MINISTERSTWO EDUKACJI I NAUKI ROSJI

Federalna Państwowa Budżetowa Instytucja Edukacyjna Wyższego Szkolnictwa Zawodowego

„ROSYJSKI PAŃSTWOWY UNIWERSYTET HUMANITARNY”

INSTYTUT GOSPODARKI, ZARZĄDZANIA I PRAWA

ODDZIAŁ ZARZĄDZAJĄCY

Budowa i funkcja synapsy. Klasyfikacje synaps. Synapsy chemiczne, neuroprzekaźnik

Test końcowy z psychologii rozwojowej

student II roku zamiejscowej (korespondencyjnej) formy kształcenia

Kundirenko Jekaterina Wiktorowna

Kierownik

Usenko Anna Borisowna

Kandydat Nauk Psychologicznych, Profesor Nadzwyczajny

Moskwa 2014

Czyn. Fizjologia neuronu i jego budowa. Budowa i funkcje synapsy. synapsa chemiczna. Izolacja mediatora. Mediatory chemiczne i ich rodzaje

Wniosek

neuron mediatora synapsy

Wstęp

Układ nerwowy odpowiada za skoordynowaną pracę różnych narządów i układów, a także za regulację funkcji organizmu. Łączy również organizm ze środowiskiem zewnętrznym, dzięki czemu odczuwamy różne zmiany w otoczeniu i reagujemy na nie. Główne funkcje układu nerwowego to odbieranie, przechowywanie i przetwarzanie informacji ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, regulacja i koordynacja czynności wszystkich narządów i układów narządów.

U ludzi, podobnie jak u wszystkich ssaków, układ nerwowy obejmuje trzy główne elementy: 1) komórki nerwowe (neurony); 2) związane z nimi komórki glejowe, w szczególności komórki neuroglejowe, a także komórki tworzące nerwiak nerwowy; 3) tkanka łączna. Neurony zapewniają przewodzenie impulsów nerwowych; neuroglej pełni funkcje wspomagające, ochronne i troficzne zarówno w mózgu, jak i rdzeniu kręgowym oraz nerwiak, na który składają się głównie wyspecjalizowane, tzw. komórki Schwanna, uczestniczą w tworzeniu osłonek włókien nerwów obwodowych; tkanka łączna wspiera i łączy ze sobą różne części układu nerwowego.

Przekazywanie impulsów nerwowych z jednego neuronu do drugiego odbywa się za pomocą synapsy. Synapse (synapse, z greckiego synapsys - połączenie): wyspecjalizowane kontakty międzykomórkowe, za pośrednictwem których komórki układu nerwowego (neurony) przekazują sygnał (impuls nerwowy) do siebie lub do komórek nieneuronalnych. Informacja w postaci potencjałów czynnościowych pochodzi z pierwszej komórki, zwanej presynaptyczną, do drugiej, zwanej postsynaptyczną. Z reguły synapsę rozumie się jako synapsę chemiczną, w której sygnały są przekazywane za pomocą neuroprzekaźników.

I. Fizjologia neuronu i jego budowa

Jednostką strukturalną i funkcjonalną układu nerwowego jest komórka nerwowa – neuron.

Neurony to wyspecjalizowane komórki zdolne do odbierania, przetwarzania, kodowania, przesyłania i przechowywania informacji, organizowania reakcji na bodźce oraz nawiązywania kontaktów z innymi neuronami i komórkami narządów. Unikalne cechy neuronu to zdolność do generowania wyładowań elektrycznych i przekazywania informacji za pomocą wyspecjalizowanych zakończeń - synaps.

Wykonywanie funkcji neuronu ułatwia synteza w jego aksoplazmie substancji-przekaźników - neuroprzekaźników (neuroprzekaźników): acetylocholiny, katecholamin itp. Rozmiary neuronów wahają się od 6 do 120 mikronów.

Liczba neuronów w ludzkim mózgu zbliża się do 1011. Na jednym neuronie może znajdować się do 10 000 synaps. Jeśli tylko te elementy są uważane za komórki magazynujące informacje, możemy wywnioskować, że układ nerwowy może przechowywać 1019 jednostek. informacje, tj. zdolne pomieścić prawie całą wiedzę zgromadzoną przez ludzkość. Dlatego pogląd, że ludzki mózg pamięta wszystko, co dzieje się w ciele i kiedy komunikuje się z otoczeniem, jest całkiem uzasadniony. Mózg nie jest jednak w stanie wydobyć z pamięci wszystkich informacji, które są w nim przechowywane.

Pewne typy organizacji neuronalnej są charakterystyczne dla różnych struktur mózgu. Neurony organizujące pojedynczą funkcję tworzą tzw. grupy, populacje, zespoły, kolumny, jądra. W korze mózgowej, móżdżku, neurony tworzą warstwy komórek. Każda warstwa ma swoją specyficzną funkcję.

Skupiska komórek tworzą szarą materię mózgu. Pomiędzy jądrami grup komórek i pomiędzy poszczególnymi komórkami przechodzą zmielinizowane lub niezmielinizowane włókna: aksony i dendryty.

Jedno włókno nerwowe z leżących poniżej struktur mózgowych w korze mózgowej rozgałęzia się na neurony zajmujące objętość 0,1 mm3, tj. jedno włókno nerwowe może wzbudzić do 5000 neuronów. W rozwoju poporodowym zachodzą pewne zmiany w gęstości neuronów, ich objętości i rozgałęzieniach dendrytów.

Struktura neuronu.

Funkcjonalnie w neuronie wyróżnia się następujące części: postrzegającą - dendryty, błonę somy neuronu; integracyjny - soma z kopcem aksonów; nadawanie - kopiec aksonu z aksonem.

Ciało neuronu (soma), oprócz informacji, pełni funkcję troficzną w odniesieniu do jego procesów i ich synaps. Przecięcie aksonu lub dendrytu prowadzi do śmierci procesów leżących dystalnie do przecięcia, aw konsekwencji do śmierci synaps tych procesów. Soma zapewnia również wzrost dendrytów i aksonów.

Soma neuronu jest zamknięta w wielowarstwowej błonie, która zapewnia tworzenie i propagację potencjału elektrotonicznego do wzgórka aksonu.

Neurony są w stanie pełnić swoją funkcję informacyjną głównie dzięki temu, że ich błona ma szczególne właściwości. Błona neuronu ma grubość 6 nm i składa się z dwóch warstw cząsteczek lipidów, które swoimi hydrofilowymi końcami zwrócone są w kierunku fazy wodnej: jedna warstwa cząsteczek jest skierowana do wewnątrz, druga na zewnątrz komórki. Końce hydrofobowe są zwrócone do siebie - wewnątrz membrany. Białka błonowe są wbudowane w podwójną warstwę lipidową i pełnią kilka funkcji: białka „pompujące” zapewniają ruch jonów i cząsteczek wbrew gradientowi stężeń w komórce; białka osadzone w kanałach zapewniają selektywną przepuszczalność błony; białka receptorowe rozpoznają pożądane cząsteczki i mocują je na błonie; enzymy znajdujące się na błonie ułatwiają przepływ reakcji chemicznych na powierzchni neuronu. W niektórych przypadkach to samo białko może być zarówno receptorem, enzymem, jak i „pompą”.

Rybosomy znajdują się z reguły w pobliżu jądra i przeprowadzają syntezę białek na matrycach tRNA. Rybosomy neuronów stykają się z retikulum endoplazmatycznym kompleksu blaszkowatego i tworzą substancję bazofilową.

Substancja bazofilowa (substancja Nissla, substancja tigroid, tigroid) - struktura rurkowa pokryta drobnymi ziarnami, zawiera RNA i bierze udział w syntezie składników białkowych komórki. Przedłużone pobudzenie neuronu prowadzi do zaniku substancji bazofilowej w komórce, a tym samym do zaprzestania syntezy określonego białka. U noworodków neurony płata czołowego kory mózgowej nie mają substancji bazofilowej. Jednocześnie w strukturach zapewniających istotne odruchy - rdzeniu kręgowym, pniu mózgu, neurony zawierają dużą ilość substancji bazofilowej. Porusza się prądem aksoplazmatycznym z somy komórki do aksonu.

Kompleks płytkowy (aparat Golgiego) to organelle neuronu otaczające jądro w postaci sieci. Kompleks płytkowy bierze udział w syntezie neurosekrecji i innych biologicznie czynnych związków komórki.

Lizosomy i ich enzymy zapewniają hydrolizę wielu substancji w neuronie.

Pigmenty neuronów - melanina i lipofuscyna znajdują się w neuronach istoty czarnej śródmózgowia, w jądrach nerwu błędnego oraz w komórkach układu współczulnego.

Mitochondria to organelle, które zaspokajają potrzeby energetyczne neuronów. Odgrywają ważną rolę w oddychaniu komórkowym. Większość z nich znajduje się w najbardziej aktywnych częściach neuronu: wzgórku aksonu, w okolicy synaps. Wraz z aktywną aktywnością neuronu wzrasta liczba mitochondriów.

Neurotubule penetrują somę neuronu i biorą udział w przechowywaniu i przekazywaniu informacji.

Jądro neuronu otoczone jest porowatą dwuwarstwową błoną. Przez pory następuje wymiana między nukleoplazmą a cytoplazmą. Kiedy neuron jest aktywowany, jądro zwiększa swoją powierzchnię dzięki występom, co wzmacnia relacje jądrowo-plazmatyczne, które stymulują funkcje komórki nerwowej. Jądro neuronu zawiera materiał genetyczny. Aparat genetyczny zapewnia różnicowanie, ostateczną formę komórki, a także typowe dla tej komórki połączenia. Inną istotną funkcją jądra jest regulacja syntezy białek neuronowych przez całe jego życie.

Jąderko zawiera dużą ilość RNA pokrytego cienką warstwą DNA.

Istnieje pewien związek między rozwojem jąderka i substancji bazofilowej w ontogenezie a powstawaniem pierwotnych reakcji behawioralnych u ludzi. Wynika to z faktu, że aktywność neuronów, nawiązywanie kontaktów z innymi neuronami zależy od akumulacji w nich substancji bazofilowych.

Dendryty są głównym polem percepcyjnym neuronu. Błona dendrytu i synaptyczna część ciała komórki jest w stanie reagować na mediatory uwalniane przez zakończenia aksonów poprzez zmianę potencjału elektrycznego.

Zazwyczaj neuron ma kilka rozgałęzionych dendrytów. Potrzeba takiego rozgałęzienia wynika z faktu, że neuron jako struktura informacyjna musi mieć dużą liczbę wejść. Informacje docierają do niego z innych neuronów poprzez wyspecjalizowane kontakty, tzw. kolce.

„Spikes” mają złożoną strukturę i zapewniają percepcję sygnałów przez neuron. Im bardziej złożona funkcja układu nerwowego, im więcej różnych analizatorów wysyła informacje do danej struktury, tym więcej „kolców” na dendrytach neuronów. Ich maksymalna liczba zawarta jest w neuronach piramidalnych kory ruchowej kory mózgowej i sięga kilku tysięcy. Zajmują do 43% powierzchni błony somatycznej i dendrytów. Dzięki „cierniom” powierzchnia percepcyjna neuronu znacznie się zwiększa i może osiągnąć np. w komórkach Purkinjego 250 000 mikronów.

Przypomnijmy, że ruchowe neurony piramidowe otrzymują informacje z prawie wszystkich systemów czuciowych, szeregu formacji podkorowych oraz z systemów asocjacyjnych mózgu. Jeśli dany kręgosłup lub grupa kolców przestaje otrzymywać informacje przez długi czas, wówczas kolce te znikają.

Akson jest wyrostkiem cytoplazmy, przystosowanym do przenoszenia informacji gromadzonych przez dendryty, przetwarzanych w neuronie i przekazywanych do aksonu przez wzgórek aksonu - punkt wyjścia aksonu z neuronu. Akson tej komórki ma stałą średnicę, w większości przypadków jest ubrany w osłonkę mielinową utworzoną z gleju. Akson ma rozgałęzione zakończenia. Na zakończeniach znajdują się mitochondria i formacje wydzielnicze.

Rodzaje neuronów.

Struktura neuronów w dużej mierze odpowiada ich funkcjonalnemu celowi. Strukturalnie neurony dzielą się na trzy typy: jednobiegunowy, dwubiegunowy i wielobiegunowy.

Prawdziwe neurony jednobiegunowe znajdują się tylko w jądrze śródmózgowia nerwu trójdzielnego. Te neurony zapewniają wrażliwość proprioceptywną mięśni żucia.

Inne neurony jednobiegunowe nazywane są pseudo-unipolarnymi, w rzeczywistości mają dwa procesy (jeden pochodzi z obwodu od receptorów, drugi trafia do struktur ośrodkowego układu nerwowego). Oba procesy łączą się w pobliżu ciała komórki w jeden proces. Wszystkie te komórki znajdują się w węzłach czuciowych: rdzeniowym, trójdzielnym itp. Zapewniają percepcję bólu, temperatury, sygnalizację dotykową, proprioceptywną, baroceptywną, wibracyjną.

Neurony dwubiegunowe mają jeden akson i jeden dendryt. Neurony tego typu znajdują się głównie w obwodowych częściach układu wzrokowego, słuchowego i węchowego. Neurony dwubiegunowe są połączone z receptorem przez dendryt, a akson z neuronem następnego poziomu organizacji odpowiedniego układu sensorycznego.

Neurony wielobiegunowe mają kilka dendrytów i jeden akson. Obecnie istnieje do 60 różnych wariantów budowy neuronów wielobiegunowych, ale wszystkie reprezentują odmiany komórek wrzecionowatych, gwiaździstych, koszykowych i piramidalnych.

Metabolizm w neuronie.

Niezbędne składniki odżywcze i sole dostarczane są do komórki nerwowej w postaci roztworów wodnych. Produkty metaboliczne są również usuwane z neuronu w postaci roztworów wodnych.

Białka neuronów służą do celów plastycznych i informacyjnych. Jądro neuronu zawiera DNA, podczas gdy RNA dominuje w cytoplazmie. RNA koncentruje się głównie w substancji bazofilowej. Intensywność metabolizmu białek w jądrze jest wyższa niż w cytoplazmie. Tempo odnowy białek w filogenetycznie nowszych strukturach układu nerwowego jest wyższe niż w starszych. Najwyższe tempo metabolizmu białek w istocie szarej kory mózgowej. Mniej - w móżdżku, najmniejszy - w rdzeniu kręgowym.

Lipidy neuronalne służą jako materiał energetyczny i plastyczny. Obecność lipidów w osłonce mielinowej powoduje ich wysoką oporność elektryczną, sięgającą w niektórych neuronach 1000 Ohm/cm2 powierzchni. Wymiana lipidów w komórce nerwowej jest powolna; pobudzenie neuronu prowadzi do zmniejszenia ilości lipidów. Zwykle po długotrwałej pracy umysłowej, przy zmęczeniu, zmniejsza się ilość fosfolipidów w komórce.

Węglowodany neuronów są dla nich głównym źródłem energii. Glukoza wchodząc do komórki nerwowej zamienia się w glikogen, który w razie potrzeby pod wpływem enzymów samej komórki ponownie zamienia się w glukozę. W związku z tym, że rezerwy glikogenu podczas pracy neuronu nie zapewniają w pełni jego wydatkowania energetycznego, źródłem energii dla komórki nerwowej jest glukoza we krwi.

Glukoza jest rozkładana w neuronach tlenowo i beztlenowo. Dekolt jest głównie tlenowy, co tłumaczy wysoką wrażliwość komórek nerwowych na brak tlenu. Wzrost adrenaliny we krwi, energiczna aktywność organizmu prowadzą do wzrostu spożycia węglowodanów. W znieczuleniu zmniejsza się spożycie węglowodanów.

Tkanka nerwowa zawiera sole potasu, sodu, wapnia, magnezu itp. Wśród kationów dominują K +, Na +, Mg2 +, Ca2 +; z anionów - Cl-, HCO3-. Ponadto w neuronie znajdują się różne pierwiastki śladowe (na przykład miedź i mangan). Ze względu na wysoką aktywność biologiczną aktywują enzymy. Liczba pierwiastków śladowych w neuronie zależy od jego stanu funkcjonalnego. Tak więc przy wzbudzeniu odruchowym lub kofeiną zawartość miedzi i manganu w neuronie gwałtownie spada.

Wymiana energii w neuronie w spoczynku i wzbudzeniu jest inna. Świadczy o tym wartość współczynnika oddechowego w komórce. W spoczynku wynosi 0,8, a podekscytowany 1,0. Po wzbudzeniu zużycie tlenu wzrasta o 100%. Po wzbudzeniu ilość kwasów nukleinowych w cytoplazmie neuronów czasami zmniejsza się 5-krotnie.

Własne procesy energetyczne neuronu (jego soma) są ściśle związane z troficznym wpływem neuronów, który dotyczy przede wszystkim aksonów i dendrytów. Jednocześnie zakończenia nerwowe aksonów mają wpływ troficzny na mięśnie lub komórki innych narządów. Tak więc naruszenie unerwienia mięśnia prowadzi do jego atrofii, zwiększonego rozpadu białek i śmierci włókien mięśniowych.

Klasyfikacja neuronów.

Istnieje klasyfikacja neuronów, która uwzględnia strukturę chemiczną substancji uwalnianych na końcach ich aksonów: cholinergicznych, peptydergicznych, norepineficznych, dopaminergicznych, serotoninergicznych itp.

Dzięki wrażliwości na działanie bodźców neurony dzielą się na mono-, bi-, polisensoryczne.

neurony jednoczuciowe. Znajdują się one częściej w pierwotnych strefach projekcyjnych kory i reagują tylko na sygnały czuciowe. Na przykład znaczna część neuronów w pierwotnej strefie kory wzrokowej reaguje tylko na stymulację świetlną siatkówki.

Neurony monosensoryczne dzielą się funkcjonalnie ze względu na ich wrażliwość na różne właściwości pojedynczego bodźca. W ten sposób poszczególne neurony w strefie słuchowej kory mózgowej mogą reagować na prezentację tonu 1000 Hz i nie odpowiadać na tony o innej częstotliwości. Nazywa się je monomodalnymi. Neurony, które reagują na dwa różne tony, nazywane są bimodalnymi, na trzy lub więcej - polimodalnymi.

neurony bisensoryczne. Częściej znajdują się w strefach wtórnych kory dowolnego analizatora i mogą reagować na sygnały zarówno własne, jak i inne czuciowe. Na przykład neurony w strefie wtórnej kory wzrokowej reagują na bodźce wzrokowe i słuchowe.

neurony polisensoryczne. Są to najczęściej neurony asocjacyjnych stref mózgu; są w stanie reagować na podrażnienia układu słuchowego, wzrokowego, skóry i innych odbiorczych.

Komórki nerwowe różnych części układu nerwowego mogą być aktywne poza wpływem - w tle lub w tle (ryc. 2.16). Inne neurony wykazują aktywność impulsową tylko w odpowiedzi na pewien rodzaj stymulacji.

Neurony aktywne w tle dzielą się na hamujące – spowalniające częstotliwość wyładowań i pobudzające – zwiększające częstotliwość wyładowań w odpowiedzi na jakiś rodzaj podrażnienia. Neurony aktywne w tle mogą generować impulsy w sposób ciągły z pewnym spowolnieniem lub wzrostem częstotliwości wyładowań - jest to pierwszy rodzaj aktywności - ciągłej arytmii. Takie neurony zapewniają ton ośrodków nerwowych. Neurony aktywne w tle mają ogromne znaczenie w utrzymaniu poziomu pobudzenia kory i innych struktur mózgu. Liczba neuronów aktywnych w tle wzrasta w stanie czuwania.

Neurony drugiego typu dają grupę impulsów z krótkim odstępem między impulsami, po którym następuje okres ciszy i ponownie pojawia się grupa lub paczka impulsów. Ten rodzaj aktywności nazywa się pękaniem. Wartość aktywności typu burst polega na stworzeniu warunków do przewodzenia sygnałów przy zmniejszeniu funkcjonalności przewodzących lub percepcyjnych struktur mózgu. Odstępy między impulsami w serii wynoszą około 1-3 ms, między seriami odstęp ten wynosi 15-120 ms.

Trzecią formą aktywności w tle jest aktywność grupowa. Aktywność grupowa charakteryzuje się nieokresowym pojawianiem się w tle grupy impulsów (odstępy między impulsami od 3 do 30 ms), po których następuje okres ciszy.

Funkcjonalnie neurony można również podzielić na trzy typy: aferentne, interneurony (interkalarne), eferentne. Te pierwsze pełnią funkcję odbierania i przesyłania informacji do pokrywających się struktur OUN, drugie - zapewniają interakcję między neuronami OUN, trzeci - przekazują informacje do podstawowych struktur OUN, do węzłów nerwowych leżących poza OUN i do narządów ciała.

Funkcje neuronów aferentnych są ściśle związane z funkcjami receptorów.

Struktura i funkcje synapsy

Synapsy nazywane są kontaktami, które ustanawiają neurony jako niezależne formacje. Synapsa jest złożoną strukturą i składa się z części presynaptycznej (koniec aksonu przenoszącego sygnał), szczeliny synaptycznej i części postsynaptycznej (struktura komórki postrzegającej).

Klasyfikacja synaps. Synapsy są klasyfikowane według lokalizacji, charakteru działania, sposobu transmisji sygnału.

Według lokalizacji rozróżnia się synapsy nerwowo-mięśniowe i synapsy nerwowo-neuronalne, te z kolei dzielą się na aksosomatyczne, akso-aksonalne, aksodendrytyczne, dendrosomatyczne.

Ze względu na charakter działania na strukturę postrzegania synapsy mogą być pobudzające i hamujące.

Zgodnie z metodą transmisji sygnału synapsy dzielą się na elektryczne, chemiczne, mieszane.

Charakter interakcji neuronów. Jest to określone przez metodę tej interakcji: odległy, sąsiadujący, kontaktowy.

Odległą interakcję mogą zapewnić dwa neurony zlokalizowane w różnych strukturach ciała. Na przykład w komórkach wielu struktur mózgu powstają neurohormony, neuropeptydy, które mogą wpływać humoralnie na neurony w innych oddziałach.

Sąsiadujące oddziaływanie neuronów odbywa się w przypadku, gdy błony neuronów są oddzielone tylko przestrzenią międzykomórkową. Zazwyczaj taka interakcja zachodzi, gdy między błonami neuronów nie ma komórek glejowych. Takie sąsiedztwo jest typowe dla aksonów nerwu węchowego, równoległych włókien móżdżku itp. Uważa się, że sąsiednie oddziaływanie zapewnia udział sąsiednich neuronów w wykonywaniu pojedynczej funkcji. Dzieje się tak w szczególności dlatego, że metabolity, produkty aktywności neuronów, wchodzące do przestrzeni międzykomórkowej, wpływają na sąsiednie neurony. Sąsiednia interakcja może w niektórych przypadkach zapewnić transmisję informacji elektrycznej z neuronu do neuronu.

Oddziaływanie kontaktowe jest wynikiem specyficznych kontaktów błon neuronów, które tworzą tzw. synapsy elektryczne i chemiczne.

synapsy elektryczne. Morfologicznie reprezentują fuzję lub zbieżność sekcji błon. W tym ostatnim przypadku szczelina synaptyczna nie jest ciągła, ale jest przerywana mostkami pełnego kontaktu. Mostki te tworzą powtarzalną strukturę komórkową synapsy, a komórki są ograniczone obszarami przylegających błon, których odległość w synapsach ssaków wynosi 0,15-0,20 nm. Miejsca fuzji błony zawierają kanały, przez które komórki mogą wymieniać określone produkty. Oprócz opisanych synaps komórkowych, wśród synaps elektrycznych wyróżnia się inne - w postaci ciągłej przerwy; powierzchnia każdego z nich sięga 1000 mikronów, jak na przykład między neuronami zwoju rzęskowego.

Synapsy elektryczne mają jednokierunkowe przewodzenie wzbudzenia. Łatwo to udowodnić, rejestrując potencjał elektryczny w synapsie: gdy drogi aferentne są stymulowane, błona synapsy depolaryzuje się, a gdy pobudzane są włókna odprowadzające, ulega hiperpolaryzacji. Okazało się, że synapsy neuronów pełniących tę samą funkcję mają dwukierunkowe przewodzenie pobudzenia (na przykład synapsy między dwiema wrażliwymi komórkami), a synapsy między neuronami o różnych funkcjach (czuciowej i ruchowej) mają jednokierunkowe przewodzenie. Funkcje synaps elektrycznych polegają przede wszystkim na zapewnianiu nagłych reakcji organizmu. To najwyraźniej wyjaśnia ich lokalizację u zwierząt w strukturach, które zapewniają reakcję ucieczki, ucieczki przed niebezpieczeństwem itp.

Synapsa elektryczna jest stosunkowo niemęcząca i odporna na zmiany w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym. Podobno te cechy wraz z szybkością zapewniają wysoką niezawodność jego działania.

synapsy chemiczne. Strukturalnie reprezentowane są przez część presynaptyczną, szczelinę synaptyczną i część postsynaptyczną. Presynaptyczna część synapsy chemicznej powstaje w wyniku ekspansji aksonu wzdłuż jej przebiegu lub końca. W części presynaptycznej znajdują się pęcherzyki ziarniste i ziarniste (ryc. 1). Pęcherzyki (kwanty) zawierają mediatora. W ekspansji presynaptycznej występują mitochondria, które zapewniają syntezę mediatora, granulek glikogenu itp. Przy powtarzanej stymulacji zakończenia presynaptycznego, zapasy mediatora w pęcherzykach synaptycznych są wyczerpane. Uważa się, że małe pęcherzyki ziarniste zawierają noradrenalinę, duże - inne katecholaminy. Pęcherzyki ziarniste zawierają acetylocholinę. Mediatory wzbudzenia mogą być również pochodnymi kwasu glutaminowego i asparaginowego.

Ryż. 1. Schemat procesu przekazywania sygnałów nerwowych w synapsie chemicznej.

synapsa chemiczna

Istota mechanizmu przekazywania impulsu elektrycznego z jednej komórki nerwowej do drugiej poprzez synapsę chemiczną jest następująca. Sygnał elektryczny przechodzący przez proces neuronu jednej komórki dociera do obszaru presynaptycznego i powoduje, że pewien związek chemiczny, mediator lub mediator, wychodzi z niego do szczeliny synaptycznej. Mediator, dyfundując przez szczelinę synaptyczną, dociera do obszaru postsynaptycznego i wiąże się chemicznie z zlokalizowaną tam cząsteczką, zwaną receptorem. W wyniku tego wiązania w strefie postsynaptycznej uruchamia się szereg przemian fizykochemicznych, w wyniku których w jej obszarze powstaje impuls prądu elektrycznego, który propaguje dalej do drugiej komórki.

Obszar presynapsowy charakteryzuje się kilkoma ważnymi formacjami morfologicznymi, które odgrywają główną rolę w jego pracy. W tym obszarze znajdują się specyficzne granulki - pęcherzyki - zawierające jeden lub drugi związek chemiczny, ogólnie nazywany mediatorem. Termin ten ma znaczenie czysto funkcjonalne, jak na przykład termin hormon. Jedną i tę samą substancję można przypisać mediatorom lub hormonom. Na przykład noradrenalina powinna być nazywana neuroprzekaźnikiem, jeśli jest uwalniana z pęcherzyków presynapsy; jeśli noradrenalina jest wydzielana do krwi przez nadnercza, to w tym przypadku nazywana jest hormonem.

Ponadto w strefie presynapsowej znajdują się mitochondria zawierające jony wapnia oraz specyficzne struktury błonowe – kanały jonowe. Aktywacja presynapsy rozpoczyna się w momencie dotarcia do tego obszaru impulsu elektrycznego z komórki. Ten impuls prowadzi do tego, że duża ilość wapnia dostaje się do presynapsy przez kanały jonowe. Ponadto w odpowiedzi na impuls elektryczny jony wapnia opuszczają mitochondria. Oba te procesy prowadzą do wzrostu stężenia wapnia w presynapsie. Pojawienie się nadmiaru wapnia prowadzi do połączenia błony presynaptycznej z błoną pęcherzyków, a ta ostatnia zaczyna podciągać się do błony presynaptycznej, ostatecznie wyrzucając swoją zawartość do szczeliny synaptycznej.

Główną strukturą obszaru postsynaptycznego jest błona obszaru drugiej komórki w kontakcie z presynapsą. Błona ta zawiera genetycznie zdeterminowaną makrocząsteczkę, receptor, który selektywnie wiąże się z mediatorem. Ta cząsteczka zawiera dwa regiony. Pierwsze miejsce odpowiada za rozpoznanie „jego” mediatora, drugie miejsce odpowiada za zmiany fizykochemiczne w błonie, prowadzące do pojawienia się potencjału elektrycznego.

Włączenie pracy postsynapsy rozpoczyna się w momencie dotarcia do tego obszaru cząsteczki mediatora. Centrum rozpoznawania „rozpoznaje” swoją cząsteczkę i wiąże się z nią przez pewien rodzaj wiązania chemicznego, co można zobrazować jako interakcję zamka z jego kluczem. Ta interakcja obejmuje pracę drugiej części cząsteczki, a jej praca prowadzi do pojawienia się impulsu elektrycznego.

Cechy transmisji sygnału przez synapsę chemiczną są zdeterminowane cechami jej struktury. Po pierwsze, sygnał elektryczny z jednej komórki jest przekazywany do drugiej za pomocą mediatora chemicznego - mediatora. Po drugie, sygnał elektryczny jest przesyłany tylko w jednym kierunku, który określają cechy strukturalne synapsy. Po trzecie, występuje niewielkie opóźnienie w przewodzeniu sygnału, którego czas jest określony przez czas dyfuzji nadajnika przez szczelinę synaptyczną. Po czwarte, przewodzenie przez synapsę chemiczną można zablokować na różne sposoby.

Praca synapsy chemicznej jest regulowana zarówno na poziomie presynapsy, jak i postsynapsy. W standardowym trybie działania neuroprzekaźnik jest wyrzucany z presynapsy po dotarciu do niej sygnału elektrycznego, który wiąże się z receptorem postsynapsowym i powoduje pojawienie się nowego sygnału elektrycznego. Zanim nowy sygnał wejdzie do presynapsy, ilość neuroprzekaźnika ma czas na odbudowę. Jeśli jednak sygnały z komórki nerwowej idą zbyt często lub przez długi czas, ilość neuroprzekaźnika zostaje wyczerpana i synapsa przestaje działać.

Jednocześnie synapsę można „wytrenować” do przesyłania bardzo częstych sygnałów przez długi czas. Ten mechanizm jest niezwykle ważny dla zrozumienia mechanizmów pamięci. Wykazano, że oprócz substancji pełniącej rolę mediatora, pęcherzyki zawierają również inne substancje o charakterze białkowym, a swoiste receptory je rozpoznające znajdują się na błonie presynaptycznej i postsynapsowej. Te receptory dla peptydów zasadniczo różnią się od receptorów dla mediatorów tym, że interakcja z nimi nie powoduje pojawienia się potencjałów, ale wyzwala biochemiczne reakcje syntetyczne.

W ten sposób, po dotarciu impulsu do presynapsy, wraz z mediatorami uwalniane są również peptydy regulatorowe. Niektóre z nich oddziałują z receptorami peptydowymi na błonie presynaptycznej i ta interakcja włącza mechanizm syntezy mediatorów. Dlatego im częściej uwalniany jest mediator i peptydy regulatorowe, tym intensywniejsza będzie synteza mediatora. Kolejna część peptydów regulatorowych wraz z mediatorem dociera do postsynapsy. Mediator wiąże się ze swoim receptorem, a regulatorowe peptydy ze swoim receptorem, a ta ostatnia interakcja wyzwala syntezę cząsteczek receptorowych dla mediatora. W wyniku takiego procesu pole receptora wrażliwe na mediator wzrasta tak, że wszystkie cząsteczki mediatora bez śladu wiążą się z ich cząsteczkami receptora. Na ogół proces ten prowadzi do tzw. ułatwienia przewodzenia przez synapsę chemiczną.

Izolacja mediatora

Czynnik pełniący funkcję mediatora jest wytwarzany w ciele neuronu, a stamtąd transportowany do końca aksonu. Mediator zawarty w zakończeniach presynaptycznych musi zostać uwolniony do szczeliny synoptycznej, aby oddziaływać na receptory błony postsynaptycznej, zapewniając sygnalizację transsynaptyczną. Substancje takie jak acetylocholina, grupa katecholamin, serotonina, neuropiptydy i wiele innych mogą pełnić rolę mediatora, ich ogólne właściwości zostaną opisane poniżej.

Jeszcze zanim wyjaśniono wiele zasadniczych cech procesu uwalniania neuroprzekaźników, odkryto, że zakończenia presynaptyczne mogą zmieniać stany spontanicznej aktywności wydzielniczej. Ciągle wydzielane małe porcje mediatora wywołują w komórce postsynaptycznej tzw. spontaniczne, miniaturowe potencjały postsynaptyczne. Zostało to założone w 1950 roku przez angielskich naukowców Fetta i Katza, którzy badając pracę synapsy nerwowo-mięśniowej żaby stwierdzili, że bez żadnego działania na nerw w mięśniu w okolicy błony postsynaptycznej, małe fluktuacje potencjału powstają same w losowych odstępach, z amplitudą około 0,5 mV.

Odkrycie uwalniania neuroprzekaźnika niezwiązanego z nadejściem impulsu nerwowego pomogło ustalić kwantową naturę jego uwalniania, tzn. okazało się, że w synapsie chemicznej mediator jest uwalniany w spoczynku, ale sporadycznie iw małych porcjach. Dyskretność wyraża się w tym, że mediator opuszcza koniec nie dyfuzyjnie, nie w postaci pojedynczych cząsteczek, ale w postaci wielocząsteczkowych porcji (lub kwantów), z których każda zawiera kilka.

Dzieje się to w następujący sposób: w aksoplazmie zakończeń neuronów w bliskiej odległości od błony presynaptycznej, oglądanej pod mikroskopem elektronowym, znaleziono wiele pęcherzyków lub pęcherzyków, z których każdy zawiera jeden nadajnik kwantowy. Prądy działania wywołane impulsami presynaptycznymi nie mają zauważalnego wpływu na błonę postsynaptyczną, ale prowadzą do zniszczenia powłoki pęcherzyków za pomocą mediatora. Proces ten (egzocytoza) polega na tym, że pęcherzyk zbliżając się do wewnętrznej powierzchni błony terminala presynaptycznego w obecności wapnia (Ca2+), łączy się z błoną presynaptyczną, w wyniku czego pęcherzyk zostaje opróżniony do szczelina synoptyczna. Po zniszczeniu pęcherzyka otaczająca go błona wchodzi w błonę zakończenia presynaptycznego, zwiększając jej powierzchnię. Następnie, w wyniku procesu endomitozy, małe odcinki błony presynaptycznej wybrzuszają się do wewnątrz, ponownie tworząc pęcherzyki, które następnie mogą ponownie włączyć mediator i wejść w cykl jego uwalniania.

V. Mediatory chemiczne i ich rodzaje

W ośrodkowym układzie nerwowym funkcję mediatora pełni duża grupa heterogenicznych związków chemicznych. Lista nowo odkrytych mediatorów chemicznych stale rośnie. Według najnowszych danych jest ich około 30. Chciałbym również zauważyć, że zgodnie z zasadą Dale'a każdy neuron we wszystkich swoich zakończeniach synoptycznych uwalnia tego samego mediatora. W oparciu o tę zasadę zwyczajowo wyznacza się neurony zgodnie z rodzajem mediatora emitowanego przez ich zakończenia. I tak na przykład neurony uwalniające acetylocholinę nazywane są cholinergicznymi, serotoninergicznymi – serotoninergicznymi. Ta zasada może być używana w odniesieniu do różnych synaps chemicznych. Rozważ niektóre z najbardziej znanych mediatorów chemicznych:

Acetylocholina. Jeden z pierwszych odkrytych neuroprzekaźników (znany również jako „substancja nerwu błędnego” ze względu na jego wpływ na serce).

Cechą acetylocholiny jako mediatora jest jej szybkie zniszczenie po uwolnieniu z zakończeń presynaptycznych za pomocą enzymu acetylocholinesterazy. Acetylocholina działa jako mediator w synapsach tworzonych przez nawracające zabezpieczenia aksonów neuronów ruchowych rdzenia kręgowego na interkalarnych komórkach Renshawa, które z kolei, z pomocą innego mediatora, działają hamująco na neurony ruchowe.

Neurony cholinergiczne są również neuronami rdzenia kręgowego unerwiającymi komórki chromafinowe oraz neuronami przedzwojowymi unerwiającymi komórki nerwowe zwojów śródściennych i zewnątrzściennych. Uważa się, że neurony cholinergiczne są obecne w formacji siateczkowej śródmózgowia, móżdżku, zwojów podstawy mózgu i kory.

Katecholaminy. Są to trzy chemicznie spokrewnione substancje. Należą do nich: dopamina, norepinefryna i adrenalina, które są pochodnymi tyrozyny i pełnią funkcję mediatora nie tylko w synapsach obwodowych, ale także centralnych. Neurony dopaminergiczne znajdują się u ssaków głównie w śródmózgowiu. Dopamina odgrywa szczególnie ważną rolę w prążkowiu, gdzie znajdują się szczególnie duże ilości tego mediatora. Ponadto w podwzgórzu obecne są neurony dopaminergiczne. Neurony noradrenergiczne znajdują się również w śródmózgowiu, moście i rdzeniu przedłużonym. Aksony neuronów noradrenergicznych tworzą ścieżki wznoszące się prowadzące do podwzgórza, wzgórza, kory limbicznej i móżdżku. Zstępujące włókna neuronów noradrenergicznych unerwiają komórki nerwowe rdzenia kręgowego.

Katecholaminy mają zarówno pobudzający, jak i hamujący wpływ na neurony OUN.

Serotonina. Podobnie jak katecholaminy należy do grupy monoamin, czyli jest syntetyzowany z aminokwasu tryptofanu. U ssaków neurony serotoninergiczne zlokalizowane są głównie w pniu mózgu. Są częścią szwu grzbietowego i przyśrodkowego, jąder rdzenia przedłużonego, mostu i śródmózgowia. Neurony serotoninergiczne rozszerzają swój wpływ na korę nową, hipokamp, ​​gałkę bladą, ciało migdałowate, podwzgórze, struktury pnia, korę móżdżku i rdzeń kręgowy. Serotonina odgrywa ważną rolę w dalszej kontroli aktywności rdzenia kręgowego oraz w podwzgórzowej kontroli temperatury ciała. Z kolei zaburzenia metabolizmu serotoniny zachodzące pod wpływem wielu leków farmakologicznych mogą powodować halucynacje. Naruszenie funkcji synaps serotoninergicznych obserwuje się w schizofrenii i innych zaburzeniach psychicznych. Serotonina może powodować działanie pobudzające i hamujące w zależności od właściwości receptorów błony postsynaptycznej.

obojętne aminokwasy. Są to dwa główne kwasy dikarboksylowe L-glutaminian i L-asparaginian, które występują w dużych ilościach w ośrodkowym układzie nerwowym i mogą działać jako mediatory. Kwas L-glutaminowy jest składnikiem wielu białek i peptydów. Nie przenika dobrze przez barierę krew-mózg i dlatego nie dostaje się do mózgu z krwi, powstając głównie z glukozy w samej tkance nerwowej. W ośrodkowym układzie nerwowym ssaków glutaminian występuje w wysokich stężeniach. Uważa się, że jego funkcja związana jest głównie z transmisją synoptyczną wzbudzenia.

Polipeptydy. W ostatnich latach wykazano, że niektóre polipeptydy mogą pełnić funkcję mediatora w synapsach OUN. Te polipeptydy obejmują substancje-P, neurohormony podwzgórza, enkefaliny itp. Substancja-P odnosi się do grupy środków najpierw wyekstrahowanych z jelita. Te polipeptydy znajdują się w wielu częściach OUN. Ich koncentracja jest szczególnie wysoka w rejonie czarnej materii. Obecność substancji P w tylnych korzeniach rdzenia kręgowego sugeruje, że może ona służyć jako mediator w synapsach utworzonych przez zakończenia aksonów centralnych niektórych pierwotnych neuronów doprowadzających. Substancja-P ma ekscytujący wpływ na niektóre neurony rdzenia kręgowego. Rola mediatora innych neuropeptydów jest jeszcze mniej jasna.

Wniosek

Współczesne rozumienie budowy i funkcji OUN opiera się na teorii neuronalnej, która jest szczególnym przypadkiem teorii komórkowej. Jeśli jednak już w pierwszej połowie XIX wieku sformułowano teorię komórkową, to dopiero na przełomie XIX i XX wieku uznano teorię neuronową, która traktuje mózg jako wynik funkcjonalnego asocjacji poszczególnych elementów komórkowych – neuronów. obecny wiek. Ważną rolę w rozpoznaniu teorii neuronów odegrały badania hiszpańskiego neurohistologa R. Cajala i angielskiego fizjologa C. Sherringtona. Ostateczny dowód całkowitej izolacji strukturalnej komórek nerwowych uzyskano za pomocą mikroskopu elektronowego, którego wysoka rozdzielczość pozwoliła stwierdzić, że każda komórka nerwowa jest otoczona błoną graniczną na całej jej długości i że pomiędzy nimi są wolne przestrzenie. błony różnych neuronów. Nasz układ nerwowy składa się z dwóch rodzajów komórek - nerwowych i glejowych. Ponadto liczba komórek glejowych jest 8-9 razy większa niż liczba komórek nerwowych. Liczba elementów nerwowych, bardzo ograniczona w organizmach prymitywnych, w procesie ewolucyjnego rozwoju układu nerwowego sięga wielu miliardów u naczelnych i ludzi. Jednocześnie liczba kontaktów synaptycznych między neuronami zbliża się do liczby astronomicznej. Złożoność organizacji OUN przejawia się również w tym, że struktura i funkcje neuronów w różnych częściach mózgu znacznie się różnią. Warunkiem koniecznym analizy aktywności mózgu jest jednak identyfikacja podstawowych zasad funkcjonowania neuronów i synaps. W końcu to właśnie te połączenia neuronów zapewniają całą różnorodność procesów związanych z przesyłaniem i przetwarzaniem informacji.

Można sobie tylko wyobrazić, co się stanie, jeśli ten złożony proces wymiany zawiedzie… co stanie się z nami. Możemy więc mówić o dowolnej strukturze ciała, może nie jest ona główna, ale bez niej aktywność całego organizmu nie będzie do końca prawidłowa i kompletna. Nie ma znaczenia, jakie są godziny. Jeśli któregoś, nawet najmniejszego szczegółu w mechanizmie zabraknie, zegarek nie będzie już działał absolutnie dokładnie. I wkrótce zegar się zepsuje. W ten sam sposób nasz organizm, w przypadku naruszenia jednego z systemów, stopniowo prowadzi do niewydolności całego organizmu, a w konsekwencji do śmierci tego organizmu. W naszym interesie jest więc monitorowanie stanu naszego organizmu, a nie popełnianie tych błędów, które mogą prowadzić do poważnych dla nas konsekwencji.

Lista źródeł i literatury

1. Batuev A. S. Fizjologia wyższej aktywności nerwowej i układów sensorycznych: podręcznik / A. S. Batuev. - Petersburg. : Piotr, 2009. - 317 s.

Danilova N. N. Psychofizjologia: Podręcznik / N. N. Danilova. - M. : PRASA ASPECT, 2000. - 373s.

Danilova N. N. Fizjologia wyższej aktywności nerwowej: podręcznik / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Literatura edukacyjna, 1997. - 428 s.

Karaulova L. K. Fizjologia: podręcznik / L. K. Karaulova, N. A. Krasnoperova, M. M. Rasulov. - M. : Akademia, 2009. - 384 s.

Katalymov, L. L. Fizjologia neuronu: podręcznik / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. ludzie. edukacja RFSRR, Uljanowsk. państwo ped. w-t. - Uljanowsk: B. i., 1991. - 95 s.

Semenov, E. V. Fizjologia i anatomia: podręcznik / E. V. Semenov. - M. : Dzhangar, 2005. - 480 pkt.

Smirnov, V. M. Fizjologia ośrodkowego układu nerwowego: podręcznik / V. M. Smirnov, V. N. Jakowlew. - M.: Akademia, 2002. - 352 s.

Smirnov V. M. Fizjologia człowieka: podręcznik / V. M. Smirnova. - M.: Medycyna, 2002r. - 608s.

Rossolimo T. E. Fizjologia wyższej aktywności nerwowej: czytelnik: podręcznik / T. E. Rossolimo, I. A. Moskwina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Woroneż: MPSI: MODEK, 2007. - 336 s.

Korepetycje

Potrzebujesz pomocy w nauce tematu?

Nasi eksperci doradzą lub zapewnią korepetycje z interesujących Cię tematów.
Złożyć wniosek wskazanie tematu już teraz, aby dowiedzieć się o możliwości uzyskania konsultacji.

Synapsy chemiczne można sklasyfikować według ich Lokalizacja oraz Akcesoria odpowiednie struktury: obwodowe (nerwowo-mięśniowe, neurosekrecyjne, receptorowo-neuronalne); centralny (aksosomatyczny, aksodendrytyczny, aksoaksonalny, somatodendrytyczny, somatosomatyczny); przez znak s działania - pobudzający i hamujący; na mediator, który przeprowadza transfer - cholinergiczny, adrenergiczny, serotoninergiczny, glicynergiczny itp.

Synapsa składa się z trzech głównych elementów: błony presynaptycznej, błony postsynaptycznej i szczeliny synaptycznej. Cechą błony postsynaptycznej jest obecność w niej specjalnego receptory wrażliwe na konkretnego mediatora i obecność chemozależnych kanałów jonowych. Wzbudzenie przekazywane jest za pomocą mediatorów (pośredników). Wybrane - są to substancje chemiczne, które w zależności od ich charakteru dzielą się na następujące grupy: monoaminy (acetylocholina, dopamina, norepinefryna, serotonina), aminokwasy (kwas gamma-aminomasłowy – GABA, kwas glutaminowy, glicyna itp.) oraz neuropeptydy (substancja P , endorfiny, neurotensyna, angiotensyna, wazopresyna, somatostatyna itp.). Mediator znajduje się w pęcherzykach zgrubienia presynaptycznego, gdzie może wchodzić albo z centralnego obszaru neuronu za pomocą transportu aksonalnego, albo dzięki wychwytowi zwrotnemu mediatora ze szczeliny synaptycznej. Może być również syntetyzowany w terminalach synaptycznych z produktów jego rozkładu.

Kiedy AP dociera do końca aksonu i błona presynaptyczna ulega depolaryzacji, jony wapnia zaczynają przepływać z płynu pozakomórkowego do zakończenia nerwu (ryc. 8). Wapń aktywuje ruch pęcherzyków synaptycznych do błony presynaptycznej, gdzie ulegają one zniszczeniu wraz z uwolnieniem mediatora do szczeliny synaptycznej. W synapsach pobudzających mediator dyfunduje do szczeliny i wiąże się z receptorami błony postsynaptycznej, co prowadzi do otwarcia kanałów dla jonów sodu, a w konsekwencji do jego depolaryzacji - wystąpienie pobudzający potencjał postsynaptyczny(VPSP). Pomiędzy zdepolaryzowaną błoną a sąsiednimi obszarami powstają lokalne prądy. Jeśli depolaryzują membranę do poziomu krytycznego, powstaje w niej potencjał czynnościowy. W synapsach hamujących mediator (np. glicyna) oddziałuje w podobny sposób z receptorami błony postsynaptycznej, ale otwiera w niej kanały potasowe i/lub chlorkowe, co powoduje przejście jonów wzdłuż gradientu stężeń: potas z komórka i chlorek - wewnątrz komórki. Prowadzi to do hiperpolaryzacji błony postsynaptycznej - wygląd hamujący potencjał postsynaptyczny(TPSP).

Ten sam mediator może wiązać się nie z jednym, ale z kilkoma różnymi receptorami. Tak więc acetylocholina w synapsach nerwowo-mięśniowych mięśni szkieletowych oddziałuje z receptorami H-cholinergicznymi, które otwierają kanały dla sodu, co powoduje EPSP, a w synapsach wagokardii działa na receptory M-cholinergiczne, które otwierają kanały dla jonów potasu (generowany jest TPSP). W konsekwencji pobudzający lub hamujący charakter działania mediatora jest określony przez właściwości błony postsynaptycznej (rodzaj receptora), a nie przez sam mediator.

Ryż. 8. Synapsa nerwowo-mięśniowa

Potencjał czynnościowy (AP) dochodzi do końca włókna nerwowego; pęcherzyki synaptyczne uwalniają mediator (acetylocholinę) do szczeliny synaptycznej; acetylocholina (ACh) wiąże się z postsynaptycznymi receptorami błony; potencjał błony postsynaptycznej spada z minus 85 do minus 10 mV (występuje EPSP). Pod działaniem prądu płynącego ze zdepolaryzowanego miejsca do niezdepolaryzowanego, na błonie włókna mięśniowego powstaje potencjał czynnościowy

Oprócz neuroprzekaźników zakończenia presynaptyczne uwalniają substancje, które nie są bezpośrednio zaangażowane w przekazywanie sygnału i pełnią rolę neuromodulatorów efektów sygnałowych. Modulacja odbywa się poprzez wpływanie na uwalnianie mediatora lub jego wiązanie przez receptory neuronu postsynaptycznego, a także na odpowiedź tego neuronu na mediatory. Funkcję klasycznych mediatorów pełnią aminy i aminokwasy, funkcję neuromodulatorów pełnią neuropeptydy. Mediatory są syntetyzowane głównie w zakończeniach aksonów, neuropeptydy powstają w ciele neuronu poprzez syntezę białek, z których są odcinane pod wpływem proteaz.

Synapsy z chemiczną transmisją wzbudzenia mają szereg wspólnych właściwości: wzbudzenie przez synapsy odbywa się tylko w jednym kierunku, co wynika z budowy synapsy (mediator jest uwalniany tylko z błony presynaptycznej i oddziałuje z receptorami błona postsynaptyczna); transmisja pobudzenia przez synapsy jest wolniejsza niż przez włókno nerwowe (opóźnienie synaptyczne); synapsy mają niską labilność i duże zmęczenie, a także wysoką wrażliwość na substancje chemiczne (w tym farmakologiczne); w synapsach zmienia się rytm wzbudzenia.

Synapsy chemiczne jest dominującym typem synapsy w mózgu ssaków. W takich synapsach interakcja między neuronami odbywa się za pomocą mediatora (neuroprzekaźnika) - substancji uwalnianej z zakończenia presynaptycznego i działającej na strukturę postsynaptyczną.

Synapsy chemiczne są najbardziej złożonym rodzajem połączeń w OUN (ryc. 3.1). Morfologicznie różni się od innych form połączeń obecnością dobrze zdefiniowanej szczeliny synaptycznej, przy tego typu kontakcie błony są ściśle zorientowane lub spolaryzowane w kierunku od neuronu do neuronu.

Synapsa chemiczna składa się z dwóch części: presynaptyczny, utworzony przez maczugowe przedłużenie końca aksonu komórki nadawczej, oraz postsynaptyczny, reprezentowany przez obszar kontaktu błony plazmatycznej komórki odbiorczej. Pomiędzy obiema częściami znajduje się szczelina synaptyczna - szczelina o szerokości 10-50 nm między błoną postsynaptyczną i presynaptyczną, której brzegi są wzmocnione kontaktami międzykomórkowymi. W rozszerzeniu synaptycznym znajdują się małe pęcherzyki, tzw pęcherzyki synaptyczne zawierające mediator (mediator w przenoszeniu wzbudzenia) lub enzym, który niszczy tego mediatora. Na błonach postsynaptycznych, a często na błonach presynaptycznych, znajdują się receptory jednego lub drugiego mediatora.

Ryż. 3.1.

Pęcherzyki (pęcherzyki) znajdują się naprzeciwko błony presynaptycznej, ze względu na ich funkcjonalne przeznaczenie do uwalniania mediatora do szczeliny synaptycznej. Również w pobliżu pęcherzyka presynaptycznego znajduje się duża liczba mitochondriów (produkujących ATP) i uporządkowane struktury włókien białkowych. Pęcherzyki różnią się wielkością (od 20 do 150 nm lub więcej) i są wypełnione substancjami chemicznymi, które ułatwiają przenoszenie aktywności z jednej komórki do drugiej. Jeden koniec aksonu neuronu może zawierać kilka rodzajów pęcherzyków.

Z reguły ten sam mediator jest uwalniany ze wszystkich zakończeń jednego neuronu ( reguła Dale'a). Mediator ten może oddziaływać na różne komórki w różny sposób, w zależności od ich stanu funkcjonalnego, chemii lub stopnia polaryzacji ich błony. Jednak zgodnie z regułą Dale'a, ta presynaptyczna komórka zawsze będzie uwalniać tę samą substancję chemiczną ze wszystkich zakończeń aksonów. Pęcherzyki są zgrupowane w pobliżu zagęszczonych części membrany.

Impuls nerwowy (pobudzenie) porusza się wzdłuż włókna z dużą prędkością i zbliża się do synapsy. Ten potencjał czynnościowy powoduje depolaryzację błony synapsy, nie prowadzi to jednak do powstania nowego wzbudzenia (potencjału czynnościowego), lecz powoduje otwarcie specjalnych kanałów jonowych. Kanały te umożliwiają przedostawanie się jonów wapnia do synapsy. Specjalny gruczoł dokrewny – przytarczyca (znajduje się na szczycie tarczycy) – reguluje zawartość wapnia w organizmie. Wiele chorób wiąże się z zaburzeniami metabolizmu wapnia w organizmie. Na przykład jej niedobór prowadzi do krzywicy u małych dzieci.

W cytoplazmie zakończenia synaptycznego wapń wchodzi w kontakt z białkami tworzącymi otoczkę pęcherzyków, w których jest przechowywany mediator. Błony pęcherzyków synaptycznych kurczą się, wpychając zawartość do szczeliny synaptycznej. Pobudzenie (elektryczny potencjał czynnościowy) neuronu w synapsie jest przekształcany z impulsu elektrycznego w impuls chemiczny. Innymi słowy, każdemu wzbudzeniu neuronu towarzyszy uwolnienie porcji substancji biologicznie czynnej, mediatora, na końcu jego aksonu. Ponadto cząsteczki mediatora wiążą się z receptorami (cząsteczkami białka), które znajdują się na błonie postsynaptycznej.

Receptor składa się z dwóch części. Jedno można nazwać „centrum rozpoznającym”, drugie – „kanałem jonowym”. Jeśli cząsteczki mediatora zajęły określone miejsca (centrum rozpoznające) na cząsteczce receptora, wówczas kanał jonowy otwiera się i jony zaczynają wnikać do komórki (jony sodu) lub opuszczać komórkę (jony potasu).

Oznacza to, że przez błonę przepływa prąd jonów, co powoduje zmianę potencjału na błonie. Ten potencjał nazywa się pobudzający potencjał postsynaptyczny(rys. 3.2).

Ryż. 3.2.

Ryż. 3.3.

EPSP jest głównym procesem synaptycznym, który zapewnia przenoszenie wpływów pobudzających z jednej komórki do drugiej. EPSP różni się od impulsu propagującego w przypadku braku ogniotrwałości, znacznego czasu trwania, zdolności łączenia się z innymi podobnymi procesami synaptycznymi oraz braku zdolności do aktywnego propagacji (ryc. 3.3).

Potencjalna amplituda jest określona przez liczbę cząsteczek mediatorowych związanych przez receptory. Z powodu tej zależności amplituda potencjału na błonie neuronu rozwija się proporcjonalnie do liczby otwartych kanałów.

Synapsa jest miejscem funkcjonalnego, a nie fizycznego kontaktu między neuronami; przekazuje informacje z jednej komórki do drugiej. Synapsy zwykle znajdują się między końcowymi gałęziami aksonu jednego neuronu a dendrytami ( aksodendrytyczny synapsy) lub ciało ( aksosomatyczny synapsy) innego neuronu. Liczba synaps jest zwykle bardzo duża, co zapewnia duży obszar do przesyłania informacji. Na przykład na dendrytach i ciałach poszczególnych neuronów ruchowych rdzenia kręgowego znajduje się ponad 1000 synaps. Niektóre komórki mózgowe mogą mieć do 10 000 synaps (ryc. 16.8).

Istnieją dwa rodzaje synaps - elektryczny oraz chemiczny- w zależności od charakteru przechodzących przez nie sygnałów. Pomiędzy zakończeniami neuronu ruchowego a powierzchnią włókna mięśniowego znajduje się połączenie nerwowo-mięśniowe, który różni się budową od synaps międzyneuronalnych, ale jest do nich funkcjonalnie podobny. Różnice strukturalne i fizjologiczne między prawidłową synapsą a połączeniem nerwowo-mięśniowym zostaną opisane później.

Struktura synapsy chemicznej

Synapsy chemiczne są najczęstszym rodzajem synaps u kręgowców. Są to bulwiaste zgrubienia zakończeń nerwowych zwane blaszki synaptyczne i znajduje się w bliskiej odległości od końca dendrytu. Cytoplazma blaszki synaptycznej zawiera mitochondria, gładką siateczkę endoplazmatyczną, mikrofilamenty oraz liczne pęcherzyki synaptyczne. Każda bańka ma średnicę około 50 nm i zawiera mediator Substancja przekazująca sygnały nerwowe przez synapsę. Błona blaszki synaptycznej w obszarze samej synapsy jest pogrubiona w wyniku zagęszczenia cytoplazmy i form błona presynaptyczna. Błona dendrytyczna w okolicy synapsy również ulega pogrubieniu i formowaniu błona postsynaptyczna. Te membrany są oddzielone szczeliną - szczelina synaptyczna o szerokości około 20 nm. Błona presynaptyczna jest zaprojektowana w taki sposób, że pęcherzyki synaptyczne mogą się do niej przyczepiać, a neuroprzekaźniki mogą być uwalniane do szczeliny synaptycznej. Błona postsynaptyczna zawiera duże cząsteczki białka, które działają jak receptory mediatorzy i liczni kanały oraz pory(zwykle zamknięty), przez który jony mogą dostać się do neuronu postsynaptycznego (patrz ryc. 16.10, A).

Pęcherzyki synaptyczne zawierają mediator, który powstaje albo w ciele neuronu (i wchodzi do blaszki synaptycznej po przejściu przez cały akson), albo bezpośrednio w blaszce synaptycznej. W obu przypadkach synteza mediatora wymaga enzymów, które powstają w ciele komórki na rybosomach. W blaszce synaptycznej cząsteczki neuroprzekaźników są „upakowane” w pęcherzyki, w których są przechowywane do czasu ich uwolnienia. Główni mediatorzy układu nerwowego kręgowców - acetylocholina oraz noradrenalina, ale są też inni mediatorzy, które zostaną omówione później.

Acetylocholina jest pochodną amonową, której wzór przedstawiono na ryc. 16.9. To pierwszy znany mediator; w 1920 Otto Levi wyizolował ją z końcówek przywspółczulnych neuronów nerwu błędnego w sercu żaby (rozdział 16.2). Strukturę norepinefryny omówiono szczegółowo w rozdz. 16.6.6. Neurony uwalniające acetylocholinę nazywane są cholinergiczny i uwalnianie noradrenaliny - adrenergiczny.

Mechanizmy transmisji synaptycznej

Uważa się, że pojawienie się impulsu nerwowego w blaszce synaptycznej powoduje depolaryzację błony presynaptycznej i wzrost jej przepuszczalności dla jonów Ca 2+. Jony Ca 2+ wnikające do blaszki synaptycznej powodują fuzję pęcherzyków synaptycznych z błoną presynaptyczną i uwalnianie ich zawartości z komórki. (egzocytoza), powodując wejście do szczeliny synaptycznej. Cały ten proces nazywa się koniugacja elektrosekrecyjna. Po uwolnieniu mediatora materiał pęcherzyka jest używany do tworzenia nowych pęcherzyków wypełnionych cząsteczkami mediatora. Każda fiolka zawiera około 3000 cząsteczek acetylocholiny.

Cząsteczki nadajnika dyfundują przez szczelinę synaptyczną (proces ten trwa około 0,5 ms) i wiążą się z receptorami zlokalizowanymi na błonie postsynaptycznej, które mogą rozpoznać strukturę molekularną acetylocholiny. Kiedy cząsteczka receptora wiąże się z mediatorem, zmienia się jej konfiguracja, co prowadzi do otwarcia kanałów jonowych i wejścia jonów do komórki postsynaptycznej, powodując depolaryzacja lub hiperpolaryzacja(ryc. 16.4, A) jego błony, w zależności od charakteru uwolnionego mediatora i struktury cząsteczki receptora. Cząsteczki mediatora, które spowodowały zmianę przepuszczalności błony postsynaptycznej, są natychmiast usuwane ze szczeliny synaptycznej albo przez ich reabsorpcję przez błonę presynaptyczną, albo przez dyfuzję ze szczeliny lub hydrolizę enzymatyczną. Kiedy cholinergiczny synapsy, acetylocholina znajdująca się w szczelinie synaptycznej jest hydrolizowana przez enzym acetylocholinoesteraza znajduje się na błonie postsynaptycznej. W wyniku hydrolizy powstaje cholina, która jest ponownie wchłaniana do blaszki synaptycznej i ponownie tam przekształcana w acetylocholinę, która jest magazynowana w pęcherzykach (ryc. 16.10).

W ekscytujący W synapsach pod działaniem acetylocholiny otwierają się określone kanały sodowe i potasowe, a jony Na + dostają się do komórki, a jony K + opuszczają ją zgodnie z gradientami stężeń. Rezultatem jest depolaryzacja błony postsynaptycznej. Ta depolaryzacja nazywa się pobudzający potencjał postsynaptyczny(VPSP). Amplituda EPSP jest zwykle niewielka, ale jej czas trwania jest dłuższy niż potencjał czynnościowy. Amplituda EPSP zmienia się stopniowo, co sugeruje, że neuroprzekaźnik jest uwalniany w porcjach, czyli „kwantach”, a nie w postaci pojedynczych cząsteczek. Najwyraźniej każdy kwant odpowiada uwolnieniu mediatora z jednego pęcherzyka synaptycznego. Pojedyncza EPSP zwykle nie jest w stanie wywołać depolaryzacji progowej wymaganej do wystąpienia potencjału czynnościowego. Ale depolaryzujące efekty kilku EPSP sumują się i zjawisko to nazywa się podsumowanie. Dwa lub więcej EPSP występujące jednocześnie w różnych synapsach tego samego neuronu mogą wspólnie indukować depolaryzację wystarczającą do wzbudzenia potencjału czynnościowego w neuronie postsynaptycznym. To jest nazwane sumowanie przestrzenne. Szybko powtarzające się uwalnianie mediatora z pęcherzyków tej samej blaszki synaptycznej pod wpływem intensywnego bodźca powoduje powstawanie oddzielnych EPSP, które następują po sobie tak często, że ich efekty również sumują się i wywołują potencjał czynnościowy w neuronie postsynaptycznym. Nazywa się tymczasowe podsumowanie. Zatem impulsy mogą wystąpić w pojedynczym neuronie postsynaptycznym, albo w wyniku słabej stymulacji kilku powiązanych z nim neuronów presynaptycznych, albo w wyniku powtórnej stymulacji jednego z jego neuronów presynaptycznych. W hamulec synapsy, uwalnianie mediatora zwiększa przepuszczalność błony postsynaptycznej poprzez otwarcie określonych kanałów dla jonów K + i Cl -. Poruszając się wzdłuż gradientów stężeń, jony te powodują hiperpolaryzację błony, zwaną hamujący potencjał postsynaptyczny(TPSP).

Same mediatory nie mają właściwości pobudzających ani hamujących. Na przykład acetylocholina działa pobudzająco na większość połączeń nerwowo-mięśniowych i innych synaps, ale powoduje zahamowanie połączeń nerwowo-mięśniowych serca i mięśni trzewnych. Te przeciwne efekty są spowodowane wydarzeniami zachodzącymi na błonie postsynaptycznej. Właściwości molekularne receptora określają, które jony wejdą do neuronu postsynaptycznego, a jony te z kolei determinują charakter zmiany potencjałów postsynaptycznych, jak opisano powyżej.

synapsy elektryczne

U wielu zwierząt, w tym koelenteratów i kręgowców, przekazywanie impulsów przez niektóre synapsy odbywa się poprzez przepuszczanie prądu elektrycznego między neuronami pre- i postsynaptycznymi. Szerokość szczeliny między tymi neuronami wynosi zaledwie 2 nm, a całkowity opór prądowy od strony błon i płynu wypełniającego szczelinę jest bardzo mały. Impulsy przechodzą przez synapsy bez zwłoki, a na ich przekazywanie nie mają wpływu leki ani inne chemikalia.

połączenie nerwowo-mięśniowe

Połączenie nerwowo-mięśniowe jest wyspecjalizowanym rodzajem synapsy między zakończeniami neuronu ruchowego (motoneuronu) i endomysium włókna mięśniowe (sekcja 17.4.2). Każde włókno mięśniowe ma wyspecjalizowany obszar - płyta końcowa silnika, gdzie akson neuronu ruchowego (motoneuronu) rozgałęzia się, tworząc niezmielinizowane gałęzie o grubości około 100 nm, przechodzące płytkimi rowkami wzdłuż powierzchni błony mięśniowej. Błona komórki mięśniowej - sarkolema - tworzy wiele głębokich fałdów zwanych fałdami postsynaptycznymi (ryc. 16.11). Cytoplazma zakończeń neuronów ruchowych jest podobna do zawartości blaszki synaptycznej i podczas stymulacji uwalnia acetylocholinę, stosując ten sam mechanizm, jak wspomniano powyżej. Zmiany w konfiguracji cząsteczek receptorowych znajdujących się na powierzchni sarkolemy prowadzą do zmiany jej przepuszczalności dla Na+ i K+, a w efekcie następuje lokalna depolaryzacja, tzw. potencjał płyty końcowej(PKP). Ta depolaryzacja jest wystarczająca pod względem wielkości do wystąpienia potencjału czynnościowego, który rozprzestrzenia się wzdłuż sarkolemy w głąb włókna wzdłuż systemu kanalików poprzecznych ( System T) (sekcja 17.4.7) i powoduje skurcz mięśnia.

Funkcje synaps i połączeń nerwowo-mięśniowych

Główną funkcją synaps międzyneuronalnych i połączeń nerwowo-mięśniowych jest przekazywanie sygnału z receptorów do efektorów. Ponadto struktura i organizacja tych miejsc wydzielania chemicznego determinuje szereg ważnych cech przewodzenia impulsu nerwowego, które można podsumować w następujący sposób:

1. Transmisja jednokierunkowa. Uwolnienie mediatora z błony presynaptycznej i lokalizacja receptorów na błonie postsynaptycznej umożliwiają przekazywanie sygnałów nerwowych tą drogą tylko w jednym kierunku, co zapewnia niezawodność układu nerwowego.

2. Osiągać. Każdy impuls nerwowy powoduje uwolnienie wystarczającej ilości acetylocholiny w połączeniu nerwowo-mięśniowym, aby wywołać propagującą odpowiedź we włóknie mięśniowym. Z tego powodu impulsy nerwowe dochodzące do połączenia nerwowo-mięśniowego, bez względu na to, jak słabe, mogą wywołać odpowiedź efektorową, a to zwiększa czułość układu.

3. adaptację lub zakwaterowanie. Przy ciągłej stymulacji ilość mediatora uwalnianego w synapsie stopniowo zmniejsza się, aż do wyczerpania zapasów mediatora; potem mówią, że synapsa jest zmęczona, a dalsze przekazywanie im sygnałów jest zahamowane. Adaptacyjna wartość zmęczenia polega na tym, że zapobiega uszkodzeniu efektora z powodu nadmiernego wzbudzenia. Adaptacja zachodzi również na poziomie receptora. (Patrz opis w rozdziale 16.4.2.)

4. Integracja. Neuron postsynaptyczny może odbierać sygnały z dużej liczby pobudzających i hamujących neuronów presynaptycznych (konwergencja synaptyczna); w tym przypadku neuron postsynaptyczny jest w stanie zsumować sygnały ze wszystkich neuronów presynaptycznych. Dzięki sumowaniu przestrzennemu neuron integruje sygnały z wielu źródeł i wytwarza skoordynowaną odpowiedź. W niektórych synapsach dochodzi do facylitacji polegającej na tym, że po każdym bodźcu synapsa staje się bardziej wrażliwa na kolejny bodziec. Dlatego kolejne słabe bodźce mogą wywołać odpowiedź, a zjawisko to jest wykorzystywane do zwiększenia wrażliwości niektórych synaps. Ułatwienia nie można traktować jako sumy tymczasowej: tutaj następuje chemiczna zmiana w błonie postsynaptycznej, a nie elektryczne sumowanie potencjałów błony postsynaptycznej.

5. Dyskryminacja. Sumowanie czasowe w synapsie umożliwia odfiltrowanie słabych impulsów tła, zanim dotrą one do mózgu. Na przykład zewnętrzne receptory skóry, oczu i uszu stale odbierają sygnały z otoczenia, które nie mają szczególnego znaczenia dla układu nerwowego: tylko zmiany intensywności bodźców prowadzących do zwiększenia częstotliwości impulsów, co zapewnia ich transmisję przez synapsę i prawidłową odpowiedź.

6. Hamowanie. Przekazywanie sygnałów przez synapsy i połączenia nerwowo-mięśniowe może być hamowane przez pewne środki blokujące, które działają na błonę postsynaptyczną (patrz poniżej). Inhibicja presynaptyczna jest również możliwa, jeśli na końcu aksonu tuż nad tą synapsą kończy się inny akson, tworząc w tym miejscu synapsę hamującą. Kiedy taka hamująca synapsa jest stymulowana, zmniejsza się liczba pęcherzyków synaptycznych, które są rozładowywane w pierwszej, pobudzającej synapsie. Takie urządzenie pozwala na zmianę oddziaływania danego neuronu presynaptycznego za pomocą sygnałów pochodzących z innego neuronu.

Wpływ chemiczny na synapsę i połączenie nerwowo-mięśniowe

Substancje chemiczne pełnią wiele różnych funkcji w układzie nerwowym. Skutki niektórych substancji są szeroko rozpowszechnione i dobrze poznane (takie jak pobudzające działanie acetylocholiny i adrenaliny), podczas gdy skutki innych są lokalne i jeszcze niewystarczająco jasne. Niektóre substancje i ich funkcje podano w tabeli. 16.2.

Uważa się, że niektóre leki stosowane w zaburzeniach psychicznych, takich jak lęk i depresja, zakłócają transmisję chemiczną w synapsach. Wiele środków uspokajających i uspokajających (trójpierścieniowy lek przeciwdepresyjny imipramina, rezerpina, inhibitory monoaminooksydazy itp.) wywiera działanie terapeutyczne poprzez interakcję z mediatorami, ich receptorami lub poszczególnymi enzymami. Na przykład inhibitory monoaminooksydazy hamują enzym biorący udział w rozpadzie adrenaliny i noradrenaliny i najprawdopodobniej wywierają działanie terapeutyczne na depresję poprzez wydłużanie czasu działania tych mediatorów. Typ halucynogeny Dietyloamid kwasu lizergowego oraz meskalina, odtwarzać działanie niektórych naturalnych mediatorów mózgu lub tłumić działanie innych mediatorów.

Niedawne badania nad działaniem niektórych środków przeciwbólowych, opiatów, heroina oraz morfina- wykazali, że w mózgu ssaków są naturalne (endogenny) substancje wywołujące podobny efekt. Wszystkie te substancje, które oddziałują z receptorami opiatów, są zbiorczo nazywane endorfiny. Do tej pory odkryto wiele takich związków; z nich grupa stosunkowo małych peptydów zwanych enkefaliny(met-enkefalina, β-endorfina itp.). Uważa się, że tłumią ból, wpływają na emocje i są związane z niektórymi chorobami psychicznymi.

Wszystko to otworzyło nowe możliwości badania funkcji mózgu i mechanizmów biochemicznych leżących u podstaw zarządzania i leczenia bólu za pomocą metod tak różnorodnych jak sugestia, hipno? i akupunktura. Wiele innych substancji typu endorfin pozostaje do wyizolowania, ich struktura i funkcje do ustalenia. Z ich pomocą będzie można uzyskać pełniejszy obraz pracy mózgu, a to tylko kwestia czasu, ponieważ metody izolowania i analizowania substancji obecnych w tak niewielkich ilościach są ciągle udoskonalane.