Błony cytoplazmatyczne mają charakter. błony biologiczne
100 r bonus za pierwsze zamówienie
Wybierz rodzaj pracy Praca dyplomowa Streszczenie Praca magisterska Raport z praktyki Artykuł Raport Recenzja Praca testowa Monografia Rozwiązywanie problemów Biznesplan Odpowiedzi na pytania Praca twórcza Esej Rysowanie Kompozycje Tłumaczenia Prezentacje Pisanie Inne Zwiększanie unikatowości tekstu Praca kandydata Praca laboratoryjna Pomoc na- linia
Zapytaj o cenę
Błona cytoplazmatyczna, w zależności od rodzaju bakterii, stanowi 8–15% suchej masy komórki. Jego skład chemiczny reprezentuje kompleks białkowo-lipidowy, w którym białka stanowią 50-75%, lipidy 15-50%. Fosfolipidy są głównym składnikiem lipidowym błony. Frakcja białkowa błony cytoplazmatycznej jest reprezentowana przez białka strukturalne o aktywności enzymatycznej. Skład białkowy błony cytoplazmatycznej jest zróżnicowany. Zatem błona cytoplazmatyczna bakterii Escherichia coli zawiera około 120 różnych białek. Ponadto w błonach znaleziono niewielką ilość węglowodanów.
Błona cytoplazmatyczna bakterii jest ogólnie podobna pod względem składu chemicznego do błon komórek eukariotycznych, ale błony bakteryjne są bogatsze w białka, zawierają niezwykłe kwasy tłuszczowe i są w dużej mierze wolne od steroli.
Model płynno-mozaikowy opracowany dla błon eukariotycznych można zastosować do struktury błony cytoplazmatycznej bakterii. Zgodnie z tym modelem błona składa się z dwuwarstwy lipidów. Hydrofobowe „końce” fosfolipidów i triglicerydów są skierowane do wewnątrz i
hydrofilowe „głowy” - na zewnątrz. Cząsteczki białka są osadzone w dwuwarstwie lipidowej. Zgodnie z lokalizacją i charakterem oddziaływania z dwuwarstwą lipidową białka błony cytoplazmatycznej dzielą się na obwodowe i integralne.
Białka obwodowe są związane z powierzchnią membrany i łatwo się z niej wypłukują, gdy zmienia się siła jonowa rozpuszczalnika. Białka obwodowe obejmują dehydrogenazy NAD H2, a także niektóre białka zawarte w kompleksie ATPazy itp.
Kompleks ATPazy to grupa podjednostek białkowych zlokalizowanych w określony sposób, stykających się z cytoplazmą, przestrzenią peryplazmatyczną i tworzących kanał, przez który przemieszczają się protony.
Białka integralne obejmują białka, które są częściowo lub całkowicie zanurzone w grubości błony, a czasami przenikają przez nią. O związku białek integralnych z lipidami decydują głównie oddziaływania hydrofobowe.
Integralne białka błony bakteryjnej E. coli obejmują, na przykład, cytochrom b, białka żelazowo-siarkowe.
Błona cytoplazmatyczna pełni dla komórki szereg istotnych funkcji:
Utrzymanie wewnętrznej stałości cytoplazmy komórki. Osiąga się to dzięki unikalnej właściwości błony cytoplazmatycznej - jej półprzepuszczalności. Jest przepuszczalny dla wody i substancji o niskiej masie cząsteczkowej, ale nieprzepuszczalny dla związków zjonizowanych.
Transport takich substancji do komórki i na zewnątrz odbywa się za pomocą wyspecjalizowanych systemów transportowych zlokalizowanych w błonie. Takie systemy transportowe działają poprzez aktywne mechanizmy transportu i system specyficznych enzymów permeazy;
Transport substancji do komórki i ich usuwanie na zewnątrz;
W błonie cytoplazmatycznej zlokalizowany jest łańcuch transportu elektronów i enzymy fosforylacji oksydacyjnej;
Błona cytoplazmatyczna jest związana z syntezą ściany komórkowej i torebki ze względu na obecność w niej specyficznych nośników dla tworzących je cząsteczek;
Wici są zakotwiczone w błonie cytoplazmatycznej. Dostarczanie energii wici jest związane z błoną cytoplazmatyczną.
Mezosomy to wgłębienia błony cytoplazmatycznej do cytoplazmy. (lamelarny (lamelarny), pęcherzykowy (w kształcie bąbelka) i rurowy (rurowy))
W komórkach niektórych bakterii znajdują się również mezosomy typu mieszanego: składające się z blaszek, kanalików i pęcherzyków. Złożone i dobrze rozwinięte mezosomy są charakterystyczne dla bakterii gram-dodatnich. W bakteriach Gram-ujemnych są one znacznie mniej powszechne i stosunkowo prosto zorganizowane. Według lokalizacji w komórce rozróżnia się mezosomy, które powstają w strefie podziału komórki i tworzenia przegrody poprzecznej; mezosomy, do których przyłączony jest nukleoid; mezosomy powstałe w wyniku inwazji obwodowych odcinków błony cytoplazmatycznej.
Pod ścianą komórkową bakterii znajduje się błona cytoplazmatyczna (CPM). Oddziela zawartość komórki od ściany komórkowej i jest niezbędną strukturą każdej komórki.
Grubość CPM bakterii wynosi zwykle około 6-8 nm. Stanowi do 15% suchej masy komórki. Składa się z lipidów (15-45%), białek (45-60%) oraz niewielkiej ilości węglowodanów (około 10%). Lipidy są reprezentowane przez fosfolipidy - do 30% suchej masy błony. Wśród nich dominują fosfatydyloglicerol i difosfatydylogliceryd (kardiolipina), niezbędny składnik eukariotycznych błon mitochondrialnych. Mniejsze ilości zawierają fosfatydyloinozytol i fosfatyd yl-
etanoloamina. Oprócz fosfolipidów w błonie znaleziono różne glikolipidy, niewielkie ilości karotenoidów i chinonów. W składzie lipidów pochodzących z glicerolu znalazły się nietypowe dla błon kwasy tłuszczowe – nasycone lub jednonienasycone o 16-18 atomach węgla, a także kwasy nie występujące w błonach eukariotycznych – cyklopropan i rozgałęzione kwasy tłuszczowe o 15-17 atomach węgla . Zestaw kwasów tłuszczowych, jak również składające się z nich lipidy błonowe, jest specyficzny gatunkowo dla prokariontów.
Lipidy błonowe to małe polarne cząsteczki zawierające grupy hydrofilowe (głowy) i hydrofobowe (ogonki). W środowisku wodnym spontanicznie tworzą zamkniętą warstwę dwucząsteczkową - dwuwarstwę. Warstwa ta stanowi istotną barierę dla jonów i związków polarnych. Zorganizowane w warstwę dwucząsteczkową, lipidy stanowią podstawę strukturalną błony, utrzymują stabilność mechaniczną i nadają jej hydrofobowość.
Białka stanowią ponad połowę suchej masy membrany. Istnieje ponad 20 różnych typów. Na podstawie różnic w sile wiązania z lipidami i lokalizacji w błonie białka dzieli się na integralne i obwodowe. Białka integralne zanurzone są w hydrofobowym obszarze błony, gdzie tworzą liczne wiązania z węglowodorowymi łańcuchami lipidów,
tworzenie kompleksów lipoproteinowych. Białka obwodowe są zlokalizowane na powierzchni warstwy hydrofilowej i często przyłączają się do białek integralnych (ryc. 3.14).
Rys.3.14. Struktura błony cytoplazmatycznej: 1 - lipidy; 2 - glikoproteiny; 3 - białka obwodowe; 4 - białka integralne
Białka błonowe można podzielić na dwie grupy ze względu na ich funkcje w błonach: strukturalne i dynamiczne.
Funkcje białek strukturalnych ograniczają się do zachowania integralności strukturalnej błony. Znajdują się na powierzchni hydrofilowej warstwy lipidowej, pełniąc rolę opatrunku molekularnego.
Białka dynamiczne obejmują białka, które są bezpośrednio zaangażowane we wszystkie procesy zachodzące na błonie. Dzielą się na trzy klasy: transportowe, uczestniczące w transporcie związków do iz komórki; katalityczny, działający jako enzymy w reakcjach zachodzących na błonie; białka receptorowe, które specyficznie wiążą pewne związki (toksyny, hormony) po zewnętrznej stronie błony.
Węglowodany w błonie nie są w stanie wolnym, ale są połączone z białkami i lipidami, tworząc glikoproteiny. Oni są jak
Z reguły są zlokalizowane tylko na zewnętrznej powierzchni błony i działają jako receptory do rozpoznawania czynników środowiskowych.
Błona cytoplazmatyczna bakterii, podobnie jak wszystkie inne błony biologiczne, jest asymetryczną strukturą ciekłokrystaliczną. Asymetria wynika z różnic w budowie chemicznej cząsteczek białek i ich lokalizacji w dwuwarstwie lipidowej błony. Niektóre białka znajdują się na powierzchni dwuwarstwy, inne są zanurzone w jej grubości, a jeszcze inne przechodzą od wewnętrznej do zewnętrznej powierzchni dwuwarstwy. Z kolei ściśle określona orientacja białek błonowych wynika z faktu, że są one syntetyzowane i wbudowywane w błonę asymetrycznie. Zewnętrzna i wewnętrzna powierzchnia błony różnią się również aktywnością enzymatyczną. W zależności od warunków (na przykład temperatury), CPM może znajdować się w różnych stanach fazowych: skroplonej lub krystalicznej. Podczas przejścia jednej fazy ciekłokrystalicznej do drugiej zmienia się ruchliwość składników membrany i gęstość jej upakowania, co z kolei prowadzi do naruszenia jej aktywności funkcjonalnej.
Organizacja strukturalna i funkcje błony cytoplazmatycznej. Aby wyjaśnić naturę i mechanizm wielu funkcji CPM, najbardziej odpowiedni jest płynno-mozaikowy model organizacji błon biologicznych, zaproponowany przez R. Singera i A. Nicholsona w 1972 roku. Zgodnie z tym modelem membrany są dwu- roztwory wymiarowe białek kulistych i lipidów zorientowanych w określony sposób. Lipidy tworzą dwuwarstwę, w której hydrofilowe „głowy” cząsteczek są skierowane na zewnątrz, a hydrofobowe „ogony” są zanurzone w grubości membrany, mając jednocześnie wystarczającą elastyczność. Lipidy błonowe i wiele białek poruszają się swobodnie w dwuwarstwie, ale tylko w kierunku bocznym (dyfuzja boczna). W kierunku poprzecznym, tj. od jednej powierzchni błony do przeciwnej, białka nie mogą się poruszać, a lipidy poruszają się niezwykle wolno (1 raz w ciągu kilku godzin). Przyczyną braku lub niskiej aktywności dyfuzji poprzecznej wydaje się być asymetryczny rozkład lipidów:
niektóre lipidy są bardziej w zewnętrznej części dwuwarstwy, inne - w wewnętrznej. Konsekwencją tego jest nierówna gęstość elektronowa (przewodnictwo) dwuwarstwy w kierunku poprzecznym.
CPM jest w stanie ciekłokrystalicznym lub skroplonym tylko pod pewnymi, tzw
temperatury biologiczne. Wraz ze spadkiem temperatury (poniżej temperatury topnienia Tm) lipidy przechodzą w stan krystaliczny, stopień lepkości wzrasta, aż membrana zestala się. Wartość temperatury, która powoduje twardnienie membrany, zależy od zawartości nienasyconych i
rozgałęzione kwasy tłuszczowe. Im więcej ich w błonie, tym niższa temperatura przejścia lipidów ze stanu ciekłokrystalicznego do stanu krystalicznego.
Prokariota mają zdolność regulowania płynności błon poprzez zmianę liczby wiązań podwójnych i długości łańcucha cząsteczek kwasów tłuszczowych. Tak więc u E. coli, gdy temperatura otoczenia spada z 42°C do 27°C, stosunek nasyconych i nienasyconych kwasów tłuszczowych w błonie spada z 1,6 do 1,0, czyli zawartość nienasyconych kwasów tłuszczowych osiąga poziom nasycone. Zapobiega to wzrostowi lepkości i zapewnia, że komórki pozostają fizjologicznie aktywne w niskich temperaturach.
CMP pełni wiele funkcji życiowych u prokariontów. Zasadniczo są one determinowane przez zlokalizowane w nim białka, które pełnią funkcję kanałów, receptorów, regeneratorów energii, enzymów, funkcji transportowych i innych. CPM jest główną barierą osmotyczną, która dzięki obecności mechanizmów transportu błonowego selektywnie wprowadza substancje do wnętrza komórki i usuwa z niej produkty przemiany materii. Selektywna przepuszczalność CPM wynika z zlokalizowanych w nim permeaz specyficznych dla podłoża, które aktywnie transportują różne substancje organiczne i mineralne przez membranę. CPM zawiera enzymy do biosyntezy lipidów błonowych i makrocząsteczek, które tworzą ścianę komórkową, błonę zewnętrzną i torebkę. CPM to miejsce lokalizacji enzymów redoks, które przeprowadzają
transport elektronów, fosforylacja oksydacyjna i fotosyntetyczna, elektrochemiczne wytwarzanie energii
potencjał transbłonowy (A//+) i chemiczny (ATP). CPM
n
pełni ważne funkcje w biosyntezie i translokacji wydzielanych białek przez bakterie Gram-ujemne. Biosynteza tych białek odbywa się na rybosomach przyłączonych do CPM. Bakterie Gram-ujemne mają specjalne białka receptorowe na CPM, które „rozpoznają” sygnały z dużej podjednostki rybosomalnej o przyłączeniu rybosomu i rozpoczęciu syntezy białka. Białka receptora błonowego oddziałują z dużą podjednostką rybosomu, tworząc kompleks błony rybosomalnej, na którym przeprowadzana jest synteza wydzielanych białek. W ten sposób na przykład E. coli syntetyzuje fosfatazę alkaliczną Bac. subtilis - a-amylaza. CPM zapewnia również transfer tych białek do przestrzeni peryplazmatycznej. Rola CMP w regulacji podziału komórek, replikacji chromosomów i plazmidów oraz późniejszej segregacji tych elementów genetycznych pomiędzy nowo powstałymi komórkami potomnymi jest duża.
Wszystkie prokarionty wraz z błoną cytoplazmatyczną zawierają jej pochodne - błony wewnątrzkomórkowe, które pełnią wyspecjalizowane funkcje. Błona cytoplazmatyczna jest zdolna do tworzenia wszelkiego rodzaju inwazji (inwaginacji). Te wgłobienia stanowią błony wewnątrzkomórkowe, które różnią się długością, upakowaniem i lokalizacją w cytoplazmie. Można je zbierać w złożone kulki - formacje płytkowe, o strukturze plastra miodu lub rurowe. Mniej skomplikowane membrany wyglądają jak proste pętle lub kanaliki o różnej długości. Niezależnie od złożoności organizacji błon wewnątrzkomórkowych, wszystkie są pochodnymi błony cytoplazmatycznej. Wielkość ich aktywnej powierzchni przekracza błonę cytoplazmatyczną. Daje to podstawy do oceny wysokiej aktywności funkcjonalnej tych struktur w komórkach.
Szczególnie bogaty aparat błony wewnątrzkomórkowej znaleziono u bakterii wiążących azot i fotosyntezy, Brucelli i bakterii nitryfikacyjnych. U bakterii fotosyntetycznych (Rhodospirillum rubrum) błony wyglądają jak zamknięte pęcherzyki - pęcherzyki. Ich tworzenie rozpoczyna się od wgłębienia błony cytoplazmatycznej, która następnie tworzy kanalik. Na rurce pojawiają się zwężenia, dzielące ją na serię bąbelków. Te pęcherzyki nazywane są chromatoforami. Zawierają pigmenty absorbujące światło – bakteriochlorofile i karotenoidy, enzymy transportu elektronów – ubichinony i cytochromy, składniki układu fosforylacji. W niektórych fotosyntetycznych prokariotach, w szczególności w purpurowych bakteriach siarkowych i sinicach, aparat fotosyntetyczny jest reprezentowany przez stosy błon o spłaszczonym kształcie i, analogicznie do chloroplastu grana zielonych roślin, nazywane są tylakoidami (ryc. 3.15). 
Koncentrują pigmenty fotosyntezy, enzymy łańcucha transportu elektronów i systemy fosforylacji. Cechą tylakoidów sinic jest brak połączenia z błoną cytoplazmatyczną. Jest to jedyna grupa prokariontów, która ma zróżnicowany system błonowy.
W bakteriach nitryfikacyjnych aparat błony wewnątrzkomórkowej ma postać płytek lub lameli składających się z płaskich pęcherzyków (ryc. 3.16). 
Spośród błon wewnątrzkomórkowych mezosomy mają najbardziej złożoną strukturę. Są to spiralnie skręcone, płaskie lub sferycznie cylindryczne korpusy. Mezosomy powstają w okresie podziału komórek w strefie powstawania przegrody poprzecznej. Biorą udział w replikacji chromosomów i dystrybucji genomów między komórkami potomnymi, w syntezie substancji ściany komórkowej. Uczestniczyć
mezosomy w podziale komórki wskazują na jego połączenie z DNA nukleoidu. Dobrze rozwinięte mezosomy znajdują się tylko u bakterii Gram-dodatnich.
Z dotychczas zgromadzonych informacji wynika, że struktury błonowe bakterii są wystarczająco zróżnicowane i zapewniają przebieg różnych procesów metabolicznych w komórce.
- Cytoplazma i inkluzje cytoplazmatyczne
W cytoplazmie są dwie frakcje. Jeden z nich zawiera elementy strukturalne: rybosomy, aerosomy,
karboksysomy, zapasowe inkluzje, aparat genetyczny, Druga frakcja zawiera złożoną mieszaninę rozpuszczalnego RNA, białek enzymatycznych, pigmentów, minerałów, produktów i substratów reakcji metabolicznych. Ta frakcja nazywana jest cytozolem.
Ze względu na obecność różnych związków organicznych cytoplazma komórek bakteryjnych charakteryzuje się zwiększoną lepkością. Jest 800-8000 razy większa od lepkości wody (zbliżona do lepkości gliceryny). Młode komórki w fazie lag lub we wczesnych stadiach fazy logarytmicznej mają niższą lepkość cytoplazmatyczną; w czasie starzenia - lepkość wzrasta, przypominając konsystencję żelu. Stopień lepkości cytoplazmy charakteryzuje nie tylko wiek komórki, ale także jej aktywność fizjologiczną. Wzrost lepkości cytoplazmy w starych hodowlach jest jednym z czynników powodujących spadek fizjologicznej aktywności komórek. Cytoplazma jest ośrodkiem łączącym wszystkie struktury wewnątrzkomórkowe w jeden system.
Rybosomy. Cytoplazma komórki bakteryjnej stale zawiera struktury o kulistym kształcie, wielkości 15-20 nm, o masie cząsteczkowej 3106.
Rybosomy składają się z 60-65% rybosomalnego RNA i 35-40% białka. Te ostatnie są bogate w niezbędne aminokwasy. Podczas ultrawirowania bakteryjne rybosomy osadzają się w tempie około 70 jednostek Svedberga (S)7, dla których nazywane są 708-rybosomami. Cytoplazmatyczne rybosomy eukariontów są większe i nazywane są rybosomami 80S (ich stała sedymentacji wynosi 80S).
Każdy rybosom składa się z dwóch podjednostek: 30S i 50S, które różnią się wielkością cząsteczek RNA i ilością zawartego w nich białka. Duża podjednostka (50S) zawiera dwie cząsteczki rRNA, 5S i 23S oraz 35 cząsteczek różnych białek. Mała podjednostka (30S) zawiera jedną cząsteczkę 16 rRNA i 21 cząsteczek różnych typów białek. Liczba rybosomów w komórce nie jest stała - od 5 000 do 90 000. Jest ona determinowana wiekiem komórki i warunkami hodowli bakterii. Minimalna ilość zawarta jest na początku fazy opóźnienia, a maksymalna - w wykładniczej fazie wzrostu kultury. W Escherichia coli w okresie aktywnego wzrostu na pełnej pożywce syntetyzuje się 5-6 rybosomów w ciągu 1 sekundy. Większość z nich w cytoplazmie bakterii jest w stanie wolnym, a reszta -
S \u003d 1 jednostka swedberga \u003d 10 „13 cm (s) jednostek terenowych.
połączone nićmi informacyjnego RNA w polisomy. Liczba rybosomów w polisomach może sięgać kilkudziesięciu. Wskazuje to na wysoką aktywność komórki w zakresie syntezy białek, ponieważ rybosomy są miejscem syntezy białek. Są one w przenośni nazywane „fabrykami” białka.
Wakuole gazowe (aerosomy). Te struktury są nieodłączne tylko dla niektórych bakterii wodnych i glebowych. Występują w fototroficznych bakteriach siarkowych, bezbarwnych bakteriach nitkowatych i bakteriach z rodzaju Renobacter. Ich komórka zawiera do 40-60 (ryc. 3.17). Wakuole gazowe są otoczone cienkimi 
Ryż. 3.17. Komórka Renobacter vocuolatum z aerosomami (powiększenie x 70 000)
błona białkowa. Wewnątrz zawierają pęcherzyki gazu, których liczba nie jest stała. Skład i ciśnienie gazu w pęcherzykach i aerosomach jako całości zależą od ilości gazów rozpuszczonych w środowisku. Aerosomy są albo w stanie sprężonym, albo wypełnione środowiskiem gazowym. Ich stan reguluje ciśnienie hydrostatyczne medium. Gwałtowny wzrost ciśnienia powoduje kompresję aerosomów i komórki tracą swoją wyporność.
Aerosomy regulują wyporność komórki, umożliwiając przeniesienie jej do sprzyjających warunków napowietrzania, oświetlenia i zawartości składników odżywczych. Cechą szczególną jest ich jednorazowa praca w stanie napełnionym gazem. Po sprężeniu pod działaniem ciśnienia hydrostatycznego nie są ponownie napełniane gazem i
są stopniowo niszczone. Komórka może je rozmnażać tylko poprzez ponowne formowanie.
Gdy aerozole są wypełnione gazem, bakterie zatrzymywane są na powierzchni wody, a sprężone opadają w jej grubość lub osadzają się na dnie zbiornika. Ta swoista metoda ruchu została rozwinięta w toku ewolucji głównie u bakterii pozbawionych wici, a co za tym idzie zdolności do aktywnego poruszania się.
Fikobilisomy. Te wewnątrzkomórkowe struktury są charakterystyczne dla sinic. Wyglądają jak granulki o średnicy 28-55 nm, są miejscem lokalizacji rozpuszczalnych w wodzie pigmentów - fikobiliprotein, które określają kolor sinic i uczestniczą w fotosyntezie.
Chlorosomy, czyli pęcherzyki chlorobium, to struktury, w których zlokalizowany jest aparat fotosyntetyczny zielonych bakterii z rodzaju Chlorobium. Mają wydłużony kształt, długość 100-150 nm, szerokość 50-70 nm, otoczone jednowarstwową błoną białkową. Chlorosomy znajdują się w gęstej warstwie pod błoną cytoplazmatyczną, ale są od niej fizycznie oddzielone. Chlorosomy zielonych bakterii zawierają pigmenty fotosyntezy - bakteriochlorofile, które absorbują kwanty światła i przekazują energię do centrów reakcji fotosyntezy.
Karboksysomy. Komórki niektórych prokariotów fototroficznych (sinice, niektóre bakterie purpurowe) i chemolitotroficznych (bakterie nitryfikacyjne) zawierają struktury o kształcie wielościanu o wielkości 90-500 nm. Zgodnie z funkcją, jaką pełnią, nazywane są karboksysomami. Zawierają enzym karboksylazę difosforanu rybulozy, który katalizuje reakcję wiązania dwutlenku węgla z difosforanem rybulozy w cyklu Calvina. U bakterii autotroficznych są miejscem wiązania dwutlenku węgla. Karboksysomy otoczone są jednowarstwową błoną białkową, która chroni enzym przed działaniem proteaz wewnątrzkomórkowych.
Zapasowe składniki odżywcze* Oprócz opisanych elementów strukturalnych cytoplazma bakterii zawiera granulki o różnych kształtach i rozmiarach w postaci inkluzji. Ich obecność w
komórka jest niestabilna i związana ze składem pożywki i stanem fizjologicznym hodowli. Wiele wtrąceń cytoplazmatycznych składa się ze związków, które służą jako źródło energii i źródło składników odżywczych. Zwykle powstają w kulturach na świeżym, bogatym w składniki odżywcze pożywce, gdy wzrost komórek jest z jakiegoś powodu zahamowany lub po zakończeniu okresu aktywnego wzrostu. Skład chemiczny wtrąceń jest różny i różny dla różnych rodzajów bakterii. Mogą to być polisacharydy, lipidy, kryształy i granulki substancji nieorganicznych.
Spośród polisacharydów należy wymienić przede wszystkim skrobię, glikogen oraz substancję skrobiopodobną – granulat. Najczęstszym jest glikogen. Występuje w prątkach, salmonelli, Escherichia coli, sardynkach itp. W beztlenowcach zarodnikowych z rodzaju Clostridium komórki zawierają małe granulki ziarniste. Wtrącenia te są wykorzystywane przez komórkę jako źródło energii i węgla.
Lipidy gromadzą się w cytoplazmie bakterii w postaci małych kropelek i ziaren. W wielu bakteriach inkluzje lipidowe są reprezentowane przez kwas poli-p-hydroksymasłowy, który często stanowi do 50% suchej biomasy bakterii. Szczególnie bogate w ten związek są bakterie z rodzaju Bacillus oraz bakterie fototroficzne. Kwas poli-p-hydroksymasłowy jest syntetyzowany w dużych ilościach podczas wzrostu mikroorganizmów na podłożach bogatych w węglowodany. W każdym łańcuchu polilaktydowym reszty kwasu p-hydroksymasłowego stanowią do 60%, dlatego związek ten jest idealnym „magazynem” energii dla bakterii. Niektóre mikroorganizmy gromadzą woski i tłuszcze obojętne (trójglicerydy). Tak więc w prątkach i promieniowcach woski stanowią czasami do 40% suchej masy, komórki drożdży z rodzaju Candida, Rhodotorula są bogate w tłuszcze obojętne, ich liczba sięga prawie 60%.
Wszystkie inkluzje lipidowe w mikroorganizmach służą jako źródło energii i węgla.
W komórkach wielu bakterii często znajdują się specjalne inkluzje, zwane ziarnami wolutowymi. Z natury chemicznej volutin jest polifosforanem. Imię Volutin
pochodzi od nazwy gatunkowej bakterii siarkowej Spirillum volutans, w której po raz pierwszy opisano te inkluzje. Volyutin ma właściwość metachromazji, tj. powoduje przebarwienia niektórych barwników. Jeśli bakterie zostaną wybarwione błękitem metylenowym lub błękitem toluidynowym, wówczas ziarna volutin nabierają koloru fioletowego lub czerwono-fioletowego. W związku z tym badacze W. Babesh i E. Ernst, którzy jako pierwsi opisali te inkluzje, nazwali je ziarnami metachromatycznymi. Ziarna Volutin są kuliste, o wielkości do 0,5 µm. Powstają w warunkach dobrego odżywienia drobnoustrojów, zwłaszcza na pożywkach bogatych w węglowodany, a także w obecności glicerolu w pożywce. Volutin znajduje się w komórkach bakterii patogennych i saprofitycznych, na przykład w spirilla, Azotobacter, czynnik wywołujący błonicę.
Volutin jest wykorzystywany przez komórkę głównie jako źródło grup fosforanowych i częściowo jako źródło energii.
W bezbarwnych i purpurowych bakteriach siarkowych, gdy wewnątrz komórki utleniają się siarczki, siarka mineralna osadza się w postaci kropelek. Siarka gromadzi się w mediach bogatych w siarkowodór H2S. Kiedy siarczki są usuwane ze środowiska, bakterie wykorzystują siarkę wewnątrzkomórkową. Dla bezbarwnych bakterii siarkowych służy jako źródło energii, dla fotosyntetycznych fioletowych bakterii siarkowych jest dawcą elektronów.
W sinicach substancją rezerwową jest cyjanoficyna. Ego to polipeptyd złożony z argininy i kwasu asparaginowego. Służy jako źródło azotu, gdy w środowisku brakuje go. Nagromadzenie granulek cyjanoficyny następuje w stacjonarnej fazie wzrostu kultury i może wynosić do 8% suchej masy komórki.
Każda żywa komórka jest oddzielona od środowiska cienką powłoką o specjalnej strukturze - błonie cytoplazmatycznej (CPM). Eukarionty posiadają liczne błony wewnątrzkomórkowe oddzielające przestrzeń organelli od cytoplazmy, podczas gdy dla większości prokariontów CMP jest jedyną błoną komórkową. U niektórych bakterii i archeonów może przenikać do cytoplazmy, tworząc wyrostki i fałdy o różnych kształtach.
CPM dowolnych komórek jest zbudowany według jednego planu i składa się z fosfolipidów (ryc. 3.5, a). W bakteriach zawierają dwa kwasy tłuszczowe, zwykle o 16-18 atomach węgla w łańcuchu i wiązaniach nasyconych lub jednym nienasyconym, połączone wiązaniem estrowym z dwiema grupami hydroksylowymi glicerolu. Skład kwasów tłuszczowych bakterii może się zmieniać w odpowiedzi na zmiany środowiska, zwłaszcza temperatury. Wraz ze spadkiem temperatury wzrasta ilość nienasyconych kwasów tłuszczowych w składzie fosfolipidów, co w dużej mierze wpływa na płynność błony. Niektóre kwasy tłuszczowe mogą być rozgałęzione lub zawierać pierścień cyklopropanowy. Trzecia grupa OH glicerolu jest połączona z resztą kwasu fosforowego i przez nią z grupą czołową. Grupy główne fosfolipidów mogą mieć różną naturę chemiczną u różnych prokariontów (fosfatydyloetanoloamina, fosfatydyloglicerol, kardiolipina, fosfatydyloseryna, lecytyna itp.), ale mają prostszą budowę niż u eukariotów. Na przykład w E coli są one reprezentowane przez 75% fosfatydyloetanoloaminy, 20% przez fosfatydyloglicerol, reszta składa się z kardiolipiny (difosfatydyloglicerol), fosfatydyloseryny i śladowych ilości innych związków. Inne bakterie mają bardziej złożone typy lipidów błonowych. Niektóre komórki tworzą glikolipidy, takie jak monogalaktozylodigliceryd. Lipidy błonowe archeonów różnią się od lipidów eukariotycznych i bakteryjnych. Zamiast kwasów tłuszczowych mają wyższe alkohole izoprenoidowe przyłączone do glicerolu wiązaniem prostym, a nie estrowym.
Ryż. 3.5.
a- fosfolipid; b- membrana dwuwarstwowa
Oh oh oh oh oh
Takie cząsteczki tworzą dwuwarstwę błony, w której hydrofobowe części są skierowane do wewnątrz, a hydrofilowe na zewnątrz, do otoczenia i do cytoplazmy (ryc. 3.5, b). Wiele białek jest zanurzonych lub skrzyżowanych w dwuwarstwie, która może dyfundować do wnętrza błony, czasami tworząc złożone kompleksy. Białka błonowe pełnią szereg ważnych funkcji, w tym przetwarzanie i magazynowanie energii metabolicznej, regulację wchłaniania i uwalniania wszystkich składników odżywczych i produktów przemiany materii. Ponadto rozpoznają i przekazują wiele sygnałów, które odzwierciedlają zmiany w środowisku i wywołują odpowiednią kaskadę reakcji prowadzących do odpowiedzi komórkowej. Tę organizację błon dobrze wyjaśnia model ciekłokrystaliczny z mozaiką przeplataną białkami błonowymi (ryc. 3.6).
Ryż. 3.6.
Większość błon biologicznych ma grubość od 4 do 7 nm. Błony komórkowe są wyraźnie widoczne w transmisyjnym mikroskopie elektronowym w zestawieniu z metalami ciężkimi. Na mikrofotografii elektronowej wyglądają jak formacje trójwarstwowe: dwie zewnętrzne ciemne warstwy pokazują położenie grup polarnych lipidów, a jasna warstwa środkowa przedstawia hydrofobowe wnętrze (ryc. 3.7).
Inną techniką badania błon jest uzyskanie wiórów komórek zamrożonych w temperaturze ciekłego azotu i kontrastowanie powstałych powierzchni przy użyciu osadzania metali ciężkich.
(platyna, złoto, srebro). Otrzymane preparaty ogląda się w skaningowym mikroskopie elektronowym. Jednocześnie widać powierzchnię błony i zawarte w niej mozaikowe białka błony, które nie przechodzą przez błonę, ale są połączone specjalnymi hydrofobowymi obszarami kotwiczącymi z hydrofobowym regionem dwuwarstwy.
Ryż. 3.7.
CPM ma właściwość selektywnej przepuszczalności, uniemożliwiając swobodny przepływ większości substancji do iz komórki, a także odgrywa znaczącą rolę we wzroście i podziale komórek, ruchu i eksporcie białek powierzchniowych i zewnątrzkomórkowych oraz węglowodanów (egzopolisacharydów). Jeśli komórka zostanie umieszczona w środowisku o wyższym lub niższym ciśnieniu osmotycznym niż wewnątrz cytoplazmy, wtedy woda opuści komórkę lub do niej wejdzie. Odzwierciedla to właściwość wody do wyrównywania gradientów roztworu. Jednocześnie cytoplazma kurczy się lub rozszerza (zjawisko plazmolizy/deplazmolizy). Większość bakterii nie zmienia jednak swojego kształtu w takich eksperymentach ze względu na obecność sztywnej ściany komórkowej.
CPM reguluje przepływ składników odżywczych i metabolitów. Obecność warstwy hydrofobowej utworzonej przez lipidy błonowe zapobiega przechodzeniu przez nią jakichkolwiek polarnych cząsteczek i makrocząsteczek. Ta właściwość pozwala komórkom, które w większości przypadków występują w rozcieńczonych roztworach, zachować korzystne makrocząsteczki i prekursory metaboliczne. Błona komórkowa jest również zaprojektowana do pełnienia funkcji transportowej. Zazwyczaj prokariota mają dużą liczbę bardzo specyficznych systemów transportowych. Transport jest integralną częścią ogólnej bioenergetyki komórki, która tworzy i wykorzystuje różne gradienty jonowe za pośrednictwem CPM do przenoszenia substancji i tworzenia innych gradientów niezbędnych dla komórki. CMP odgrywa znaczącą rolę w ruchu, wzroście i podziale komórek. Wiele procesów metabolicznych koncentruje się w błonie prokariontów. Białka błonowe pełnią ważne funkcje: uczestniczą w przemianie i magazynowaniu energii, regulują wchłanianie i uwalnianie wszystkich składników odżywczych i produktów przemiany materii, rozpoznają i przekazują sygnały o zmianach w środowisku.
Błona komórkowa cytoplazmatyczna składa się z trzech warstw:
Zewnętrzny - białko;
Środek - dwucząsteczkowa warstwa lipidów;
Wewnętrzne - białko.
Grubość membrany wynosi 7,5-10 nm. Dwucząsteczkowa warstwa lipidów jest macierzą błony. Cząsteczki lipidowe obu jego warstw oddziałują z zanurzonymi w nich cząsteczkami białek. Od 60 do 75% lipidów błonowych to fosfolipidy, 15-30% cholesterol. Białka reprezentowane są głównie przez glikoproteiny. Wyróżnić białka integralne obejmujący całą membranę i peryferyjny znajduje się na zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni.
białka integralne tworzą kanały jonowe, które zapewniają wymianę pewnych jonów między płynem zewnątrz- i wewnątrzkomórkowym. Są to również enzymy, które przeprowadzają antygradientowy transport jonów przez błonę.
Białka obwodowe są chemoreceptorami na zewnętrznej powierzchni błony, które mogą oddziaływać z różnymi fizjologicznie aktywnymi substancjami.
Funkcje membrany:
1. Zapewnia integralność komórki jako jednostki strukturalnej tkanki.
Przeprowadza wymianę jonów między cytoplazmą a płynem pozakomórkowym.
Zapewnia aktywny transport jonów i innych substancji do iz komórki.
Produkuje percepcję i przetwarzanie informacji docierających do komórki w postaci sygnałów chemicznych i elektrycznych.
Mechanizmy pobudliwości komórek. Historia badań zjawisk bioelektrycznych.
Zasadniczo informacje przekazywane w ciele mają postać sygnałów elektrycznych (na przykład impulsów nerwowych). Obecność elektryczności zwierzęcej po raz pierwszy ustalił przyrodnik (fizjolog) L. Galvani w 1786 roku. W celu zbadania elektryczności atmosferycznej zawiesił na miedzianym haczyku preparaty nerwowo-mięśniowe z żabich ud. Kiedy te łapy dotknęły żelaznej balustrady balkonu, mięśnie skurczyły się. Wskazywało to na działanie jakiegoś rodzaju elektryczności na nerw preparatu nerwowo-mięśniowego. Galvani uważał, że wynika to z obecności elektryczności w samych żywych tkankach. Jednak A. Volta stwierdził, że źródłem elektryczności jest miejsce kontaktu dwóch odmiennych metali - miedzi i żelaza. W fizjologii Pierwsze klasyczne doświadczenie Galvaniego uważa się, że dotyka nerwu preparatu nerwowo-mięśniowego bimetaliczną pęsetą wykonaną z miedzi i żelaza. Aby udowodnić swoją rację, Galvani wyprodukował: drugie doświadczenie. Przerzucił koniec nerwu unerwiającego preparat nerwowo-mięśniowy na nacięcie swojego mięśnia. Rezultatem był skurcz. Jednak to doświadczenie nie przekonało współczesnych Galvaniego. Dlatego inny włoski Matteuchi przeprowadził następujący eksperyment. Nałożył nerw jednego żabiego preparatu nerwowo-mięśniowego na mięsień drugiego, który skurczył się pod wpływem drażniącego prądu. W rezultacie pierwszy lek również zaczął spadać. Wskazuje to na transfer energii elektrycznej (potencjału czynnościowego) z jednego mięśnia do drugiego. Obecność różnicy potencjałów między uszkodzonymi i nieuszkodzonymi częściami mięśnia została po raz pierwszy dokładnie ustalona w XIX w. za pomocą galwanometru strunowego (amperomierza) Matteuchi, ponadto nacięcie miało ładunek ujemny, a powierzchnia mięśnia była dodatnia. .
Cytoplazma- obowiązkowa część komórki, zamknięta między błoną plazmatyczną a jądrem; Jest podzielony na hialoplazmę (główną substancję cytoplazmy), organelle (stałe składniki cytoplazmy) i wtrącenia (tymczasowe składniki cytoplazmy). Skład chemiczny cytoplazmy: podstawą jest woda (60-90% całkowitej masy cytoplazmy), różne związki organiczne i nieorganiczne. Cytoplazma jest zasadowa. Charakterystyczną cechą cytoplazmy komórki eukariotycznej jest ciągły ruch ( cykloza). Jest wykrywany przede wszystkim przez ruch organelli komórkowych, takich jak chloroplasty. Jeśli ruch cytoplazmy ustanie, komórka umiera, ponieważ tylko będąc w ciągłym ruchu może pełnić swoje funkcje.
Hialoplazma ( cytozol) jest bezbarwnym, śluzowatym, gęstym i przezroczystym roztworem koloidalnym. To w nim zachodzą wszystkie procesy metaboliczne, zapewnia połączenie jądra i wszystkich organelli. W zależności od przewagi części płynnej lub dużych cząsteczek w hialoplazmie rozróżnia się dwie formy hialoplazmy: sol- więcej płynnej hialoplazmy i żel- gęstsza hialoplazma. Możliwe są między nimi wzajemne przejścia: żel zamienia się w zol i odwrotnie.
Funkcje cytoplazmy:
- integracja wszystkich elementów ogniwa w jeden system,
- środowisko dla przejścia wielu procesów biochemicznych i fizjologicznych,
- środowisko dla istnienia i funkcjonowania organelli.
Ściany komórkowe
Ściany komórkowe ograniczyć komórki eukariotyczne. W każdej błonie komórkowej można wyróżnić co najmniej dwie warstwy. Warstwa wewnętrzna przylega do cytoplazmy i jest reprezentowana przez błona plazmatyczna(synonimy - plazmalemma, błona komórkowa, błona cytoplazmatyczna), nad którą tworzy się warstwa zewnętrzna. W komórce zwierzęcej jest cienki i nazywa się glikokaliks(utworzony przez glikoproteiny, glikolipidy, lipoproteiny), w komórce roślinnej - gęsty, zwany Ściana komórkowa(utworzony przez celulozę).
Wszystkie błony biologiczne mają wspólne cechy strukturalne i właściwości. Obecnie ogólnie akceptowane płynny model mozaikowy struktury membrany. Podstawą błony jest dwuwarstwa lipidowa, którą tworzą głównie fosfolipidy. Fosfolipidy to triglicerydy, w których jedna reszta kwasu tłuszczowego jest zastąpiona resztą kwasu fosforowego; sekcja cząsteczki, w której znajduje się reszta kwasu fosforowego, nazywana jest hydrofilową głową, sekcje, w których znajdują się reszty kwasów tłuszczowych, nazywane są ogonami hydrofobowymi. W błonie fosfolipidy są ułożone w ściśle uporządkowany sposób: hydrofobowe ogonki cząsteczek są zwrócone do siebie, a hydrofilowe główki skierowane są na zewnątrz, w stronę wody.
Oprócz lipidów błona zawiera białka (średnio ≈ 60%). Określają większość specyficznych funkcji błony (transport określonych cząsteczek, kataliza reakcji, odbieranie i przetwarzanie sygnałów z otoczenia itp.). Wyróżnij: 1) białka obwodowe(znajduje się na zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni dwuwarstwy lipidowej), 2) białka półintegralne(zanurzony w dwuwarstwie lipidowej na różne głębokości), 3) białka integralne lub transbłonowe(przenikają przez błonę na wskroś, będąc w kontakcie zarówno z zewnętrznym, jak i wewnętrznym środowiskiem komórki). Białka integralne w niektórych przypadkach nazywane są kanałami tworzącymi kanały, ponieważ można je uznać za kanały hydrofilowe, przez które cząsteczki polarne przechodzą do komórki (składnik lipidowy błony nie przepuszczałby ich).
A - hydrofilowa głowa fosfolipidu; C, hydrofobowe ogony fosfolipidu; 1 - hydrofobowe regiony białek E i F; 2, hydrofilowe regiony białka F; 3 - rozgałęziony łańcuch oligosacharydowy przyłączony do lipidu w cząsteczce glikolipidu (glikolipidy są mniej powszechne niż glikoproteiny); 4 - rozgałęziony łańcuch oligosacharydowy przyłączony do białka w cząsteczce glikoproteiny; 5 - kanał hydrofilowy (funkcjonuje jako por, przez który mogą przechodzić jony i niektóre cząsteczki polarne).
Błona może zawierać węglowodany (do 10%). Składnik węglowodanowy błon jest reprezentowany przez łańcuchy oligosacharydowe lub polisacharydowe związane z cząsteczkami białek (glikoproteiny) lub lipidami (glikolipidami). Zasadniczo węglowodany znajdują się na zewnętrznej powierzchni błony. Węglowodany zapewniają funkcje receptorowe błony. W komórkach zwierzęcych glikoproteiny tworzą kompleks epibłonowy, glikokaliks, o grubości kilkudziesięciu nanometrów. Znajduje się w nim wiele receptorów komórkowych, z jego pomocą następuje adhezja komórek.
Cząsteczki białek, węglowodanów i lipidów są ruchome, zdolne do poruszania się w płaszczyźnie błony. Grubość błony plazmatycznej wynosi około 7,5 nm.
Funkcje membrany
Membrany pełnią następujące funkcje:
- oddzielenie zawartości komórkowej od środowiska zewnętrznego,
- regulacja metabolizmu między komórką a środowiskiem,
- podział komórki na przedziały ("przedziały"),
- lokalizacja „przenośników enzymatycznych”,
- zapewnienie komunikacji między komórkami w tkankach organizmów wielokomórkowych (adhezja),
- rozpoznawanie sygnału.
Najważniejsze właściwość membrany- przepuszczalność selektywna, tj. błony są wysoce przepuszczalne dla niektórych substancji lub cząsteczek i słabo przepuszczalne (lub całkowicie nieprzepuszczalne) dla innych. Ta właściwość leży u podstaw funkcji regulacyjnej błon, która zapewnia wymianę substancji między komórką a środowiskiem zewnętrznym. Nazywa się proces, w którym substancje przechodzą przez błonę komórkową transport substancji. Wyróżnij: 1) transport pasywny- proces przekazywania substancji, przebiegający bez energii; 2) transport aktywny- proces przepuszczania substancji, idący z kosztem energii.
Na transport pasywny substancje przemieszczają się z obszaru o wyższym stężeniu do obszaru o niższym, tj. wzdłuż gradientu stężenia. W każdym roztworze znajdują się cząsteczki rozpuszczalnika i substancji rozpuszczonej. Proces ruchu cząsteczek substancji rozpuszczonej nazywa się dyfuzją, ruch cząsteczek rozpuszczalnika nazywa się osmozą. Jeśli cząsteczka jest naładowana, to na jej transport wpływa gradient elektryczny. Dlatego często mówi się o gradiencie elektrochemicznym, łączącym oba gradienty razem. Szybkość transportu zależy od wielkości gradientu.
Można wyróżnić następujące rodzaje transportu pasywnego: 1) prosta dyfuzja- transport substancji bezpośrednio przez dwuwarstwę lipidową (tlen, dwutlenek węgla); 2) dyfuzja przez kanały membranowe- transport przez białka tworzące kanały (Na+, K+, Ca 2+, Cl -); 3) ułatwiona dyfuzja- transport substancji za pomocą specjalnych białek transportowych, z których każde odpowiada za ruch określonych cząsteczek lub grup powiązanych cząsteczek (glukozy, aminokwasów, nukleotydów); cztery) osmoza- transport cząsteczek wody (we wszystkich układach biologicznych woda jest rozpuszczalnikiem).
Potrzebować transport aktywny występuje, gdy konieczne jest zapewnienie transferu cząsteczek przez membranę wbrew gradientowi elektrochemicznemu. Transport ten realizowany jest przez specjalne białka nośnikowe, których aktywność wymaga wydatku energetycznego. Źródłem energii są cząsteczki ATP. Transport aktywny obejmuje: 1) pompę Na+/K+ (pompa sodowo-potasowa), 2) endocytozę, 3) egzocytozę.
Praca Na + /K + -pompa. Do normalnego funkcjonowania komórka musi utrzymywać pewien stosunek jonów K + i Na + w cytoplazmie i środowisku zewnętrznym. Stężenie K + wewnątrz komórki powinno być znacznie wyższe niż na zewnątrz, a Na + - odwrotnie. Należy zauważyć, że Na+ i K+ mogą swobodnie dyfundować przez pory membrany. Pompa Na+/K+ przeciwdziała wyrównywaniu się stężeń tych jonów i aktywnie pompuje Na+ z komórki i K+ do komórki. Pompa Na + /K + - jest białkiem transbłonowym zdolnym do zmian konformacyjnych, dzięki czemu może przyłączyć zarówno K + jak i Na + . Cykl pracy pompy Na+/K+ można podzielić na następujące fazy: 1) przyłączanie Na+ od wewnątrz membrany, 2) fosforylacja białka pompy, 3) uwalnianie Na+ w przestrzeń zewnątrzkomórkowa, 4) przyłączanie K+ z zewnątrz błony, 5) defosforylacja białka pompującego, 6) uwalnianie K+ w przestrzeni wewnątrzkomórkowej. Pompa sodowo-potasowa zużywa prawie jedną trzecią całej energii potrzebnej do życia komórki. Podczas jednego cyklu pracy pompa wypompowuje z ogniwa 3Na+ a pompuje 2K+.
Endocytoza- proces wchłaniania przez komórkę dużych cząstek i makrocząsteczek. Istnieją dwa rodzaje endocytozy: 1) fagocytoza- wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek (komórek, części komórkowych, makrocząsteczek) i 2) pinocytoza- wychwytywanie i wchłanianie materiału płynnego (roztwór, roztwór koloidalny, zawiesina). Zjawisko fagocytozy odkrył I.I. Mechnikov w 1882 roku. Podczas endocytozy błona plazmatyczna tworzy inwazję, jej krawędzie łączą się, a struktury oddzielone od cytoplazmy pojedynczą błoną są splecione z cytoplazmą. Wiele pierwotniaków i niektóre leukocyty są zdolne do fagocytozy. Pinocytozę obserwuje się w komórkach nabłonka jelita, w śródbłonku naczyń włosowatych krwi.
Egzocytoza- odwrotny proces endocytozy: usuwanie różnych substancji z komórki. Podczas egzocytozy błona pęcherzyka łączy się z zewnętrzną błoną cytoplazmatyczną, zawartość pęcherzyka jest usuwana na zewnątrz komórki, a jej błona jest zawarta w zewnętrznej błonie cytoplazmatycznej. W ten sposób hormony są wydalane z komórek gruczołów dokrewnych, aw pierwotniakach niestrawione resztki pokarmu.
Iść do wykłady numer 5"Teoria komórki. Rodzaje organizacji komórkowej»
Iść do wykłady numer 7„Komórka eukariotyczna: budowa i funkcje organelli”
