Regeneracja jako własność żywych: zdolność do samoodnowy i odnowy. Rodzaje regeneracji

Regeneracja (w patologii) to przywrócenie integralności tkanek, zaburzonej przez jakiś bolesny proces lub zewnętrzny wpływ traumatyczny. Odzyskiwanie następuje dzięki sąsiednim komórkom, wypełnianiu ubytku młodymi komórkami i ich późniejszej transformacji w dojrzałą tkankę. Ta forma nazywana jest regeneracją naprawczą (refundowaną). W tym przypadku możliwe są dwie opcje regeneracji: 1) strata jest kompensowana przez tkankę tego samego typu co zmarły (regeneracja całkowita); 2) ubytek zostaje zastąpiony przez młodą tkankę łączną (ziarninową), która przechodzi w bliznowatą (niepełną regenerację), która nie jest regeneracją we właściwym znaczeniu, ale wygojeniem ubytku tkankowego.

Regeneracja poprzedza uwolnienie tego miejsca z martwych komórek przez ich enzymatyczne stopienie i wchłonięcie do limfy lub krwi lub przez (patrz). Produkty topnienia są jednym ze stymulatorów reprodukcji sąsiednich komórek. W wielu narządach i układach występują obszary, których komórki są źródłem reprodukcji komórek podczas regeneracji. Na przykład w układzie kostnym takim źródłem jest okostna, której komórki, namnażając się, najpierw tworzą tkankę osteoidową, która później zamienia się w kość; w błonach śluzowych - komórki głęboko położonych gruczołów (krypt). Regeneracja krwinek następuje w szpiku kostnym oraz poza nim w ustroju i jego pochodnych (węzły chłonne, śledziona).

Nie wszystkie tkanki mają zdolność regeneracji i to nie w takim samym stopniu. Tak więc komórki mięśniowe serca nie są zdolne do reprodukcji, czego kulminacją jest tworzenie dojrzałych włókien mięśniowych, dlatego każda wada mięśnia sercowego zostaje zastąpiona blizną (w szczególności po zawale serca). Wraz ze śmiercią tkanki mózgowej (po krwotoku, zmiękczeniu miażdżycowym) wada nie zostaje zastąpiona tkanką nerwową, ale powstaje ikona przypadku.

Czasami tkanka powstająca podczas regeneracji różni się strukturą od pierwotnej (regeneracja nietypowa) lub jej objętość przekracza objętość tkanki martwej (hiperregeneracja). Taki przebieg procesu regeneracji może prowadzić do wystąpienia wzrostu guza.

Regeneracja (łac. regenerate - odrodzenie, odbudowa) - przywrócenie anatomicznej integralności narządu lub tkanki po śmierci elementów strukturalnych.

W warunkach fizjologicznych procesy regeneracji przebiegają w sposób ciągły z różnym nasileniem w różnych narządach i tkankach, co odpowiada intensywności starzenia się elementów komórkowych danego narządu lub tkanki i zastępowaniu ich nowo powstałymi. Powstałe elementy krwi, komórki nabłonka powłokowego skóry, błony śluzowe przewodu pokarmowego i dróg oddechowych ulegają ciągłej wymianie. Cykliczne procesy w obrębie żeńskich narządów płciowych prowadzą do rytmicznego odrzucania i odnawiania endometrium poprzez jego regenerację.

Wszystkie te procesy są fizjologicznym prototypem regeneracji patologicznej (zwanej również naprawczą). Cechy rozwoju, przebieg i wynik regeneracji naprawczej są zdeterminowane wielkością śmierci tkanek i charakterem efektów patogennych. Ta ostatnia okoliczność powinna być szczególnie uwzględniona, gdyż warunki i przyczyny śmierci tkanek są istotne dla procesu regeneracji i jego skutków. Na przykład blizny po oparzeniach skóry, które różnią się od blizn innego pochodzenia, mają szczególny charakter; blizny syfilityczne są szorstkie, prowadzą do głębokich retrakcji i zniekształceń narządu itp. W przeciwieństwie do regeneracji fizjologicznej, regeneracja naprawcza obejmuje szeroki zakres procesów prowadzących do zastąpienia ubytku spowodowanego ubytkiem tkanek na skutek uszkodzenia tkanek. Wyróżnia się pełną regenerację naprawczą - restytucję (zastąpienie ubytku tkanką tego samego typu i tej samej struktury co zmarły) oraz niepełną regenerację naprawczą (wypełnienie ubytku tkanką o większych właściwościach plastycznych niż zmarły, czyli zwykła granulacja tkankę i tkankę łączną z dalszym przekształcaniem jej w blizny). Tak więc w patologii regeneracja jest często rozumiana jako uzdrowienie.

Pojęcie organizacji wiąże się również z pojęciem regeneracji, ponieważ oba procesy opierają się na ogólnych wzorcach neoformacji tkanek oraz koncepcji substytucji, czyli przemieszczenia i zastąpienia wcześniej istniejącej tkanki tkanką nowo powstałą (np. zastąpienie skrzepliny tkanką włóknistą).

Stopień kompletności regeneracji determinują dwa główne czynniki: 1) potencjał regeneracyjny danej tkanki; 2) objętość ubytku oraz jednorodność lub niejednorodność gatunku martwych tkanek.

Pierwszy czynnik często związany jest ze stopniem zróżnicowania danej tkanki. Jednak samo pojęcie różnicowania i treść tego pojęcia są bardzo względne i niemożliwe jest porównanie tkanek według tej cechy z ustaleniem ilościowej gradacji różnicowania pod względem funkcjonalnym i morfologicznym. Wraz z tkankami o wysokim potencjale regeneracyjnym (np. tkanka wątroby, błony śluzowe przewodu pokarmowego, narządy krwiotwórcze itp.) istnieją narządy o znikomym potencjale regeneracyjnym, w których regeneracja nigdy nie kończy się całkowitym odtworzeniem utracona tkanka (na przykład mięsień sercowy, OUN). Tkanka łączna, elementy ścian najmniejszych naczyń krwionośnych i limfatycznych, nerwy obwodowe, tkanka siatkowata i jej pochodne charakteryzują się niezwykle wysoką plastycznością. Dlatego podrażnienie plastyczne, czyli szeroko pojęta trauma (czyli wszystkie jej formy), przede wszystkim i najpełniej stymuluje wzrost tych tkanek.

Objętość martwej tkanki ma zasadnicze znaczenie dla kompletności regeneracji, a ilościowe granice utraty tkanki dla każdego narządu, określające stopień regeneracji, są mniej lub bardziej znane empirycznie. Uważa się, że dla kompletności regeneracji ważna jest nie tylko objętość jako kategoria czysto ilościowa, ale także złożona różnorodność martwych tkanek (dotyczy to zwłaszcza śmierci tkanek spowodowanej skutkami toksyczno-infekcyjnymi). Aby wyjaśnić ten fakt, należy najwyraźniej zwrócić się do ogólnych wzorców stymulacji procesów plastycznych w stanach patologicznych: same stymulanty są produktami śmierci tkanek (hipotetyczne „nekrohormony”, „promienie mitogenetyczne”, „trefony” itp. ). Niektóre z nich są swoistymi stymulatorami komórek określonego typu, inne są niespecyficzne, stymulując najbardziej plastyczne tkanki. Niespecyficzne stymulanty obejmują produkty rozpadu i żywotną aktywność leukocytów. Ich obecność w reaktywnym stanie zapalnym, który zawsze rozwija się wraz ze śmiercią nie tylko elementów miąższowych, ale także zrębu naczyniowego, przyczynia się do reprodukcji najbardziej plastycznych elementów - tkanki łącznej, tj. ostatecznie rozwój blizny.

Istnieje ogólny schemat sekwencji procesów regeneracji, niezależnie od obszaru, w którym występuje. W warunkach patologii procesy regeneracyjne w wąskim znaczeniu tego słowa i procesy lecznicze mają inny charakter. Różnica ta zależy od charakteru śmierci tkanki i selektywnego kierunku działania czynnika chorobotwórczego. Czyste formy regeneracji, tj. odtworzenie tkanki identycznej z utraconą, obserwuje się w przypadkach, gdy pod wpływem patogennego wpływu giną tylko określone elementy miąższowe narządu, pod warunkiem, że mają wysoką zdolność regeneracji. Przykładem tego jest regeneracja nabłonka kanalików nerkowych, selektywnie uszkodzonego przez ekspozycję na toksyny; regeneracja nabłonka błon śluzowych podczas jego złuszczania; regeneracja pęcherzyków płucnych w katarze złuszczającym; regeneracja nabłonka skóry; regeneracja śródbłonka naczyń krwionośnych i wsierdzia itp. W takich przypadkach źródłem regeneracji są pozostałe elementy komórkowe, których reprodukcja, dojrzewanie i różnicowanie prowadzi do całkowitego zastąpienia utraconych elementów miąższowych. Wraz ze śmiercią złożonych kompleksów strukturalnych odbudowa utraconej tkanki pochodzi ze specjalnych części narządu, które są oryginalnymi ośrodkami regeneracji. W błonie śluzowej jelit, w endometrium, takimi ośrodkami są krypty gruczołowe. Ich proliferujące komórki najpierw pokrywają ubytek jedną warstwą niezróżnicowanych komórek, z których gruczoły następnie się różnicują i przywracana jest struktura błony śluzowej. W układzie kostnym takim ośrodkiem regeneracji jest okostna, w powłokowym nabłonku płaskonabłonkowym warstwa Malpighiana, w układzie krwionośnym szpik kostny i pozaszpikowe pochodne tkanki siateczkowej.

Ogólne prawo regeneracji to prawo rozwoju, zgodnie z którym w procesie nowotworu powstają młode niezróżnicowane pochodne komórkowe, które następnie przechodzą etapy różnicowania morfologicznego i funkcjonalnego aż do powstania dojrzałej tkanki.

Śmierć części ciała, składających się z kompleksu różnych tkanek, powoduje reaktywne zapalenie (patrz) na obwodzie. Jest to akt adaptacyjny, ponieważ reakcji zapalnej towarzyszy przekrwienie i wzrost metabolizmu tkankowego, co przyczynia się do wzrostu nowo powstałych komórek. Ponadto komórkowe elementy stanu zapalnego z grupy histofagocytów są materiałem plastycznym na nowotwory tkanki łącznej.

W patologii gojenie anatomiczne często osiąga się za pomocą tkanki ziarninowej (patrz) - stadium nowotworu blizny włóknistej. Tkanka ziarninowa rozwija się przy niemal każdej regeneracji naprawczej, ale stopień jej rozwoju i wyniki końcowe różnią się w bardzo szerokim zakresie. Czasami są to tkliwe obszary tkanki włóknistej, trudne do odróżnienia w badaniu mikroskopowym, czasami szorstkie, gęste pasma hialinizowanej, bradytroficznej blizny, często ulegające zwapnieniu (patrz) i skostnieniu.

Oprócz siły regeneracyjnej tej tkanki, w procesie regeneracji ważny jest charakter jej uszkodzenia, jej objętość, wspólne czynniki. Należą do nich wiek podmiotu, charakter i cechy żywienia, ogólna reaktywność organizmu. W przypadku zaburzeń unerwienia, beri-beri, zwykły przebieg regeneracji naprawczej jest wypaczony, co najczęściej wyraża się spowolnieniem procesu regeneracji, letargiem reakcji komórkowych. Istnieje również koncepcja skazy włóknistej jako konstytucyjnej cechy organizmu, która reaguje na różne bodźce patogenne ze zwiększonym tworzeniem tkanki włóknistej, co objawia się tworzeniem bliznowca (patrz), choroby adhezyjnej. W praktyce klinicznej ważne jest uwzględnienie czynników ogólnych, aby stworzyć optymalne warunki dla pełnego procesu regeneracji i gojenia.

Regeneracja jest jednym z najważniejszych procesów adaptacyjnych, który zapewnia przywrócenie zdrowia i kontynuację życia w nagłych warunkach wywołanych chorobą. Jednak, jak każdy proces adaptacyjny, regeneracja na pewnym etapie i na pewnych ścieżkach rozwoju może stracić swoje adaptacyjne znaczenie i sama stworzyć nowe formy patologii. Szpecące blizny, deformujące narząd, ostro zakłócające jego funkcję (na przykład bliznowata transformacja zastawek serca w wyniku zapalenia wsierdzia), często tworzą ciężką przewlekłą patologię, która wymaga specjalnych środków terapeutycznych. Czasami nowo utworzona tkanka ilościowo przekracza objętość zmarłego (superregeneracja). Ponadto w każdym regeneracie występują elementy atypizmu, których ostre nasilenie jest etapem rozwoju guza (patrz). Regeneracja poszczególnych narządów i tkanek - zobacz odpowiednie artykuły dotyczące narządów i tkanek.

Istnieją dwa rodzaje regeneracji – fizjologiczna i naprawcza.

Regeneracja fizjologiczna- ciągła aktualizacja struktur na

komórkowe (zmiana komórek krwi, naskórka itp.) i wewnątrzkomórkowe (aktualizacja

organelli komórkowych) poziomy, które zapewniają funkcjonowanie narządów i

Regeneracja naprawcza- proces eliminowania uszkodzeń konstrukcji

po ekspozycji na patogeny.

Oba typy regeneracji nie są izolowane, niezależne od siebie.

Wartość regeneracji dla organizmu zależy od tego, że na podstawie komórkowej

i wewnątrzkomórkowa odnowa narządów zapewnia szeroki zakres

adaptacyjne fluktuacje ich aktywności funkcjonalnej w zmianach

warunków środowiskowych, a także przywracanie i kompensowanie zaburzonych

pod wpływem różnych patogennych czynników funkcji.

Proces regeneracji wdrażane na różnych poziomach organizacji -

ogólnoustrojowe, narządowe, tkankowe, komórkowe, wewnątrzkomórkowe. Wdrożone

to poprzez bezpośrednie i pośrednie podziały komórkowe, odnowę wewnątrzkomórkową

organelle i ich reprodukcja. Aktualizacja wewnątrzkomórkowy struktury i ich

hiperplazja to uniwersalna forma regeneracji tkwiąca we wszystkich bez

wyjątki w organach ssaków i ludzi. Wyraża się to w formie

właściwie regeneracja wewnątrzkomórkowa, gdy po śmierci części komórki jej

struktura została przywrócona dzięki reprodukcji zachowanych organelli, lub

w postaci wzrostu liczby organelli (kompensacyjny rozrost organelli) w

jedna komórka po śmierci drugiej.

Przywrócenie początkowej masy narządu po jego uszkodzeniu

na różne sposoby. W niektórych przypadkach zachowana część organu pozostaje

niezmienione lub niewiele zmienione, a brakująca część wyrasta z rany

powierzchnia w postaci wyraźnie odgraniczonego regeneratu. Tą drogą

przywrócenie utraconej części ciała nazywa się e pimorfoza. W innych

przypadkach, reszta narządu jest restrukturyzowana, podczas której

stopniowo nabiera pierwotnego kształtu i rozmiaru. Ta wersja procesu

nazywa się regeneracja morfalaksja. Częściej epimorfoza i morfalaksja

znaleźć w różnych kombinacjach. Obserwując wzrost wielkości narządu

po kontuzji, zanim rozmawiali o jego kompensacyjnym przeroście.

Analiza cytologiczna tego procesu wykazała, że ​​opiera się on na:

reprodukcja komórek, czyli reakcja regeneracyjna. Z tego powodu proces

zwany „przerostem regeneracyjnym”.

Efektywność procesu regeneracji w dużej mierze zależy od warunków, w jakich

którym płynie. W związku z tym ważny jest ogólny stan

organizm. Ubytek hipowitaminozy, zaburzenia unerwienia itp.

znaczący wpływ na przebieg regeneracji naprawczej, hamując ją i

przyczyniając się do przejścia do stanu patologicznego. Znaczący wpływ na intensywność

regenerację naprawczą wywiera stopień obciążenia funkcjonalnego,

prawidłowe dawkowanie sprzyja temu procesowi. Prędkość

regeneracja naprawcza jest w pewnym stopniu zdeterminowana wiekiem, który:

ma szczególne znaczenie ze względu na wzrost średniej długości życia oraz

odpowiednio liczba interwencji chirurgicznych u osób w starszych grupach wiekowych.

Zwykle nie obserwuje się w tym przypadku znaczących odchyleń w procesie regeneracji i

podobno ważniejsze są nasilenie choroby i jej powikłania niż

osłabienie zdolności regeneracyjnych związane z wiekiem

Zmiany ogólnych i lokalnych warunków, w których przebiega proces regeneracji,

może prowadzić zarówno do zmian ilościowych, jak i jakościowych.

Liczne endo- i

egzogenna natura. Ustalono antagonistyczne wpływy różnych czynników

w przebiegu wewnątrzkomórkowych procesów regeneracyjnych i hiperplastycznych.

Najbardziej przebadany wpływ na regenerację różnych hormonów. Rozporządzenie

aktywność mitotyczna komórek różnych narządów jest realizowana przez hormony

kora nadnerczy, tarczyca, gonady itp. Ważna rola w

w tym zakresie grają tzw. hormony żołądkowo-jelitowe. Potężny

endogenne regulatory aktywności mitotycznej – chalony, proslandyny, ich

antagoniści i inne substancje biologicznie czynne.

Wniosek

Ważne miejsce w badaniach mechanizmów regulacji procesów regeneracyjnych

zajmuje się badaniem roli różnych części układu nerwowego w ich przebiegu i

wyniki. Nowym kierunkiem w rozwoju tego problemu jest badanie

immunologiczna regulacja procesów regeneracyjnych, a w szczególności zakładania

fakt przekazywania „informacji o regeneracji” przez limfocyty, stymulujący

aktywność proliferacyjna komórek różnych narządów wewnętrznych.

Regulacyjny wpływ na przebieg procesu regeneracji mają również:

Główny problem polega na tym, że u ludzi dochodzi do regeneracji tkanek

Tak wolno. Zbyt wolno, aby nastąpiło wyzdrowienie

naprawdę znaczne szkody. Jeśli ten proces się powiedzie

trochę przyspieszyć, wynik byłby znacznie bardziej znaczący.

Znajomość mechanizmów regulacji zdolności regeneracyjnej narządów i tkanek

otwiera perspektywy rozwoju naukowych podstaw stymulacji reparatywnej

regeneracja i zarządzanie procesami odzysku.

Rodzaje regeneracji: fizjologiczne, naprawcze i patologiczne.

Regeneracja fizjologiczna nie wiąże się z działaniem żadnego szkodliwego czynnika i odbywa się za pomocą apoptozy. Apoptoza to genetycznie zaprogramowana śmierć komórki w żywym organizmie. Nie występuje reakcja zapalna.

Regeneracja naprawcza występuje, gdy występują różne szkodliwe czynniki (uraz, stan zapalny). Całkowita regeneracja lub restytucja jest całkowitą odbudową strukturalną i funkcjonalną; niepełna regeneracja lub substytucja występuje w narządach z wewnątrzkomórkową formą regeneracji oraz w narządach o mieszanej formie regeneracji, ale z rozległymi uszkodzeniami.

Regeneracja patologiczna może być nadmierna (hiperregeneracja), opóźniona (hiporegeneracja), metaplazja i dysplazja. Nadmierna regeneracja występuje z wyraźną aktywacją pierwszej fazy regeneracji. Hiporegeneracja występuje, gdy faza proliferacji przebiega powoli. Dzieje się tak w narządach i tkankach, w których występuje przewlekły stan zapalny i gdzie procesy trofizmu naczyniowego i nerwowego są często zaburzone. Metaplazja występuje w narządach i tkankach z komórkową formą regeneracji i często jest poprzedzona przewlekłym stanem zapalnym. W przypadku niedokrwistości i chorób krwi dochodzi do metaplazji żółtego szpiku kostnego do czerwonego. To jest mechanizm kompensacyjny. Dysplazja występuje, gdy proliferacja jest zaburzona i podczas różnicowania komórek, dlatego pojawiają się komórki atypowe, tj. o różnych kształtach i rozmiarach, posiadające duże jądra hiperchromiczne. Takie komórki pojawiają się wśród zwykłych komórek nabłonkowych.

Wyróżnia się trzy stopnie dysplazji: łagodny, umiarkowany, ciężki (kiedy prawie wszystkie komórki warstwy nabłonkowej stają się nietypowe i zostają zdiagnozowane jako rak na miejscu).

Podczas regeneracji tkanki łącznej rozróżnia się 3 etapy.

1. Powstawanie młodej, niedojrzałej tkanki łącznej - ziarninowej.

2. Tworzenie włóknistej tkanki łącznej.

3. Powstawanie bliznowatej tkanki łącznej, która zawiera grube, grube włókna kolagenowe.

Gojenie ran odnosi się do regeneracji naprawczej. Wyróżnia się cztery typy: bezpośrednie zamknięcie ubytku przez pełzający nabłonek, gojenie pod strupem, gojenie przez intencję pierwotną i wtórną. Najprostszym sposobem gojenia jest bezpośrednie zamknięcie ubytku nabłonka, które polega na pełzaniu nabłonka na ubytek powierzchniowy i zamykaniu go warstwą nabłonkową. Gojenie pod strupem odnosi się do niewielkich defektów, na których powierzchni pojawia się wysychająca skorupa (strup) ze skoagulowanej krwi i limfy.

Podstawowym celem jest gojenie głębokich ran z uszkodzeniem nie tylko skóry, ale także głęboko położonych tkanek; blizna w 10-15 dniu. Zakażone, zmiażdżone, skażone i postrzępione rany goją się na zasadzie wtórnej intencji; leczyć poprzez oczyszczenie leukocytami i makrofagami w 5-6 dniu.

Regeneracja(z łac. regeneratio – odrodzenie) – proces przywracania przez organizm utraconych lub uszkodzonych struktur. Regeneracja utrzymuje strukturę i funkcje organizmu, jego integralność. Istnieją dwa rodzaje regeneracji: fizjologiczna i naprawcza. Odbudowa narządów, tkanek, komórek lub struktur wewnątrzkomórkowych po ich zniszczeniu w toku życia organizmu nazywa się fizjologiczny regeneracja. Nazywa się odtworzenie struktur po urazie lub działaniu innych czynników uszkadzających naprawcze regeneracja. Podczas regeneracji zachodzą takie procesy jak determinacja, różnicowanie, wzrost, integracja itp., podobne do procesów zachodzących w rozwoju embrionalnym. Jednak podczas regeneracji wszystkie przechodzą już po raz drugi, tj. w uformowanym organizmie.

Fizjologiczny regeneracja to proces aktualizacji funkcjonujących struktur organizmu. Dzięki regeneracji fizjologicznej zostaje zachowana homeostaza strukturalna i możliwe jest ciągłe pełnienie przez narządy swoich funkcji. Z ogólnego biologicznego punktu widzenia regeneracja fizjologiczna, podobnie jak metabolizm, jest przejawem tak ważnej właściwości życia, jak: samoodnawianie.

Przykładem regeneracji fizjologicznej na poziomie wewnątrzkomórkowym są procesy odbudowy struktur subkomórkowych w komórkach wszystkich tkanek i narządów. Jego znaczenie jest szczególnie duże dla tzw. „wiecznych” tkanek, które utraciły zdolność regeneracji poprzez podział komórek. Przede wszystkim dotyczy to tkanki nerwowej.

Przykładami fizjologicznej regeneracji na poziomie komórkowym i tkankowym są odnowa naskórka skóry, rogówki oka, nabłonka błony śluzowej jelit, krwinek obwodowych itp. Odnową ulegają pochodne naskórka - włosy i paznokcie. To tak zwane proliferacyjny regeneracja, czyli uzupełnienie liczby komórek z powodu ich podziału. W wielu tkankach znajdują się specjalne komórki kambialne i ogniska ich proliferacji. Są to krypty w nabłonku jelita cienkiego, szpiku kostnym, strefy proliferacyjne w nabłonku skóry. Intensywność odnowy komórek w tych tkankach jest bardzo wysoka. Są to tak zwane „labilne” tkanki. Na przykład wszystkie erytrocyty zwierząt stałocieplnych są wymieniane w ciągu 2-4 miesięcy, a nabłonek jelita cienkiego jest całkowicie zastępowany w ciągu 2 dni. Czas ten jest potrzebny, aby komórka przemieściła się z krypty do kosmków, spełniła swoją funkcję i umarła. Komórki narządów takich jak wątroba, nerki, nadnercza itp. są aktualizowane znacznie wolniej. Są to tak zwane „stabilne” tkanki.

Intensywność proliferacji ocenia się na podstawie liczby mitoz na 1000 zliczonych komórek. Jeśli weźmiemy pod uwagę, że sama mitoza trwa średnio około 1 godziny, a cały cykl mitotyczny w komórkach somatycznych trwa średnio 22-24 godziny, staje się jasne, że w celu określenia intensywności odnowy składu komórkowego tkanek, konieczne jest policzenie liczby mitoz w ciągu jednego lub kilku dni. Okazało się, że liczba dzielących się komórek nie jest taka sama w różnych porach dnia. Więc został otwarty dobowy rytm podziałów komórkowych, przykład, który pokazano na ryc. 8.23.

Ryż. 8.23. Dzienne zmiany wskaźnika mitotycznego (MI)

w nabłonku przełyku I) i rogówki ( 2 ) myszy.

Indeks mitotyczny wyrażony jest w ppm (0/00), odzwierciedlający liczbę mitoz

w tysiącu zliczonych komórek

Dobowy rytm liczby mitoz stwierdzono nie tylko w tkankach prawidłowych, ale również nowotworowych. Jest to odzwierciedlenie ogólniejszego wzorca, czyli rytmu wszystkich funkcji organizmu. Jedna z nowoczesnych dziedzin biologii - chronobiologia - zajmuje się w szczególności mechanizmami regulacji dobowych rytmów aktywności mitotycznej, co ma duże znaczenie dla medycyny. Istnienie dobowej okresowości w liczbie mitoz wskazuje, że regeneracja fizjologiczna jest regulowana przez organizm. Oprócz dobowych istnieją księżycowe i coroczny cykle odnowy tkanek i narządów.

W regeneracji fizjologicznej wyróżnia się dwie fazy: destrukcyjną i regeneracyjną. Uważa się, że produkty rozpadu niektórych komórek stymulują proliferację innych. Hormony odgrywają ważną rolę w regulacji odnowy komórek.

Odnowa fizjologiczna jest nieodłączna dla organizmów wszystkich gatunków, ale przebiega szczególnie intensywnie u stałocieplnych kręgowców, ponieważ mają one na ogół bardzo wysoką intensywność funkcjonowania wszystkich narządów w porównaniu z innymi zwierzętami.

Naprawczy(z łac. reparatio - odbudowa) regeneracja następuje po uszkodzeniu tkanek lub narządów. Jest bardzo zróżnicowana pod względem czynników powodujących szkodę, pod względem wielkości szkody, pod względem metod odzyskiwania. Uraz mechaniczny, taki jak zabieg chirurgiczny, narażenie na substancje trujące, oparzenia, odmrożenia, napromieniowanie, głód i inne czynniki chorobotwórcze są czynnikami uszkadzającymi. Najintensywniej zbadana regeneracja po urazach mechanicznych. Zdolność niektórych zwierząt, takich jak stułbia, planaria, niektóre pierścienice, rozgwiazdy, ascidia itp., do przywracania utraconych narządów i części ciała od dawna zadziwiała naukowców. C. Darwin, na przykład, rozważał zadziwiającą zdolność ślimaka do reprodukcji głowy i zdolność salamandry do przywracania oczu, ogona i nóg dokładnie w tych miejscach, w których zostały odcięte.

Ilość uszkodzeń i późniejsze odzyskiwanie są bardzo różne. Skrajną opcją jest odtworzenie całego organizmu z wydzielonej, niewielkiej jego części, a właściwie z grupy komórek somatycznych. Wśród zwierząt taka odbudowa jest możliwa w gąbkach i koelenteratach. Wśród roślin możliwe jest wyhodowanie zupełnie nowej rośliny nawet z jednej komórki somatycznej, jak to ma miejsce w przypadku marchwi i tytoniu. Tego typu procesom regeneracji towarzyszy pojawienie się nowej osi morfogenetycznej organizmu i nazwany przez B.P. Tokin „embriogeneza somatyczna”, ponieważ pod wieloma względami przypomina rozwój embrionalny.

Istnieją przykłady odbudowy dużych obszarów ciała, składających się z kompleksu narządów. Przykładem jest regeneracja ustnego końca stułbi, głowy pierścienic i odtworzenie rozgwiazdy z jednego promienia (ryc. 8.24). Regeneracja poszczególnych narządów jest szeroko rozpowszechniona, na przykład kończyn traszki, ogona jaszczurki i oczu stawonogów. Gojenie się skóry, ran, urazów kości i innych narządów wewnętrznych jest procesem mniej obszernym, ale nie mniej ważnym dla przywrócenia integralności strukturalnej i funkcjonalnej organizmu. Szczególnie interesująca jest zdolność zarodków we wczesnych stadiach rozwoju do regeneracji po znacznej utracie materiału. Ta umiejętność była ostatnim argumentem w walce między zwolennikami preformizmu i epigenezy, a w 1908 roku G. Driesch doprowadził do koncepcji regulacji embrionalnej.

Ryż. 8.24. Regeneracja zespołu narządów u niektórych gatunków bezkręgowców. ALE - hydra; B - robak obrączkowany; W - rozgwiazda

(patrz tekst wyjaśnienia)

Istnieje kilka odmian lub metod regeneracji naprawczej. Należą do nich epimorfoza, morfalaksja, gojenie ran nabłonkowych, przerost regeneracyjny, przerost kompensacyjny.

epitelializacja podczas gojenia się ran z zaburzoną powłoką nabłonkową proces jest w przybliżeniu taki sam, niezależnie od tego, czy narząd regeneruje się dalej przez epimorfozę, czy nie. Gojenie się ran naskórka u ssaków, gdy powierzchnia rany wysycha, tworząc skorupę, przebiega w następujący sposób (ryc. 8.25). Nabłonek na krawędzi rany pogrubia się w wyniku wzrostu objętości komórek i rozszerzania przestrzeni międzykomórkowych. Skrzep fibrynowy pełni rolę substratu dla migracji naskórka w głąb rany. W migrujących komórkach nabłonkowych nie ma mitoz, ale mają one aktywność fagocytarną. Kontaktują się komórki z przeciwległych krawędzi. Następnie dochodzi do rogowacenia naskórka rany i oddzielenia skorupy pokrywającej ranę.

Ryż. 8.25. Schemat niektórych wydarzeń, które mają miejsce

podczas epitelializacji rany skóry u ssaków.

ALE- początek wrastania naskórka pod tkanką martwiczą; B- narost naskórka i oddzielenie parcha:

1 -tkanka łączna, 2- naskórek, 3- parch, 4- tkanka martwicza

Do czasu spotkania się naskórka przeciwległych brzegów, w komórkach znajdujących się bezpośrednio przy brzegu rany, obserwuje się ognisko mitozy, które następnie stopniowo maleje. Według jednej wersji epidemia ta jest spowodowana spadkiem stężenia inhibitora mitozy - kalonu.

Epimorfoza jest najbardziej oczywistym sposobem regeneracji, który polega na wyrośnięciu nowego narządu z powierzchni amputacji. Szczegółowo zbadano regenerację kończyn traszek i aksolotli. Przydziel regresywne i postępujące fazy regeneracji. Faza regresu zaczynać się gojenie : zdrowienie rany, w trakcie której dochodzi do głównych zdarzeń: zatrzymania krwawienia, skurczu tkanek miękkich kikuta kończyny, powstania skrzepu włóknikowego na powierzchni rany oraz migracji naskórka pokrywającego powierzchnię amputacji.

Wtedy się zaczyna zniszczenie osteocyty na dystalnym końcu kości i inne komórki. Jednocześnie komórki biorące udział w procesie zapalnym wnikają do zniszczonych tkanek miękkich, obserwuje się fagocytozę i miejscowy obrzęk. Wówczas zamiast tworzenia się gęstego splotu włókien tkanki łącznej, jak to ma miejsce podczas gojenia się ran u ssaków, dochodzi do utraty zróżnicowanych tkanek w obszarze pod naskórkiem rany. Charakteryzuje się osteoklastyczną erozją kości, która jest objawem histologicznym odróżnicowanie. Naskórek rany, już przesiąknięty regenerującymi się włóknami nerwowymi, zaczyna gwałtownie gęstnieć. Szczeliny między tkankami są coraz bardziej wypełnione komórkami mezenchymalnymi. Nagromadzenie komórek mezenchymalnych pod naskórkiem rany jest głównym wskaźnikiem powstawania regeneracyjnego blastema. Podobnie wyglądają komórki blastemy, ale w tym momencie układają się główne cechy regenerującej się kończyny.

Wtedy się zaczyna faza progresywna dla których najbardziej charakterystyczne są procesy wzrostu i morfogenezy. Szybko wzrasta długość i masa blastemy regeneracyjnej. Wzrost blastemy występuje na tle kształtowania się cech kończyn w pełnym rozkwicie, tj. jej morfogeneza. Kiedy kształt kończyny już się ogólnie ukształtował, regeneracja jest nadal mniejsza niż normalna kończyna. Im większe zwierzę, tym większa różnica w wielkości. Do zakończenia morfogenezy potrzebny jest czas, po którym regeneracja osiąga wielkość normalnej kończyny.

Na ryc. przedstawiono niektóre etapy regeneracji kończyny przedniej u traszki po amputacji na poziomie barku. 8.26. Czas potrzebny na całkowitą regenerację kończyny zmienia się w zależności od wielkości i wieku zwierzęcia, a także temperatury, w której ma miejsce.

Ryż. 8.26. Etapy regeneracji kończyny przedniej u traszki

U młodych larw aksolotli kończyna może się zregenerować w ciągu 3 tygodni, u dorosłych traszek i aksolotli w ciągu 1-2 miesięcy, au osnów lądowych około 1 roku.

Podczas regeneracji epimorficznej nie zawsze powstaje dokładna kopia usuniętej struktury. Ta regeneracja nazywa się nietypowy. Istnieje wiele odmian regeneracji nietypowej. Hipomorfoza - regeneracja z częściową wymianą amputowanej struktury. Tak więc u dorosłej żaby szponiastej zamiast kończyny pojawia się struktura w kształcie szydła. Heteromorfoza - pojawienie się innej struktury w miejscu utraconej. Może się to objawiać w postaci regeneracji homeotycznej, która polega na pojawieniu się kończyny w miejscu czułków lub oka u stawonogów, a także zmianą polaryzacji struktury. Z krótkiego fragmentu planarnego można konsekwentnie uzyskać dwubiegunową planarię (ryc. 8.27).

Następuje tworzenie dodatkowych struktur lub nadmierna regeneracja. Po nacięciu kikuta podczas amputacji odcinka głowy płaka dochodzi do regeneracji dwóch lub więcej głów (ryc. 8.28). Możesz uzyskać więcej palców podczas regeneracji kończyny aksolotla, obracając koniec kikuta kończyny o 180°. Struktury dodatkowe to lustrzane odbicie struktur oryginalnych lub regenerowanych, obok których się znajdują (prawo Batesona).

Ryż. 8.27. dwubiegunowa planaria

Morfalaksja - jest to regeneracja poprzez odbudowę regenerującego się miejsca. Przykładem jest regeneracja stułbi z pierścienia wyciętego ze środka jej ciała lub odtworzenie planarii z jednej dziesiątej lub dwudziestej części. W tym przypadku na powierzchni rany nie ma znaczących procesów kształtujących. Wycięty kawałek jest ściskany, komórki w nim są przestawiane i powstaje cała jednostka.

zmniejszony rozmiar, który następnie rośnie. Ta metoda regeneracji została po raz pierwszy opisana przez T. Morgana w 1900 roku. Zgodnie z jego opisem morfalaksja przebiega bez mitoz. Często występuje połączenie wzrostu epimorficznego w miejscu amputacji z reorganizacją przez morfalaksję w sąsiednich częściach ciała.

Ryż. 8.28. Wielogłowy planarian uzyskany po amputacji głowy

i nacięcia na pniu

Przerost regeneracyjny odnosi się do narządów wewnętrznych. Ta metoda regeneracji polega na zwiększeniu rozmiaru szczątkowego narządu bez przywracania pierwotnego kształtu. Przykładem jest regeneracja wątroby kręgowców, w tym ssaków. Przy marginalnym uszkodzeniu wątroby usunięta część narządu nigdy nie zostaje przywrócona. Powierzchnia rany goi się. Jednocześnie w pozostałej części nasila się proliferacja komórek (hiperplazja), aw ciągu dwóch tygodni po usunięciu 2/3 wątroby przywracana jest pierwotna masa i objętość, ale nie kształt. Wewnętrzna struktura wątroby jest normalna, zraziki mają dla nich typowy rozmiar. Funkcja wątroby również wraca do normy.

Przerost kompensacyjny polega na zmianach w jednym z narządów z naruszeniem w innym, związanym z tym samym układem narządów. Przykładem jest przerost jednej z nerek po usunięciu drugiej lub powiększenie węzłów chłonnych po usunięciu śledziony.

Dwie ostatnie metody różnią się miejscem regeneracji, ale ich mechanizmy są takie same: hiperplazja i hipertrofia.

Nazywa się odbudowę poszczególnych tkanek mezodermalnych, takich jak mięśnie i szkielet regeneracja tkanek. Dla regeneracji mięśni ważne jest zachowanie przynajmniej małych kikutów na obu końcach, a do regeneracji kości niezbędna jest okostna. Regeneracja przez indukcję zachodzi w niektórych tkankach mezodermalnych ssaków w odpowiedzi na działanie określonych induktorów, które są wstrzykiwane do uszkodzonego obszaru. W ten sposób możliwe jest uzyskanie całkowitej wymiany ubytku w kościach czaszki po wprowadzeniu do niej opiłków kostnych.

Tak więc istnieje wiele różnych sposobów lub rodzajów zjawisk morfogenetycznych w odbudowie utraconych i uszkodzonych części ciała. Różnice między nimi nie zawsze są oczywiste i wymagane jest głębsze zrozumienie tych procesów.

Badanie zjawisk regeneracyjnych dotyczy nie tylko przejawów zewnętrznych. Istnieje szereg zagadnień, które mają charakter problemowy i teoretyczny. Obejmują one kwestie regulacji i warunków, w jakich przebiegają procesy regeneracji, kwestie pochodzenia komórek biorących udział w regeneracji, zdolności do regeneracji u różnych grup, zwierząt oraz cechy procesów regeneracji u ssaków.

Stwierdzono, że rzeczywiste zmiany aktywności elektrycznej zachodzą w kończynach płazów po amputacji iw procesie regeneracji. Podczas przewodzenia prądu elektrycznego przez amputowaną kończynę u dorosłych żab szponiastych obserwuje się wzrost regeneracji kończyn przednich. W regeneracjach zwiększa się ilość tkanki nerwowej, z czego wynika, że ​​prąd elektryczny stymuluje wzrost nerwów do brzegów kończyn, które normalnie się nie regenerują.

Próby stymulowania w ten sposób regeneracji kończyn u ssaków zakończyły się niepowodzeniem. Tak więc pod działaniem prądu elektrycznego lub przez połączenie działania prądu elektrycznego z czynnikiem wzrostu nerwów można było uzyskać u szczura jedynie wzrost tkanki szkieletowej w postaci modzeli chrzęstno-kostnych, który nie przypominają normalne elementy szkieletu kończyn.

Niewątpliwie regulacja procesów regeneracyjnych poprzez: system nerwowy. Przy ostrożnym odnerwieniu kończyny podczas amputacji regeneracja epimorficzna jest całkowicie stłumiona i nigdy nie tworzy się blastema. Przeprowadzono ciekawe eksperymenty. Jeśli nerw kończyny traszki zostanie pobrany pod skórę podstawy kończyny, powstaje dodatkowa kończyna. Jeśli zostanie zabrany do nasady ogona, stymulowane jest tworzenie dodatkowego ogona. Cofnięcie nerwu do okolicy bocznej nie powoduje żadnych dodatkowych struktur. Te eksperymenty doprowadziły do ​​powstania koncepcji pola regeneracji. .

Stwierdzono, że liczba włókien nerwowych decyduje o rozpoczęciu regeneracji. Rodzaj nerwu nie ma znaczenia. Wpływ nerwów na regenerację związany jest z troficznym działaniem nerwów na tkanki kończyn.

Dane otrzymane na korzyść regulacja humoralna procesy regeneracji. Szczególnie powszechnym modelem do badania tego jest regeneracja wątroby. Po podaniu surowicy lub osocza krwi od zwierząt, którym usunięto wątrobę, normalnym nienaruszonym zwierzętom zaobserwowano stymulację aktywności mitotycznej komórek wątroby u tych pierwszych. Wręcz przeciwnie, wraz z wprowadzeniem surowicy od zdrowych zwierząt do zwierząt rannych uzyskano zmniejszenie liczby mitoz w uszkodzonej wątrobie. Doświadczenia te mogą wskazywać zarówno na obecność stymulatorów regeneracji we krwi zranionych zwierząt, jak i na obecność inhibitorów podziału komórek we krwi nienaruszonych zwierząt. Wyjaśnienie wyników eksperymentalnych utrudnia konieczność uwzględnienia immunologicznego wpływu iniekcji.

Najważniejszym elementem humoralnej regulacji przerostu kompensacyjnego i regeneracyjnego jest odpowiedź immunologiczna. Nie tylko częściowe usunięcie narządu, ale także wiele efektów powoduje zaburzenia stanu immunologicznego organizmu, pojawienie się autoprzeciwciał i stymulację procesów proliferacji komórek.

W kwestii źródła komórkowe regeneracja. Skąd pochodzą i jak powstają niezróżnicowane komórki blastemowe, morfologicznie podobne do komórek mezenchymalnych? Istnieją trzy założenia.

1. Hipoteza komórki rezerwowe sugeruje, że prekursorami blastemy regeneracyjnej są tzw. komórki rezerwowe, które zatrzymują się na pewnym wczesnym etapie różnicowania i nie uczestniczą w procesie rozwoju, dopóki nie otrzymają bodźca do regeneracji.

2. Hipoteza odróżnicowanie czasowe, lub modulacja komórkowa sugeruje, że w odpowiedzi na bodziec regeneracji zróżnicowane komórki mogą utracić oznaki specjalizacji, ale następnie ponownie różnicować się w ten sam typ komórek, tj. tracąc na jakiś czas specjalizację, nie tracą determinacji.

3. Hipoteza całkowite odróżnicowanie komórki wyspecjalizowane do stanu podobnego do komórek mezenchymalnych i z ewentualną późniejszą transdyferencjacją lub metaplazją, tj. transformacji w komórki innego typu uważa, że ​​w tym przypadku komórka traci nie tylko specjalizację, ale także determinację.

Współczesne metody badawcze nie pozwalają na udowodnienie wszystkich trzech założeń z absolutną pewnością. Niemniej jednak prawdą jest, że w kikutach palców aksolotla chondrocyty są uwalniane z otaczającej macierzy i migrują do blastemy regeneracyjnej. Ich dalszy los nie jest przesądzony. Większość badaczy rozpoznaje odróżnicowanie i metaplazję podczas regeneracji soczewki u płazów. Teoretyczne znaczenie tego problemu polega na założeniu, że komórka może lub nie może zmienić swojego programu w takim stopniu, że powraca do stanu, w którym może ponownie dzielić i przeprogramowywać swój aparat syntetyczny. Na przykład chondrocyt staje się miocytem lub odwrotnie.

Zdolność do regeneracji nie ma jednoznacznej zależności od poziom organizacji, chociaż od dawna zaobserwowano, że gorzej zorganizowane zwierzęta mają lepszą zdolność regeneracji narządów zewnętrznych. Potwierdzają to zdumiewające przykłady regeneracji stułbi, wypłaszczek, pierścienic, stawonogów, szkarłupni, niższych strunowców, takich jak żachwy. Spośród kręgowców najlepsze zdolności regeneracyjne mają płazy ogoniaste. Wiadomo, że różne gatunki tej samej klasy mogą znacznie różnić się zdolnością do regeneracji. Ponadto badając zdolność do regeneracji narządów wewnętrznych okazało się, że jest ona znacznie wyższa u zwierząt stałocieplnych, np. ssaków, w porównaniu z płazami.

Regeneracja ssaki jest wyjątkowy na swój sposób. Do regeneracji niektórych narządów zewnętrznych potrzebne są specjalne warunki. Na przykład język, ucho nie regenerują się z marginalnymi uszkodzeniami. Jeśli defekt przechodzi przez całą grubość narządu, powrót do zdrowia przebiega pomyślnie. W niektórych przypadkach obserwowano regenerację brodawek sutkowych nawet po amputacji u podstawy. Regeneracja narządów wewnętrznych może przebiegać bardzo aktywnie. Z niewielkiego fragmentu jajnika odtwarzany jest cały organ. O cechach regeneracji wątroby wspomniano już powyżej. Różne tkanki ssaków również dobrze się regenerują. Przyjmuje się, że niemożność regeneracji kończyn i innych narządów zewnętrznych u ssaków ma charakter adaptacyjny i wynika z selekcji, gdyż przy aktywnym trybie życia łagodne procesy morfogenetyczne utrudniałyby życie. Osiągnięcia biologii w zakresie regeneracji są z powodzeniem stosowane w medycynie. W problemie regeneracji jest jednak wiele nierozwiązanych kwestii.

REGENERACJA
przywrócenie przez ciało utraconych części na tym czy innym etapie cyklu życia. Regeneracja zwykle następuje, gdy narząd lub część ciała jest uszkodzona lub utracona. Jednak oprócz tego w każdym organizmie przez całe życie zachodzą procesy odnowy i odnowy. Na przykład u ludzi zewnętrzna warstwa skóry jest stale aktualizowana. Ptaki okresowo zrzucają pióra i wyrastają nowe, podczas gdy ssaki zmieniają sierść. W drzewach liściastych liście opadają co roku i zastępowane są świeżymi. Taka regeneracja, zwykle niezwiązana z uszkodzeniem lub utratą, nazywana jest fizjologiczną. Regeneracja, która następuje po uszkodzeniu lub utracie jakiejkolwiek części ciała, nazywana jest naprawczą. Tutaj rozważymy tylko regenerację naprawczą. Regeneracja naprawcza może być typowa lub nietypowa. W typowej regeneracji utracona część jest zastępowana rozwojem dokładnie tej samej części. Przyczyną utraty może być wpływ zewnętrzny (np. amputacja) lub zwierzę celowo odrywa część ciała (autotomia), jak jaszczurka odrywająca część ogona, aby uciec przed wrogiem. W regeneracji nietypowej utracona część zostaje zastąpiona strukturą różniącą się ilościowo lub jakościowo od oryginału. W zregenerowanej kończynie kijanki liczba palców może być mniejsza niż oryginalna, a u krewetki zamiast amputowanego oka może wyrosnąć antena.
REGENERACJA ZWIERZĄT
Zdolność do regeneracji jest powszechna wśród zwierząt. Ogólnie rzecz biorąc, zwierzęta niższe są częściej zdolne do regeneracji niż bardziej złożone, wysoce zorganizowane formy. Tak więc wśród bezkręgowców jest znacznie więcej gatunków zdolnych do odtworzenia utraconych narządów niż wśród kręgowców, ale tylko u niektórych z nich można zregenerować całego osobnika z jego niewielkiego fragmentu. Niemniej jednak ogólnej zasady o spadku zdolności do regeneracji wraz ze wzrostem złożoności organizmu nie można uznać za absolutną. Takie prymitywne zwierzęta, jak cenofory i wrotki, są praktycznie niezdolne do regeneracji, podczas gdy zdolność ta jest dobrze wyrażona u znacznie bardziej złożonych skorupiaków i płazów; znane są inne wyjątki. Niektóre blisko spokrewnione zwierzęta bardzo różnią się pod tym względem. Tak więc u dżdżownicy nowy osobnik może całkowicie zregenerować się z małego kawałka ciała, podczas gdy pijawki nie są w stanie odtworzyć jednego utraconego organu. U płazów ogoniastych w miejsce amputowanej kończyny tworzy się nowa kończyna, podczas gdy u żaby kikut po prostu się goi i nie pojawia się nowy wzrost. Wiele bezkręgowców potrafi zregenerować znaczną część swojego ciała. U gąbek, polipów hydroidalnych, płaskich, taśmowych i pierścienicowych, mszywiołów, szkarłupni i osłonic cały organizm może się zregenerować z niewielkiego fragmentu ciała. Szczególnie godna uwagi jest zdolność gąbek do regeneracji. Jeśli ciało dorosłej gąbki zostanie przeciśnięte przez tkankę siatkową, wszystkie komórki oddzielą się od siebie, jak przesiane przez sito. Jeśli następnie umieścisz wszystkie te pojedyncze komórki w wodzie i dokładnie, dokładnie wymieszasz, całkowicie niszcząc wszystkie wiązania między nimi, to po chwili zaczną się stopniowo zbliżać do siebie i ponownie łączyć, tworząc całą gąbkę, podobną do poprzedniej. Wiąże się to z rodzajem „rozpoznawania” na poziomie komórkowym, o czym świadczy następujący eksperyment. Gąbki trzech różnych gatunków podzielono na pojedyncze komórki w opisany sposób i dobrze wymieszano. Jednocześnie stwierdzono, że komórki każdego gatunku są w stanie „rozpoznać” komórki własnego gatunku w całkowitej masie i ponownie się z nimi połączyć, tak że w efekcie nie jedna, a trzy nowe gąbki, podobne do powstały trzy oryginalne.

Tasiemiec, który jest wielokrotnie dłuższy niż jego szerokość, jest w stanie odtworzyć całego osobnika z dowolnej części jego ciała. Teoretycznie możliwe jest pocięcie jednego robaka na 200 000 kawałków, aby w wyniku regeneracji uzyskać z niego 200 000 nowych robaków. Pojedyncza wiązka rozgwiazdy może zregenerować całą gwiazdę.

Mięczaki, stawonogi i kręgowce nie są w stanie zregenerować całego osobnika z jednego fragmentu, ale wiele z nich odzyskuje utracony organ. Niektórzy, jeśli to konieczne, uciekają się do autotomii. Ptaki i ssaki, jako ewolucyjnie najbardziej zaawansowane zwierzęta, są mniej zdolne do regeneracji niż inne. U ptaków możliwa jest wymiana piór i niektórych części dzioba. Ssaki mogą regenerować powłokę, pazury i częściowo wątrobę; są również w stanie leczyć rany, a jelenie są w stanie wyhodować nowe poroże, które zastąpi te zrzucone.
procesy regeneracji. W regeneracji u zwierząt uczestniczą dwa procesy: epimorfoza i morfalaksja. Podczas regeneracji epimorficznej utracona część ciała zostaje przywrócona dzięki aktywności niezróżnicowanych komórek. Te podobne do embrionów komórki gromadzą się pod uszkodzonym naskórkiem na powierzchni nacięcia, gdzie tworzą zaczątek lub blastemę. Komórki Blastemy stopniowo namnażają się i przekształcają w tkanki nowego narządu lub części ciała. W morfalaksji inne tkanki ciała lub narządu są bezpośrednio przekształcane w struktury brakującej części. W polipach hydroidalnych regeneracja następuje głównie przez morfalaksję, podczas gdy u planarian zarówno epimorfoza, jak i morfalaksja są w nią zaangażowane jednocześnie. Regeneracja przez tworzenie blastemy jest szeroko rozpowszechniona u bezkręgowców i odgrywa szczególnie ważną rolę w regeneracji narządów płazów. Istnieją dwie teorie pochodzenia komórek blastemowych: 1) komórki blastemowe wywodzą się z „komórek rezerwowych”, tj. komórki niewykorzystane w procesie rozwoju embrionalnego i rozprowadzone do różnych narządów ciała; 2) tkanki, których integralność została naruszona podczas amputacji, „odróżnicować” w obszarze nacięcia, tj. rozpadają się i przekształcają w pojedyncze komórki blastemowe. Tak więc, zgodnie z teorią „komórek rezerwowych”, blastema powstaje z komórek, które pozostały embrionalne, które migrują z różnych części ciała i gromadzą się na powierzchni cięcia, oraz zgodnie z teorią „odróżnicowanej tkanki”, komórki blastemy pochodzą z komórek uszkodzonych tkanek. Na poparcie zarówno jednej, jak i drugiej teorii jest wystarczająco dużo danych. Na przykład u planarian komórki rezerwowe są bardziej wrażliwe na promieniowanie rentgenowskie niż komórki w tkance zróżnicowanej; dlatego mogą być zniszczone przez ścisłe dawkowanie promieniowania, aby nie uszkodzić normalnych tkanek płaka. Napromieniowane w ten sposób osobniki przeżywają, ale tracą zdolność do regeneracji. Jeśli jednak tylko przednia połowa ciała płetwonurka zostanie napromieniowana, a następnie przecięta, następuje regeneracja, choć z pewnym opóźnieniem. Opóźnienie wskazuje, że blastema powstaje z komórek rezerwowych migrujących do powierzchni cięcia z nienapromieniowanej połowy ciała. Migrację tych rezerwowych komórek wzdłuż napromieniowanej części ciała można obserwować pod mikroskopem. Podobne eksperymenty wykazały, że u traszek regeneracja kończyn następuje z powodu komórek blastema pochodzenia miejscowego; z powodu odróżnicowania uszkodzonych tkanek kikuta. Jeśli na przykład cała larwa traszki zostanie napromieniowana, z wyjątkiem, powiedzmy, prawej kończyny przedniej, a następnie ta kończyna zostanie amputowana na poziomie przedramienia, wówczas u zwierzęcia wyrośnie nowa kończyna przednia. Oczywiście niezbędne do tego komórki blastemowe pochodzą z kikuta kończyny przedniej, ponieważ reszta ciała została napromieniowana. Co więcej, regeneracja następuje nawet po napromieniowaniu całej larwy, z wyjątkiem obszaru o szerokości 1 mm na prawej łapie przedniej, a następnie amputację tej ostatniej poprzez wykonanie nacięcia przez ten nienapromieniowany obszar. W tym przypadku dość oczywiste jest, że komórki blastemy pochodzą z powierzchni cięcia, ponieważ całe ciało, w tym prawa przednia łapa, zostało pozbawione zdolności do regeneracji. Opisane procesy zostały przeanalizowane przy użyciu nowoczesnych metod. Mikroskop elektronowy pozwala we wszystkich szczegółach obserwować zmiany w uszkodzonych i regenerujących się tkankach. Stworzono barwniki, które ujawniają pewne związki chemiczne zawarte w komórkach i tkankach. Metody histochemiczne (z użyciem barwników) umożliwiają ocenę procesów biochemicznych zachodzących podczas regeneracji narządów i tkanek.
Biegunowość. Jednym z najbardziej zagadkowych problemów w biologii jest pochodzenie biegunowości w organizmach. Kijanka wyrasta z kulistego żabiego jaja, które od samego początku ma głowę z mózgiem, oczami i pyskiem na jednym końcu ciała, a na drugim ogon. Podobnie, jeśli pokroisz ciało planarianina na oddzielne fragmenty, na jednym końcu każdego fragmentu rozwija się głowa, a na drugim ogon. W takim przypadku głowa jest zawsze uformowana na przednim końcu fragmentu. Eksperymenty wyraźnie pokazują, że planaria ma gradient aktywności metabolicznej (biochemicznej) przebiegający wzdłuż przednio-tylnej osi jej ciała; jednocześnie najbardziej przedni koniec ciała ma największą aktywność, a aktywność stopniowo maleje w kierunku tylnego końca. U każdego zwierzęcia głowa powstaje zawsze na końcu fragmentu, gdzie aktywność metaboliczna jest wyższa. Jeśli kierunek gradientu aktywności metabolicznej w wyizolowanym fragmencie planarnym zostanie odwrócony, wówczas powstanie głowy nastąpi również na przeciwległym końcu fragmentu. Gradient aktywności metabolicznej w ciele planarian odzwierciedla istnienie pewnego ważniejszego gradientu fizykochemicznego, którego natura wciąż nie jest znana. W regenerującej się gałęzi traszki, biegunowość nowo powstałej struktury jest najwyraźniej zdeterminowana przez zachowany kikut. Z wciąż niejasnych przyczyn w regenerującym się narządzie powstają jedynie struktury położone dystalnie od powierzchni rany, a te, które są położone proksymalnie (bliżej ciała) nigdy się nie regenerują. Tak więc, jeśli ręka trytona zostanie amputowana, a pozostała część kończyny przedniej zostanie włożona przeciętym końcem w ścianę ciała i ten dalszy (odległy od ciała) koniec może zakorzenić się w nowym, nietypowym dla niego miejscu, następnie późniejsze przecięcie tej kończyny górnej w pobliżu barku (uwolnienie jej od barku łączącego) prowadzi do regeneracji kończyny z kompletem struktur dystalnych. Taka kończyna ma w momencie przecięcia następujące części (począwszy od nadgarstka, który połączył się ze ścianą ciała): nadgarstek, przedramię, łokieć i dalszą połowę barku; następnie w wyniku regeneracji pojawiają się: kolejna dystalna połowa barku, łokcia, przedramienia, nadgarstka i dłoni. W ten sposób odwrócona (odwrócona) kończyna zregenerowała wszystkie części dystalne od powierzchni rany. To uderzające zjawisko wskazuje, że tkanki kikuta (w tym przypadku kikuta kończyny) kontrolują regenerację narządu. Zadaniem dalszych badań jest dokładne ustalenie, jakie czynniki kontrolują ten proces, co stymuluje regenerację i co powoduje, że na powierzchni rany gromadzą się komórki zapewniające regenerację. Niektórzy naukowcy uważają, że uszkodzona tkanka uwalnia jakiś chemiczny „czynnik rany”. Jednak nie udało się jeszcze wyizolować substancji chemicznej specyficznej dla ran.
REGENERACJA W ROŚLINACH
Powszechne stosowanie regeneracji w królestwie roślin wynika z zachowania merystemów (tkanek składających się z dzielących się komórek) i niezróżnicowanych tkanek. W większości przypadków regeneracja roślin jest w istocie jedną z form rozmnażania wegetatywnego. Tak więc na wierzchołku normalnej łodygi znajduje się pączek wierzchołkowy, który zapewnia ciągłe tworzenie nowych liści i wzrost długości łodygi przez całe życie tej rośliny. Jeśli ten pączek jest odcięty i utrzymywany w stanie wilgotnym, wówczas nowe korzenie często rozwijają się z obecnych w nim komórek miąższowych lub z kalusa utworzonego na przeciętej powierzchni; podczas gdy pączek nadal rośnie i daje początek nowej roślinie. To samo dzieje się w naturze, gdy łamie się gałąź. Plagi i rozłogi są oddzielane w wyniku śmierci starych sekcji (międzywęźli). W ten sam sposób dzieli się kłącza tęczówki, wilczej stopy czy paproci, tworząc nowe rośliny. Zwykle bulwy, takie jak bulwy ziemniaka, żyją po śmierci podziemnej łodygi, na której rosły; wraz z nadejściem nowego sezonu wegetacyjnego mogą dać początek własnym korzeniom i pędom. W roślinach bulwiastych, takich jak hiacynty czy tulipany, pędy tworzą się u podstawy łusek cebulki i mogą z kolei tworzyć nowe cebulki, z których ostatecznie wyrastają korzenie i łodygi kwiatowe, tj. stać się niezależnymi roślinami. W niektórych liliach w kątach liści tworzą się cebulki powietrzne, aw wielu paprociach na liściach wyrastają pąki lęgowe; w pewnym momencie spadają na ziemię i wznawiają wzrost. Korzenie są mniej zdolne do tworzenia nowych części niż łodygi. W tym celu bulwa dalii potrzebuje pąka, który tworzy się u podstawy łodygi; jednak słodkie ziemniaki mogą dać początek nowej roślinie z pąka utworzonego przez stożek korzeniowy. Liście są również zdolne do regeneracji. U niektórych gatunków paproci, na przykład krivokuchnik (Camptosorus), liście są bardzo wydłużone i wyglądają jak długie, przypominające włosy formacje zakończone merystemem. Z tego merystemu rozwija się zarodek ze szczątkową łodygą, korzeniami i liśćmi; jeśli czubek liścia rośliny rodzicielskiej pochyli się i dotknie ziemi lub mchu, zawiązek zaczyna rosnąć. Nowa roślina zostaje oddzielona od rodzica po wyczerpaniu tej włochatej formacji. Liście soczystej rośliny doniczkowej Kalanchoe mają dobrze rozwinięte rośliny wzdłuż krawędzi, które łatwo odpadają. Na powierzchni liści begonii tworzą się nowe pędy i korzenie. Na liściach niektórych widłaków (Lycopodium) i wątrobowców (Marchantia) rozwijają się specjalne małe ciałka, zwane pąkami zarodkowymi; spadając na ziemię, zapuszczają korzenie i tworzą nowe dojrzałe rośliny. Wiele glonów z powodzeniem się rozmnaża, rozpadając się na fragmenty pod wpływem fal.
Zobacz też SYSTEMATYKA ROŚLIN. LITERATURA Mattson P. Regeneracja - teraźniejszość i przyszłość. M., 1982 Gilbert S. Biologia rozwojowa, tom. 1-3. M., 1993-1995

Encyklopedia Colliera. - Społeczeństwo otwarte. 2000 .

Synonimy:

Zobacz, co „REGENERACJA” znajduje się w innych słownikach:

REGENERACJA- REGENERACJA, proces tworzenia nowego narządu lub tkanki w miejscu usuniętej w ten czy inny sposób części ciała. Bardzo często R. definiuje się jako proces przywracania utraconego, tj. tworzenie narządu podobnego do usuniętego. Taki… … Wielka encyklopedia medyczna

- (późny łac., od łac. ponownie, znowu i rodzaj, rodzaj eris, pokolenie). Odrodzenie, odnowa, odbudowa tego, co zostało zniszczone. W sensie przenośnym: zmiana na lepsze. Słownik słów obcych zawartych w języku rosyjskim ... ... Słownik obcych słów języka rosyjskiego

REGENERACJA, w biologii zdolność organizmu do zastąpienia jednej z utraconych części. Termin regeneracja odnosi się również do formy rozmnażania bezpłciowego, w którym nowy osobnik powstaje z wydzielonej części organizmu matki... Naukowy i techniczny słownik encyklopedyczny

Odzyskiwanie, odzyskiwanie; kompensacja, regeneracja, odnowa, heteromorfoza, pettenkoffering, odrodzenie, morfalaksja Słownik synonimów rosyjskich. regeneracja n., liczba synonimów: 11 kompensacja (20) ... Słownik synonimów

1) odzyskiwanie za pomocą niektórych procesów fizykochemicznych pierwotnego składu i właściwości produktów odpadowych w celu ich ponownego wykorzystania. W sprawach wojskowych regeneracja powietrza stała się powszechna (szczególnie na okrętach podwodnych ... ... Słownik morski

Regeneracja- - powrót do używanego produktu jego pierwotnych właściwości. [Słownik terminologiczny dla betonu i żelbetu. Federalne Przedsiębiorstwo Unitarne "Centrum Badawcze" Budowa "NIIZHB im. A. A. Gvozdeva, Moskwa, 2007, 110 stron] Regeneracja - odzysk odpadów ... ... Encyklopedia terminów, definicji i objaśnień materiałów budowlanych

REGENERACJA- (1) przywrócenie pierwotnych właściwości i składu zużytych materiałów (woda, powietrze, oleje, guma itp.) w celu ich ponownego wykorzystania. Odbywa się to za pomocą pewnych fizycznych. chem. procesy w regeneratorach urządzeń specjalnych. Szeroki... ... Wielka Encyklopedia Politechniczna

- (z łac. regeneratio odrodzenie, odnowa), w biologii odbudowa utraconych lub uszkodzonych narządów i tkanek przez organizm, a także odbudowa całego organizmu z jego części. W większym stopniu nieodłączny od roślin i bezkręgowców ... ...

W technologii na przykład 1) powrót używanego produktu do jego pierwotnych właściwości. przywracanie właściwości zużytego piasku w odlewniach, czyszczenie zużytego oleju smarowego, przekształcanie zużytych wyrobów gumowych w plastik ... ... Wielki słownik encyklopedyczny

REGENERACJA, regeneracja, pl. nie, kobieta (łac. regeneracja przywrócenie, powrót). 1. Ogrzewanie gazów i powietrza wchodzących do paleniska z odpadami spalania (tech.). 2. Reprodukcja utraconych narządów przez zwierzęta (zoo.). 3. Promieniowanie ... ... Słownik wyjaśniający Uszakowa