruchy motorických funkcií pri ochoreniach bazálnych ganglií môžu mať zmiešaný charakter, pripomínajúci svalové parézy alebo naopak spasticitu. V tomto prípade sa pohybové poruchy môžu rozvinúť od neschopnosti iniciovať pohyb až po neschopnosť potlačiť mimovoľné pohyby.

Popri ťažkých, invalidizujúcich pohybových poruchách je ďalším diagnostickým znakom parkinsonizmu bezvýrazná tvár, často tzv parkinsonská maska. Jedným z jej znakov je nedostatočnosť alebo nemožnosť spontánneho posunu pohľadu. Pohľad pacienta môže zostať zamrznutý, ale na povel ním môže pohybovať v smere zrakového objektu. Tieto fakty naznačujú, že bazálne gangliá sa podieľajú na kontrole posunov pohľadu a vizuálnej pozornosti pomocou komplexnej okulomotorickej neurónovej siete.

Jedným z možných mechanizmov rozvoja motorických a najmä okulomotorických porúch s poškodením bazálnych ganglií môže byť narušenie prenosu signálu v neurónových sieťach v dôsledku nerovnováhy neurotransmiterovej rovnováhy. U zdravých ľudí je aktivita neurónov v striate pod vyváženým vplyvom aferentných inhibičných (dopamín, GAM-K) signálov zo substantia nigra a excitačných (glutamátových) signálov zo senzomotorickej kôry. Jedným z mechanizmov na udržanie tejto rovnováhy je jej regulácia signálmi z globus pallidus. Nerovnováha v smere prevahy inhibičných vplyvov obmedzuje schopnosť dosiahnuť senzorické informácie z motorických oblastí mozgovej kôry a vedie k zníženiu motorickej aktivity (hypokinéza), ktorá sa pozoruje pri parkinsonizme. Strata niektorých inhibičných dopamínových neurónov bazálnymi gangliami (v dôsledku ochorenia alebo s vekom) môže viesť k ľahšiemu vstupu senzorických informácií do motorického systému a zvýšeniu jeho aktivity, ako sa pozoruje pri Huntingtonovej chorei.

Jedným z potvrdení, že rovnováha neurotransmiterov je dôležitá pri realizácii motorických funkcií bazálnych ganglií a jej porušenie je sprevádzané motorickým zlyhaním, je klinicky potvrdený fakt, že zlepšenie motorických funkcií pri parkinsonizme sa dosahuje užívaním L-dopy, prekurzor pre syntézu dopamínu, ktorý preniká do mozgu cez hematoencefalickú bariéru. V mozgu sa vplyvom enzýmu dopamínkarboxyláza mení na dopamín, ktorý pomáha odstraňovať nedostatok dopamínu. Liečba parkinsonizmu L-dopou je v súčasnosti najefektívnejšou metódou, ktorej užívanie pacientom nielen zmiernilo stav, ale predĺžilo ich aj dĺžku života.

Boli vyvinuté a aplikované metódy chirurgickej korekcie motorických a iných porúch u pacientov prostredníctvom stereotaktickej deštrukcie globus pallidus alebo ventrolaterálneho jadra talamu. Po tejto operácii je možné odstrániť stuhnutosť a chvenie svalov na opačnej strane, ale neodstráni sa akinéza a narušené držanie tela. V súčasnosti sa využíva aj operácia implantácie permanentných elektród do talamu, cez ktoré sa vykonáva chronická elektrická stimulácia.

Uskutočnila sa transplantácia buniek produkujúcich dopamín do mozgu a transplantácia chorých mozgových buniek z jednej z ich nadobličiek do oblasti ventrikulárneho povrchu mozgu, po ktorej sa v niektorých prípadoch dosiahlo zlepšenie stavu pacientov . Predpokladá sa, že transplantované bunky by sa mohli stať na istý čas zdrojom tvorby dopamínu alebo rastových faktorov, ktoré prispeli k obnove funkcie postihnutých neurónov. V iných prípadoch bolo tkanivo fetálnych bazálnych ganglií implantované do mozgu s lepšími výsledkami. Metódy transplantácie liečby sa ešte nerozšírili a ich účinnosť sa naďalej skúma.

Funkcie iných neurónových sietí bazálnych ganglií zostávajú nedostatočne pochopené. Na základe klinických pozorovaní a experimentálnych údajov sa predpokladá, že bazálne gangliá sa podieľajú na zmenách svalovej aktivity a držania tela počas prechodu zo spánku do bdenia.

Bazálne gangliá sa podieľajú na formovaní nálady, motivácie a emócií človeka, najmä tých, ktoré súvisia s vykonávaním pohybov zameraných na uspokojenie životných potrieb (jedenie, pitie) alebo získanie morálneho a emocionálneho potešenia (odmeny).

Väčšina pacientov s dysfunkciou bazálnych ganglií vykazuje symptómy psychomotorických zmien. Najmä pri parkinsonizme sa môže vyvinúť stav depresie (depresívna nálada, pesimizmus, zvýšená zraniteľnosť, smútok), úzkosť, apatia, psychóza a znížené kognitívne a mentálne schopnosti. To poukazuje na dôležitú úlohu bazálnych ganglií pri realizácii vyšších mentálnych funkcií u človeka.

Funkcie bazálnych ganglií

Hlavné štruktúry bazálnych ganglií ( ryža. 66) . Bazálne gangliá sú nucleus caudate ( nucleus caudatus), škrupina ( putamen) a globus pallidus ( globulus pallidus); niektorí autori pripisujú plot bazálnym gangliám ( klaustrum). Všetky tieto štyri jadrá sa nazývajú striatum ( corpus striatum). Existuje aj striatum (s triatum) - ide o nucleus caudate a putamen. Globus pallidus a obal tvoria lentiformné jadro ( nukleus lentioris). Striatum a globus pallidus tvoria striopallidálny systém.

Ryža. 66. A - Umiestnenie bazálnych ganglií v objeme mozgu. Bazálne gangliá sú zatienené červenou farbou, talamus je zatienený sivou farbou a zvyšok mozgu je prázdny. 1 – Globus pallidus, 2 – Thalamus, 3 – Putamen, 4 – Caudate nucleus, 5 – Amygdala (Astapova, 2004). B – Trojrozmerný obraz umiestnenia bazálnych ganglií v objeme mozgu (Guyton, 2008)

Funkčné spojenia bazálnych ganglií. V bazálnych gangliách nie je tam žiadny vstup z miechy, ale je tam priamy vstup z mozgovej kôry.

Bazálne gangliá sa podieľajú na motorických funkciách, emocionálnych a kognitívnych funkciách.

Excitačné dráhy idú najmä do striata: zo všetkých oblastí mozgovej kôry (priamo aj cez talamus), z nešpecifických jadier talamu, zo substantia nigra (stredný mozog)) (obr. 67).

Ryža. 67. Spojenie okruhu bazálnych ganglií s kortikospinocerebelárnym systémom na reguláciu motorickej aktivity (Guyton, 2008)

Samotné striatum má hlavne inhibičný a čiastočne excitačný účinok na globus pallidus. Z globus pallidus ide najdôležitejšia cesta do ventrálnych motorických jadier talamu, z nich ide vzruchová cesta do motorickej kôry veľkého mozgu. Niektoré vlákna zo striata idú do mozočku a do centier mozgového kmeňa (RF, červené jadro a potom do miechy.

Brzdné dráhy zo striatum ísť do čierna hmota a po prepnutí - do jadier talamu (obr. 68).

Ryža. 68. Nervové dráhy vylučujúce rôzne typy neurotransmiterov v bazálnych gangliách. Ax – acetylcholín; GABA – kyselina gama-aminomaslová (Guyton, 2008)

Motorické funkcie bazálnych ganglií. Vo všeobecnosti sa bazálne gangliá, majúce bilaterálne spojenie s mozgovou kôrou, talamom a jadrami mozgového kmeňa, podieľajú na tvorbe programov cielených pohybov s prihliadnutím na dominantnú motiváciu. V tomto prípade majú neuróny striata inhibičný účinok (prenášač – GABA) na neuróny čiernej hmoty. Neuróny substantia nigra (prenášač - dopamín) majú zasa modulačný účinok (inhibičný a excitačný) na aktivitu pozadia striatálnych neurónov. Pri narušení dopaminergných vplyvov na bazálne gangliá sa pozorujú pohybové poruchy ako parkinsonizmus, pri ktorom prudko klesá koncentrácia dopamínu v oboch jadrách striata. Najdôležitejšie funkcie bazálnych ganglií plní striatum a globus pallidus.

Funkcie striata. Podieľa sa na realizácii rotácie hlavy a trupu a chôdzi v kruhu, ktoré sú zahrnuté v štruktúre orientačného správania. Porážka caudatus nucleus pri chorobách a pri pokusoch zničených vedie k prudkým, nadmerným pohybom (hyperkinéza: chorea a atetóza).

Funkcie globus pallidus. Má modulačný účinok na motorickú kôru, mozoček, RF, červené jadro. Pri stimulácii globus pallidus u zvierat prevládajú elementárne motorické reakcie v podobe kontrakcie svalov končatín, krku a tváre a aktivácia stravovacieho správania. Zničenie globus pallidus sprevádzané znížením motorickej aktivity - existuje adynamia(bledosť motorických reakcií) a tiež (deštrukcia) je sprevádzaná rozvojom ospalosti, „emocionálnej tuposti“, ktorá sťažuje implementáciu k dispozícii podmienené reflexy a zhoršuje sa vývoj nových(zhoršuje krátkodobú pamäť).

Základné jadrá hemisfér zahŕňajú striatum, pozostávajúce z caudatus a lentikulárneho jadra; plot a amygdala.

Topografia bazálnych ganglií

Striatum

korpus stridtum, dostal svoje meno vďaka tomu, že na horizontálnych a čelných častiach mozgu vyzerá ako striedajúce sa pruhy šedej a bielej hmoty.

Najviac v strede a vpredu je caudate nucleus,jadro caudatus. formulárov hlava,cdput, ktorý tvorí laterálnu stenu predného rohu laterálnej komory. Hlava nucleus caudatus nižšie susedí s prednou perforovanou látkou.

V tomto bode sa spája hlava nucleus caudate s lentikulárne jadro. Ďalej hlava pokračuje do tenšieho telo,korpus, ktorý leží v oblasti dna centrálnej časti laterálnej komory. Zadná časť nucleus caudatus - chvost,cduda, podieľa sa na tvorbe hornej steny dolného rohu laterálnej komory.

Lentikulárne jadro

jadro lentiformis, Pomenovaný pre svoju podobnosť so zrnkom šošovice, nachádza sa laterálne od talamu a jadra caudate. Spodný povrch prednej časti lentiformného jadra susedí s prednou perforovanou substanciou a je spojený s nucleus caudate. Stredná časť lentiformného jadra je naklonená k rodu vnútornej kapsuly, ktorá sa nachádza na hranici talamu a hlavy nucleus caudate.

Bočný povrch lentikulárneho jadra smeruje k základni ostrovného laloku mozgovej hemisféry. Dve vrstvy bielej hmoty rozdeľujú lentikulárne jadro na tri časti: škrupina,putamen; mozgové platničky- mediálne A bočné,laminae medullares medialis et lateralis, ktoré sa súhrnne nazývajú „globus pallidus“, zemegule pdllidus.

Mediálna platnička je tzv mediálny globus pallidus,zemegule pdllidus medialis, bočné - laterálny globus pallidus,zemegule pdllidus lateralis. Jadro caudatus a schránka patria k fylogeneticky novším útvarom - neostridtum (stridtum). Globus pallidus je starší útvar - paleostridtum (pdllidum).

plot,cldustrum, nachádza sa v bielej hmote hemisféry, na strane putamenu, medzi poslednou a kôrou ostrovného laloku. Od škrupiny je oddelená vrstvou bielej hmoty - vonkajšia kapsula,cdpsula exlerna.

Amygdala

korpus amygdaloideum, nachádza sa v bielej hmote spánkového laloku hemisféry, za temporálnym pólom.

Biela hmota mozgových hemisfér je reprezentovaná rôznymi systémami nervových vlákien, medzi ktorými sú: 1) asociatívne; 2) komisurálny a 3) projekčný.

Sú považované za dráhy mozgu (a miechy).

Asociačné nervové vlákna ktoré vychádzajú z mozgovej kôry (extrakortikálne), sú umiestnené v rámci jednej hemisféry, spájajúcej rôzne funkčné centrá.

Vlákna komisurálneho nervu prechádzajú cez komisúry mozgu (corpus callosum, predná komisúra).

Projekčné nervové vlákna idúce z mozgovej hemisféry do jej základných častí (stredná, stredná atď.) a do miechy, ako aj v opačnom smere od týchto útvarov, tvoria vnútornú kapsulu a jej corona radiata, koróna radiata.

Vnútorná kapsula

kapsule interna , - Toto je hrubá, šikmá doska bielej hmoty.

Na laterálnej strane je ohraničené lentikulárnym jadrom a na mediálnej strane hlavou kaudatového jadra (vpredu) a talamu (vzadu). Vnútorná kapsula je rozdelená na tri časti.

Medzi kaudátovým a lentiformným jadrom je predná časť vnútornej kapsuly,crus anterius cdpsulae internae, medzi talamom a lentikulárnym jadrom - zadná končatina vnútornej kapsuly,crus poz— terius cdpsulae internae. Spojenie týchto dvoch sekcií je bočne otvorené pod uhlom koleno vnútornej kapsuly,rod cdpsulae interpae.

Vnútorná kapsula obsahuje všetky projekčné vlákna, ktoré spájajú mozgovú kôru s ostatnými časťami centrálneho nervového systému. Vlákna sa nachádzajú v kolene vnútornej kapsuly kortikonukleárna dráha. V prednej časti zadnej nohy sú kortikospinálne vlákna.

V zadnej časti nohy sú umiestnené zadné cesty uvedené v zozname talamokortikálne (talamoparietálne) vlákna. Táto dráha obsahuje vlákna vodičov všetkých typov všeobecnej citlivosti (bolesť, teplota, dotyk a tlak, proprioceptívna). Ešte viac v zadnej časti tohto traktu v centrálnych častiach zadnej nohy je temporo-parietálny-okcipitálno-pontínny fasciculus. Predná končatina vnútornej kapsuly obsahuje frontopontíne