Jądra podkorowe funkcji mózgu. Jądra podstawne: struktura, rozwój, funkcje

U podstawy półkul mózgowych (dolna ściana komór bocznych) znajdują się jądra istoty szarej - jądra podstawne . Stanowią około 3% objętości półkul. Wszystkie zwoje podstawy są funkcjonalnie połączone w dwa systemy.

Pierwsza grupa jąder to układ striopallidarowy. Należą do nich: jądro ogoniaste (jądro ogoniaste), skorupa (skóra) i kula blada (globus pallidus). Muszla i jądro ogoniaste mają budowę warstwową, dlatego ich wspólna nazwa to prążkowie (ciało prążkowane). Blada kula nie ma stratyfikacji i wygląda na jaśniejszą niż prążkowie. Powłoka i blada kulka są połączone w jądro soczewkowate (nucleus lentiförmis). Powłoka tworzy zewnętrzną warstwę jądra soczewkowego, a blada kulka tworzy jego wewnętrzne części. Z kolei blada kula składa się z zewnętrznej i wewnętrznej segmenty . Ogrodzenie i ciało migdałowate są częścią układu limbicznego mózgu.

Jądro ogoniaste (część prążkowia)

Powłoka

blada piłka

prążkowie

migdał

Jądro soczewkowe

Jądro podwzgórzowe (jądro Lewisa) to grupa neuronów znajdujących się pod wzgórzem i związanych anatomicznie i funkcjonalnie z jądrami podstawnymi.

Funkcja jąder podstawy.

Jądra podstawy zapewniają regulację funkcji motorycznych i autonomicznych, uczestniczą w realizacji procesów integracyjnych o wyższej aktywności nerwowej.

Zaburzenia w jądrach podstawy prowadzą do dysfunkcji ruchowych, takich jak spowolnienie ruchu, zmiany napięcia mięśniowego, ruchy mimowolne i drżenie. Zaburzenia te są utrwalone w chorobie Parkinsona i chorobie Huntingtona.

52. Cechy budowy i główne funkcje prążkowia.

Prążkowie (łac. corpus priatum), prążkowie - anatomiczna budowa kresomózgowia, związana z jądrami podstawnymi półkul mózgowych. Na poziomych i czołowych odcinkach mózgu prążkowie wygląda jak naprzemienne pasma istoty szarej i istoty białej. Z kolei struktura prążkowia obejmuje jądro ogoniaste, jądro soczewkowate i ogrodzenie (claustrum).

Anatomicznie jądro ogoniaste jest blisko spokrewnione z komorą boczną. Przednia i rozszerzona przyśrodkowo jej część - głowa jądra ogoniastego tworzy boczną ścianę przedniego rogu komory, korpus jądra - dolną ścianę środkowej części komory i cienki ogon - górna ściana dolnego rogu. Zgodnie z kształtem komory bocznej jądro ogoniaste otacza łukiem jądro soczewkowe. Jądra ogoniaste i soczewkowate są oddzielone od siebie warstwą istoty białej - częścią torebki wewnętrznej (capsula interna).

Inna część torebki wewnętrznej oddziela jądro soczewkowe od leżącego poniżej wzgórza. Tak więc strukturę dna komory bocznej (która jest układem striopalidarnym) można schematycznie przedstawić w następujący sposób: ściana samej komory tworzy warstwowe jądro ogoniaste, następnie pod nią znajduje się warstwa istoty białej - kapsułka wewnętrzna , pod nią jest warstwowa skorupa, jeszcze niżej blada kula i znowu warstwa wewnętrznej torebki, leżąca na strukturze jądra międzymózgowia - wzgórza.

Układ striopallidarny odbiera włókna doprowadzające z niespecyficznych jąder przyśrodkowych wzgórza, przednich obszarów kory mózgowej, kory móżdżku i istoty czarnej śródmózgowia. Większość włókien odprowadzających prążkowia zbiega się w wiązki promieniowe do bladej kuli. W ten sposób blada kula jest strukturą wyjściową układu striopalidarnego. Włókna odprowadzające globus pallidus trafiają do przednich jąder wzgórza, które są połączone z korą czołową i ciemieniową półkul mózgowych. Niektóre z włókien odprowadzających, które nie przełączają się w jądrze gałki bladej, trafiają do istoty czarnej i czerwonego jądra śródmózgowia. Striopallidum, wraz z jego ścieżkami, wchodzi w skład układu pozapiramidowego, który ma tonizujący wpływ na aktywność ruchową. Ten system kontroli ruchów nazywany jest pozapiramidowym, ponieważ włącza drogę do rdzenia kręgowego, omijając piramidy rdzenia przedłużonego. Układ striopallidarowy jest najwyższym ośrodkiem ruchów mimowolnych i zautomatyzowanych, zmniejsza napięcie mięśniowe i hamuje ruchy kory ruchowej. Boczna do układu striopallidalnego jąder podstawy znajduje się cienka płytka istoty szarej - ogrodzenie (claustrum). Jest ograniczona ze wszystkich stron przez włókna istoty białej - otoczkę zewnętrzną (capsula externa).

Funkcje

Prążkowie reguluje napięcie mięśni, zmniejszając je; uczestniczy w regulacji pracy narządów wewnętrznych; we wdrażaniu różnych reakcji behawioralnych (zachowania związane z produkcją żywności); uczestniczy w tworzeniu odruchów warunkowych. Wraz ze zniszczeniem prążkowia dochodzi do: hipertoniczności mięśni szkieletowych, naruszenia złożonych reakcji motorycznych i zachowań związanych z pożywieniem, zahamowanie powstawania odruchów warunkowych.

Ruch i myślenie to cechy, które pozwalają człowiekowi w pełni żyć i rozwijać się.

Nawet drobne zaburzenia w strukturach mózgu mogą doprowadzić do znacznych zmian lub całkowitej utraty tych zdolności.

Za te krytyczne procesy życiowe odpowiedzialne są grupy komórek nerwowych w mózgu zwane jądrami podstawnymi.

Co musisz wiedzieć o jądrach podstawy?

Duże półkule ludzkiego mózgu na zewnątrz to kora utworzona z istoty szarej, a wewnątrz - podkora istoty białej. Jądra podstawne (zwoje, węzły), które są również nazywane centralnymi lub podkorowymi, są koncentracją istoty szarej w istocie białej podkory.

Zwoje podstawy mózgu znajdują się u podstawy mózgu, co wyjaśnia ich nazwę, poza wzgórzem (wzgórzem). Są to sparowane formacje, które są symetrycznie prezentowane w obu półkulach mózgu. Za pomocą procesów nerwowych oddziałują obustronnie z różnymi obszarami ośrodkowego układu nerwowego.

Główną rolą węzłów podkorowych jest organizowanie funkcji motorycznych i różnych aspektów wyższej aktywności nerwowej. Patologie występujące w ich strukturze wpływają na pracę innych części ośrodkowego układu nerwowego, powodując problemy z mową, koordynacją ruchów, pamięcią, odruchami.

Cechy struktury węzłów podstawowych

Zwoje podstawy mózgu znajdują się w płatach czołowych i częściowo skroniowych kresomózgowia. Są to skupiska ciał neuronów, które tworzą grupy istoty szarej. Otaczająca je istota biała jest reprezentowana przez procesy komórek nerwowych i tworzy warstwy oddzielające poszczególne jądra podstawne i inne elementy strukturalne i funkcjonalne mózgu.

Podstawowe węzły to:

• prążkowie;
• ogrodzenie;
• migdał.

Na przekrojach anatomicznych prążkowie wygląda jak naprzemienne warstwy istoty szarej i białej. W jego składzie wyróżnia się jądra ogoniaste i soczewkowate. Pierwszy znajduje się przed kopcem wzrokowym. Przerzedzenie jądra ogoniastego przechodzi do ciała migdałowatego. Jądro soczewkowe znajduje się z boku wzgórza i jądra ogoniastego. Łączy się z nimi cienkimi zworami neuronów.

Ogrodzenie to wąski pasek neuronów. Znajduje się między jądrem soczewkowym a korą wyspy. Jest oddzielony od tych struktur cienkimi warstwami istoty białej. Ciało migdałowate ma kształt ciała migdałowatego i znajduje się w płatach skroniowych kresomózgowia. Zawiera kilka niezależnych elementów.

Klasyfikacja ta opiera się na cechach struktury i lokalizacji zwojów w anatomicznej części mózgu. Istnieje również klasyfikacja funkcjonalna, zgodnie z którą naukowcy klasyfikują tylko prążkowie i niektóre zwoje międzymózgowia i śródmózgowia jako węzły podstawne. Razem struktury te zapewniają funkcje motoryczne osoby i pewne aspekty zachowania, które są odpowiedzialne za motywację.

Anatomia i fizjologia jąder podstawnych

Chociaż wszystkie zwoje podstawy są zbiorami istoty szarej, mają swoje własne złożone cechy strukturalne. Aby zrozumieć, jaką rolę odgrywa ten lub inny ośrodek podstawowy w pracy ciała, należy bardziej szczegółowo rozważyć jego strukturę i lokalizację.

Jądro ogoniaste

Ten węzeł podkorowy znajduje się w płatach czołowych półkul mózgowych. Jest podzielony na kilka części: pogrubioną dużą głowę, zwężający się korpus i cienki długi ogon. Jądro ogoniaste jest silnie wydłużone i zakrzywione. Zwój składa się głównie z mikroneuronów (do 20 mikronów) z krótkimi cienkimi wyrostkami. Około 5% całkowitej masy komórek węzła podkorowego to większe komórki nerwowe (do 50 mikronów) z silnie rozgałęzionymi dendrytami.

Ten zwój oddziałuje z obszarami kory, wzgórza i węzłów międzymózgowia i śródmózgowia. Działa jako łącznik między tymi strukturami mózgu, stale przekazując impulsy nerwowe z kory mózgowej do innych jej części iz powrotem. Jest wielofunkcyjny, ale jego rola jest szczególnie istotna w utrzymaniu aktywności układu nerwowego, który reguluje pracę narządów wewnętrznych.

Jądro soczewkowe

Ten podstawowy węzeł ma kształt nasion soczewicy. Znajduje się również w przednich obszarach półkul mózgowych. Kiedy mózg jest cięty w płaszczyźnie czołowej, ta struktura jest trójkątem, którego wierzchołek jest skierowany do wewnątrz. W przypadku istoty białej zwój ten jest podzielony na muszlę i dwie warstwy bladej kuli. Muszla jest ciemna i znajduje się na zewnątrz w stosunku do jasnych warstw bladej kuli. Skład neuronalny skorupy jest podobny do jądra ogoniastego, ale blada kula jest reprezentowana głównie przez duże komórki z małymi inkluzjami mikroneuronów.

Ewolucyjnie blada kula jest uznawana za najstarszą formację spośród innych podstawowych węzłów. Muszla, gałka blada i jądro ogoniaste tworzą układ striopalidarny, który jest częścią układu pozapiramidowego. Główną funkcją tego systemu jest regulacja ruchów dobrowolnych. Anatomicznie wiąże się z wieloma polami korowymi półkul mózgowych.

Ogrodzenie

Lekko zakrzywiona, pocieniona płyta istoty szarej, która przecina skorupę i wyspowy płat kresomózgowia, nazywana jest ogrodzeniem. Istota biała wokół niej tworzy dwie kapsułki: zewnętrzną i „najbardziej zewnętrzną”. Kapsuły te oddzielają obudowę od sąsiadujących struktur istoty szarej. Ogrodzenie przylega do wewnętrznej warstwy kory nowej.

Grubość ogrodzenia waha się od ułamków milimetra do kilku milimetrów. Całość składa się z neuronów o różnych kształtach. Ogrodzenie połączone jest ścieżkami nerwowymi z ośrodkami kory mózgowej, hipokampem, ciałem migdałowatym i częściowo prążkowiem. Niektórzy naukowcy uważają, że ogrodzenie jest kontynuacją kory mózgowej lub częścią układu limbicznego.

migdał

Ten ganglion to grupa komórek istoty szarej skoncentrowanych pod skorupą. Ciało migdałowate składa się z kilku formacji: rdzeni kory, jąder środkowych i centralnych, kompleksu podstawno-bocznego, komórek śródmiąższowych. Jest on połączony transmisją nerwową z podwzgórzem, wzgórzem, narządami zmysłów, jądrami nerwów czaszkowych, ośrodkiem węchu i wieloma innymi formacjami. Czasami ciało migdałowate jest uważane za część układu limbicznego, który odpowiada za aktywność narządów wewnętrznych, emocje, zapach, sen i czuwanie, uczenie się itp.

Znaczenie węzłów podkorowych dla organizmu

Funkcje węzłów podstawowych są determinowane przez ich interakcję z innymi obszarami ośrodkowego układu nerwowego. Tworzą pętle nerwowe łączące wzgórze i najważniejsze obszary kory mózgowej: ruchowe, somatosensoryczne i czołowe. Ponadto węzły podkorowe są połączone ze sobą oraz z niektórymi obszarami pnia mózgu.

Jądro ogoniaste i powłoka pełnią następujące funkcje:

• kontrola kierunku, siły i amplitudy ruchów;
• aktywność analityczna, uczenie się, myślenie, pamięć, komunikacja;
• kontrola ruchu oczu, ust, twarzy;
• utrzymanie pracy narządów wewnętrznych;
• warunkowana aktywność odruchowa;
• percepcja sygnałów z narządów zmysłów;
• kontrola napięcia mięśniowego.

Specyficzne funkcje muszli obejmują ruchy oddechowe, produkcję śliny i inne aspekty zachowań żywieniowych, zapewniające trofizm skóry i narządów wewnętrznych.

Funkcje kuli bladej:

• rozwój reakcji orientującej;
• kontrola ruchu rąk i nóg;
• zachowanie żywieniowe;
• wyrazy twarzy;
• wyrażanie emocji;
• zapewnienie ruchów pomocniczych, zdolności koordynacyjnych.

Funkcje ogrodzenia i ciała migdałowatego obejmują:

• przemówienie;
• zachowanie żywieniowe;
• pamięć emocjonalna i długotrwała;
• rozwój reakcji behawioralnych (strach, agresja, lęk itp.);
• zapewnienie integracji społecznej.

Tak więc wielkość i stan poszczególnych węzłów podstawnych wpływają na zachowanie emocjonalne, świadome i mimowolne ruchy człowieka, a także wyższą aktywność nerwową.

Choroby węzłów podstawowych i ich objawy

Naruszenie normalnego funkcjonowania jąder podstawnych może być spowodowane infekcją, urazem, predyspozycją genetyczną, wadami wrodzonymi i niewydolnością metaboliczną.

Objawy patologii czasami pojawiają się stopniowo, niezauważalnie dla pacjenta.

Powinieneś zwrócić uwagę na takie znaki:

• ogólne pogorszenie stanu zdrowia, osłabienie;
• naruszenie napięcia mięśniowego, ograniczone ruchy;
• występowanie dobrowolnych ruchów;
• drżenie;
• upośledzona koordynacja ruchów;
• występowanie nietypowych postaw u pacjenta;
• zubożenie mimiki;
• upośledzenie pamięci, zmętnienie świadomości.

Patologie jąder podstawy mogą objawiać się wieloma chorobami:

1. niedobór funkcjonalny. Przeważnie choroba dziedziczna, która objawia się w dzieciństwie. Główne objawy: brak kontroli, nieuwaga, moczenie do 10-12 lat, nieodpowiednie zachowanie, rozmyte ruchy, dziwne postawy.
2. Torbiel. Nowotwory złośliwe bez szybkiej interwencji medycznej prowadzą do niepełnosprawności i śmierci.
3. Paraliż korowy. Główne objawy: mimowolne grymasy, zaburzenia mimiki, drgawki, chaotyczne powolne ruchy.
4. Choroba Parkinsona. Główne objawy: drżenie kończyn i ciała, zubożenie aktywności ruchowej.
5. Choroba Huntingtona. Patologia genetyczna, która postępuje stopniowo. Główne objawy: spontaniczne niekontrolowane ruchy, brak koordynacji, upośledzenie umysłowe, depresja.
6. . Główne objawy: spowolnienie i zubożenie mowy, apatia, niewłaściwe zachowanie, pogorszenie pamięci, uwagi, myślenia.

Niektóre funkcje jąder podstawy i cechy ich interakcji z innymi strukturami mózgu nie zostały jeszcze ustalone. Neurolodzy nadal badają te ośrodki podkorowe, ponieważ ich rola w utrzymaniu prawidłowego funkcjonowania organizmu człowieka jest niepodważalna.

Zwoje podstawy, lub jądra podkorowe, to ściśle połączone struktury mózgu zlokalizowane w głębi półkul mózgowych między płatami czołowymi i.

Zwoje podstawy są formacjami sparowanymi i składają się z jąder istoty szarej oddzielonych warstwami bieli - włókien wewnętrznej i zewnętrznej torebki mózgu. W skład jąder podstawy obejmuje: prążkowie, składające się z jądra ogona i muszli, bladą kulę i płot. Z funkcjonalnego punktu widzenia czasami pojęcie jąder podstawy obejmuje również jądro podwzgórzowe i istotę czarną (ryc. 1). Duży rozmiar tych jąder i podobieństwo budowy u różnych gatunków sugerują, że mają one duży wkład w organizację mózgu kręgowców lądowych.

Główne funkcje zwojów podstawy:

• Udział w tworzeniu i przechowywaniu programów wrodzonych i nabytych reakcji motorycznych oraz koordynacja tych reakcji (główne)
• Regulacja napięcia mięśniowego
• Regulacja funkcji wegetatywnych (procesy troficzne, metabolizm węglowodanów, ślinienie i łzawienie, oddychanie itp.)
• Regulacja wrażliwości organizmu na percepcję bodźców (somatycznych, słuchowych, wzrokowych itp.)
• Regulacja DNB (reakcje emocjonalne, pamięć, szybkość rozwoju nowych odruchów warunkowych, szybkość przechodzenia z jednej formy aktywności na drugą)

Ryż. 1. Najważniejsze połączenia aferentne i eferentne zwojów podstawy: 1 jądro przykomorowe; 2 jądro brzuszno-boczne; 3 środkowe jądra wzgórza; SN - jądro podwzgórzowe; 4 - droga korowo-rdzeniowa; 5 - droga korowo-mostowa; 6 - droga eferentna od bladej kuli do śródmózgowia

Od dawna wiadomo z obserwacji klinicznych, że jedną z konsekwencji chorób jąder podstawy jest: zaburzone napięcie mięśniowe i ruch. Na tej podstawie można by założyć, że jądra podstawne muszą być połączone z ośrodkami motorycznymi pnia mózgu i rdzenia kręgowego. Współczesne metody badawcze wykazały, że aksony ich neuronów nie podążają w dół do jąder motorycznych tułowia i rdzenia kręgowego, a uszkodzeniu zwojów nie towarzyszy niedowład mięśni, jak ma to miejsce w przypadku uszkodzenia innych zstępujących ścieżki motoryczne. Większość włókien odprowadzających jąder podstawnych podąża w górę do motorycznego i innych obszarów kory mózgowej.

Połączenia aferentne

Struktura jąder podstawy, do neuronów, z których odbierana jest większość sygnałów aferentnych, jest prążkowie. Jego neurony odbierają sygnały z kory mózgowej, jąder wzgórza, grup komórkowych istoty czarnej międzymózgowia zawierających dopaminę oraz neuronów jądra szwu zawierającego serotoninę. W tym samym czasie neurony powłoki prążkowia odbierają sygnały głównie z pierwotnej kory ruchowej somatosensorycznej i pierwotnej, a neurony jądra ogoniastego (już wstępnie zintegrowane sygnały polisensoryczne) z neuronów obszarów asocjacyjnych kory mózgowej. Analiza aferentnych połączeń jąder podstawnych z innymi strukturami mózgu sugeruje, że zwoje otrzymują od nich nie tylko informacje związane z ruchami, ale także informacje, które mogą odzwierciedlać stan ogólnej aktywności mózgu i wiązać się z jego wyższymi funkcjami poznawczymi i emocje.

Odbierane sygnały poddawane są złożonemu przetwarzaniu w jądrach podstawy, w które zaangażowane są różne jego struktury, połączone licznymi połączeniami wewnętrznymi i zawierające różne typy neuronów. Wśród tych neuronów większość stanowią GABAergiczne neurony prążkowia, które wysyłają aksony do neuronów w gałce bladej i istocie czarnej. Te neurony wytwarzają również dynorfinę i enkefalinę. Duży udział w przekazywaniu i przetwarzaniu sygnałów w jądrach podstawy mają jego pobudzające interneurony cholinergiczne z szeroko rozgałęzionymi dendrytami. Aksony neuronów istoty czarnej, które wydzielają dopaminę, zbiegają się do tych neuronów.

Połączenia odprowadzające w jądrach podstawy są wykorzystywane do wysyłania sygnałów przetwarzanych w zwojach do innych struktur mózgu. Neurony tworzące główne drogi odprowadzające jąder podstawy są zlokalizowane głównie w zewnętrznym i wewnętrznym segmencie gałki bladej oraz w istocie czarnej, odbierające sygnały doprowadzające głównie z prążkowia. Część włókien odprowadzających gałki bladej podąża za jądrami śródbłonka wzgórza, a stamtąd do prążkowia, tworząc podkorową sieć neuronową. Większość aksonów neuronów odprowadzających wewnętrznego segmentu gałki bladej przechodzi przez wewnętrzną torebkę do neuronów jąder brzusznych wzgórza, a od nich do przedczołowej i dodatkowej kory ruchowej półkul mózgowych. Poprzez połączenia z obszarami ruchowymi kory mózgowej, zwoje podstawy wpływają na kontrolę ruchów wykonywanych przez korę przez korowo-rdzeniowe i inne zstępujące ścieżki ruchowe.

Jądro ogoniaste odbiera sygnały aferentne ze stowarzyszonych obszarów kory mózgowej i po ich przetworzeniu wysyła sygnały eferentne głównie do kory przedczołowej. Przyjmuje się, że połączenia te są podstawą udziału jąder podstawnych w rozwiązywaniu problemów związanych z przygotowaniem i wykonywaniem ruchów. Tak więc, jeśli jądro ogoniaste jest uszkodzone u małp, zdolność do wykonywania ruchów, które wymagają informacji z aparatu pamięci przestrzennej (na przykład, rozliczenia, gdzie znajduje się obiekt) jest osłabiona.

Jądra podstawy są połączone połączeniami eferentnymi z tworem siatkowatym międzymózgowia, przez które uczestniczą w kontroli chodu, a także z neuronami wzgórków górnych, przez które mogą kontrolować ruchy gałek ocznych i głowy.

Biorąc pod uwagę połączenia doprowadzające i odprowadzające jąder podstawy z korą i innymi strukturami mózgu, wyróżnia się kilka sieci neuronowych lub pętli, które przechodzą przez zwoje lub kończą się w nich. pętla silnika Tworzą ją neurony pierwotnej kory ruchowej, pierwotnej czuciowo-ruchowej i dodatkowej kory ruchowej, których aksony podążają za neuronami skorupy, a następnie poprzez gałkę bladą i wzgórze docierają do neuronów dodatkowej kory ruchowej. Pętla okulomotoryczna utworzone przez neurony pól motorycznych 8, 6 i pola czuciowego 7, których aksony podążają za jądrem ogoniastym i dalej do neuronów przedniego pola oka 8. Pętle przedczołowe utworzone przez neurony kory przedczołowej, których aksony podążają za neuronami jądra ogoniastego, ciała czarnego, bladej kuli i jąder brzusznych wzgórza, a następnie docierają do neuronów kory przedczołowej. Pętla Kamczataja utworzone przez neurony zakrętu kołowego, kory oczodołowo-czołowej, niektóre obszary kory skroniowej, ściśle związane ze strukturami układu limbicznego. Aksony tych neuronów podążają za neuronami prążkowia brzusznego, gałki bladej, wzgórza przyśrodkowego i dalej do neuronów tych obszarów kory, w których rozpoczęła się pętla. Jak widać, każda pętla jest utworzona przez wiele połączeń korowo-prążkowiowych, które po przejściu przez zwoje podstawy przechodzą przez ograniczony obszar wzgórza do określonego pojedynczego obszaru kory.

Obszary kory, które wysyłają sygnały do ​​jednej lub drugiej pętli, są ze sobą funkcjonalnie połączone.

Funkcje jąder podstawy

Pętle nerwowe zwojów podstawy są podstawą morfologiczną ich głównych funkcji. Wśród nich jest udział jąder podstawnych w przygotowaniu i realizacji ruchów. Cechy udziału zwojów podstawy w pełnieniu tej funkcji wynikają z obserwacji natury zaburzeń ruchowych w chorobach zwojów. Zakłada się, że jądra podstawne odgrywają ważną rolę w planowaniu, programowaniu i wykonywaniu złożonych ruchów inicjowanych przez korę mózgową.

Z ich udziałem abstrakcyjna idea ruchu zamienia się w program motoryczny złożonych dobrowolnych działań. Ich przykładem mogą być takie działania jak jednoczesne wykonanie kilku ruchów w osobnych stawach. Rzeczywiście, podczas rejestrowania aktywności bioelektrycznej neuronów jąder podstawy podczas wykonywania ruchów dobrowolnych, obserwuje się wzrost neuronów jąder podwzgórza, ogrodzenia, wewnętrznego odcinka gałki bladej i części siateczkowej czarne ciało.

Wzrost aktywności neuronów w jądrach podstawy jest inicjowany przez dopływ sygnałów pobudzających do neuronów prążkowia z kory mózgowej, za pośrednictwem uwalniania glutaminianu. Te same neurony otrzymują strumień sygnałów z istoty czarnej, który działa hamująco na neurony prążkowia (poprzez uwalnianie GABA) i pomaga skoncentrować wpływ neuronów korowych na pewne grupy neuronów prążkowia. Jednocześnie jego neurony odbierają sygnały aferentne ze wzgórza z informacją o stanie aktywności innych obszarów mózgu związanych z organizacją ruchów.

Neurony prążkowia integrują wszystkie te przepływy informacji i przekazują je do neuronów gałki bladej i siatkowatej części istoty czarnej, a dalej, ale drogami eferentnymi, sygnały te są przekazywane przez wzgórze do obszarów ruchowych mózgu kora, w której odbywa się przygotowanie i inicjacja nadchodzącego ruchu. Zakłada się, że jądra podstawy już na etapie przygotowania ruchu dobierają rodzaj ruchu niezbędny do osiągnięcia celu, dobór grup mięśniowych niezbędnych do jego skutecznej realizacji. Prawdopodobnie jądra podstawne biorą udział w procesach uczenia się motorycznego poprzez powtarzanie ruchów, a ich rolą jest wybór optymalnych sposobów realizacji złożonych ruchów w celu osiągnięcia pożądanego rezultatu. Przy udziale jąder podstawnych osiąga się eliminację nadmiarowości ruchów.

Kolejną z funkcji motorycznych jąder podstawy jest udział w realizacji ruchów automatycznych lub umiejętności motorycznych. Kiedy zwoje podstawy są uszkodzone, osoba wykonuje je wolniej, mniej zautomatyzowana, z mniejszą precyzją. Obustronnemu zniszczeniu lub uszkodzeniu ogrodzenia i bladej kuli u osoby towarzyszy występowanie obsesyjno-przymusowych zachowań motorycznych i pojawienie się elementarnych stereotypowych ruchów. Obustronne uszkodzenie lub usunięcie gałki bladej prowadzi do zmniejszenia aktywności ruchowej i hipokinezy, podczas gdy jednostronne uszkodzenie tego jądra nie wpływa lub ma niewielki wpływ na funkcje motoryczne.

Uszkodzenie jąder podstawy

Patologii w okolicy zwojów podstawy u ludzi towarzyszy pojawienie się mimowolnych i zaburzonych ruchów dobrowolnych, a także naruszenie rozkładu napięcia mięśniowego i postawy. Mimowolne ruchy zwykle pojawiają się podczas cichego czuwania i zanikają podczas snu. Istnieją dwie duże grupy zaburzeń ruchu: z dominacją hipokinezja- bradykinezja, akinezja i sztywność, które są najbardziej widoczne w parkinsonizmie; z przewagą hiperkinezji, która jest najbardziej charakterystyczna dla pląsawicy Huntingtona.

Hiperkinetyczne zaburzenia motoryczne może się pojawić drżenie spoczynkowe- mimowolne rytmiczne skurcze mięśni dystalnych i proksymalnych części kończyn, głowy i innych części ciała. W innych przypadkach mogą się pojawić pląsawica- nagłe, szybkie, gwałtowne ruchy mięśni tułowia, kończyn, twarzy (grymasy), pojawiające się w wyniku zwyrodnienia neuronów jądra ogoniastego, niebieskawej plamki i innych struktur. W jądrze ogoniastym stwierdzono obniżenie poziomu neuroprzekaźników – GABA, acetylocholiny i neuromodulatorów – enkefaliny, substancji P, dynorfiny i cholecystokininy. Jednym z objawów pląsawicy jest atetoza- powolne, przedłużone ruchy wijące się dystalnych części kończyn, z powodu naruszenia funkcji ogrodzenia.

W wyniku jednostronnego (z krwotokiem) lub obustronnego uszkodzenia jąder podwzgórza, balizm, objawiające się nagłymi, gwałtownymi, dużą amplitudą i intensywnością, rzucaniem się, gwałtownymi ruchami po przeciwnej stronie (hemibalizm) lub obu stronach ciała. Choroby w regionie prążkowia mogą prowadzić do rozwoju dystonia, co objawia się gwałtownymi, powolnymi, powtarzalnymi, skręcającymi ruchami mięśni ramienia, szyi lub tułowia. Przykładem lokalnej dystonii jest mimowolne skurcze mięśni przedramienia i dłoni podczas pisania - skurcz pisania. Choroby jąder podstawy mogą prowadzić do rozwoju tików, charakteryzujących się nagłymi, krótkotrwałymi gwałtownymi ruchami mięśni różnych części ciała.

Naruszenie napięcia mięśniowego w chorobach zwojów podstawy objawia się sztywnością mięśni. Jeśli jest obecny, próbie zmiany położenia w stawach towarzyszy ruch pacjenta, przypominający ruch koła zębatego. Opór wywierany przez mięśnie występuje w określonych odstępach czasu. W innych przypadkach może rozwinąć się sztywność woskowa, w której opór utrzymuje się w całym zakresie ruchu w stawie.

Hipokinetyczne zaburzenia motoryczne objawiają się opóźnieniem lub niemożnością rozpoczęcia ruchu (akinezja), spowolnieniem w wykonywaniu ruchów i ich zakończeniu (bradykinezja).

Zaburzenia funkcji ruchowych w chorobach jąder podstawy mogą mieć charakter mieszany, przypominający niedowład mięśni lub odwrotnie, ich spastyczność. Jednocześnie zaburzenia ruchowe mogą rozwijać się od niemożności rozpoczęcia ruchu do niemożności stłumienia ruchów mimowolnych.

Oprócz poważnych, powodujących niepełnosprawność zaburzeń ruchowych, kolejną cechą diagnostyczną parkinsonizmu jest twarz pozbawiona wyrazu, często określana jako maska ​​parkinsonowska. Jednym z jej znaków jest niewystarczalność lub niemożność spontanicznego przesunięcia spojrzenia. Wzrok pacjenta może pozostać nieruchomy, ale może on na polecenie przesunąć go w kierunku obiektu wzrokowego. Fakty te sugerują, że jądra podstawne są zaangażowane w kontrolę przesunięcia spojrzenia i uwagi wzrokowej za pomocą złożonej sieci nerwowej okoruchowej.

Jednym z możliwych mechanizmów rozwoju zaburzeń ruchowych, a zwłaszcza okulomotorycznych w przypadku uszkodzenia jąder podstawnych, może być naruszenie transmisji sygnału w sieciach neuronowych z powodu braku równowagi w neuromedium. U osób zdrowych aktywność neuronów prążkowia jest pod zrównoważonym wpływem aferentnych sygnałów hamujących (dopamina, GAM K) z istoty czarnej i pobudzających (glutaminian) z kory czuciowo-ruchowej. Jednym z mechanizmów utrzymania tej równowagi jest jej regulacja za pomocą sygnałów z gałki bladej. Brak równowagi w kierunku przewagi wpływów hamujących ogranicza zdolność uzyskiwania informacji sensorycznych w obszarach ruchowych kory mózgowej i prowadzi do zmniejszenia aktywności ruchowej (hipokinezji), co obserwuje się w parkinsonizmie. Utrata hamujących neuronów dopaminowych przez jądra podstawy (podczas choroby lub wraz z wiekiem) może prowadzić do łatwiejszego przepływu informacji czuciowych do układu ruchowego i zwiększenia jego aktywności, co obserwuje się w pląsawicy Huntingtona.

Jednym z dowodów na to, że równowaga neuroprzekaźników jest ważna w realizacji funkcji ruchowych jąder podstawnych, a jej naruszeniu towarzyszy niewydolność ruchowa, jest potwierdzony klinicznie fakt, że poprawę funkcji ruchowych w parkinsonizmie osiąga się poprzez przyjmowanie L-dopa , prekursor syntezy dopaminy, która przenika do mózgu przez barierę krew-mózg. W mózgu pod wpływem enzymu karboksylazy dopaminy ulega ona przekształceniu w dopaminę, co przyczynia się do eliminacji niedoboru dopaminy. Leczenie parkinsonizmu L-dopą jest obecnie najskuteczniejszą metodą, której zastosowanie pozwoliło nie tylko złagodzić stan pacjentów, ale także wydłużyć ich długość życia.

Opracowano i zastosowano metody chirurgicznej korekcji zaburzeń ruchowych i innych u pacjentów poprzez stereotaktyczną destrukcję gałki bladej lub jądra brzuszno-bocznego wzgórza. Po tej operacji możliwe jest wyeliminowanie sztywności i drżenia mięśni po przeciwnej stronie, ale akinezja i zaburzenia postawy nie są eliminowane. Obecnie wykorzystuje się również operację wszczepiania stałych elektrod we wzgórze, za pomocą którego przeprowadzana jest jego przewlekła stymulacja elektryczna.

Przeprowadzono przeszczepienie komórek wytwarzających dopaminę do mózgu i przeszczepienie komórek mózgowych jednego z nadnerczy w rejon powierzchni komorowej mózgu pacjentów z jednym z nadnerczy, po czym w niektórych przypadkach przeprowadzono osiągnięto poprawę stanu pacjentów. Zakłada się, że przeszczepione komórki mogą stać się na jakiś czas źródłem produkcji dopaminy lub czynników wzrostu, które przyczyniły się do przywrócenia funkcji zaatakowanych neuronów. W innych przypadkach do mózgu wszczepiono embrionalną tkankę zwojów podstawy, z lepszymi wynikami. Zabiegi transplantacyjne nie są jeszcze szeroko rozpowszechnione, a ich skuteczność nadal jest badana.

Funkcje innych sieci neuronowych w jądrach podstawy pozostają słabo poznane. Na podstawie obserwacji klinicznych i danych eksperymentalnych zakłada się, że jądra podstawne biorą udział w zmianie stanu aktywności i postawy mięśni podczas przechodzenia ze snu do czuwania.

Jądra podstawy są zaangażowane w kształtowanie nastroju, motywacji i emocji człowieka, zwłaszcza związanych z wykonywaniem ruchów mających na celu zaspokojenie potrzeb życiowych (jedzenie, picie) lub uzyskanie przyjemności moralnej i emocjonalnej (nagroda).

Większość pacjentów z dysfunkcją jąder podstawy wykazuje objawy zmian psychomotorycznych. W szczególności przy parkinsonizmie może rozwinąć się stan depresji (obniżony nastrój, pesymizm, zwiększona wrażliwość, smutek), lęk, apatia, psychoza oraz spadek zdolności poznawczych i umysłowych. Wskazuje to na ważną rolę jąder podstawy w realizacji wyższych funkcji umysłowych u ludzi.

Funkcje jąder podstawowych

Podstawowe struktury jąder podstawy ( Ryż. 66) . Zwoje podstawy są jądrem ogoniastym ( jądro ogoniaste), powłoka ( skorupa) i blada kula ( kulka blada); niektórzy autorzy przypisują ogrodzenie jąderkom podstawnym ( claustrum). Wszystkie cztery z tych jąder nazywane są prążkowiem ( ciało prążkowane). Wyróżnia się również prążkowie (s triat) jest jądrem ogoniastym i powłoką. Blada kula i muszla tworzą soczewkowate jądro ( Jądro lentioris). Prążkowie i gałka blada tworzą układ striopallidar.

Ryż. 66. A - Lokalizacja jąder podstawnych w objętości mózgu. Zwoje podstawy mózgu są zacieniowane na czerwono, wzgórze jest szare, a reszta mózgu nie jest zacieniowana. 1 - Blada kula, 2 - Wzgórze, 3 - Putamen, 4 - Jądro ogoniaste, 5 - Ciało migdałowate (Astapova, 2004). B - Trójwymiarowy obraz położenia jąder podstawy w objętości mózgu (Guyton, 2008)

Funkcjonalne połączenia jąder podstawy. W jądrach podstawowych brak sygnału z rdzenia kręgowego, ale bezpośredni sygnał z kory mózgowej.

Jądra podstawne biorą udział w wykonywaniu funkcji motorycznych, emocjonalnych i poznawczych (poznawczych).

Ścieżki pobudzające idź głównie do prążkowia: ze wszystkich obszarów kory mózgowej (bezpośrednio i przez wzgórze), z niespecyficznych jąder wzgórza, z istoty czarnej (śródmózgowia)) (ryc. 67).

Ryż. 67. Połączenie konturu jąder podstawy z układem korowo-rdzeniowym móżdżku w celu regulacji aktywności ruchowej (Guyton, 2008)

Samo prążkowie ma głównie hamujący i częściowo pobudzający wpływ na bladą kulkę. Z globus pallidus idzie najważniejsza ścieżka do jąder ruchowych brzusznych wzgórza, z nich ścieżka pobudzająca trafia do kory ruchowej mózgu. Część włókien z prążkowia trafia do móżdżku i do ośrodków pnia mózgu (RF, czerwone jądro i dalej do rdzenia kręgowego).

Ścieżki hamowania z prążkowia idź do istota czarna a po przełączeniu - do jąder wzgórza (ryc. 68).

Ryż. 68. Ścieżki nerwowe, które wydzielają różne typy neuroprzekaźników w jądrach podstawnych. Ah - acetylocholina; GABA - kwas gamma-aminomasłowy (Guyton, 2008)

Funkcje motoryczne jąder podstawnych. Ogólnie rzecz biorąc, jądra podstawne, mające dwustronne połączenia z korą mózgową, wzgórzem i jądrami pnia mózgu, biorą udział w tworzeniu programów celowych ruchów, biorąc pod uwagę dominującą motywację. Jednocześnie neurony prążkowia działają hamująco (mediator - GABA) na neurony istoty czarnej. Z kolei neurony istoty czarnej (mediator - dopamina) mają działanie modulujące (hamujące i pobudzające) na aktywność tła neuronów prążkowia. Z naruszeniem wpływów dopaminergicznych na jądra podstawne obserwuje się zaburzenia motoryczne, takie jak parkinsonizm, w których stężenie dopaminy w obu jądrach prążkowia gwałtownie spada. Najważniejszymi funkcjami zwojów podstawy są prążkowie i gałka blada.

Funkcje prążkowia. Uczestniczy w realizacji rotacji głowy i tułowia oraz chodzeniu po okręgu, które są zawarte w strukturze zachowań orientujących. Pokonać jądra ogoniastego w chorobach i zniszczeniu w eksperymencie prowadzi do gwałtownych, nadmiernych ruchów (hiperkineza: pląsawica i atetoza).

Funkcje bladej kuli. Ma efekt modulujący na korze ruchowej, móżdżku, RF, jądrze czerwonym. Podczas stymulacji bladej kulki u zwierząt dominują elementarne reakcje motoryczne w postaci skurczu mięśni kończyn, szyi i twarzy, aktywacji zachowań żywieniowych. Zniszczenie bladej kuli towarzyszy spadek aktywności ruchowej - jest adynamia(bladość reakcji motorycznych), a także jej (zniszczenie) towarzyszy rozwój senności, „otępienia emocjonalnego”, które utrudnia wdrożenie do dyspozycji odruchy warunkowe i pogarsza się rozwój nowych(upośledza pamięć krótkotrwałą).

Podstawne jądra półkul obejmują prążkowie, składające się z jąder ogoniastych i soczewkowatych; ogrodzenie i ciało migdałowate.

Topografia jąder podstawnych

prążkowie

ciało stridtum, swoją nazwę zawdzięcza temu, że na poziomych i czołowych odcinkach mózgu wygląda jak naprzemienne pasma istoty szarej i białej.

Najbardziej medialnie i z przodu jest jądro ogoniaste,jądro caudatus. formularze głowa,cdput, który tworzy boczną ścianę przedniego rogu komory bocznej. Głowa jądra ogoniastego poniżej przylega do przedniej perforowanej substancji.

W tym momencie głowa jądra ogoniastego łączy się z jądro soczewkowe. Co więcej, głowa przechodzi w cieńszą ciało,ciało, który leży w rejonie dna środkowej części komory bocznej. Tylna część jądra ogoniastego - ogon,cduda, uczestniczy w tworzeniu górnej ściany dolnego rogu komory bocznej.

Jądro soczewkowe

jądro lentiformis, nazwany ze względu na podobieństwo do ziarna soczewicy, znajduje się z boku wzgórza i jądra ogoniastego. Dolna powierzchnia przedniej części jądra soczewkowatego przylega do przedniej perforowanej substancji i jest połączona z jądrem ogoniastym. Środkowa część jądra soczewkowatego jest pochylona w kierunku kolana torebki wewnętrznej, znajdującej się na granicy wzgórza i głowy jądra ogoniastego.

Boczna powierzchnia jądra soczewkowatego zwrócona jest do podstawy płata wyspowego półkuli mózgowej. Dwie warstwy istoty białej dzielą jądro soczewkowe na trzy części: powłoka,skorupa; płytki mózgowe- środkowy oraz boczny,blaszki rdzenie medialis eti lateralis, które łączy wspólna nazwa „blada piłka”, glob pdllidus.

Płyta środkowa nazywa się globus blady przyśrodkowy,glob pdllidus medialis, boczny - boczna blada kula,glob pdllidus lateralis. Jądro ogoniaste i powłoka są filogenetycznie nowszymi formacjami - neostridtum (stridtum). Blada kula to starsza formacja - paleostridtum (pdlidum).

Ogrodzenie,cldustrum, znajduje się w istocie białej półkuli, z boku skorupy, między nią a korą wyspowego płata. Jest oddzielony od skorupy warstwą istoty białej - kapsuła zewnętrzna,cdpsula exlerna.

migdał

ciało ciało migdałowate, znajduje się w istocie białej płata skroniowego półkuli, za biegunem skroniowym.

Istota biała półkul mózgowych jest reprezentowana przez różne systemy włókien nerwowych, wśród których są: 1) asocjacyjne; 2) komisyjne i 3) rzutowe.

Są uważane za ścieżki mózgu (i rdzenia kręgowego).

Asocjacyjne włókna nerwowe które wychodzą z kory półkuli (pozakorowe), znajdują się w obrębie tej samej półkuli, łącząc różne ośrodki funkcjonalne.

Włókna nerwowe spoidłowe przechodzą przez spoidła mózgu (ciało modzelowate, spoidło przednie).

projekcja włókien nerwowych idąc od półkuli mózgowej do jej leżących poniżej odcinków (pośredniej, środkowej itp.) oraz do rdzenia kręgowego, a także podążając w kierunku przeciwnym do tych formacji, tworzą kapsułę wewnętrzną i jej promienistą koronę, korona promieniowanie.

Kapsuła wewnętrzna

kapsuła wewnętrzny , Jest to gruba, ukośna płyta istoty białej.

Po stronie bocznej jest ograniczony przez jądro soczewkowate, a po stronie przyśrodkowej przez głowę jądra ogoniastego (z przodu) i wzgórze (z tyłu). Kapsuła wewnętrzna podzielona jest na trzy sekcje.

Między jądrem ogoniastym a soczewkowym jest przednia noga torebki wewnętrznej,crus anterius cdpsulae internae, między wzgórzem a jądrem soczewkowym tylna noga torebki wewnętrznej,crus pozycja— terius cdpsulae internae. Połączenie tych dwóch działów pod kątem, otwarte z boku, jest kolano torebki wewnętrznej,Genu cdpsulae pochowaćpae.

Wszystkie włókna projekcyjne, które łączą korę mózgową z innymi częściami ośrodkowego układu nerwowego, przechodzą przez wewnętrzną torebkę. Włókna znajdują się w kolanie wewnętrznej kapsułki szlak korowo-jądrowy. W przedniej części tylnej nogi znajdują się włókna korowo-rdzeniowe.

Za wymienionymi ścieżkami w tylnej nodze znajdują się włókna wzgórzowo-korowe (wzgórzowo-temperalne). Ta ścieżka zawiera włókna przewodników wszystkich typów wrażliwości ogólnej (ból, temperatura, dotyk i ucisk, proprioceptywne). Jeszcze bardziej za tym traktem w środkowych odcinkach tylnej nogi znajduje się pęczek skroniowo-ciemieniowo-potyliczny. Przednia noga kapsułki wewnętrznej zawiera mostek przedni