Jak dźwięk dostaje się do ucha. analizator słuchowy

Ślimak to elastyczna rurka utworzona z trzech komór wypełnionych płynem. Płyn jest praktycznie nieściśliwy, więc każdemu ruchowi podstawy strzemiączka w otworze owalnym musi towarzyszyć ruch płynu w inne miejsce. Przy częstotliwościach słyszalnych ślimak wypełniony płynem, akwedukt przedsionkowy i inne ścieżki łączące ślimak z płynem mózgowo-rdzeniowym są praktycznie zamknięte, co znajduje odzwierciedlenie w okrągłej membranie okienka, która umożliwia poruszanie się podnóżka.

Kiedy podnóżek strzemię przesuwa się do wewnątrz, okrągłe okienko odchyla się na zewnątrz. (Płyta podnóżka i okrągłe okno mają w przybliżeniu taką samą prędkość przestrzenną, ale poruszają się w przeciwnych kierunkach.) To właśnie ta interakcja okienka okrągłego i owalnego, a także nieściśliwość płynów ślimakowych, determinują ważną rolę różnicy ciśnienia akustycznego wywieranego na dwa okienka ślimakowe w stymulacji ucha wewnętrznego.

Ślimak podzielone na komory przez błonę podstawną, narząd Cortiego, przewód ślimakowy i błonę Reissnera. Właściwości mechaniczne komór ślimakowych w dużej mierze zależą od właściwości mechanicznych błony podstawnej; ta ostatnia jest wąska, sztywna, gruba u podstawy i szersza, ruchliwa i cienka u wierzchołka. Ponieważ płyn jest z natury nieściśliwy, ruch strzemienia do wewnątrz powoduje natychmiastowe przeniesienie ruchu przez płyny ślimaka, co skutkuje wystawaniem okrągłego okienka.

W ten sposób, z ruchem płynów, następuje niemal natychmiastowy rozkład ciśnienia w różnych oddziałach ślimaka. Reakcja różnych odcinków ślimaka o różnych właściwościach mechanicznych w zależności od rozkładu ciśnienia prowadzi do pojawienia się fali biegnącej i przemieszczenia komór ślimaka. Maksymalne przemieszczenie tej fali zależy od tonu i odpowiada pewnym obszarom, w których występują różnice we właściwościach mechanicznych. Dźwięki o wysokiej częstotliwości wytwarzają maksymalne przemieszczenie w pobliżu twardej i grubej podstawy, podczas gdy dźwięki o niskiej częstotliwości wytwarzają maksymalne przemieszczenie przy miękkiej i cienkiej górze.

Ponieważ fala zaczyna swoją drogę od podstawy do góry, a także zatrzymuje się natychmiast po miejscu maksymalnego przemieszczenia, występuje asymetria w ruchu różnych odcinków ślimaka. Wszystkie dźwięki powodują pewne przemieszczenie błony podstawnej, podczas gdy dźwięki o niskiej częstotliwości powodują przeważające przemieszczenie na wierzchołku. Ta asymetria wpływa na naszą percepcję złożonych dźwięków (gdzie dźwięki o niskiej częstotliwości mogą wpływać na naszą zdolność do odbierania dźwięków o wysokiej częstotliwości, ale nie odwrotnie) i uważa się, że wpływa na wrażliwość podstawy ślimaka, która jest odpowiedzialna za dźwięki o wysokiej częstotliwości w uraz dźwiękowy lub presbycusis. Ruch wewnętrznych struktur ślimaka stymuluje komórki rzęsate w narządzie Cortiego, dostarczając więcej bodźców silnym ruchem.

Anatomia ucha w trzech sekcjach.
ucho zewnętrzne: 1 - małżowina uszna; 2 - zewnętrzny przewód słuchowy; 3 - błona bębenkowa.
Ucho środkowe: 4 - jama bębenkowa; 5 - rurka słuchowa.
Ucho wewnętrzne: 6 i 7 - błędnik z wewnętrznym przewodem słuchowym i nerwem przedsionkowo-ślimakowym; 8 - tętnica szyjna wewnętrzna;
9 - chrząstka rurki słuchowej; 10 mięśni, które unoszą kurtynę podniebienia;
11 - napinanie mięśni kurtyny podniebiennej; 12 - mięsień napinający błonę bębenkową (mięsień Toynbee).

a) Różnica faz fali dźwiękowej okien ślimakowych. Jak zauważono wcześniej, ślimak reaguje na różnicę ciśnienia akustycznego między okienkami ślimakowymi, przy czym ciśnienie akustyczne wywierane na okienko owalne jest sumą ciśnienia generowanego przez układ kosteczek słuchowych i ciśnienia akustycznego w jamie ucha środkowego. Ważne jest, aby zrozumieć, w jaki sposób ta różnica (najważniejszy bodziec dla ucha wewnętrznego) zależy od względnej amplitudy i fazy poszczególnych ciśnień dźwięku w dwóch oknach.

Ze znaczącym różnica amplitudy ciśnienia akustycznego między otworem owalnym a otworem owalnym (zarówno w zdrowym uchu, jak i w uchu po udanej tympanoplastyce, gdy układ kosteczek słuchowych zwiększa ciśnienie wywierane na otwór owalny), różnica faz ma niewielki wpływ na określenie ciśnienia różnica między oknami.

spadek ważność fazy z różnicą wielkości pokazano na poniższym rysunku, pokazując hipotetyczną sytuację, w której wielkość ciśnienia akustycznego okna owalnego jest dziesięciokrotnie (20 dB) większa niż ciśnienie akustyczne okna okrągłego. Zakres możliwych różnic ciśnień w okienkach jest przedstawiony za pomocą dwóch krzywych, z których jedna o amplitudzie 9 przedstawia różnicę, gdy ciśnienia okienka są w fazie (różnica faz 0°), a druga krzywa (o amplitudzie równej 11) pokazuje różnicę ciśnień, gdy okno jest całkowicie przesunięte w fazie (różnica fazy 180°). Nawet przy maksymalnym efekcie zmiany różnicy faz, dwie krzywe pokazane na poniższym rysunku mają podobną wielkość, w granicach 2 dB.

Ze znaczącym różnica w wielkościach około 100 i 1000 (40-60 dB) występujących w normalnym uchu oraz w uszach, które przeszły pomyślnie tympanoplastykę, różnica faz ma niewielki wpływ.

Niemniej jednak, różnica w fazach może mieć znaczenie w warunkach, w których wartości ciśnienia akustycznego w obszarze okienek owalnych i okrągłych są podobne (na przykład, gdy łańcuszek kosteczek słuchowych jest uszkodzony). Przy podobnej amplitudzie i fazie okienek ciśnienia występuje tendencja do wzajemnej neutralizacji i tworzenia jedynie niewielkiej różnicy ciśnień. Z drugiej strony, jeśli ciśnienia okienne mają podobną amplitudę, ale przeciwne fazy, będą się wzmacniać wzajemnie, powodując różnicę ciśnień okienkowych podobną do wielkości przyłożonego ciśnienia.

Jeżeli istnieje znacząca różnica w wielkości pomiędzy ciśnieniami w oknach ślimaka, to różnica faz ma niewielkie znaczenie przy określaniu różnicy pomiędzy dwoma ciśnieniami dźwięku.
W prezentowanym konkretnym przypadku ciśnienie akustyczne w oknie owalnym jest 10 razy (20 dB) większe niż w oknie okrągłym.
Jeden cykl fali ciśnieniowej okienka (P WD) jest prezentowany dla dwóch stanów.
Linia przerywana pokazuje P WD, gdy ciśnienie na owalnym i okrągłym okienku jest w fazie, co skutkuje szczytową amplitudą zmiany ciśnienia 9 = 10-1.
Linia ciągła pokazuje P WD przy braku dopasowania fazowego, w wyniku czego amplituda P WD wynosi 11 = 10-(-1).
Należy zauważyć, że obie szczytowe różnice amplitud różnią się o mniej niż 2 dB (20log 10 11/9 = 1,7 dB), mimo że różnica faz wynika z maksymalnej możliwej różnicy amplitud.
Tak więc w normalnym uchu i udanej tympanoplastyce, gdy ciśnienie akustyczne w otworze owalnym jest większe ze względu na większe przewodzenie dźwięku wzdłuż łańcucha kosteczek słuchowych, różnica w fazie ciśnienia akustycznego między otworem owalnym a okienkiem okrągłym niewielki wpływ na określenie wyniku słuchu.

b) Sposoby stymulacji dźwiękiem ucha wewnętrznego. Udział ucha środkowego w różnicy ciśnień okienka, który stymuluje ucho wewnętrzne, można podzielić na kilka ścieżek stymulujących. W poprzednim rozdziale opisano, w jaki sposób system kosteczek słuchowych przekształca ciśnienie akustyczne w przewodzie słuchowym zewnętrznym, przekazując je do otworu owalnego. Ta ścieżka została nazwana transmisją kosteczkową.Istnieje inny mechanizm, zwany transmisją akustyczną, dzięki któremu ucho środkowe może stymulować ucho wewnętrzne.

Ruch drogowy bębenek w odpowiedzi na dźwięk, który się pojawia, tworzy ciśnienie akustyczne w jamie ucha środkowego. Kilkumilimetrowa odległość między oknami ślimakowymi powoduje, że ciśnienie akustyczne w oknach owalnych i okrągłych jest podobne, ale nie identyczne. Niewielkie różnice między wielkościami i fazami ciśnień akustycznych na zewnątrz obu okien skutkują niewielką, ale mierzalną różnicą ciśnienia akustycznego między nimi. W normalnym uchu wielkość różnicy ciśnień zapewnianej przez transmisję akustyczną jest niewielka, około 60 dB, czyli mniej niż transmisja przez kosteczki słuchowe. Dlatego w zdrowym uchu środkowym dominuje przekaźnictwo kosteczek słuchowych, a przekaźnictwo akustyczne można zignorować.

Jednak poniżej będzie pokazaneże transmisja akustyczna może mieć duże znaczenie w przypadku defektu łańcucha kosteczek słuchowych, który występuje w niektórych chorobach, a także w zrekonstruowanym uchu.

dźwięk środowiskowy może również docierać do ucha wewnętrznego, poprzez drgania całego ciała lub głowy, tzw. przewodnictwo dźwiękowe ciała. Jest to proces bardziej ogólny niż przewodnictwo kostne, w którym drgania wpływają tylko na wyrostek sutkowaty. Wibracje całego ciała i głowy wywołane dźwiękiem mogą stymulować ucho wewnętrzne:
(1) generowanie nacisku w przewodzie słuchowym zewnętrznym lub uchu środkowym poprzez wywieranie nacisku na ich ścianki,
(2) wytwarzanie wzajemnych ruchów między kostetkami słuchowymi a uchem wewnętrznym oraz
(3) bezpośredni ucisk ucha wewnętrznego i jego zawartości poprzez ucisk otaczającego płynu i kości.

O rola przewodnictwa dźwiękowego ciała niewiele wiadomo na temat normalnej funkcji słuchowej. Jednak pomiary ubytku słuchu spowodowanego stanami, takimi jak wrodzona atrezja przewodu słuchowego, sugerują, że całe ciało może zapewnić stymulację ucha wewnętrznego o 60 dB mniejszą niż normalna funkcja kosteczek słuchowych.

Schemat ścieżek przewodzenia wzdłuż łańcucha kosteczek słuchowych i przewodnictwo akustyczne.
Przenoszenie kosteczek słuchowych jest spowodowane ruchem błony bębenkowej, kosteczek słuchowych i płyty podnóżka strzemienia.
Transmisja akustyczna zachodzi dzięki ciśnieniu akustycznemu w uchu środkowym, które powstaje w wyniku ciśnienia akustycznego zewnętrznego przewodu słuchowego i ruchu błony bębenkowej.
Ponieważ okienka ślimakowe są odległe przestrzennie, ciśnienia akustyczne ucha środkowego w okienkach owalnych i okrągłych (RW) są podobne, ale nie identyczne.
Niewielka różnica między amplitudami faz ciśnienia w dwóch oknach skutkuje małą, ale mierzalną różnicą ciśnienia akustycznego między dwoma oknami.
Ta różnica nazywana jest transmisją akustyczną. W normalnym uchu transmisja akustyczna jest niezwykle niska, a jej wielkość jest o około 60 dB mniejsza niż transmisja przez kosteczek słuchowych.

w) Audiologia przewodnictwa kostnego. Energia akustyczna przekazywana do czaszki podczas wibracji kości (kamera lub wibracji elektromagnetycznej audiometru) wprawia w ruch błonę podstawną i jest odbierana jako dźwięk. Kliniczne testy przewodnictwa kostnego są wykonywane w celu zdiagnozowania czynności ślimaka. Mechanizmy, za pomocą których wibracja kości stymuluje ucho wewnętrzne, zostały opisane przez Tonndorfa i wsp. i są podobne do tych opisanych wcześniej w odniesieniu do przekazywania dźwięku przez całe ciało. Ważne jest, aby zrozumieć, że wszystkie hipotetyczne mechanizmy przewodzenia dźwięku uwzględniają względną ruchomość kosteczek słuchowych i ucha wewnętrznego, a także fakt, że słyszalność przewodnictwa kostnego zależy od stanu patologicznego przewodu słuchowego zewnętrznego i ucha środkowego .

Analizator słuchowy odbiera drgania powietrza i przekształca energię mechaniczną tych drgań w impulsy, które są odbierane w korze mózgowej jako odczucia dźwiękowe.

Odbiorcza część analizatora słuchowego obejmuje - ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne (ryc. 11.8). Ucho zewnętrzne jest reprezentowane przez małżowinę uszną (wychwytywacz dźwięku) i przewód słuchowy zewnętrzny, którego długość wynosi 21-27 mm, a średnica 6-8 mm. Ucho zewnętrzne i środkowe są oddzielone błoną bębenkową - błoną lekko giętką i lekko rozciągliwą.

Ucho środkowe składa się z łańcucha połączonych ze sobą kości: młotka, kowadła i strzemienia. Rękojeść młoteczka jest przymocowana do błony bębenkowej, podstawa strzemienia jest przymocowana do okienka owalnego. To rodzaj wzmacniacza, który wzmacnia wibracje 20 razy. W uchu środkowym dodatkowo znajdują się dwa małe mięśnie przyczepione do kości. Skurcz tych mięśni prowadzi do zmniejszenia oscylacji. Ciśnienie w uchu środkowym wyrównuje trąbka Eustachiusza, która otwiera się do ust.

Ucho wewnętrzne połączone jest z uchem środkowym za pomocą owalnego okienka, do którego przymocowane jest strzemię. W uchu wewnętrznym znajduje się aparat receptorowy dwóch analizatorów - percepcyjnego i słuchowego (ryc. 11.9). Aparat receptorowy słuchu jest reprezentowany przez ślimak. Ślimak o długości 35 mm i 2,5 lokach składa się z części kostnej i błoniastej. Część kostna jest podzielona przez dwie błony: główną i przedsionkową (Reissner) na trzy kanały (górny - przedsionkowy, dolny - bębenkowy, środkowy - bębenkowy). Środkowa część nazywana jest przejściem ślimakowym (błoniastym). Na wierzchołku kanały górny i dolny są połączone helicotremą. Kanały górny i dolny ślimaka wypełnione są perylimfą, środkowe endolimfą. Pod względem składu jonowego perylimfa przypomina osocze, endolimfa przypomina płyn wewnątrzkomórkowy (100 razy więcej jonów K i 10 razy więcej jonów Na).

Główna membrana składa się z luźno rozciągniętych włókien elastycznych, więc może ulegać wahaniom. Na błonie głównej - w kanale środkowym znajdują się receptory odbierające dźwięk - narząd Cortiego (4 rzędy komórek rzęsatych - 1 wewnętrzny (3,5 tys. komórek) i 3 zewnętrzne - 25-30 tys. komórek). Góra - membrana technologiczna.

Mechanizmy prowadzenia drgań dźwiękowych. Fale dźwiękowe przechodzące przez przewód słuchowy zewnętrzny wprawiają w drgania błonę bębenkową, która wprawia w ruch kości i błonę okienka owalnego. Perilimfa oscyluje, a do góry oscylacje zanikają. Wibracje perylimfy przenoszone są na błonę przedsionkową, a ta zaczyna wibrować endolimfę i błonę główną.

W ślimaku rejestruje się: 1) Całkowity potencjał (pomiędzy narządem Cortiego a kanałem środkowym - 150 mV). Nie jest to związane z przewodzeniem drgań dźwiękowych. Wynika to z równania procesów redoks. 2) Potencjał czynnościowy nerwu słuchowego. W fizjologii znany jest również trzeci - mikrofon - efekt, który polega na tym, że: jeśli elektrody zostaną włożone do ślimaka i podłączone do mikrofonu, to po jego wzmocnieniu i wymówieniu różnych słów w uchu kota, mikrofon odtwarza te same słowa. Efekt mikrofonowania jest generowany przez powierzchnię komórek rzęsatych, ponieważ deformacja włosów prowadzi do pojawienia się różnicy potencjałów. Jednak efekt ten przekracza energię drgań dźwiękowych, które go spowodowały. Potencjał mikrofonu jest więc trudną przemianą energii mechanicznej w energię elektryczną i jest związany z procesami metabolicznymi w komórkach rzęsatych. Miejscem występowania potencjału mikrofonowego jest rejon korzeni włosów komórek rzęsatych. Wibracje dźwiękowe oddziałujące na ucho wewnętrzne powodują powstawanie efektu mikrofonowania na potencjał wewnątrzślimakowy.

Całkowity potencjał różni się od mikrofonu tym, że nie odzwierciedla kształtu fali dźwiękowej, ale jej obwiednię i występuje, gdy na ucho działają dźwięki o wysokiej częstotliwości (ryc. 11.10.).

Potencjał czynnościowy nerwu słuchowego powstaje w wyniku wzbudzenia elektrycznego, które występuje w komórkach rzęsatych w postaci efektu mikrofonu i potencjału netto.

Między komórkami włoskowatymi a zakończeniami nerwowymi znajdują się synapsy, a także zachodzą mechanizmy transmisji chemicznej i elektrycznej.

Mechanizm przesyłania dźwięku o różnych częstotliwościach. Przez długi czas fizjologia była zdominowana przez rezonator Teoria Helmholtza: struny o różnej długości są rozciągnięte na głównej membranie, podobnie jak harfa mają różne częstotliwości wibracji. Pod wpływem dźwięku ta część membrany, która jest dostrojona do rezonansu z daną częstotliwością, zaczyna oscylować. Wibracje naciągniętych nici podrażniają odpowiednie receptory. Teoria ta jest jednak krytykowana, ponieważ struny nie są naciągnięte, a ich drgania w danym momencie angażują zbyt wiele włókien membranowych.

Zasługuje na uwagę Teoria Bekeshe. W ślimaku występuje zjawisko rezonansu, jednak podłożem rezonansowym nie są włókna membrany głównej, ale kolumna cieczy o określonej długości. Według Bekesche, im większa częstotliwość dźwięku, tym krótsza jest długość oscylującego słupa cieczy. Pod wpływem dźwięków o niskiej częstotliwości zwiększa się długość oscylującej kolumny cieczy, wychwytując większość głównej membrany, a nie drgają pojedyncze włókna, ale znaczna ich część. Każdy skok odpowiada określonej liczbie receptorów.

Obecnie najczęstszą teorią percepcji dźwięku o różnych częstotliwościach jest „teoria miejsca””, zgodnie z którym udział komórek postrzegających w analizie sygnałów słuchowych nie jest wykluczony. Przyjmuje się, że komórki rzęsate zlokalizowane na różnych częściach błony głównej mają różną labilność, co wpływa na percepcję dźwięku, czyli mówimy o dostrojeniu komórek rzęsatych do dźwięków o różnych częstotliwościach.

Uszkodzenia w różnych częściach błony głównej prowadzą do osłabienia zjawisk elektrycznych, które pojawiają się pod wpływem dźwięków o różnych częstotliwościach.

Zgodnie z teorią rezonansu różne sekcje płyty głównej reagują wibrując włóknami na dźwięki o różnej wysokości. Siła dźwięku zależy od wielkości drgań fal dźwiękowych, które są odbierane przez bębenek ucha. Dźwięk będzie tym silniejszy, im większa będzie wielkość drgań fal dźwiękowych i odpowiednio błona bębenkowa.Stopień dźwięku zależy od częstotliwości drgań fal dźwiękowych.Im większa będzie częstotliwość drgań na jednostkę czasu . odbierane przez ucho w postaci wyższych tonów (cienkie, wysokie dźwięki głosowe) Niższa częstotliwość fal dźwiękowych jest odbierana przez ucho w postaci niskich tonów (basy, szorstkie dźwięki i głosy).

Percepcja wysokości tonu, natężenia dźwięku i lokalizacji źródła dźwięku zaczyna się od wejścia fal dźwiękowych do ucha zewnętrznego, gdzie wprawiają bębenek w ruch. Drgania błony bębenkowej przekazywane są przez układ kosteczek słuchowych ucha środkowego do błony okienka owalnego, co powoduje drgania perylimfy łuski przedsionkowej (górnej). Wibracje te są przekazywane przez helicotremę do perylimfy łuski bębenkowej (dolnej) i docierają do okienka okrągłego, przesuwając jego błonę w kierunku jamy ucha środkowego. Drgania perylimfy przenoszone są również na endolimfę kanału błoniastego (środkowego), co prowadzi do ruchów oscylacyjnych błony głównej, składającej się z pojedynczych włókien rozciągniętych jak struny fortepianu. Pod wpływem dźwięku włókna błony wchodzą w ruch oscylacyjny wraz z umieszczonymi na nich komórkami receptorowymi narządu Cortiego. W tym przypadku włosy komórek receptorowych stykają się z błoną tektoryczną, rzęski komórek rzęsatych są zdeformowane. Najpierw pojawia się potencjał receptora, a następnie potencjał czynnościowy (impuls nerwowy), który jest następnie przenoszony wzdłuż nerwu słuchowego i przekazywany do innych części analizatora słuchowego.

A morfolodzy nazywają tę strukturę organellą i równowagą (organum vestibulo-cochleare). Posiada trzy działy:

• ucho zewnętrzne (kanał słuchowy zewnętrzny, małżowina uszna z mięśniami i więzadłami);
• ucho środkowe (jamy bębenkowej, wyrostki sutkowate, rurka słuchowa)
• (błędnik błoniasty, znajdujący się w błędniku kostnym wewnątrz piramidy kostnej).

1. Ucho zewnętrzne skupia drgania dźwiękowe i kieruje je do zewnętrznego otworu słuchowego.

2. W przewodzie słuchowym przenosi drgania dźwiękowe do błony bębenkowej

3. Bębenek ucha to membrana, która wibruje pod wpływem dźwięku.

4. Młotek z rękojeścią jest przymocowany do środka błony bębenkowej za pomocą więzadeł, a jego głowa jest połączona z kowadełkiem (5), które z kolei jest przymocowane do strzemienia (6).

Drobne mięśnie pomagają przekazywać dźwięk, regulując ruch tych kości.

7. Trąbka Eustachiusza (lub słuchowa) łączy ucho środkowe z nosogardłem. Kiedy zmienia się ciśnienie otaczającego powietrza, ciśnienie po obu stronach błony bębenkowej wyrównuje się przez przewód słuchowy.

Narząd Cortiego składa się z wielu wrażliwych, włochatych komórek (12), które pokrywają błonę podstawną (13). Fale dźwiękowe są wychwytywane przez komórki rzęsate i przekształcane w impulsy elektryczne. Ponadto te impulsy elektryczne są przekazywane wzdłuż nerwu słuchowego (11) do mózgu. Nerw słuchowy składa się z tysięcy najdelikatniejszych włókien nerwowych. Każde włókno zaczyna się od określonej części ślimaka i przekazuje określoną częstotliwość dźwięku. Dźwięki o niskiej częstotliwości są przesyłane wzdłuż włókien wychodzących z wierzchołka ślimaka (14), a dźwięki o wysokiej częstotliwości są przekazywane wzdłuż włókien związanych z jego podstawą. Tak więc funkcją ucha wewnętrznego jest przekształcanie wibracji mechanicznych w elektryczne, ponieważ mózg może odbierać tylko sygnały elektryczne.

ucho zewnętrzne jest pochłaniaczem dźwięku. Zewnętrzny przewód słuchowy przenosi drgania dźwiękowe do błony bębenkowej. Błona bębenkowa, która oddziela ucho zewnętrzne od jamy bębenkowej, czyli ucha środkowego, to cienka (0,1 mm) przegroda w kształcie lejka wewnętrznego. Membrana wibruje pod wpływem wibracji dźwiękowych, które docierają do niej przez zewnętrzny przewód słuchowy.

Wibracje dźwiękowe są wychwytywane przez małżowiny uszne (u zwierząt mogą zwracać się w stronę źródła dźwięku) i przekazywane przez przewód słuchowy zewnętrzny do błony bębenkowej, która oddziela ucho zewnętrzne od ucha środkowego. Wychwytywanie dźwięku i cały proces słuchania dwojgiem uszu – tzw. słyszenie obuuszne – jest ważne dla określenia kierunku dźwięku. Wibracje dźwiękowe dochodzące z boku docierają do najbliższego ucha o kilka dziesiątych tysięcznych sekundy (0,0006 s) wcześniej niż drugie ucho. Ta znikoma różnica w czasie dotarcia dźwięku do obu uszu wystarczy, aby określić jego kierunek.

Ucho środkowe to urządzenie przewodzące dźwięk. Jest to jama powietrzna, która poprzez trąbkę słuchową (Eustachiusza) łączy się z jamą nosowo-gardłową. Drgania z błony bębenkowej przez ucho środkowe przenoszone są przez 3 połączone ze sobą kosteczki słuchowe - młotek, kowadełko i strzemię, a ta ostatnia przez błonę okienka owalnego przenosi te drgania płynu w uchu wewnętrznym - perylimfa .

Ze względu na specyfikę geometrii kosteczek słuchowych drgania błony bębenkowej o zmniejszonej amplitudzie, ale zwiększonej wytrzymałości są przenoszone na strzemię. Dodatkowo powierzchnia strzemienia jest 22 razy mniejsza od błony bębenkowej, co zwiększa jego nacisk na błonę okienka owalnego o taką samą wielkość. W rezultacie nawet słabe fale dźwiękowe działające na błonę bębenkową są w stanie pokonać opór błony okienka owalnego przedsionka i doprowadzić do fluktuacji płynu w ślimaku.

Przy silnych dźwiękach specjalne mięśnie zmniejszają ruchomość błony bębenkowej i kosteczek słuchowych, dostosowując aparat słuchowy do takich zmian bodźca i chroniąc ucho wewnętrzne przed zniszczeniem.

Dzięki połączeniu przez rurkę słuchową jamy powietrznej ucha środkowego z jamą nosogardzieli możliwe staje się wyrównanie ciśnienia po obu stronach błony bębenkowej, co zapobiega jej pęknięciu przy znacznych zmianach ciśnienia w zewnętrznej środowisko - podczas nurkowania pod wodą, wspinania się na wysokość, strzelania itp. Jest to barofunkcja ucha .

W uchu środkowym znajdują się dwa mięśnie: napinacz błony bębenkowej i strzemię. Pierwsza z nich, kurcząc się, zwiększa napięcie błony bębenkowej i tym samym ogranicza amplitudę jej drgań podczas silnych dźwięków, a druga unieruchamia strzemię i tym samym ogranicza jego ruch. Odruchowy skurcz tych mięśni następuje 10 ms po wystąpieniu silnego dźwięku i zależy od jego amplitudy. W ten sposób ucho wewnętrzne jest automatycznie chronione przed przeciążeniem. Przy chwilowych silnych podrażnieniach (wstrząsy, wybuchy itp.) ten mechanizm ochronny nie ma czasu na zadziałanie, co może prowadzić do uszkodzenia słuchu (na przykład wśród materiałów wybuchowych i strzelców).

Ucho wewnętrzne jest aparatem do odbioru dźwięku. Znajduje się w piramidzie kości skroniowej i zawiera ślimak, który u ludzi tworzy 2,5 spirali. Kanał ślimakowy jest podzielony dwiema przegrodami przez błonę główną i błonę przedsionkową na 3 wąskie przejścia: górny (scala vestibularis), środkowy (kanał błoniasty) i dolny (scala tympani). W górnej części ślimaka znajduje się otwór łączący w jeden kanał górny i dolny, biegnący od okienka owalnego do wierzchołka ślimaka i dalej do okienka okrągłego. Jego wnęka jest wypełniona płynem - perylimfą, a wnęka środkowego kanału błoniastego jest wypełniona płynem o innym składzie - endolimfą. W kanale środkowym znajduje się aparat odbierający dźwięk - narząd Cortiego, w którym znajdują się mechanoreceptory drgań dźwiękowych - komórki rzęsate.

Główną drogą dostarczania dźwięku do ucha jest powietrze. Zbliżający się dźwięk wibruje błonę bębenkową, a następnie drgania są przenoszone przez łańcuch kosteczek słuchowych do okienka owalnego. Jednocześnie powstają drgania powietrza jamy bębenkowej, które przenoszone są na błonę okna okrągłego.

Innym sposobem dostarczania dźwięków do ślimaka jest: przewodnictwo tkankowe lub kostne . W tym przypadku dźwięk działa bezpośrednio na powierzchnię czaszki, powodując jej wibracje. Ścieżka kostna do transmisji dźwięku nabiera dużego znaczenia, gdy wibrujący przedmiot (na przykład trzon kamertonu) wchodzi w kontakt z czaszką, a także w chorobach układu ucha środkowego, gdy zaburzony jest przekaz dźwięków przez łańcuszek kosteczek słuchowych. Oprócz ścieżki powietrza, przewodzenia fal dźwiękowych, istnieje ścieżka tkanki lub kości.

Pod wpływem wibracji dźwięku powietrza, a także gdy wibratory (na przykład telefon kostny lub kamerton kostny) stykają się z powłoką głowy, kości czaszki zaczynają oscylować (zaczyna się również labirynt kostny oscylować). Na podstawie najnowszych danych (Bekesy i inni) można przypuszczać, że dźwięki rozchodzące się przez kości czaszki pobudzają narząd Cortiego tylko wtedy, gdy, podobnie jak fale powietrza, powodują wybrzuszenie określonego odcinka błony głównej.

Zdolność kości czaszki do przewodzenia dźwięku wyjaśnia, dlaczego człowiek sam, jego głos nagrany na taśmie, podczas odtwarzania nagrania, wydaje się obcy, podczas gdy inni łatwo go rozpoznają. Faktem jest, że nagranie na taśmie nie oddaje całkowicie twojego głosu. Zwykle podczas rozmowy słyszysz nie tylko te dźwięki, które słyszą Twoi rozmówcy (tj. Te dźwięki, które są odbierane przez przewodnictwo powietrze-ciecz), ale także te dźwięki o niskiej częstotliwości, których przewodnikiem są kości Twojej czaszki. Kiedy jednak słuchasz nagrania własnego głosu na taśmie, słyszysz tylko to, co można było nagrać - dźwięki, które niosą się w powietrzu.

słyszenie obuuszne . Człowiek i zwierzęta posiadają słuch przestrzenny, czyli umiejętność określenia położenia źródła dźwięku w przestrzeni. Ta właściwość opiera się na obecności słyszenia obuusznego lub słyszenia dwojgiem uszu. Dla niego ważna jest również obecność dwóch symetrycznych połówek na wszystkich poziomach. Ostrość słyszenia obuusznego u ludzi jest bardzo wysoka: położenie źródła dźwięku określa się z dokładnością do 1 stopnia kątowego. Podstawą tego jest zdolność neuronów w układzie słuchowym do oceny międzyusznych (międzyusznych) różnic w czasie nadejścia dźwięku do ucha prawego i lewego oraz natężeniu dźwięku w każdym uchu. Jeśli źródło dźwięku znajduje się z dala od linii środkowej głowy, fala dźwiękowa dociera do jednego ucha nieco wcześniej i ma większą siłę niż do drugiego ucha. Oszacowanie odległości źródła dźwięku od ciała wiąże się z osłabieniem dźwięku i zmianą jego barwy.

Przy oddzielnej stymulacji prawego i lewego ucha przez słuchawki, opóźnienie między dźwiękami już o 11 μs lub różnica w natężeniu dwóch dźwięków o 1 dB prowadzi do pozornego przesunięcia lokalizacji źródła dźwięku z linii środkowej w kierunku wcześniejszy lub mocniejszy dźwięk. W ośrodkach słuchowych następuje z ostrym dostosowaniem do pewnego zakresu międzyuszne różnice w czasie i natężeniu. Znaleziono również komórki, które reagują tylko na określony kierunek ruchu źródła dźwięku w przestrzeni.

W przewodzeniu drgań dźwiękowych biorą udział małżowina uszna, przewód słuchowy zewnętrzny, błona bębenkowa, kosteczki słuchowe, więzadło obrączkowe okienka owalnego, błona okienka okrągłego (błona bębenkowa wtórna), płyn błędnikowy (perilimfa), błona główna.

U ludzi rola małżowiny usznej jest stosunkowo niewielka. U zwierząt, które mają zdolność poruszania uszami, małżowiny uszne pomagają określić kierunek źródła dźwięku. U ludzi małżowina uszna, podobnie jak ustnik, zbiera jedynie fale dźwiękowe. Jednak pod tym względem jego rola jest niewielka. Dlatego, gdy osoba słucha cichych dźwięków, przykłada rękę do ucha, dzięki czemu powierzchnia małżowiny usznej znacznie się zwiększa.

Fale dźwiękowe, po przeniknięciu do kanału słuchowego, prowadzą do przyjaznej oscylacji błony bębenkowej, która przenosi drgania dźwiękowe przez łańcuch kosteczek słuchowych do okienka owalnego i dalej do perylimfy ucha wewnętrznego.

Błona bębenkowa reaguje nie tylko na te dźwięki, których liczba wibracji pokrywa się z jej własnym tonem (800-1000 Hz), ale także na każdy dźwięk. Taki rezonans nazywa się uniwersalnym, w przeciwieństwie do rezonansu ostrego, gdy drugi brzmiący korpus (na przykład struna fortepianu) reaguje tylko na jeden konkretny ton.

Błona bębenkowa i kosteczek słuchowych nie tylko przenoszą drgania dźwiękowe wchodzące do zewnętrznego przewodu słuchowego, ale przekształcają je, tj. przekształcają drgania powietrza o dużej amplitudzie i niskim ciśnieniu na drgania płynu labiryntowego o małej amplitudzie i wysokim ciśnieniu.

Przekształcenie to osiąga się dzięki następującym warunkom: 1) powierzchnia błony bębenkowej jest 15-20 razy większa niż powierzchnia okienka owalnego; 2) młoteczek i kowadełko tworzą nierówną dźwignię, tak że wychylenia stopy strzemienia są około półtora raza mniejsze niż wychylenia rączki młoteczka.

Ogólny efekt przekształcającego działania błony bębenkowej i układu dźwigni kosteczek słuchowych wyraża się wzrostem natężenia dźwięku o 25-30 dB.

Naruszenie tego mechanizmu w przypadku uszkodzenia błony bębenkowej i chorób ucha środkowego prowadzi do odpowiedniego zmniejszenia słuchu, tj. o 25-30 dB.

Do prawidłowego funkcjonowania błony bębenkowej i łańcucha kosteczek słuchowych konieczne jest, aby ciśnienie powietrza po obu stronach błony bębenkowej, tj. w przewodzie słuchowym zewnętrznym oraz w jamie bębenkowej było takie samo.

To wyrównanie ciśnienia wynika z funkcji wentylacyjnej przewodu słuchowego, który łączy jamę bębenkową z nosogardłem. Z każdym ruchem połykania powietrze z nosogardzieli dostaje się do jamy bębenkowej, dzięki czemu ciśnienie powietrza w jamie bębenkowej jest stale utrzymywane na poziomie atmosferycznym, czyli takim samym jak w przewodzie słuchowym zewnętrznym.

Aparat przewodzący dźwięk obejmuje również mięśnie ucha środkowego, które pełnią następujące funkcje: 1) utrzymanie prawidłowego tonu błony bębenkowej i łańcucha kosteczek słuchowych; 2) ochrona ucha wewnętrznego przed nadmierną stymulacją dźwiękową; 3) akomodacja, czyli przystosowanie aparatury przewodzącej dźwięk do dźwięków o różnej sile i wysokości.

Wraz ze skurczem mięśnia rozciągającego błonę bębenkową wzrasta wrażliwość słuchowa, co daje powód do uznania tego mięśnia za „alarmujący”. Mięsień strzemiączkowy pełni odwrotną rolę – podczas jego skurczu ogranicza ruch strzemienia i tym samym niejako tłumi zbyt silne dźwięki.

Ucho zewnętrzne obejmuje małżowinę uszną, kanał słuchowy i błonę bębenkową, która pokrywa wewnętrzny koniec przewodu słuchowego. Kanał słuchowy ma nieregularny, zakrzywiony kształt. U osoby dorosłej ma około 2,5 cm długości i około 8 mm średnicy. Powierzchnia kanału słuchowego pokryta jest włoskami i zawiera gruczoły wydzielające woskowinę niezbędną do utrzymania nawilżenia skóry. Przewód słuchowy zapewnia również stałą temperaturę i wilgotność błony bębenkowej.

• Ucho środkowe

Ucho środkowe to wypełniona powietrzem jama za błoną bębenkową. Jama ta łączy się z nosogardłem przez trąbkę Eustachiusza, wąski kanał chrzęstny, który zwykle jest zamknięty. Połknięcie otwiera trąbkę Eustachiusza, co umożliwia dostanie się powietrza do jamy i wyrównanie ciśnienia po obu stronach błony bębenkowej, zapewniając optymalną mobilność. W uchu środkowym znajdują się trzy miniaturowe kosteczki słuchowe: młoteczek, kowadełko i strzemię. Jeden koniec młoteczka jest połączony z błoną bębenkową, drugi koniec jest połączony z kowadłem, które z kolei jest połączone ze strzemieniem, a strzemię ze ślimakiem ucha wewnętrznego. Błona bębenkowa stale oscyluje pod wpływem dźwięków wychwytywanych przez ucho, a kosteczki słuchowe przekazują swoje wibracje do ucha wewnętrznego.

• Ucho wewnętrzne

Ucho wewnętrzne zawiera kilka struktur, ale tylko ślimak, którego nazwa pochodzi od spiralnego kształtu, ma znaczenie dla słuchu. Ślimak podzielony jest na trzy kanały wypełnione płynami limfatycznymi. Płyn w środkowym kanale różni się składem od płynu w pozostałych dwóch kanałach. W kanale środkowym znajduje się narząd bezpośrednio odpowiedzialny za słuch (narząd Cortiego). Narząd Cortiego zawiera około 30 000 komórek rzęsatych, które wychwytują fluktuacje płynu w kanale spowodowane ruchem strzemienia i generują impulsy elektryczne, które są przekazywane wzdłuż nerwu słuchowego do kory słuchowej. Każda komórka włoskowata reaguje na określoną częstotliwość dźwięku, przy czym wysokie częstotliwości są odbierane przez komórki w dolnej części ślimaka, a komórki dostrojone do niskich częstotliwości znajdują się w górnej części ślimaka. Jeśli komórki rzęsate z jakiegoś powodu umrą, osoba przestaje postrzegać dźwięki o odpowiednich częstotliwościach.

• drogi słuchowe

Drogi słuchowe to zbiór włókien nerwowych, które przewodzą impulsy nerwowe ze ślimaka do ośrodków słuchowych kory mózgowej, powodując wrażenie słuchowe. Ośrodki słuchowe znajdują się w płatach skroniowych mózgu. Czas potrzebny na przejście sygnału słuchowego z ucha zewnętrznego do ośrodków słuchowych mózgu wynosi około 10 milisekund.

Jak działa ludzkie ucho (rysunek dzięki uprzejmości firmy Siemens)

Percepcja dźwięku

Ucho sekwencyjnie przetwarza dźwięki na wibracje mechaniczne błony bębenkowej i kosteczek słuchowych, następnie na wibracje płynu w ślimaku, a na końcu na impulsy elektryczne, które są przekazywane drogami centralnego układu słuchowego do płatów skroniowych mózgu do rozpoznawania i przetwarzania.
Mózg i węzły pośrednie dróg słuchowych wydobywają nie tylko informacje o wysokości i głośności dźwięku, ale także inne cechy dźwięku, na przykład odstęp czasu między momentami, w których dźwięk jest odbierany przez prawą i lewą stronę uszy - jest to podstawa zdolności osoby do określenia kierunku, w którym dochodzi dźwięk. W tym samym czasie mózg ocenia zarówno informacje otrzymane z każdego ucha z osobna, jak i łączy wszystkie otrzymane informacje w jedno odczucie.

Nasz mózg przechowuje wzorce dźwięków wokół nas — znajome głosy, muzykę, niebezpieczne dźwięki i tak dalej. Pomaga to mózgowi w procesie przetwarzania informacji o dźwięku, aby szybko odróżnić znajome dźwięki od nieznanych. Wraz z ubytkiem słuchu mózg zaczyna odbierać zniekształcone informacje (dźwięki stają się cichsze), co prowadzi do błędów w interpretacji dźwięków. Z drugiej strony, uszkodzeniom mózgu spowodowanym starzeniem się, urazami głowy czy chorobami i zaburzeniami neurologicznymi mogą towarzyszyć objawy podobne do ubytku słuchu, takie jak nieuwaga, oderwanie od otoczenia, nieodpowiednia reakcja. Aby poprawnie słyszeć i rozumieć dźwięki, konieczna jest skoordynowana praca analizatora słuchowego i mózgu. Tak więc bez przesady możemy powiedzieć, że człowiek słyszy nie uszami, ale mózgiem!