Jakie komórki odpowiadają za regenerację. Regeneracja fizjologiczna i naprawcza

Regeneracja narządów i tkanek, jej rodzaje

Regeneracja to proces przywracania utraconych lub uszkodzonych tkanek lub narządów.

Istnieją dwa rodzaje regeneracji:

fizjologiczny

naprawcze

Regeneracja fizjologiczna przejawia się w odbudowie komórek, tkanek, które umierają podczas normalnego życia organizmu.

Na przykład uformowane elementy krwi - erytrocyty, leukocyty - stale obumierają, a utrata tych komórek jest uzupełniana w narządach krwiotwórczych.

Cały czas zrogowaciałe komórki naskórka są odrywane od powierzchni skóry, a ich odbudowa następuje w sposób ciągły.

Regeneracja fizjologiczna obejmuje wymianę włosów, wymianę zębów mlecznych na stałe.

Regeneracja naprawcza (grecka - naprawa) przejawia się w odbudowie tkanek lub narządów utraconych podczas uszkodzenia.

Regeneracja naprawcza leży u podstaw gojenia ran, zespolenia kości po złamaniach. Regeneracja naprawcza następuje po oparzeniach.

Istnieją następujące metody regeneracji naprawczej:

1. Epitelializacja

2. Epimorfoza

3. Morfalaksja

4. Endomorfoza (lub przerost)

epitelializacja- gojenie ran nabłonkowych. Regeneracja pochodzi z powierzchni rany.

Powierzchnia rany wysycha, tworząc skorupę. Nabłonek wzdłuż krawędzi rany pogrubia się w wyniku wzrostu objętości komórek i rozszerzania się przestrzeni międzykomórkowych. Powstaje skrzep fibrynowy. Komórki nabłonkowe o aktywności fagocytarnej migrują w głąb rany. Wybuch mitozy. Komórki nabłonkowe z boków rany wyrastają pod martwą tkanką martwiczą, oddzielają skorupę pokrywającą ranę.

Epimorfoza- metoda regeneracji, która polega na wyroście nowego narządu z amputowanej powierzchni. Regeneracja pochodzi z powierzchni rany.

Regeneracja epimorficzna może być typowa, jeśli narząd, który wyzdrowiał po amputacji, nie różni się od nienaruszonego. Nietypowy, gdy pobrany narząd różni się kształtem lub budową od normalnego. Przykładem typowej regeneracji jest odbudowa kończyny w aksolotlu po amputacji. Axolotl (klasa płazów) - larwa ambystomy - przedmiot biologii eksperymentalnej.

Przykładem regeneracji nietypowej jest regeneracja kończyn u niektórych gatunków jaszczurek. W rezultacie zamiast kończyny powstaje wyrostek przypominający ogon.

Regeneracja nietypowa obejmuje heteromorfozę. Na przykład po usunięciu oka kończyna stawowa regeneruje się wraz z węzłem nerwowym u podstawy oka.

Morfalaksja- regeneracja poprzez restrukturyzację miejsca regenerującego - po amputacji narząd lub organizm regeneruje się, ale o mniejszych rozmiarach.

Przykładem jest regeneracja stułbi z pierścienia wyciętego ze środka jego ciała, czy odtworzenie jednej dziesiątej lub dwudziestej.

Zwykle procesy regeneracyjne zachodzą w obszarze powierzchni rany.

Ale są specjalne formy regeneracji - są to endomorfoza (przerost), który ma dwie formy:

przerost regeneracyjny,

przerost kompensacyjny.

Przerost regeneracyjny - zwiększenie wielkości pozostałej części narządu bez przywracania pierwotnego kształtu (wzrost wielkości, ale nie kształtu)

Jeśli znaczna część wątroby lub śledziony zostanie usunięta ze szczura, powierzchnia rany goi się. W pozostałym obszarze rozpoczyna się intensywna proliferacja komórek. Zwiększa się objętość wątroby, czynność wątroby wraca do normy.

Przerost kompensacyjny to zmiana w jednym narządzie z naruszeniem w innym, związana z tym samym układem narządów.

Jeśli jedna nerka zostanie usunięta z królika, to druga otrzymuje zwiększony ładunek. To powoduje, że rośnie, a jego objętość podwaja się.

Przerost kompensacyjny nie jest regeneracją naprawczą, ponieważ rośnie nieuszkodzony narząd. Jest jednak uważany za proces regeneracji układu narządów wydalniczych jako całości.

Regeneracja nie może być uważana za reakcję lokalną. Jest to proces, w którym uczestniczy cały organizm. Szczególnie ważna jest regulacja nerwowa. Regeneracja następuje, jeśli unerwienie nie jest zaburzone. Niektóre czynniki zewnętrzne spowalniają, inne stymulują procesy regeneracji.

Każdy organ i tkanka ma specjalne warunki i wzorce regeneracji. W wielu przypadkach regeneracja przebiega pomyślnie przy zastosowaniu specjalnych protez szklanych, plastikowych i metalowych. Za pomocą protez można było uzyskać regenerację tchawicy, oskrzeli, dużych naczyń krwionośnych. Proteza służy jako szkielet, wzdłuż którego rośnie śródbłonek naczynia. W problemie regeneracji jest wiele nierozwiązanych kwestii. Na przykład ucho, język nie regenerują się w przypadku uszkodzenia marginalnego, ale w przypadku uszkodzenia przez grubość narządu odbudowa udaje się.

Przeszczep

Transplantacja to wszczepienie i zagospodarowanie przeszczepionych tkanek w nowe miejsce.

Organizm, z którego pobierany jest materiał do przeszczepu nazywany jest dawcą, a ten, któremu dokonuje się przeszczepu nazywany jest biorcą. Przeszczepiona tkanka lub narząd nazywa się przeszczepem.

Wyróżnić:

1. Autotransplantacja.

2. Homotransplantacja (allotransplantacja).

3. Heterotransplantacja (ksenotransplantacja)

Na autotransplantacja dawca i biorca to ten sam organizm, przeszczep jest pobierany z jednego miejsca i przeszczepiany w inne. Ten rodzaj przeszczepu jest szeroko stosowany w chirurgii rekonstrukcyjnej. Na przykład przy rozległych urazach twarzy stosuje się skórę ramienia lub brzucha tego samego pacjenta. Poprzez autotransplantację powstaje sztuczny przełyk i odbytnica.

Na allo- lub homotransplantacja dawca i biorca to różne osobniki tego samego gatunku. U ludzi i wyższych zwierząt powodzenie homotransplantacji zależy od zgodności antygenowej tkanek dawcy i biorcy. Jeśli tkanki dawcy zawierają substancje obce biorcy - antygeny, powodują powstawanie przeciwciał immunologicznych w ciele biorcy. Przeciwciała biorcy reagują z antygenami przeszczepu i powodują zmiany w strukturze i funkcji antygenu oraz obcej tkanki, odrzucenie, co oznacza, że ​​tkanki są niezgodne immunologicznie. Przykładem allotransplantacji u ludzi jest transfuzja krwi.

Na heterotransplantacja dawcą i biorcą są zwierzęta różnych gatunków. U bezkręgowców możliwe jest wszczepienie. U zwierząt wyższych podczas tego rodzaju przeszczepów przeszczep z reguły zanika.

Obecnie naukowcy i lekarze pracują nad problemem tłumienia immunologicznej reakcji odrzucenia, przezwyciężenia niezgodności immunologicznej. Duże znaczenie ma tolerancja immunologiczna (tolerancja) na obce komórki.

Obecnie istnieje kilka sposobów zapobiegania odrzuceniu przeszczepu:

Wybór najbardziej kompatybilnego dawcy

Napromienianie rentgenowskie układu odpornościowego szpiku kostnego i tkanek limfatycznych. Napromienianie hamuje powstawanie limfocytów, a tym samym spowalnia proces odrzucania.

Stosowanie leków immunosupresyjnych tj. substancje, które nie tylko tłumiły układ odpornościowy, ale selektywnie, specyficznie tłumiły odporność przeszczepową, zachowując przy tym funkcję ochrony przed infekcjami. Obecnie trwają poszukiwania konkretnych leków immunosupresyjnych. Są przykłady z życia pacjentów z przeszczepioną nerką, wątrobą, trzustką.

Ludzie zawsze byli zdumieni niesamowitymi właściwościami ciała zwierzęcia. Takie właściwości organizmu jak regeneracja narządów, odbudowa utraconych części ciała, możliwość zmiany koloru i obchodzenia się przez długi czas bez wody i jedzenia, bystry wzrok, bytowanie w niesamowicie trudnych warunkach i tak dalej. W porównaniu ze zwierzętami wydaje się, że nie są naszymi „mniejszymi braćmi”, ale my jesteśmy ich.

Okazuje się jednak, że ludzkie ciało nie jest tak prymitywne, jak mogłoby się nam wydawać na pierwszy rzut oka.

Regeneracja ludzkiego ciała

Aktualizowane są również komórki w naszym ciele. Ale jak wygląda odnowa komórek ludzkiego ciała? A jeśli komórki ciągle się odnawiają, to dlaczego nadchodzi starość, a nie wieczna młodość?

Szwedzki neurolog Jonas Friesen odkryli, że każdy dorosły ma średnio piętnaście i pół roku.

Ale jeśli wiele części naszego ciała jest stale aktualizowanych, w wyniku czego okazują się znacznie młodsze od swojego właściciela, pojawiają się pytania:

• Na przykład, dlaczego skóra nie pozostaje przez cały czas gładka i różowa, jak u dziecka, jeśli górna warstwa skóry ma zawsze dwa tygodnie?
• Skoro mięśnie mają około 15 lat, to dlaczego 60-letnia kobieta nie jest tak elastyczna i ruchliwa jak 15-letnia dziewczynka?

Friesen widział odpowiedzi na te pytania w DNA mitochondriów (jest to część każdej komórki). Szybko gromadzi różne obrażenia. Dlatego skóra starzeje się z czasem: mutacje w mitochondriach prowadzą do pogorszenia jakości tak ważnego składnika skóry, jakim jest kolagen. Według wielu psychologów starzenie się następuje z powodu programów umysłowych, które są w nas wpajane od dzieciństwa.

Dzisiaj rozważymy czas odnowienia określonych narządów i tkanek ludzkich:

Regeneracja ciała: mózg

Komórki mózgowe żyją z człowiekiem przez całe jego życie. Ale gdyby komórki zostały zaktualizowane, informacje, które były w nich osadzone, pójdą razem z nimi – nasze myśli, emocje, wspomnienia, umiejętności, doświadczenia.

Styl życia taki jak: palenie, narkotyki, alkohol – w takim czy innym stopniu niszczy mózg, zabijając część komórek.

A jednak w dwóch obszarach mózgu komórki są aktualizowane:

• Za percepcję zapachów odpowiada opuszka węchowa.
• Hipokamp, ​​który kontroluje zdolność przyswajania nowych informacji, aby następnie przenieść je do „centrum przechowywania”, a także zdolność poruszania się w przestrzeni.

Fakt, że komórki serca również mają zdolność odnawiania się, stał się znany dopiero od niedawna. Według naukowców zdarza się to tylko raz lub dwa razy w życiu, dlatego niezwykle ważne jest zachowanie tego narządu.

Regeneracja organizmu: Płuca

Dla każdego rodzaju tkanki płuc odnowienie komórek następuje w różnym tempie. Na przykład worki powietrzne na końcach oskrzeli (pęcherzyków płucnych) regenerują się co 11 do 12 miesięcy. Ale komórki znajdujące się na powierzchni płuc są aktualizowane co 14-21 dni. Ta część narządu oddechowego przyjmuje większość szkodliwych substancji pochodzących z powietrza, którym oddychamy.

Złe nawyki (przede wszystkim palenie tytoniu), a także zanieczyszczona atmosfera spowalniają odnowę pęcherzyków płucnych, niszczą je, a w najgorszym przypadku mogą prowadzić do rozedmy płuc.

Regeneracja organizmu: Wątroba

Wątroba jest mistrzem regeneracji narządów ludzkiego ciała. Komórki wątroby odnawiają się mniej więcej co 150 dni, to znaczy wątroba „rodzi się na nowo” raz na pięć miesięcy. Jest w stanie całkowicie wyzdrowieć, nawet jeśli w wyniku operacji dana osoba utraciła do dwóch trzecich tego narządu.

Wątroba jest jedynym organem w naszym organizmie, który ma tak wysoką funkcję regeneracyjną.

Oczywiście szczegółowa wytrzymałość wątroby jest możliwa tylko z twoją pomocą tego narządu: wątroba nie lubi tłustych, pikantnych, smażonych i wędzonych potraw. Ponadto pracę wątroby bardzo komplikuje alkohol i większość leków.

A jeśli nie zwrócisz uwagi na ten narząd, okrutnie zemści się na swoim właścicielu strasznymi chorobami - marskością lub rakiem. Nawiasem mówiąc, jeśli przestaniesz pić alkohol przez osiem tygodni, wątroba może zostać całkowicie oczyszczona.

Regeneracja organizmu: Jelita

Ściany jelit pokryte są od wewnątrz malutkimi kosmkami, które zapewniają wchłanianie składników odżywczych. Ale są pod stałym wpływem soku żołądkowego, który rozpuszcza pokarm, więc nie żyją długo. Warunki ich przedłużenia - 3-5 dni.

Regeneracja ciała: szkielet

Kości szkieletu są stale aktualizowane, to znaczy w każdej chwili w tej samej kości znajdują się zarówno stare, jak i nowe komórki. Całkowite odnowienie szkieletu zajmuje około dziesięciu lat.

Proces ten spowalnia z wiekiem, ponieważ kości stają się cieńsze i bardziej kruche.

Regeneracja ciała: Włosy

Włosy rosną średnio o jeden centymetr na miesiąc, ale włosy mogą się całkowicie zmienić w ciągu kilku lat, w zależności od długości. W przypadku kobiet proces ten trwa do sześciu lat, w przypadku mężczyzn do trzech. Włosy brwi i rzęs odrastają w ciągu sześciu do ośmiu tygodni.

Regeneracja ciała: Oczy

W tak ważnym i delikatnym narządzie, jakim jest oko, odnowić można tylko komórki rogówki. Jego wierzchnia warstwa jest wymieniana co 7-10 dni. Jeśli rogówka jest uszkodzona, proces przebiega jeszcze szybciej - jest w stanie wyzdrowieć w ciągu jednego dnia.

Regeneracja ciała: język

Na powierzchni języka znajduje się 10 000 receptorów. Potrafią rozróżnić smaki potraw: słodki, kwaśny, gorzki, pikantny, słony. Komórki języka mają dość krótki cykl życia - dziesięć dni.

Palenie i infekcje jamy ustnej osłabiają i hamują tę zdolność, a także zmniejszają wrażliwość kubków smakowych.

Regeneracja ciała: skóra i paznokcie

Warstwa powierzchniowa skóry jest odnawiana co dwa do czterech tygodni. Ale tylko wtedy, gdy skóra jest odpowiednio pielęgnowana i nie otrzymuje nadmiaru promieniowania ultrafioletowego.

Palenie negatywnie wpływa na skórę – ten zły nawyk przyspiesza starzenie się skóry od dwóch do czterech lat.

Najbardziej znanym przykładem odnowy narządów są paznokcie. Odrastają co miesiąc o 3-4 mm. Ale to na rękach, na nogach paznokcie rosną dwa razy wolniej. Paznokieć na palcu jest całkowicie odnawiany średnio za sześć miesięcy, na palcu - za dziesięć.

Co więcej, na małych palcach paznokcie rosną znacznie wolniej niż pozostałe, a przyczyna tego jest wciąż tajemnicą dla lekarzy. Stosowanie leków spowalnia regenerację komórek w całym ciele.

Teraz wiesz trochę więcej o swoim ciele i jego właściwościach. Staje się oczywiste, że osoba jest bardzo złożona i nie do końca zrozumiana. Ile jeszcze musimy się dowiedzieć?

Znalazłeś literówkę? Wybierz fragment tekstu i wyślij go, naciskając Ctrl+Enter. Jeśli podobał Ci się ten materiał, podziel się nim ze znajomymi.

Informacje ogólne

Regeneracja(od łac. regeneracja- odrodzenie) - odbudowa (refundacja) elementów strukturalnych tkanki w zamian za zmarłych. W sensie biologicznym regeneracja to proces adaptacyjny, rozwinięty w toku ewolucji i nieodłączny od wszystkich żywych istot. W życiu organizmu każda funkcja funkcjonalna wymaga wydatkowania substratu materialnego i jego odtworzenia. Dlatego podczas regeneracji samoreprodukcja żywej materii, co więcej, ta samoreprodukcja żywych odzwierciedla zasada autoregulacji oraz automatyzacja funkcji życiowych(Dawidowski IV, 1969).

Regeneracyjna odbudowa struktury może zachodzić na różnych poziomach - molekularnym, subkomórkowym, komórkowym, tkankowym i narządowym, jednak zawsze chodzi o zastąpienie struktury zdolnej do pełnienia wyspecjalizowanej funkcji. Regeneracja to przywrócenie zarówno struktury, jak i funkcji. Wartość procesu regeneracji polega na materialnym wsparciu homeostazy.

Przywrócenie struktury i funkcji można przeprowadzić za pomocą komórkowych lub wewnątrzkomórkowych procesów hiperplastycznych. Na tej podstawie rozróżnia się komórkowe i wewnątrzkomórkowe formy regeneracji (Sarkisov D.S., 1977). Do forma komórkowa regeneracja charakteryzuje się rozmnażaniem komórek w sposób mitotyczny i amitotyczny, np forma wewnątrzkomórkowa, które mogą być organoidalne i wewnątrzorganoidalne, - wzrost liczby (hiperplazja) i wielkości (hipertrofia) ultrastruktur (jądro, jąderka, mitochondria, rybosomy, kompleks blaszkowy itp.) i ich składników (patrz ryc. 5, 11, 15 ) . forma wewnątrzkomórkowa regeneracja jest uniwersalny, ponieważ jest charakterystyczny dla wszystkich narządów i tkanek. Jednak strukturalna i funkcjonalna specjalizacja narządów i tkanek w filo- i ontogenezie „wyselekcjonowała” dla jednych formę głównie komórkową, dla innych głównie lub wyłącznie wewnątrzkomórkową, dla trzeciego – w równym stopniu obie formy regeneracji (tab. 5). Przewaga takiej lub innej formy regeneracji w niektórych narządach i tkankach zależy od ich funkcjonalnego celu, strukturalnej i funkcjonalnej specjalizacji. Konieczność zachowania integralności powłoki ciała tłumaczy na przykład przewagę komórkowej formy regeneracji nabłonka zarówno skóry, jak i błon śluzowych. Wyspecjalizowana funkcja komórki piramidalnej mózgu

mózgu, a także komórek mięśniowych serca, wyklucza możliwość podziału tych komórek i pozwala zrozumieć potrzebę selekcji w filo- i ontogenezie regeneracji wewnątrzkomórkowej jako jedynej formy odtworzenia tego substratu .

Tabela 5 Formy regeneracji narządów i tkanek ssaków (wg Sarkisova D.S., 1988)

Dane te obalają istniejące do niedawna poglądy o utracie zdolności niektórych narządów i tkanek ssaków do regeneracji, o „złej” i „dobrej” regeneracji tkanek ludzkich, że istnieje „prawo odwrotnej zależności” między stopniem różnicowanie tkanek i ich zdolność do regeneracji. Obecnie ustalono, że w toku ewolucji zdolność do regeneracji w niektórych tkankach i narządach nie zanikała, lecz przybierała formy (komórkowe lub wewnątrzkomórkowe) odpowiadające ich oryginalności strukturalnej i funkcjonalnej (Sarkisov D.S., 1977). Tak więc wszystkie tkanki i narządy mają zdolność do regeneracji, jedynie ich formy są różne w zależności od specjalizacji strukturalnej i funkcjonalnej tkanki lub narządu.

Morfogeneza proces regeneracyjny składa się z dwóch faz - proliferacji i różnicowania. Fazy ​​te są szczególnie dobrze wyrażane w komórkowej formie regeneracji. W faza proliferacji mnożą się młode, niezróżnicowane komórki. Te komórki nazywają się kambialny(od łac. kambium- wymiana, zmiana) komórki macierzyste oraz Komórki progenitorowe.

Każda tkanka charakteryzuje się własnymi komórkami kambium, które różnią się stopniem aktywności proliferacyjnej i specjalizacją, jednak jedna komórka macierzysta może być przodkiem kilku typów.

komórki (na przykład komórka macierzysta układu krwiotwórczego, tkanka limfoidalna, niektórzy przedstawiciele komórek tkanki łącznej).

W faza różnicowania młode komórki dojrzewają, następuje ich specjalizacja strukturalna i funkcjonalna. Ta sama zmiana hiperplazji ultrastruktur poprzez ich różnicowanie (dojrzewanie) leży u podstaw mechanizmu regeneracji wewnątrzkomórkowej.

Regulacja procesu regeneracji. Wśród mechanizmów regulacyjnych regeneracji wyróżnia się humoralne, immunologiczne, nerwowe i czynnościowe.

Mechanizmy humoralne są realizowane zarówno w komórkach uszkodzonych narządów i tkanek (regulatory śródmiąższowe i wewnątrzkomórkowe), jak i poza nimi (hormony, poetyny, mediatory, czynniki wzrostu itp.). Regulatory humoralne to keylony (z greckiego. chalainino- osłabić) - substancje, które mogą hamować podział komórek i syntezę DNA; są one specyficzne dla tkanek. Mechanizmy immunologiczne regulacja jest powiązana z „informacją regeneracyjną” przenoszoną przez limfocyty. W związku z tym należy zauważyć, że mechanizmy homeostazy immunologicznej determinują również homeostazę strukturalną. Mechanizmy nerwowe procesy regeneracyjne związane są przede wszystkim z funkcją troficzną układu nerwowego oraz mechanizmy funkcjonalne- z funkcjonalną „żądaniem” narządu, tkanki, która jest uważana za bodziec do regeneracji.

Rozwój procesu regeneracyjnego w dużej mierze zależy od wielu ogólnych i lokalnych warunków lub czynników. Do ogólny powinien obejmować wiek, konstytucję, stan odżywienia, stan metaboliczny i hematopoetyczny, lokalny - stan unerwienia, krążenie krwi i limfy w tkance, aktywność proliferacyjna jej komórek, charakter procesu patologicznego.

Klasyfikacja. Istnieją trzy rodzaje regeneracji: fizjologiczna, naprawcza i patologiczna.

Regeneracja fizjologiczna występuje przez całe życie i charakteryzuje się ciągłą odnową komórek, struktur włóknistych, głównej substancji tkanki łącznej. Nie ma struktur, które nie uległyby regeneracji fizjologicznej. Tam, gdzie dominuje komórkowa forma regeneracji, następuje odnowa komórek. Tak więc następuje ciągła zmiana nabłonka powłokowego skóry i błon śluzowych, nabłonka wydzielniczego gruczołów zewnątrzwydzielniczych, komórek wyściełających błony surowicze i maziowe, elementów komórkowych tkanki łącznej, erytrocytów, leukocytów i płytek krwi itp. . W tkankach i narządach, gdzie utracona jest komórkowa forma regeneracji, na przykład w sercu, mózgu, odnawiają się struktury wewnątrzkomórkowe. Wraz z odnową komórek i struktur subkomórkowych, regeneracja biochemiczna, tych. odnowienie składu molekularnego wszystkich składników ciała.

Regeneracja naprawcza lub regeneracyjna obserwowane w różnych procesach patologicznych prowadzących do uszkodzenia komórek i tkanek

ją. Mechanizmy regeneracji naprawczej i fizjologicznej są takie same, regeneracja naprawcza jest wzmocnioną regeneracją fizjologiczną. Jednak ze względu na fakt, że regeneracja naprawcza jest indukowana procesami patologicznymi, ma jakościowe różnice morfologiczne od fizjologicznych. Regeneracja naprawcza może być kompletna lub niekompletna.

kompletna regeneracja, lub restytucja, charakteryzuje się kompensacją wady tkanką identyczną z tkanką zmarłego. Rozwija się głównie w tkankach, w których dominuje regeneracja komórkowa. Tak więc w tkance łącznej, kościach, skórze i błonach śluzowych nawet stosunkowo duże ubytki narządu można zastąpić tkanką identyczną z tkanką zmarłą w wyniku podziału komórek. Na niepełna regeneracja, lub substytucje, wada zostaje zastąpiona tkanką łączną, blizną. Substytucja jest charakterystyczna dla narządów i tkanek, w których dominuje wewnątrzkomórkowa forma regeneracji lub jest połączona z regeneracją komórkową. Ponieważ podczas regeneracji następuje odbudowa struktury zdolnej do wykonywania wyspecjalizowanej funkcji, niepełna regeneracja nie polega na zastąpieniu wady blizną, ale na przerost wyrównawczy elementy pozostałej wyspecjalizowanej tkanki, której masa wzrasta, tj. dziać się hipertrofia tekstylia.

Na niepełna regeneracja, tych. gojenie tkanek przez bliznę, przerost występuje jako wyraz procesu regeneracyjnego, dlatego nazywa się to regeneracja, zawiera biologiczne znaczenie regeneracji naprawczej. Przerost regeneracyjny można przeprowadzić na dwa sposoby - za pomocą hiperplazji lub hiperplazji komórek oraz hipertrofii ultrastruktur komórkowych, tj. przerost komórek.

Przywrócenie początkowej masy narządu i jego funkcji głównie dzięki: przerost komórek występuje przy przerostach regeneracyjnych wątroby, nerek, trzustki, nadnerczy, płuc, śledziony itp. Przerost regeneracyjny spowodowany hiperplazja ultrastruktur komórkowych charakterystyczne dla mięśnia sercowego, mózgu, tj. te narządy, w których dominuje wewnątrzkomórkowa forma regeneracji. Na przykład w mięśniu sercowym wzdłuż obwodu blizny, która zastąpiła zawał, rozmiar włókien mięśniowych znacznie się zwiększa; przerastają z powodu rozrostu ich elementów subkomórkowych (ryc. 81). Oba sposoby przerostu regeneracyjnego nie wykluczają się wzajemnie, a wręcz przeciwnie, często są połączone. Tak więc przy regeneracyjnym przeroście wątroby dochodzi nie tylko do wzrostu liczby komórek w części narządu zachowanej po uszkodzeniu, ale także do ich przerostu z powodu hiperplazji ultrastruktur. Nie można wykluczyć, że przerost regeneracyjny w mięśniu sercowym może przebiegać nie tylko w postaci przerostu włókien, ale także poprzez zwiększenie liczby tworzących je komórek mięśniowych.

Okres rekonwalescencji zwykle nie ogranicza się tylko do tego, że w uszkodzonym narządzie następuje regeneracja naprawcza. Jeśli

Ryż. 81. Regeneracyjny przerost mięśnia sercowego. Przerosłe włókna mięśniowe znajdują się na obwodzie blizny

działanie czynnika chorobotwórczego zatrzymuje się przed śmiercią komórki, następuje stopniowa odbudowa uszkodzonych organelli. W związku z tym objawy reakcji naprawczej należy rozszerzyć poprzez włączenie naprawczych procesów wewnątrzkomórkowych w narządach zmienionych dystroficznie. Powszechnie przyjęta opinia o regeneracji jedynie jako końcowej fazie procesu patologicznego jest mało uzasadniona. Regeneracja naprawcza nie jest lokalny, a ogólna reakcja organizm, obejmujący różne narządy, ale w pełni zrealizowany tylko w jednym z nich.

O patologiczna regeneracja mówią w tych przypadkach, gdy z różnych powodów istnieje perwersja procesu regeneracyjnego, naruszenie zmiany fazy proliferacja

i zróżnicowanie. Regeneracja patologiczna objawia się nadmiernym lub niewystarczającym tworzeniem tkanki regenerującej (hiper- lub hiporegeneracja), jak również w przemianach podczas regeneracji jednego rodzaju tkanki w inny [metaplazje – patrz. Procesy adaptacji (adaptacji) i kompensacji. Przykładami są nadprodukcja tkanki łącznej z formacją bliznowiec : keloid, nadmierna regeneracja nerwów obwodowych i nadmierne tworzenie kalusa podczas gojenia złamań, spowolnione gojenie się ran i metaplazja nabłonkowa w ognisku przewlekłego zapalenia. Regeneracja patologiczna zwykle rozwija się z naruszenia ogólne oraz lokalne warunki regeneracji(naruszenie unerwienia, głód białka i witamin, przewlekłe stany zapalne itp.).

Regeneracja poszczególnych tkanek i narządów

Regeneracja naprawcza krwi różni się od regeneracji fizjologicznej przede wszystkim większą intensywnością. W tym przypadku aktywny czerwony szpik kostny pojawia się w kościach długich w miejsce otłuszczonego szpiku kostnego (przemiana szpikowa szpiku kostnego otłuszczonego). Komórki tłuszczowe zostają zastąpione przez rosnące wyspy tkanki krwiotwórczej, która wypełnia kanał szpikowy i wygląda soczyście, ciemnoczerwono. Ponadto hematopoeza zaczyna występować poza szpikem kostnym - pozaszpikowe, lub pozaszpikowe, hematopoeza. Ocha-

Hematopoeza pozaszpikowa (heterotopowa) przewodu pokarmowego w wyniku eksmisji ze szpiku kostnego komórek macierzystych pojawia się w wielu narządach i tkankach – śledzionie, wątrobie, węzłach chłonnych, błonach śluzowych, tkance tłuszczowej itp.

Regeneracja krwi może być ostro uciskany (np. choroba popromienna, niedokrwistość aplastyczna, aleukia, agranulocytoza) lub zdemoralizowany (np. niedokrwistość złośliwa, czerwienica, białaczka). Jednocześnie niedojrzałe, wadliwe funkcjonalnie i szybko zapadające się uformowane elementy dostają się do krwi. W takich przypadkach mówi się o patologiczna regeneracja krwi.

Możliwości naprawcze narządów układu krwiotwórczego i immunokompetentnego są niejednoznaczne. Szpik kostny ma bardzo wysokie właściwości plastyczne i może być odrestaurowany nawet przy znacznych uszkodzeniach. Węzły chłonne regenerują się dobrze tylko w tych przypadkach, gdy zachowane są połączenia doprowadzających i odprowadzających naczyń limfatycznych z otaczającą tkanką łączną. Regeneracja tkanek śledziona po uszkodzeniu jest zwykle niekompletna, martwa tkanka zostaje zastąpiona blizną.

Regeneracja naczyń krwionośnych i limfatycznych przebiega niejednoznacznie w zależności od ich kalibru.

mikronaczynia mają większą zdolność regeneracji niż duże naczynia. Nowe tworzenie mikronaczyń może nastąpić przez pączkowanie lub autogenicznie. Podczas regeneracji naczyń przez pączkowanie (ryc. 82) w ich ścianie pojawiają się boczne wypukłości spowodowane intensywnie dzielącymi się komórkami śródbłonka (angioblastami). Ze śródbłonka tworzą się pasma, w których pojawiają się luki i wnika do nich krew lub limfa z naczynia „matki”. Inne elementy: ściana naczynia powstaje w wyniku różnicowania się komórek śródbłonka i tkanki łącznej otaczających naczynie, do ściany naczynia wrastają włókna nerwowe z wcześniej istniejących nerwów. Nowotwór autogenny naczynia polegają na tym, że w tkance łącznej pojawiają się ogniska niezróżnicowanych komórek. W tych ogniskach pojawiają się szczeliny, do których otwierają się istniejące wcześniej naczynia włosowate i wypływa krew. Młode komórki tkanki łącznej różnicują się i tworzą wyściółkę śródbłonka i inne elementy ściany naczynia.

Ryż. 82. Regeneracja naczyń przez pączkowanie

Duże statki nie mają wystarczających właściwości plastycznych. Dlatego też, jeśli ich ściany są uszkodzone, odtwarzane są tylko struktury powłoki wewnętrznej, jej wyściółka śródbłonka; elementy powłoki środkowej i zewnętrznej są zwykle zastępowane tkanką łączną, co często prowadzi do zwężenia lub zarośnięcia światła naczynia.

Regeneracja tkanki łącznej zaczyna się od proliferacji młodych elementów mezenchymalnych i nowotworów mikronaczyń. Powstaje młoda tkanka łączna bogata w komórki i cienkościenne naczynia o charakterystycznym wyglądzie. To soczysta ciemnoczerwona tkanina o ziarnistej powierzchni, jakby usiana dużymi granulkami, która była podstawą do nazwania jej tkanka ziarninowa. Granulki to wystające ponad powierzchnię pętle nowo powstałych cienkościennych naczyń, które stanowią podstawę ziarniny. Pomiędzy naczyniami znajduje się wiele niezróżnicowanych limfocytopodobnych komórek tkanki łącznej, leukocytów, komórek plazmatycznych i labrocytów (ryc. 83). Później to się zdarza dojrzewanie tkankę ziarninową, która opiera się na różnicowaniu elementów komórkowych, struktur włóknistych, a także naczyń. Zmniejsza się liczba elementów krwiotwórczych, a fibroblastów wzrasta. W związku z syntezą kolagenu w przestrzeniach międzykomórkowych powstają fibroblasty argyrofilny(patrz rys. 83), a następnie Włókna kolagenowe. Synteza glikozaminoglikanów przez fibroblasty służy do tworzenia

podstawowa substancja tkanka łączna. W miarę dojrzewania fibroblastów liczba włókien kolagenowych wzrasta, są one pogrupowane w wiązki; jednocześnie zmniejsza się liczba naczyń, różnicują się w tętnice i żyły. Dojrzewanie ziarniny kończy się wraz z formacją gruba włóknista tkanka bliznowata.

Nowa tkanka łączna powstaje nie tylko wtedy, gdy jest uszkodzona, ale także gdy inne tkanki są niecałkowicie zregenerowane, a także podczas porządkowania (enkapsulacja), gojenia ran i produktywnego zapalenia.

Dojrzewanie ziarniny może mieć pewność odchylenia. stan zapalny rozwijający się w tkance ziarninowej prowadzi do opóźnienia jej dojrzewania,

Ryż. 83. tkanka ziarninowa. Pomiędzy cienkościennymi naczyniami znajduje się wiele niezróżnicowanych komórek tkanki łącznej i włókien argyrofilnych. Impregnacja srebrem

i nadmierna syntetyczna aktywność fibroblastów - do nadmiernego tworzenia włókien kolagenowych z ich późniejszą wyraźną hialinozą. W takich przypadkach tkanka bliznowata pojawia się w postaci przypominającej guza niebieskawo-czerwonego koloru, który unosi się nad powierzchnią skóry w postaci bliznowiec : keloid. Bliznowce powstają po różnych urazowych zmianach skórnych, zwłaszcza po oparzeniach.

Regeneracja tkanki tłuszczowej występuje z powodu nowotworu komórek tkanki łącznej, które zamieniają się w tłuszcz (adipozocyty) poprzez gromadzenie lipidów w cytoplazmie. Komórki tłuszczowe są złożone w zraziki, pomiędzy którymi znajdują się warstwy tkanki łącznej z naczyniami i nerwami. Regeneracja tkanki tłuszczowej może również nastąpić z jądrzastych pozostałości cytoplazmy komórek tłuszczowych.

Regeneracja kości w przypadku złamań kości w dużej mierze zależy to od stopnia destrukcji kości, prawidłowej repozycji odłamów kostnych, warunków lokalnych (stan krążenia, stany zapalne itp.). Na nieskomplikowany może dojść do złamania kości, gdy fragmenty kości są nieruchome pierwotny zrost kostny(Rys. 84). Rozpoczyna się wrastaniem w okolice ubytku i krwiaka pomiędzy fragmentami kostnymi młodych elementów mezenchymalnych a naczyniami. Istnieje tzw wstępny kalus tkanki łącznej, w którym tworzenie kości rozpoczyna się natychmiast. Wiąże się to z aktywacją i proliferacją osteoblasty w obszarze uszkodzeń, ale przede wszystkim w perostacie i endostacie. W osteogennej tkance włóknisto-siatkowej pojawiają się nisko uwapnione beleczki kostne, których liczba wzrasta.

Utworzony wstępny kalus. W przyszłości dojrzewa i zamienia się w dojrzałą kość blaszkowatą - tak

Ryż. 84. Pierwotna fuzja kości. Kalus pośredni (pokazany strzałką), lutowanie fragmentów kości (według GI Lavrishcheva)

ostateczny kalus, która swoją budową różni się od tkanki kostnej jedynie nieuporządkowanym układem poprzeczek kostnych. Gdy kość zaczyna pełnić swoją funkcję i pojawia się obciążenie statyczne, nowo utworzona tkanka ulega restrukturyzacji za pomocą osteoklastów i osteoblastów, pojawia się szpik kostny, przywracane jest unaczynienie i unerwienie. W przypadku naruszenia lokalnych warunków regeneracji kości (zaburzenia krążenia), ruchomości odłamów, rozległych złamań trzonu kości, wtórny zrost kostny(Rys. 85). Ten rodzaj zespolenia kostnego charakteryzuje się tworzeniem pomiędzy fragmentami kości, najpierw tkanki chrzęstnej, na podstawie której budowana jest tkanka kostna. Dlatego mówią o wtórnym zespoleniu kości wstępny kalus kostno-chrzęstny, który z czasem przekształca się w dojrzałą kość. Wtórne zespolenie kości w porównaniu z pierwotnym jest znacznie częstsze i trwa dłużej.

Na niekorzystne warunki regeneracja kości może być zaburzona. Tak więc, gdy rana zostaje zainfekowana, regeneracja kości jest opóźniona. Fragmenty kości, które w normalnym przebiegu procesu regeneracyjnego pełnią rolę szkieletu dla nowo powstałej tkanki kostnej, wspomagają stan zapalny w warunkach ropienia rany, co hamuje regenerację. Czasami pierwotny kalus kostno-chrzęstny nie jest różnicowany w kalus kostny. W takich przypadkach końce złamanej kości pozostają ruchome, tworząc fałszywe połączenie. Nadmierna produkcja tkanki kostnej podczas regeneracji prowadzi do pojawienia się wyrostków kostnych - egzostozy.

Regeneracja chrząstki w przeciwieństwie do kości występuje zwykle niekompletnie. Tylko niewielkie defekty mogą być zastąpione nowo utworzoną tkanką dzięki kambium elementom ochrzęstnej - chondroblasty. Komórki te tworzą podstawową substancję chrząstki, a następnie przekształcają się w dojrzałe komórki chrząstki. Duże ubytki chrząstki zastępowane są tkanką bliznowatą.

regeneracja tkanki mięśniowej, jego możliwości i formy są różne w zależności od rodzaju tej tkaniny. Gładki myszy, których komórki są zdolne do mitozy i amitozy, z niewielkimi defektami, mogą się całkowicie zregenerować. Znaczne obszary uszkodzeń mięśni gładkich zostają zastąpione blizną, natomiast pozostałe włókna mięśniowe ulegają przerostowi. Nowe tworzenie włókien mięśni gładkich może nastąpić poprzez przekształcenie (metaplazję) elementów tkanki łącznej. W ten sposób powstają wiązki włókien mięśni gładkich w zrostach opłucnej, w organizujących się skrzeplinach, w naczyniach podczas ich różnicowania.

prążkowany mięśnie regenerują się tylko wtedy, gdy zachowana jest sarkolemma. Wewnątrz kanalików z sarkolemy regenerują się jej organelle, w wyniku czego pojawiają się komórki zwane mioblasty. Rozciągają się, liczba jąder w nich wzrasta, w sarkoplazmie

Ryż. 85. Wtórna fuzja kości (według GI Lavrishcheva):

a - kalus kostno-chrzęstny okostnej; kawałek tkanki kostnej wśród chrząstki (zdjęcie mikroskopowe); b - modzele kostno-chrzęstne okostnej (histotopogram 2 miesiące po zabiegu): 1 - część kostna; 2 - część chrzęstna; 3 - fragmenty kości; c - kalus okostnowy lutowanie przemieszczonych fragmentów kości

miofibryle różnicują się, a rurki sarkolemy zamieniają się we włókna mięśni poprzecznie prążkowanych. Regeneracja mięśni szkieletowych może być również związana z komórki satelitarne, które znajdują się pod sarkolemmą, tj. wewnątrz włókna mięśniowego i są kambialny. W przypadku kontuzji komórki satelitarne zaczynają się intensywnie dzielić, następnie ulegają różnicowaniu i zapewniają odbudowę włókien mięśniowych. Jeśli, gdy mięsień zostanie uszkodzony, naruszona zostanie integralność włókien, wówczas na końcach ich pęknięć pojawiają się wybrzuszenia w kształcie kolby, które zawierają dużą liczbę jąder i są nazywane nerki mięśniowe. W takim przypadku nie dochodzi do przywrócenia ciągłości włókien. Miejsce pęknięcia wypełnione jest ziarniną, która zamienia się w bliznę (kalus mięśniowy). Regeneracja mięśnie serca gdy jest uszkodzony, jak przy uszkodzeniu mięśni poprzecznie prążkowanych, kończy się bliznowaceniem ubytku. Jednak w pozostałych włóknach mięśniowych dochodzi do intensywnej hiperplazji ultrastruktur, co prowadzi do hipertrofii włókien i przywrócenia funkcji narządów (patrz ryc. 81).

Regeneracja nabłonka w większości przypadków odbywa się to całkowicie, ponieważ ma wysoką zdolność regeneracji. Szczególnie dobrze się regeneruje pokrywa nabłonek. Powrót do zdrowia zrogowaciały nabłonek wielowarstwowy płaski możliwe nawet przy dość dużych defektach skóry. Podczas regeneracji naskórka na brzegach ubytku dochodzi do zwiększonej reprodukcji komórek warstwy zarodkowej (kambialnej), zarodkowej (Malpighian). Powstałe komórki nabłonkowe najpierw pokrywają ubytek jedną warstwą. W przyszłości warstwa nabłonka staje się wielowarstwowa, jej komórki różnicują się i nabywa wszystkie oznaki naskórka, w tym wzrost, ziarnisty połysk (na podeszwach i powierzchni dłoniowej) i warstwę rogową naskórka . Z naruszeniem regeneracji nabłonka skóry powstają niegojące się owrzodzenia, często ze wzrostem atypowego nabłonka na ich brzegach, który może służyć jako podstawa rozwoju raka skóry.

Powłokowy nabłonek błon śluzowych (uwarstwiony płaskonabłonkowy nierogowaciejący, przejściowy, jednowarstwowy pryzmatyczny i wielojądrowy rzęskowy) regeneruje się w taki sam sposób jak wielowarstwowy płaskonabłonkowy keratynizujący. Wada błony śluzowej zostaje przywrócona z powodu proliferacji komórek wyścielających krypty i przewody wydalnicze gruczołów. Niezróżnicowane spłaszczone komórki nabłonkowe najpierw pokrywają ubytek cienką warstwą (ryc. 86), następnie komórki przyjmują postać charakterystyczną dla struktur komórkowych odpowiedniej wyściółki nabłonkowej. Równolegle gruczoły błony śluzowej są częściowo lub całkowicie przywrócone (na przykład gruczoły rurkowe jelita, gruczoły endometrium).

Regeneracja międzybłonka otrzewna, opłucna i worek osierdziowy odbywa się poprzez podzielenie pozostałych komórek. Na powierzchni ubytku pojawiają się stosunkowo duże komórki sześcienne, które następnie ulegają spłaszczeniu. Przy niewielkich defektach wyściółka międzybłonka jest szybko i całkowicie przywracana.

Stan leżącej pod spodem tkanki łącznej jest ważny dla odbudowy nabłonka powłokowego i mezotelium, ponieważ nabłonek dowolnego defektu jest możliwy dopiero po wypełnieniu go tkanką ziarninową.

Regeneracja wyspecjalizowanego nabłonka narządów(wątroba, trzustka, nerki, gruczoły dokrewne, pęcherzyki płucne) przeprowadza się według typu przerost regeneracyjny: w obszarach uszkodzenia tkanka zostaje zastąpiona blizną, a wzdłuż jej obwodu dochodzi do hiperplazji i przerostu komórek miąższu. W wątroba miejsce martwicy zawsze ulega bliznowaceniu, jednak w pozostałej części narządu dochodzi do intensywnego nowotworu komórek, a także przerostu struktur wewnątrzkomórkowych, któremu towarzyszy ich przerost. W rezultacie początkowa masa i funkcja narządu zostają szybko przywrócone. Możliwości regeneracyjne wątroby są niemal nieograniczone. W trzustce procesy regeneracyjne są dobrze wyrażone zarówno w odcinkach zewnątrzwydzielniczych, jak i na wyspach trzustkowych, a nabłonek gruczołów zewnątrzwydzielniczych staje się źródłem odbudowy wysp. W nerki z martwicą nabłonka kanalików ocalałe nefrocyty rozmnażają się i przywracają kanaliki, ale tylko z zachowaniem cewkowej błony podstawnej. Kiedy jest zniszczony (tubuloreksja), nabłonek nie zostaje odbudowany, a kanalik zostaje zastąpiony tkanką łączną. Martwy nabłonek kanalikowy nie zostaje odtworzony nawet w przypadku obumarcia kłębuszka naczyniowego wraz z kanalikiem. Jednocześnie w miejscu martwego nefronu narasta bliznowa tkanka łączna, a okoliczne nefrony ulegają przerostowi regeneracyjnemu. w gruczołach wydzielanie wewnętrzne procesy regeneracji są również reprezentowane przez niepełną regenerację. W płuco po usunięciu poszczególnych płatów w pozostałej części dochodzi do przerostu i hiperplazji elementów tkankowych. Regeneracja wyspecjalizowanego nabłonka narządów może przebiegać nietypowo, co prowadzi do wzrostu tkanki łącznej, reorganizacji strukturalnej i deformacji narządów; w takich przypadkach mówi się o marskość (marskość wątroby, marskość nerek, marskość płuc).

Regeneracja różnych części układu nerwowego dzieje się niejednoznacznie. W głowa oraz rdzeń kręgowy nowotwory komórek zwojowych nie

Ryż. 86. Regeneracja nabłonka dna przewlekłego wrzodu żołądka

nawet gdy zostaną zniszczone, przywrócenie funkcji jest możliwe tylko dzięki wewnątrzkomórkowej regeneracji pozostałych komórek. Neurogleje, a zwłaszcza mikroglej, charakteryzują się komórkową formą regeneracji, dlatego ubytki w tkance mózgu i rdzenia kręgowego są zwykle wypełnione proliferującymi komórkami neurogleju – tzw. glejowy (glejowy) blizny. Po uszkodzeniu węzły wegetatywne wraz z hiperplazją ultrastruktur komórkowych występuje również ich nowotwór. W przypadku naruszenia integralności Nerw obwodowy regeneracja następuje z powodu segmentu centralnego, który zachował połączenie z komórką, podczas gdy segment peryferyjny umiera. Rozmnażające się komórki osłonki Schwanna martwego obwodowego odcinka nerwu znajdują się wzdłuż niej i tworzą obudowę - tzw. sznur Byungnera, w który wyrastają regenerujące się cylindry osiowe z odcinka proksymalnego. Regeneracja włókien nerwowych kończy się ich mielinizacją i odbudową zakończeń nerwowych. Rozrost regeneracyjny receptory okołokomórkowym urządzeniom synaptycznym i efektorom towarzyszy niekiedy przerost ich aparatów końcowych. Jeśli regeneracja nerwu jest zaburzona z tego czy innego powodu (znaczna rozbieżność części nerwu, rozwój procesu zapalnego), wówczas w miejscu jego pęknięcia powstaje blizna, w której zregenerowane osiowe cylindry bliższy odcinek nerwu jest losowo zlokalizowany. Podobne narośla występują na końcach przeciętych nerwów w kikucie kończyny po jej amputacji. Nazywa się takie narośla utworzone przez włókna nerwowe i tkankę włóknistą nerwiaki po amputacji.

Gojenie się ran

Gojenie ran przebiega zgodnie z prawami regeneracji naprawczej. Szybkość gojenia się rany, jej efekty zależą od stopnia i głębokości uszkodzenia rany, cech strukturalnych narządu, ogólnego stanu organizmu oraz stosowanych metod leczenia. Według I.V. Davydovsky rozróżnia się następujące rodzaje gojenia się ran: 1) bezpośrednie zamknięcie ubytku nabłonka; 2) gojenie pod strupem; 3) gojenie ran w pierwotnym zamiarze; 4) gojenie się rany przez wtórną intencję lub gojenie się rany przez ropienie.

Bezpośrednie zamknięcie ubytku nabłonka- to najprostsze gojenie, które polega na pełzaniu nabłonka na powierzchownym ubytku i zamykaniu go warstwą nabłonkową. Obserwowane na rogówce, błonach śluzowych gojenie pod strupem dotyczy drobnych defektów, na powierzchni których szybko pojawia się wysychająca skorupa (strup) ze skoagulowanej krwi i limfy; naskórek zostaje przywrócony pod skórką, która znika 3-5 dni po urazie.

Uzdrowienie według pierwotnej intencji (per intencji rimamm) obserwowane w ranach z uszkodzeniem nie tylko skóry, ale także leżącej pod nią tkanki,

a brzegi rany są równe. Rana jest wypełniona skrzepami rozlanej krwi, co chroni brzegi rany przed odwodnieniem i infekcją. Pod wpływem enzymów proteolitycznych neutrofili dochodzi do częściowej lizy krzepnięcia krwi, detrytu tkanek. Neutrofile umierają, są zastępowane przez makrofagi, które fagocytują czerwone krwinki, pozostałości uszkodzonej tkanki; hemosyderyna znajduje się na brzegach rany. Część zawartości rany jest usuwana w pierwszym dniu urazu wraz z wysiękiem samodzielnie lub podczas leczenia rany - podstawowe oczyszczanie. W 2-3 dniu na brzegach rany pojawiają się narastające ku sobie fibroblasty i nowo powstałe naczynia włosowate, ziarnina, warstwa, której przy pierwotnym napięciu nie osiąga dużych rozmiarów. W 10-15 dniu dochodzi do pełnej dojrzałości, ubytek rany pokrywa się nabłonkiem, a rana goi się delikatną blizną. W ranie chirurgicznej gojenie w pierwotnej intencji jest przyspieszone dzięki temu, że jej brzegi są ściągnięte nićmi jedwabnymi lub katgutowymi, wokół których gromadzą się gigantyczne komórki ciał obcych, które je wchłaniają i nie przeszkadzają w gojeniu.

Uzdrowienie przez intencję wtórną (per secundam instanceem), lub gojenie przez ropienie (lub gojenie przez ziarninowanie - za granulacją), Zwykle obserwuje się go przy rozległych ranach, któremu towarzyszy zmiażdżenie i martwica tkanek, wnikanie ciał obcych i drobnoustrojów do rany. W miejscu rany pojawiają się krwotoki, urazowy obrzęk brzegów rany, szybko pojawiają się oznaki rozgraniczenia. ropne zapalenie na granicy z martwą tkanką, topienie mas martwiczych. W ciągu pierwszych 5-6 dni następuje odrzucenie martwiczych mas - wtórny oczyszczenie rany, a na brzegach rany zaczyna rozwijać się ziarnina. ziarnina, wykonując ranę, składa się z 6 warstw przechodzących jedna w drugą (Anichkov N.N., 1951): powierzchowna warstwa martwiczo-leukocytarna; powierzchowna warstwa pętli naczyniowych, warstwa naczyń pionowych, warstwa dojrzewania, warstwa poziomo położonych fibroblastów, warstwa włóknista. Dojrzewaniu ziarniny podczas gojenia się rany w intencji wtórnej towarzyszy regeneracja nabłonka. Jednak przy tego rodzaju gojeniu się rany na jej miejscu zawsze powstaje blizna.

Ważna wiadomość naukowa: biologom z Tufts University (USA) udało się przywrócić zdolność regeneracji tkanki ogona u kijanek. Taką pracę można by uznać za zwyczajną, gdyby nie jedna okoliczność: wynik osiągnięto w nietrywialny sposób, wykorzystując optogenetykę, która opiera się na kontroli aktywności komórek za pomocą światła.

Ostatecznym celem wszystkich takich badań jest odkrycie naturalnych mechanizmów kontrolujących regenerację części ciała i nauczenie się ich włączania u ludzi. Do tego zadania najlepiej nadają się kijanki, które na wczesnym etapie rozwoju zachowują zdolność zastępowania utraconych kończyn, ale potem nagle ją tracą. Jeśli ogon zostanie odcięty od osobników, które weszły w tak zwany okres refrakcji, nie będą już w stanie go ponownie wyhodować.

Wewnętrzne systemy kontrolujące regenerację są nadal obecne w ich ciele, ale z jakiegoś powodu zostały zatrzymane. Michael Levin (Michael Levin) i koledzy zmusili ich do ponownego podjęcia pracy, w rzeczywistości cofając czas fizjologiczny.

To niesamowite, jak to zrobili. Jedna grupa kijanek bezogonowych była hodowana w pojemniku oświetlonym krótkimi błyskami światła przez dwa dni; drugi żył w całkowitej ciemności. W rezultacie u kijanek z pierwszej grupy przywrócono pełnowartościową tkankę ogonową, w tym struktury kręgosłupa, mięśnie, zakończenia nerwowe i skórę. Drugie kijanki nie mogły przezwyciężyć skutków amputacji, jak powinno być w ich wieku.

Jeśli to wygląda na sztuczkę, to tylko częściowo. Aby zrozumieć, dlaczego tak się stało, konieczne jest wyjaśnienie zasady leżącej u podstaw eksperymentu. Rzeczywiście, wszystkie zwierzęta na tym samym etapie cyklu życia zostały poddane identycznym manipulacjom. Jedyną różnicą między tymi dwiema grupami była obecność lub brak oświetlenia. Jednak światło nie było prawdziwą przyczyną zachodzących zmian. Służył jako zdalny wyłącznik, który uruchamiał czynnik, który (w nie do końca jasny sposób) uruchamiał proces regeneracji. Hiperpolaryzacja potencjałów transbłonowych komórek działała jako taki czynnik; lub prościej - bioelektryczność.

Optogenetyka sprawia, że ​​skonstruowanie eksperymentu jest stosunkowo łatwe. Cząsteczki mRNA światłoczułego białka Archerchodopsyna zostały wstrzyknięte do kijanek. Doprowadziło to do tego, że po pewnym czasie na powierzchni zwykłych komórek znajdujących się w grubości tkanki pojawiły się „białka pompujące”. W warunkach stymulacji światłem (i tylko w tym przypadku) indukowały przepływ jonów przez błonę, zmieniając w ten sposób jej potencjał elektryczny.

W rzeczywistości, poza pompami membranowymi aktywowanymi światłem, naukowcy nie zaoferowali nic, co mogłoby pomóc kijankom. Jednak tylko jeden wpływ na właściwości elektryczne komórek wystarczył, aby uruchomić w organizmie złożoną kaskadę procesów regeneracyjnych. Z kolei dzięki optogenetyce wywołanie tych zmian z zewnątrz jest tak proste, jak łuskanie gruszek, wystarczy tylko oświetlić kijankę.

Regeneracja pozostaje jedną z głównych tajemnic biologii. W 2005 r. w czasopiśmie Science wśród 25 najważniejszych problemów stojących przed nauką znalazło się następujące pytanie: Co kontroluje regenerację narządów? Niestety naukowcy nie byli jeszcze w stanie w pełni zrozumieć, dlaczego niektóre zwierzęta na dowolnym etapie życia swobodnie przywracają utracone części ciała, podczas gdy inne tracą tę zdolność na zawsze. Dawno, dawno temu twoje ciało wiedziało, jak wyrosnąć oko lub ręka.

To było dawno temu, na samym początku życia jako embrion. Specjalistów interesuje, gdzie ta wiedza zanika i czy można ją ponownie ożywić u osoby dorosłej. Obecnie większość badań biologów koncentruje się na ekspresji genów lub sygnałach chemicznych. Laboratorium Michaela Levine'a ma nadzieję znaleźć odpowiedź na tajemnicę regeneracji w innym zjawisku, bioelektryczności, i te nadzieje wydają się być uzasadnione.

O tym, że w żywym organizmie występują prądy elektryczne, wiadomo od eksperymentów Galvaniego. Jednak niewielu zbadało ich wpływ na rozwój tak dokładnie, jak robi to Levin. Bioelektryczność od dawna miała szansę stać się godnym tematem eksperymentów, ale rewolucja molekularna w biologii drugiej połowy XX wieku zepchnęła zainteresowanie badawcze tym zagadnieniem na peryferie nauki.

Levin, wywodzący się z dziedziny modelowania komputerowego i genetyki, posługujący się najnowocześniejszymi metodami, których nie posiadali jego poprzednicy, faktycznie powraca ten kierunek do biologicznego mainstreamu. Sednem jego entuzjazmu jest przekonanie, że elektryczność jest podstawowym zjawiskiem fizycznym, a ewolucja nie mogła nie zaangażować jej w podstawowe procesy, takie jak rozwój organizmu.

Zmieniając potencjał transbłonowy komórek, naukowiec może poinstruować tkanki kijanki, aby wyrosły oko w określonym obszarze ciała. Na ścianie jego laboratorium wisi fotografia sześcionożnej żaby. Dodatkowe kończyny pojawiły się u niej wyłącznie w wyniku wystawienia na działanie bioprądów elektrycznych. W przeciwieństwie do neuronów, zwykłe komórki nie są w stanie odpalić, ale mogą konsekwentnie przekazywać sygnały przez prawie całe ciało przez połączenia szczelinowe. Jeśli planaria, maleńki robak, który może się regenerować, zostanie odcięty z ogona, zostanie wysłana prośba z odciętego obszaru do głowy, aby upewnić się, że jest na swoim miejscu. Zablokuj transmisję tych informacji, a zamiast ogona wyrośnie głowa.

Poprzez manipulowanie różnymi kanałami jonowymi, które określają właściwości elektryczne komórek, naukowcy w swoich eksperymentach uzyskali robaki z dwoma głowami, dwoma ogonami, a nawet robaki o nietypowej konstrukcji z czterema głowami. Levin powiedział, że prawie zawsze mówiono mu, że jego pomysły nie powinny działać. Polegał na swojej intuicji iw większości przypadków nie zawiodła.

Od tych prób wciąż jest bardzo daleka od pełnej wiedzy o tym, jak przywrócić kończynę u człowieka. Do tej pory osoby niepełnosprawne mogą liczyć tylko na udoskonalenie protez. Ale w unikalnym laboratorium Tufts University szukają czegoś jeszcze bardziej fundamentalnego: tak jak kod genetyczny, twierdzi Levine, musi istnieć kod bioelektryczny, który łączy gradienty napięcia błony i dynamikę ze strukturami anatomicznymi.

Po zrozumieniu tego będzie można nie tylko kontrolować regenerację, ale także wpływać na wzrost guzów. Lewin uważa je za konsekwencję utraty informacji o kształcie ciała przez komórki, a badanie problemu raka jest jednym z zadań jego laboratorium. Jak to często bywa, pozornie różne procesy mogą mieć jeden charakter.

Jeśli kod bioelektryczny rzeczywiście stoi za budową różnych organów ciała, jego rozwiązanie może rzucić światło na dwa najważniejsze problemy, przed którymi stoi ludzkość jednocześnie.

W kontakcie z

REGENERACJA , proces tworzenia nowego narządu lub tkanki w miejscu części ciała usuniętej w taki czy inny sposób. Bardzo często R. definiuje się jako proces przywracania utraconego, tj. tworzenie narządu podobnego do usuniętego. Taka definicja jednak pochodzi z fałszywego teleologicznego punktu widzenia. Przede wszystkim część organizmu, która powstaje podczas R., nigdy nie jest całkowicie identyczna z poprzednio istniejącą, zawsze różni się od niej w ten czy inny sposób (Schaxel). Wtedy już dość znany jest fakt powstania zamiast odległego miejsca zupełnie innego, do niego niepodobnego. Odpowiadające temu zjawisko również przypisuje się R., jednak nazywając je nietypowym R. Nie ma jednak dowodów na to, że dostępne tutaj procesy prognostyczne zasadniczo różnią się czymkolwiek od innych typów R. W związku z tym bardziej poprawne byłoby zdefiniowanie R w powyższy sposób. Klasyfikacja zjawisk R. Istnieją dwa główne typy procesów regeneracyjnych: fizjologiczne i naprawcze R. Fizjologiczne R. odbywa się w tym. przypadek, gdy proces zachodzi bez obecności jakiegokolwiek szczególnego wpływu z zewnątrz. R. tego rodzaju zjawiska to okresowe linienie ptaków, ssaków i innych zwierząt, zmiana złuszczającego się nabłonka skóry człowieka, a także zastępowanie obumierających komórek gruczołów i innych formacji nowymi komórkami. Reparative R. obejmuje przypadki nowotworu w wyniku otrzymania przez organizm jednego lub drugiego uszkodzenia, zarówno w wyniku sztucznej interwencji, jak i niezależnie od tego. Zjawiska R. naprawczego, jako najczęściej badane, zostaną głównie przedstawione poniżej. W zależności od końcowego wyniku procesu, reparacyjny R. dzieli się na typowy, gdy uformowany narząd b. lub m. podobny do istniejącego wcześniej i nietypowy, gdy nie ma takiego podobieństwa. Odchylenia od typowego przebiegu R. mogą polegać albo na utworzeniu zupełnie innego narządu zamiast istniejącego narządu, albo na jego modyfikacji. Na przykład w przypadku, gdy pojawienie się innego narządu wiąże się z wypaczeniem biegunowości. Kiedy łeb robaka regeneruje się zamiast odciętego końca ogona, zjawisko to nazywa się heteromorfozą. Modyfikacja narządu może być wyrażona w obecności jakichkolwiek dodatkowych części, aż do podwojenia lub potrojenia narządu lub braku zwykle charakterystycznych formacji. „Należy pamiętać, że podział R. na typowy i nietypowy, oparty na poglądzie teleologicznym i skupiający się na istniejącym wcześniej narządzie, nie oddaje istoty zjawisk i jest całkowicie arbitralny. Zdolność do R. jest zjawiskiem niezwykle rozpowszechnionym zarówno wśród zwierząt, jak i wśród roślin, chociaż poszczególne gatunki różnią się między sobą zarówno stopniem zdolności regeneracyjnych, jak i samym przebiegiem procesu. Ogólnie można przyjąć, że im wyższa organizacja organizmu, tym mniejsza jest jego zdolność regeneracyjna; istnieje jednak szereg wyjątków od tej reguły. W związku z tym wiele gatunków spokrewnionych # bardzo silnie różni się od siebie pod względem objawów regeneracyjnych. Z drugiej strony wiele gatunków wyższych jest bardziej zdolnych do regeneracji niż gatunki niższe. Na przykład u płazów nawet pojedyncze organy, takie jak ogon i kończyna mogą się regenerować, podczas gdy niektóre robaki (Nematoda) wyróżniają się prawie całkowitym brakiem R. Z reguły jednak największą zdolność do R. występuje u zwierząt niższych. (rys. 1) U niektórych gatunków kawałki równe jednej setnej części zwierzęcia są w stanie całkowicie ją odbudować. Wśród organizmów wielokomórkowych największą zdolnością regeneracyjną wyróżniają się jamy jelitowe i robaki. Niektóre hydroidy przywracają zwierzęciu z jednej dwusetnej jego części, robaki (zwłaszcza Annelida i Turbellaria) z kilku segmentów mogą tworzyć wszystkie brakujące części.Niewiele ustępuje tym gatunkom tak wysokiej grupy jak osłonice, gdzie „ „R. całego zwierzęcia może odbywać się z jednej jego części (na przykład kosz skrzelowy w Clavellinie). Zdolność regeneracyjna jest również dobrze wyrażona w niektórych szkarłupniach; więc rozgwiazdy tworzą cały brzuch- Ryż - ! Regeneracja Infusorii ttpa ich ptttpgp ttv Stentor, pokrojony na trzy części ne od jednego lusti (według korszeij.) cza (ryc. 2). Zdolność regeneracyjna mięczaków i stawonogów jest znacznie zmniejszona. Tutaj mogą się regenerować tylko pojedyncze przydatki ciała: kończyny, macki itp. U kręgowców zjawiska regeneracyjne najlepiej wyrażają się u ryb i płazów. Nawet u gadów możliwa jest regeneracja ogona i ogonopodobnych wyrostków w miejscu kończyn, u ptaków tylko dziób regeneruje się z „części zewnętrznych”

Rysunek 2. Regeneracja rozgwiazdy Linckia mul-

Tifofa z jednej belki. kolejne etapy regeneracji. (Według Korschelta.) I powłoki. Wreszcie ssaki, w tym ludzie, są w stanie zastąpić tylko niewielkie obszary narządów i zmiany skórne. Zdolność do regeneracji nie pozostaje jednakowo wyraźna przez całe życie jednostki: różne etapy rozwoju różnią się pod tym względem, każdy z własnymi cechami charakterystycznymi. Z reguły można powiedzieć, że im młodsze zwierzę, tym większa jego zdolność regeneracyjna. Kijanka na przykład może regenerować kończyny we wczesnych stadiach rozwoju, wchodząc w okres metamorfozy traci tę zdolność. Ta ogólna zasada ma jednak kilka wyjątków. Zdarzają się przypadki, gdy wcześniejszy etap rozwoju ma mniejszą zdolność regeneracyjną. Larwy Planary są mniej rozwinięte 685 REGENERACJA 536 Zjawiska regeneracji krawata w porównaniu ze zwierzętami dorosłymi (Steinmann), to samo ma miejsce w przypadku larw niektórych innych zwierząt. Już z powyższego wynikało, że różne obszary ciała różnią się między sobą zdolnością regeneracyjną. Weisman przyjął, że zdolność R. zależy R n "i ([ [ | | | ([ | na ile ta część jest podatna na niebezpieczeństwo uszkodzenia, a im większa ta druga, tym większa zdolność regeneracyjna, właściwość rozwinięta w wyniku doboru naturalnego. Jednak późniejsze badania wykazały, że taki wzór nie 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ g°\ /i [^ 1 * .u/„” h > *■-.„ 8 S 12 14 Rysunek 3. Linia ciągła – zmiana natężenia promieniowania mitogenetycznego regenerującego się ogona aksolotla. H? porządkowe jednostki natężenia promieniowania. Linia przerywana - zmiany w aktywnej reakcji tkanek regenerującej kończyny aksolotla. Na rzędnej jest wartość pH (może to być zmęczony Okunev). Na. odcięta - dni NGSh7TRTTYA. ^„^ pl-regeneracja. (Z Blyakher i Noyalen. wiersz op. Bromley.) gangi, nie podlegające zwykle podatny na uszkodzenia w okresie swobodnego życia osobnika i dobrze chroniony, ma jednak wysoką zdolność regeneracyjną (Morgan, Przibfam). Ubisch łączy zjawiska regeneracyjne z różnicowaniem organizmu; jego zdaniem wcześniej rozwijające się części przestają się regenerować z wiekiem lub ich R. jest mniej intensywne. Tak więc u płazów, u których narządy leżące bardziej do przodu różnicują się wcześniej, można ustalić odpowiedni gradient R. – od przodu do tyłu. Oświadczenia Ubischa, które są poparte szeregiem danych, wymagają jeszcze dalszych potwierdzeń na większej ilości materiałów. Na niektórych gatunkach (głównie na robakach) Child i jego współpracownicy ustalili pewien gradient R. w taki sam sposób w stosunku do osi podłużnej ciała, ale jego kierunek nie zawsze przebiega od przodu do tyłu, ale jest związany z bardziej złożone wzory. Dziecko uważa, że ​​ten gradient zależy od stopnia fiziolu. aktywność w różnych częściach ciała. Zwierzęta gorzej zorganizowane mają zdolność regeneracji obu części znajdujących się w pobliżu miejsca amputacji oraz

Rysunek 4. Regeneracja amputowanej kończyny przedniej u salamandry po */ 4 (a) i 12 (b) godzinach, a: komórki i-blastema; 2 - kikut barkowy; 3 -nerw; 4 -naskórek; b: 1- komórki blastemowe; 2 -chrząstka; 3-naskórek; 4 - kikut barkowy.

położony dystalnie. U zwierząt wyższych regenerują się tylko te ostatnie, np. u płazów. narząd, nawet przeszczepiony w pozycji odwróconej, regeneruje taką samą formację jak w pozycji normalnej.

Rysunek 5.:Regeneracja*yag "jestem-

Przebieg procesu regeneracji. Proces regeneracji przebiega różnie w zależności od tego, z jakim organizmem mamy do czynienia i jaka jego część jest usuwana. Jako przykład rozważmy najbardziej badany obiekt, R. kończyny płazów. W tym przypadku zachodzą następujące zjawiska. narządu, brzegi rany zbiegają się w wyniku skurczu naciętych mięśni. Krew na powierzchni rany koaguluje, uwalniając włókna fibrynowe. pb- chrrrz 8 dni: J i 2 - bla" uszkodzona tkanka ostemalnakomórki; h- epi- razuet na ranę PO-dermis; 4 - kikut barkowy. parch górny. W wyniku uszkodzenia tkanek i oddziaływania środowiska zewnętrznego na powierzchnię niechronioną przez skórę w narządzie zachodzą procesy próchnicowe. Te ostatnie objawiają się zmianą kwasowości regeneratu (spadek pH z 7,2 do 6,8, Okunev) i pojawieniem się promieniowania mitogenetycznego (Blyakher i Bromley). Jednak powierzchnia rany nie pozostaje długo niezabezpieczona: już w ciągu najbliższych kilku godzin obserwuje się proces pełzania nabłonka z brzegów rany, w wyniku którego na powierzchni rany tworzy się film nabłonkowy. Pod tą nabłonkową osłoną zachodzą wszystkie dalsze procesy prowadzące do zniszczenia niyu i restrukturyzacja starego i tworzenie nowego ciała. Procesy te wyrażają się z jednej strony w postępującym rozpadzie. 1 -gigantyczne komórki; komórki tr gigt irrittp-2-blastema; l-nude-te gist „Isole l i cha ramię; 4 - muskulatura; 5- Vania, SHOW-naskórek. Załamanie jest szczególnie silne w okresie od 5 do 10 dni, zaczynając od momentu amputacji, kiedy to najwyraźniej osiąga największe nasilenie. Świadczą o tym również wskaźniki fizjologiczne. Okunev * stwierdził największą kwasowość w 5 dniu, gdy pH = 6,6 Równocześnie wzrasta również intensywność promieniowania mitogenetycznego w porównaniu do dni poprzednich (Bromley) Krzywe wzrostu kwasowości i natężenia promieniowania mitogenetycznego okazują się równoległe do siebie w czasie całej regeneracji. 5 dzień R. (ryc. 3). Wraz z tym procesy nowotwórcze są wyraźnie wskazane już w pierwszym tygodniu R. Wpływają one głównie na tworzenie się pod nabłonkowym filmem wzrostu z jednorodnych komórek, zwanym blastemą. nowego organu to głównie

Rysunek 7. Regeneracja am-

■ bezpośrednio z powodu komórek blastemowych (ryc. 4-7). Po pewnym okresie wzrostu następuje różnicowanie poszczególnych części w regeneracie. W tym przypadku najpierw różnicowane są części bliższe, a następnie dystalne. Pod tym względem nie wszystkie organizmy przetwarzają się w ten sam sposób. U niektórych zwierząt proporcje ^100!%ch można nawet odwrócić, Fiziol. cechy regeneratu są ostateczne - 2, ale nie uformowanego narządu. Przejawia się to w szczególności 11 tym, że regenerat ma właściwości histolizujące. Na przykład w przypadku kontaktu jego powierzchni z innymi tkankami. podczas zamykania regeneratu skojarzonego z "PRZEDNIĄ PŁASKĄ", w kończynach salamandry rozwija się HISTOLIZA PO KROKU P m^\Teetki/2 "-gi: one (komórki Bromleya i Orechogantha; h- epivic). Nie powinieneś myśleć skóra właściwa; 4- mięśnie; że proces R. Skaeyvy to pięcioramienny pierścień; 6 "- p _ tgpkp na kikucie amggeti barku. (Tylko Hcl jest falisty amiush shelt.) organ regenerujący. Wpływa na resztę ciała, co może objawiać się na różne sposoby. Tak więc we krwi zwierzęcia można wykryć zmianę, której promieniowanie mitogenetyczne odbiega od normalnego natężenia, a fluktuacje te mają charakterystyczną krzywą. regenerować, czyli komórki rozrodcze, zresztą głównie męskie (Goetsch).Wpływ R. wpływa również na wzrost i inne właściwości organizmu - zjawisko najczęściej określane mianem regulacji.Materiał regeneratu.Kwestia materiału , z powodu której następuje tworzenie się regeneratu, należy rozwiązywać różnie w zależności od rodzaju zwierzęcia i charakteru wyrządzonych uszkodzeń.Jeżeli chodzi o uszkodzenie jednej tkanki, to zazwyczaj proces przebiega ze względu na wzrost pozostałej części odpowiedniej tkanki.Sytuacja jest bardziej skomplikowana w przypadku R. narządu lub odbudowy organizmu z wydzielonej jego części. Można jednak stwierdzić, że w zasadzie, przynajmniej u płazów , R. pochodzi z materiału bezpośrednio sąsiadującego na powierzchnię rany, a nie z powodu komórek pochodzących z innych obszarów ciała. Pokazują to R. olyts z haploidalnej kończyny traszki przeszczepionej diploidalnemu zwierzęciu jądrowemu. Powstały regenerat składa się z haploidalnych komórek jądrowych (Hertwig). To samo wynika z przeszczepu kończyn rasy czarnej aksolotli do białej, gdy regenerująca się kończyna okazuje się czarna. Fakty wykluczają ideę R. ze względu na różne elementy komórkowe, które pojawiają się w krwiobiegu. Rozważając materiał trafiający do R., trzeba liczyć się z dwojaką możliwością. R. może wystąpić albo kosztem tzw. rezerwowe, obojętne komórki, które pozostają niezróżnicowane podczas rozwoju embrionalnego, lub istnieje zastosowanie już wyspecjalizowanych

upadłe elementy komórkowe. U wielu zwierząt wykazano znaczenie komórek rezerwowych. Tak więc R. w hydrach występuje głównie z powodu tzw. komórki śródmiąższowe. To samo dotyczy turbellarian. Wśród pierścieni rolę tę pełnią neoblasty należące do elementów tego samego rodzaju. W ascidia komórki obojętne również odgrywają ważną rolę w R. Sytuacja jest bardziej skomplikowana u kręgowców, gdzie różni autorzy przypisują główną rolę w R. różnym tkankom. Chociaż istnieją tu przesłanki wskazujące na pochodzenie komórek blastemowych z niewyspecjalizowanych elementów, fakt ten nie może być uznany za mocno ustalony. Niemniej jednak zasadniczo zachwiane zostały zapisy dotychczas dominującej teorii Gewebe-sprossunga, która uznawała możliwość rozwoju komórek tkanki tylko z komórek o podobnej tkance. Jeśli jednak można zaakceptować tworzenie się znacznej masy regeneratu z powodu niewyspecjalizowanych komórek, to nie wyklucza to możliwości rozwoju części regeneratu ze zróżnicowanych elementów. W tym przypadku możemy mówić zarówno o rozwoju tkanek - ze względu na reprodukcję elementów o tej samej nazwie, jak i przejście komórek jednego typu do drugiego (metaplazję). W rzeczywistości w wielu przypadkach można wykazać, że zarówno proces. Tak więc mięśnie są zwykle znaczące Rysunek 8. niezniszczonych komórek mięśniowych $ЖСЖ™?^. W pierścieniach można ustalić tworzenie mięśni z elementów nabłonkowych. To samo ma miejsce w przypadku niektórych raków (Pribram). U ascydów (Schultze) ustalono powstawanie układu nerwowego z komórek ektodermalnych. U płazów wiadomo, że soczewki R. mogą pochodzić z krawędzi tęczówki (Wolff, Colucci). Możliwe jest również zaakceptowanie tworzenia szkieletu chrzęstno-kostnego bez udziału elementów chrzęstno-kostnych wcześniej istniejącego narządu.

Ponieważ proces regeneracji obejmuje oba. rozwój z obojętnych elementów, a także udział wyspecjalizowanych elementów, to w każdym indywidualnym przypadku potrzebne jest specjalne badanie, aby wyjaśnić rolę każdego z tych procesów w R. Jeśli weźmiemy pod uwagę R. u płazów, ponownie ze względu na jej największe studium, to sprawa jest tu przedstawiona w następującej formie. Nerwy powstają zawsze z powodu wzrostu zakończeń starych pni nerwowych. Inaczej jest z tkanką kostną w przypadku kończyn R.. Wykazano, że nawet po usunięciu całego szkieletu kostnego kończyny, w tym obręczy barkowej, przy amputacji takiej kończyny bez kości dochodzi do R. narządu ze szkieletem (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) ( Rys. 8). Z ogonem R. sytuacja wygląda inaczej. W tym przypadku części kostne powstają tylko w przypadku uszkodzenia starych części kostnych w obszarze regeneracji, obręczy barkowej i barku; amputacja powyżej łokcia. Przedramię z kośćmi przedramienia oraz ręka z palikami zostały zregenerowane. Nadgarstek nadal chrząstkowy, promień i kość łokciowa przesunęły się w bark bez kości. (Według Kor-shelta.)

W R. może brać udział n elementów kostnych tych ostatnich (ryc., 9). W odniesieniu do części tkanki łącznej skóry, corium, mamy również dowody na możliwość jej powstania bez udziału starego corium a (Weiss).Jeśli chodzi o mięśnie, usunięcie większości mięśni kończyn nie prowadzić do żadnych anomalii w rozwoju regeneracji. Ponadto w przypadku przeszczepienia kawałka struny grzbietowej larw Anura w pozbawiony mięśni rejon ogona, można było wywołać uformowanie się ogona w tym miejscu wg. kierunek cięcia ogona. Powstały narząd miał muskulaturę (Marcucci). Jednak badania histologiczne pokazują, że przy normalnym R. ogona jego mięśnie są utworzone z odpowiednich elementów tego samego starego narządu (NaVІlle). Więc. przyb. znaczna część regeneratu u płazów * może powstać nie w wyniku reprodukcji starych tkanek, ale z masy blastemy, której pochodzenie elementów, jak już wskazano, nie zostało jeszcze dostatecznie ustalone. Jednocześnie mogą istnieć inne relacje, które mamy z R. ogona, narządy osiowe d-rogo regenerują się tylko w obecności starych. Jednocześnie należy zauważyć, że nawet R. tego samego narządu może pochodzić z innego materiału w zależności od warunków, co widać na przykładzie budowy elementów mięśniowych ogona. Przedstawione doświadczenia, choć określają również możliwość rozwoju nek-ry (np. kości) nie z komórek podobnej tkanki, nie rozwiązują jednak kwestii, jak wygląda sytuacja w normalnych warunkach R. W tym kierunku prowadzone są dalsze badania. niezbędny.

Warunki RA Obszar regenerujący. Przebieg R. jest oczywiście ściśle zależny od tego, która część ciała jest poddawana amputacji, a co za tym idzie, w jakim obszarze rozgrywają się zjawiska regeneracyjne. Przede wszystkim możemy spotkać się z brakiem R. w niektórych częściach ciała, a raczej ze słabym wyrazem odpowiednich zjawisk. Philippo (Philippeau) odkrył brak regeneracji u salamandry w przypadku wytępienia kończyny z całą obręczą barkową. Schotte (Schotte) wykazał, że amputacji ogona towarzyszy regeneracja tylko na tym Ryc. 9. Radiogram zregenerowanego ogona jaszczurki Lacerta muralis. Pęknięcie w okolicy IV kręgu ogonowego (wg Korschelta)

Rysunek 10. Krystaty Triton po całkowitym usunięciu obszaru ogona; brak śladów regeneracji w ciągu 8 miesięcy.

Przypadek, gdy nacięcie przechodzi wystarczająco dystalnie (ryc. 10). Vallette i Guyenot zauważają brak regeneracji części nosowych głowy przy amputacji zbyt dużej powierzchni. W ten sam sposób, R., oko nie występuje z całkowitym wyłuszczeniem (Shak-sel). Skrzela nie regenerują się po całkowitym usunięciu. Hyeno interpretuje te zjawiska w taki sposób, że R. może wystąpić tylko

Rysunek 12. Regeneracja przednia u dżdżownicy. Pozycja regeneratu zależy od pnia nerwu: 1- samolot regeneracji; 2-koniec przeciętego pnia nerwu.

Rycina 11. Wymiana oka lewego usuniętego wraz ze zwojem ocznym na wyrostek antenopodobny (I): 2-zwój nadprzełykowy; 3 - oko; 4- zwój oczny. (Według Korschelta.) w obecności pewnych kompleksów komórkowych żyto można całkowicie usunąć przy wystarczającym stopniu uszkodzenia. Wiarygodnego dowodu na tę tezę nie podano jednak jeszcze i możliwe, że w niektórych przypadkach brak regeneracji odkryty przez wskazanych autorów jest związany z innymi stanami. Charakter formacji, która pojawia się podczas R., zależy również od miejsca regeneracji.Wiadomo, że po usunięciu różnych części ciała powstają różne formacje. Zjawiska tego nie należy jednak tłumaczyć faktem, że nowo powstały narząd powinien być podobny do odległego. Znane jest więc doświadczenie Herbsta (Herbsta), potwierdzone przez innych autorów, gdy po usunięciu raka oka oko regeneruje się opuszczając zwój wzrokowy, a przy jednoczesnym usunięciu zwoju obserwuje się anteny R. (rys. 11). Podczas wytępienia u jednego gatunku owada (Dixippus morosus) czułków obserwuje się tworzenie się czułków w części dystalnej, natomiast amputacja u podstawy regeneruje kończynę. Odpowiednie zjawiska nazywane są homojozą. Oczywiste jest, że prędkość R. zależy również od miejsca regeneracji, jak już wspomniano. B. Części amputowanego narządu. Jak wynika z eksperymentów z usuwaniem szkieletu kończyny, R. może również wystąpić przy jego braku. Jednak, jak wykazał Bishler, w R. ciała bez kości regeneruje się nie ten odcinek, tory jest narażony na amputację, ale tylko bardziej dystalnie, więc u R. np. kończyna, powstaje narząd skrócony o jeden segment. Ponieważ rozwój obserwuje się również przy braku tkanki kostnej, zaprzecza się związku specyficzności R. ze szkieletem. Ponadto przeszczep niektórych kości w miejsce np. innych. biodra w miejscu barku, nie zmieniają morfologii regenerowanej. Ważną rolę w zjawiskach regeneracyjnych odgrywa układ nerwowy. Udowodniono konieczność obecności połączeń nerwowych dla powstania regeneratu, ale nie dla wszystkich gatunków. Dla wielu zwierząt takie prawo 54

wymiar nie wydaje się istnieć. Najbardziej klarowne dane są dostępne dla robaków, szkarłupni, a zwłaszcza płazów.U robaków Morgan wykazał potrzebę zakończeń nerwowych w obszarze poddanym działaniu R., aby mógł nastąpić proces regeneracji (ryc. 12). To samo pokazano dla rozgwiazdy (Mor-gulis). Istnieją jednak dane zaprzeczające tym, o których właśnie wspomniano, dlatego potrzebne są dalsze badania w tym kierunku. W przypadku płazów wykazano, że obecność ośrodkowego układu nerwowego nie jest warunkiem koniecznym dla P. (Barfurth, Rubin, Godlevsky). Jednak w przypadku naruszenia unerwienia obwodowego Rycina 13. Narząd regenerujący heterotop proces przywracania odwodzenia barku ISTNIEJE. Mam tu sploty. (Według Gie- miejsce związku byłeś ty- n0 -)

Przejrzysty w wyniku szczegółowych eksperymentów Schotte i Weissa. Obaj wykazali, że w przypadku całkowitego odnerwienia R. nie występuje. Schotte pokazał, że liczy się tylko sympatyk. układ nerwowy, bo przy przecięciu układu współczulnego. nerwy i pozostawienie unerwienia czuciowego i motorycznego, tworzenie narządu nie występuje. Wręcz przeciwnie, R. jest ewidentny przy zachowaniu jednej sympatii. unerwienie. Znaczenie układu nerwowego zostało udowodnione przez Schotte nie tylko dla dorosłych zwierząt, ale także dla larw. Dane Schotte'a dotyczące: sympatyczny. unerwienia budzą jednak zastrzeżenia niektórych autorów, którzy uważają, że główną rolę w procesie regeneracji odgrywają zwoje rdzeniowe (Locatelli). Uzyskane dane wskazują również, że rola układu nerwowego nie ogranicza się do początkowych etapów procesu; dla kontynuacji R. również obecność układu nerwowego; niezbędny. Szereg autorów stawia specyfikę regeneratu w połączeniu z układem nerwowym. Ich zdaniem istnieje specyficzny wpływ tych ostatnich. Interesujące dane przemawiające za tym założeniem podał Locatelli, który uzyskał uformowanie dodatkowych kończyn u traszki przez doprowadzenie środkowego końca odciętej p. ischiadici do powierzchni ciała w rejonie boczków i kończyn tylnych (ryc. 13). ). Jednak Gieno i Schotte pokazali swoje badania-; LCD,że specyfika nerwów nie odgrywa roli w tym zjawisku. Co prawda doprowadzenie odciętego końca nerwu do tego czy innego obszaru organizmu powoduje powstanie tu narządu, ale charakter narządu związany jest ze specyfiką obszaru, a nie nerwu. Ten sam nerw, przeniesiony w okolice tylnej kończyny, powoduje tu rozwój grzbietu! jej nogi i dostanie się w obszar położony bliżej ogona powoduje powstanie ostatniego organu. Przenosząc nerw do obszarów pośrednich, możesz dostać

Ryc. 14. Zahamowana regeneracja prawej tylnej kończyny aksolotla z powodu powstania blizny skórnej. (Według Kor-shelta.)

Przeczytaj chimeryczne formacje między ogonem a kończyną. Szereg innych danych na korzyść specyfiki układu nerwowego (Wolf, Walter) również otrzymało inne wyjaśnienie. W związku z tym należy odrzucić założenie o specyfice wpływu nerwowego na R.. Usunięcie skóry w miejscu amputacji na pewną długość prowadzi do tego, że R. Może również wystąpić zwyrodnienie obszaru otwartego, a następnie R. zaczyna się od momentu, gdy zwyrodnienie obszaru dosięgnie krawędzi skóry i odpowiednie partie odpadną. To. obecność skóry, a raczej powłoki nabłonkowej, jest warunkiem koniecznym dla R. narządu. Ta sytuacja wyjaśnia brak R. podczas zamykania powierzchni rany płatem skóry (ryc. 14), wykazywany przez wielu autorów zarówno u płazów (Tornier, Shaksel, Godlevsky, Efimov), jak i owadów (Shaksel i Adensamer). Zjawisko to wynika z faktu, że nabłonek skóry nie ma dostępu do powierzchni rany, oddzielony od niej tkanką łączną skóry, ale w przypadku obecności R. konieczne jest pokrycie skóry młody nabłonek. Jeśli pod płatem skóry. pokrywając powierzchnię rany, przeszczep kawałek skóry, a następnie R. w tych przypadkach występuje (Efimov). Fakt ten przemawia za tym, że mechaniczna przeszkoda we wzroście regeneratu nie odgrywa roli w tym zjawisku. Specyfika skóry nie wpływa na charakter regeneracji. Świadczy o tym doświadczenie Taubego, który u traszek przeszczepił mankiet z czerwonej skóry brzucha na kończynę i po R. otrzymał zwykłą czarną kończynę z miejsca pokrytego czerwoną skórą. To samo potwierdza przeszczepienie wewnętrznych części ogona do skórnego rękawa kończyny, gdy tak. ogon (Bishler). Usunięcie większości mięśni wpływa tylko na szybkość procesu. Należy również zaprzeczyć specyficznemu wpływowi umięśnienia, gdyż zastąpienie jednego regionu przeszczepem muskulatury innym nie zmienia charakteru regeneracji (Bishler). Musi. rozpoznać, że każda z wymienionych części. narząd (nerwy, szkielet, mięśnie, skóra) wzięte oddzielnie, nie jest specyficznym stanem dla R.V. Części regeneratu. Regenerujący się narząd jest niejednorodny nie tylko w sensie G który składa się z różnych tkanek, ma obszary, które bardzo różnią się od siebie właściwościami. Jeśli regenerujący się narząd podzielimy na dwie różne części, jak to zwykle bywa, blastemę i resztę regeneratu, to ich zachowanie okazuje się zdecydowanie odmienne. Kiedy blastema zostanie usunięta, ta ostatnia jest ponownie tworzona przez pozostałe części, to samo dzieje się, gdy część narządu, która nie zawiera blastemy, zostaje przeszczepiona do innego obszaru ciała. Jednocześnie nawet bardzo małe fragmenty przeszczepionego obszaru mogą wykształcić odpowiedni narząd (ryc. 15). Inaczej wygląda sytuacja przy przeszczepianiu innej części zregenerowanej blastemy. Jednocześnie stwierdzono, że do pewnego wieku, około dwóch tygodni, blastema po przeszczepie nie rozwija się dalej i ustępuje (Shaksel). Blastemy w eksperymentach de Giorgi, przeszczepione na plecy w ■513

Rycina 15. Wyniki ■transplantacji ter-

Kończyny Nei zamiast ogona. (według Gie-no i Pons.) dorastają do 30 dni, chociaż zapuściły korzenie i nieco wzrosły, ale nie doświadczyły zróżnicowania. Jakie warunki są tutaj ważne, trudno powiedzieć, w każdym razie wniosek z tych faktów może być taki, że dla obecności R. konieczny jest związek między blastemą a resztą regeneratu. Wielu autorów próbowało ustalić, która część regenerującego się narządu jest specyficzna, odróżniając jeden narząd od drugiego. Szczególnie dużo uwagi poświęcono kwestii, czy materiał blastemy jest specyficzny. Odpowiednie badania ograniczały się do przeszczepiania blastemów z jednego organu do drugiego w celu ustalenia, czy zmieniłoby to specyficzność narządu utworzonego z blastemy. Przeszczepy Blastemy przeprowadzono na różnych gatunkach zwierząt. Jednocześnie stwierdzono, że przeszczepiony do pewnego wieku regenerat rozwija się zgodnie z ogon na merrpRW w Gże pbnyaoto rm - sto ramion i fragmentów z tym regionem OOL orta terytorium, przed którym przeszczepione. To. te eksperymenty przemawiają za niespecyficznością blastemy. Jednak wszystkie dotychczas przeprowadzone badania nie są wystarczająco przekonujące. Milosevic (MiloseVІc), podczas przeszczepiania młodych regeneratów kończyny tylnej w miejsce kończyny przedniej, w wielu przypadkach otrzymał formację w nowym miejscu kończyny przedniej, tj. rozwój zgodny z miejscem przeszczepu. Dane te nie są jednak rozstrzygające ze względu na brak wiarygodnego kryterium, że powstały narząd faktycznie pochodzi z tkanki przeszczepu, a nie z samej regenerującej się kończyny przedniej. W eksperymencie Guienot i Schotte, gdzie blastema kończyny, przeszczepiona na ogon, dała początek ogonowi, sami autorzy wątpią w pochodzenie materiału narządu: Wreszcie przeszczepiony ogon Weissa regeneruje się w rejonie kończyna przednia, aw trzech przypadkach rozwinięta kończyna. Jednak nawet w tych eksperymentach nie można mieć pewności, czy R jest spowodowane tkankami przeszczepu, stąd pytanie o możliwość zmiany ścieżki rozwoju odrodzenia u płazów, a jednocześnie pytanie o specyfikę blastema, pozostaje otwarta. Podobna sytuacja dotyczy zwierząt niższych. Eksperymenty Gebhardta, który w dwóch przypadkach otrzymał uformowanie głowy z zarodka regeneracyjnego ogona pławca, można interpretować jako wynik udziału w regeneracji tkanek okolicy głowy, w której wykonano przeszczep . Wszystko to dotyczy tylko młodych regeneratów, ponieważ wszyscy autorzy są zgodni, że nowo powstałe tkanki pobrane w stosunkowo późnym wieku już różnią się swoistością. Pomimo braku dowodów na eksperymenty transplantacyjne u młodych regeneratów, większość autorów uważa nie blastemę za specyficzną, a jedynie resztę narządu. Obecność promieniowania mitogenetycznego w regeneracie pozwoliła na wyrażenie poglądu, że promieniowanie niektórych części regeneratu może wpływać na inne, zwłaszcza promienie mitogenetyczne powstające podczas resorpcji tkanek, na namnażanie się komórek blastemowych (Blyakher i Bromley). Na razie jednak wartość promieniowania mitogenetycznego na R. nie może być uznana za ustaloną. Nie ulega jednak wątpliwości, że poprzez oddziaływanie na regenerację jakimś rodzajem promieni genetycznych można spowodować przyspieszenie procesu (Blacher, Vorontsova, Irihimovich, Liozner). Ci sami autorzy wykazali obecność stymulacji procesów regeneracyjnych w przypadkach, w których powierzchnie rany mają zdolność wzajemnego oddziaływania (na przykład z trójkątnym wycięciem odcinka ogonowego). G. Procesy zachodzące w organizmie podczas regeneracji i c i i. R. to proces zależny nie tylko od stanu tego narządu, ale także od całego organizmu. Dlatego procesy zachodzące w tych ostatnich mogą mieć decydujący wpływ na proces regeneracji. W eksperymentach Getcha amputacja głowy stułbi nie doprowadziła do R. w przypadku, gdy stułbia miała nerkę. Wtedy miały miejsce tylko procesy regulacyjne, w wyniku których głowa powiększonej nerki zajmuje miejsce głowy polipa. Jeśli jedna głowa dwugłowego planarii zostanie amputowana, to ta ostatnia nie regeneruje się (Stein-man). Zmiana lokalizacji regenerującego się narządu w stosunku do ciała może jednak nie mieć wpływu na charakter regeneracji. Kurz (Kurz) przeszczepił amputowaną kończynę na plecy i tutaj zregenerowała się normalna kończyna. Weiss zamienił przednie i tylne kończyny traszki i ponownie R przeszczepionych kończyn doprowadziło do rozwoju narządu, który uformowałby się, gdyby zostały pozostawione na miejscu. To samo ma miejsce przy przesadzaniu odcinka ogona lub przedniej części głowy. To. jedno lub drugie miejsce w rozwoju procesu nie jest specyficzne dla R. Wpływ organizmu na R. jego części może wpływać nie tylko na samą możliwość R., ale także na charakter regeneracji, jego kształt, położenie i przebieg procesu. Przykładem takiego oddziaływania może być np. znaczenie funkcji dla procesu regeneracji, gdy użycie narządu ma duży wpływ na regenerację. Wartość innych części ciała dla R. tego obszaru ujawnia się w eksperymentach z gruczołami dokrewnymi; usunięcie gruczołów dokrewnych lub ekspozycja na ich hormony mogą wpływać na przebieg R. Nie ulega wątpliwości, że na proces regeneracji ma wpływ szereg procesów zachodzących w organizmie. Spośród nich możemy wymienić przypadki jednoczesnej obecności w organizmie kilku procesów regeneracyjnych. Czy w tym samym czasie wystąpi pobudzenie czy wyhamowanie R. - zależy od konkretnych warunków, które wyrażają się wielkością tych uszkodzeń, ich rozmieszczeniem itp. (Zeleny). Wpływ połączeń istniejących w organizmie na R. przejawia się w doświadczeniach z wycinaniem niewielkich fragmentów ciała stułbi czy planarów. W tym przypadku może dojść do wypaczenia biegunowości, gdy po obu stronach regeneratu tworzą się identyczne narządy (powstawanie zwierząt z dwiema głowami lub dwoma ogonami, w zależności od obszaru, z którego wycięto miejsce regeneracji).

D. Środowisko. To, że R. może działać tylko w odpowiednim środowisku, jest dość oczywiste. Przy składzie pożywki, która ma szkodliwy wpływ na tkanki, proces regeneracji jest oczywiście niemożliwy. Dla normalnego przepływu R. środowisko musi spełniać szereg warunków. Należą do nich przede wszystkim pewna zawartość tlenu (Loeb). Dalsze R. jest możliwe tylko w określonych granicach temperatur. Idealny dla płazów wynosi 28 °, powyżej i poniżej tej temperatury R. spowalnia, przy 10 ° całkowicie się zatrzymuje. Według badań Moore'a (Moore'a) prędkość R. w zależności od t ° jest zgodna z prawem van't Hoffa. Dla zwierząt wodnych skład otaczającego płynu ma ogromne znaczenie. R. jest możliwe tylko przy pewnym stężeniu wody morskiej (Loeb, Steinman). Najlepsze R. obserwuje się w rozcieńczonej wodzie morskiej. Niektóre sole (potas, magnez) są również niezbędne dla obecności regeneracyjnych pro-

Ryc. 16. Końcówki (Loeb) > INNE oczodoły Pianaria go- nocephala z jego regeneracją. Popow otrzymał pod wpływem 1 ; cieszę się, że znaczna stymulacja b- bez wpływu; proces regeneracji - A ~ B??5/eE M B pi e 5 t^G sa "V03 Działanie U I na planie - w^ działanie 10 minut" R ii i roztwór POLYPOV z taniną + KJ-przez 4mi MgCl2, KJ s gliceryd - dzień; Z-tym samym przez 7nom, garbniki i inne rzeczy-dni (według Korshelta.) z efektami (rysunek 16). Sti. Substancje obniżające napięcie powierzchniowe podłoża mają również stymulujący wpływ na regenerację, E. Charakter uszkodzenia. Proces regeneracji zależy nie tylko od obszaru, w którym wykonywana jest amputacja, ale także od charakteru uszkodzenia. Przy niewielkim nacięciu na ścianie ciała zwierzęcia może nastąpić szybkie gojenie przy prawie całkowitym braku nowotworu tkanek. Przy zastosowaniu jednak w tym samym miejscu kilku nacięć, które utrudniają takie gojenie, na rys. "17" Rozwój hydrantu z ^xyiicici lyrici bocznego obszaru polipa Corymor - widocznego pod repha palma wpływ promieniowych nacięć generacji: I-cut; 2, 3, ttpttarr r pr 4-stopniowy rozwój procesu hydranowego, w re-ta. (Od dziecka.) W rezultacie rozwija się cały narząd (na przykład głowa zwierzęcia; Loeb, Dziecko) (ryc. 17). Nietypowy przebieg R. może zależeć od charakteru uszkodzenia, więc przy bifurkacji amputowanego narządu dochodzi do podwójnych formacji. Pozycja regeneratu może również zależeć od sposobu przeprowadzenia amputacji, ponieważ długa oś powstałego regeneratu jest zwykle prostopadła do płaszczyzny amputacji. Teorie R. Zjawisko R. znane jest od bardzo dawna. Wielu naukowców z czasów starożytnych może znaleźć oznaki znajomości tego zjawiska. Jednak systematyczne eksperymenty poświęcone badaniu R. zostały już ustawione bliżej teraźniejszości. Reaumur (Reaumure) badał regenerację w raku, przypisując to zjawisko obecności dodatkowych „podstaw narządów (1721). Znane są dane Tremblaya dotyczące stułbi z 1744 r., które wykazały wyraźnie wyraźną zdolność regeneracyjną tego zwierzęcia. koniec XVIII wieku zawiera szereg badań wg R. Wśród nich są dane Bonneta i Spallanzaniego (Bonnet, Spallanzani), które ujmują nie tylko niższe, ale także szereg wyższych zwierząt (kręgowców). W kolejnych latach nauka R. przebiegała bardzo powoli. Dopiero pod koniec XIX wieku rozpoczęto zintensyfikowane badania zjawisk regeneracyjnych, obejmujące najróżniejsze typy zwierząt. Badanie to charakteryzuje nie tylko systematyczność i szczegółowość, ale także fakt, że badacze zagłębili się już znacznie głębiej w istotę zjawiska R. Badaczy końca XIX wieku. wiele uwagi poświęca się wyjaśnieniu powiązań procesu regeneracji, jego koniecznych warunków i na tym materiale budują odpowiednie teorie R. Fundamentalne podejście tych autorów do badania tego procesu zostało potwierdzone w pracach V. Roux i można ją nazwać przyczynowo-analityczną metodą badawczą. Jej charakterystyczne cechy to mechanistyczny i formalny charakter analizy zjawisk; momenty prowadzące do pojawienia się badanego zjawiska są przyjmowane nie w procesie rozwoju, ale jako nieruchome. Rozkładając proces na odrębne składniki, wyodrębnia się składnik główny, który jest traktowany jako początkowy, a samo zjawisko jest na tej podstawie rozpatrywane jako wynik oddziaływania różnych warunków. Z drugiej strony, ponieważ kierunek procesu rozpatrywany jest w oderwaniu od jego sił napędowych, wówczas wyodrębnia się również osobny czynnik odpowiedzialny za kierunek procesu na podstawie analizy formalnej. To. źródła rozwoju i kierunku zjawiska są zewnętrzne w stosunku do poszczególnych składowych procesu. Ponieważ źródło rozwoju działa jako zewnętrzne w stosunku do pozostałych składników procesu, nieuniknione jest pytanie, co powoduje rozwój samego źródła rozwoju. Jeśli którykolwiek czynnik zostanie wyróżniony jako ten drugi, to ponownie pojawi się pytanie o źródło rozwoju tego nowego czynnika. Postępując w ten sposób, musimy albo dojść do boskiego pierwszego impulsu, albo zrezygnować z ostatecznego rozwiązania problemu. Cała błędność metody przyczynowo-analitycznej wyraźnie wynika z tego jej opisu. Ogólność metody nie przeszkadza jednak badaczom R. nie zgadzać się między sobą w wielu istotnych kwestiach, tworząc w ten sposób. różne obozy. Część naukowców, bliższa samemu Rouxowi, stała na punkcie widzenia o charakterze preformistycznym. Sam rozwój regeneratu spowodowany jest ich zdaniem podrażnieniem spowodowanym amputacją. Kierunek R. jest określany głównie pod wpływem rezerwowych podstaw dziedzicznych, które są w ten sposób. reprezentują właściwości przyszłego narządu i dostając się do różnych części regeneratu podczas dalszej reprodukcji komórek, skłaniają je do odpowiedniego rozwoju. Większość z tych badaczy stała jednocześnie na stanowisku, że każda tkanka regenerującego się narządu powstaje kosztem podobnej tkanki pozostałej części narządu, a ich rozwój przebiega w pewnym stopniu niezależnie od siebie (teoria P „Teil futro Teil”). Preformistyczna, przyczynowo-analityczna teoria R. musi zostać zdecydowanie odrzucona. Wyklucza ideę faktycznego procesu neoformacji, interpretując zjawisko jako urzeczywistnienie tego, co już zaistniało. Idee preformistyczne wychodzą z założenia, że ​​mamy w formie utajonej w postaci dziedzicznych zaczątków preformowaną strukturę przyszłego narządu. Całe to założenie jest niezwykle sztuczne i koliduje ze współczesnymi danymi. Również szereg obserwacji obalił stanowisko o samodzielnym rozwoju poszczególnych tkanek regenerowanych kosztem odpowiednich tkanek kikuta. Wraz z tym poglądem pojawia się inny, którego uzasadnienie należy do Driescha i stoi w ostrej sprzeczności z pierwszym poglądem. Driesch przyjmuje, że regenerat nie jest wykonywany w częściach regenerujących, w przeciwnym razie należałoby założyć obecność w każdej części niezliczonych mechanizmów odpowiadających różnym możliwościom rozwojowym. Wniosek ten opiera się na fakcie, że na różnych poziomach amputacji powstaje normalny narząd, dlatego ta sama część regeneratu może rozwinąć jedną formację w jednym przypadku, a inną formację w innym. Driesch uważa zatem, że regenerat jest jednorodny pod względem zdolności regeneracyjnych poszczególnych jego sekcji i pozbawiony jakiejkolwiek struktury, która z góry determinuje przyszły rozwój. Różnice między częściami przyszłego organu nie wynikają z różnic w częściach regeneratu, ale z nierównego ich położenia jako całości (regenerate). Stąd znana teza Driescha, że ​​los części zależy od jej położenia jako całości. O charakterze lub istocie rozważanych różnic decyduje jednak nie całość sytuacji, ale jakiś niematerialny czynnik, zwany przez Driescha entelechią. Aspiracje entelechii mają na celu zapewnienie, aby regeneracja rozwijała się w kierunku niezbędnym dla organizmu. Driesch dochodzi do uznania niematerialności czynnika determinującego kierunek R. przez wykluczenie, jego zdaniem, innych możliwych wyjaśnień, które sprowadzają się do idei rażąco mechanistycznych. Więc. arr., zdaniem Driescha, w takiej formie rysuje się obraz procesu regeneracji. Momentem, który powoduje R. jest nieokreślone bliższe naruszenie organizmu, wynikające z amputacji i skłaniające organizm do korygowania niedoboru. Kierunek R. jest określony przez entelechię, która działa celowo, a więc zależy od ostatecznego celu R., czyli formy narządu, który powinien zostać uformowany. ■ Niewątpliwy idealizm koncepcji Driescha nie przeszkadza mu pozostać mechanicystą. Łatwo zauważyć, że metoda stosowana przez Driescha do wyjaśniania zjawisk jest tą samą metodą przyczynowo-analityczną Roux, ale tym razem służącą uzasadnieniu pojęć witalistycznych. Źródło rozwoju Driescha jest także zewnętrzne w stosunku do rozwijającego się obiektu, a rozwój analizowany jest tylko w jego formalnych uwarunkowaniach. W wyniku takiej analizy uzyskuje się czysto formalne stwierdzenie o zależności różnic od położenia części. Driesch myśli o zrozumieniu istoty procesu poprzez podkreślenie szczególnego czynnika wpływającego na naturę zjawiska – entelechii. Jeśli w tej części konstrukcji Driescha nie można mu zarzucić braku choćby logiki formalnej, to tego samego nie można powiedzieć o jego rozumowaniu o działalności entelechii. Tutaj od razu rzuca się w oczy stronniczość i dalekowzroczność teorii Driescha. Rozbijając z grubsza mechanistyczny pogląd i wierząc, że wyklucza to jakiekolwiek materialistyczne rozumienie tego procesu, Driesch próbuje wyjaśnić fenomen R. wprowadzając zasadę niematerialną. Takie stanowisko oznacza jednak w istocie tylko pozory wyjaśnienia, ale w rzeczywistości jest to odrzucenie tego drugiego; miejsce rzeczywistych studiów zajmuje aktywność wyobraźni. - Już bardzo szybko szereg badań wykazało nieprzydatność teorii Driescha do wyjaśnienia R. i jej bezpośrednią sprzeczność z obserwowanymi faktami. Wykazano, że proces regeneracji zachodzi niezależnie od tego, czy jest to celowe, czy nie. Przeszczepione narządy regenerują się w nietypowym dla nich miejscu, tworząc tam formacje naruszające harmonię organizmu, czego zatem nie można. uważać za cel, do którego zmierza proces regeneracji. Wywołanie procesu regeneracji w nietypowym miejscu przez przywodzenie nerwu pokazuje, że to nie brak narządu jest momentem napędowym R., a kierunek tego ostatniego nie jest związany z celowym, niematerialnym początkiem , ale z całkowicie materialnymi właściwościami obszaru regenerującego. Ponadto, ponieważ powstały narząd nigdy nie jest całkiem podobny do poprzednio istniejącego, a czasami jest zupełnie inny od niego, chęć „przywrócenia utraconego” może w ogóle zostać zakwestionowana. Niewystarczalność witalistycznych konstrukcji Driescha skłoniła badaczy do poszukiwania innego rozwiązania problemu regeneracji. Jednocześnie stara doktryna preformistyczna również została wystarczająco skompromitowana. To wyjaśnia próby io-g struktury teorii R., które zmierzałyby w innym kierunku i byłyby pozbawione wad starych. Najbardziej rozwiniętymi teoriami w tym zakresie są teorie Guienota i Weissa, które sięgają lat dwudziestych. Od epigenetyków badacze ci zapożyczają ideę jednorodności w zakresie potencji materiału regenerowanego, jednocześnie uważają, że rozwój blastemy jest determinowany przez tkanki znajdujące się bezpośrednio za regeneratem. Zatem, zdaniem tych autorów, kierunek rozwoju wprowadza czynnik zewnętrzny wobec regeneratu, z drugiej strony taki czynnik okazuje się pozostałością po amputowanym narządzie, czyli bardzo specyficznym przedmiotem badań, a nie mistyczny czynnik z innego świata, jak ma to miejsce w przypadku Driescha. Możliwość takiej konstrukcji uzyskuje się dzięki temu, że dwie różne części regeneratu są sobie przeciwstawne: nowo powstałe tkanki i leżące za nimi stare. Te pierwsze są deklarowane na podstawie eksperymentów transplantacyjnych jako pozbawione swoistości do pewnego czasu. Wręcz przeciwnie, ta ostatnia jest charakterystyczna dla starych tkanin. Wniosek z tego jest taki, że rozwój nowo powstałych tkanek odbywa się pod wpływem starych; te pierwsze nie mają wbudowanego w nich niezależnego kierunku regeneracji, jest on w nich indukowany przez leżące pod nimi tkanki, które nadają swoją strukturę blastemie. Ta podstawowa pozycja wyjściowa otrzymuje takie lub inne rozwinięcie i odcienie, w zależności od tego, do którego poglądu przylega autor. Guieno, który jest bliższy preformizmowi, przeciwstawia się staremu epigenetycznemu poglądowi, że kierunek R. zależy od organizmu jako całości, z ideą, że organizm jest mozaiką regionów autonomicznych, z których każdy może tworzyć tylko specyficzny dla niego organ. Takie izolowane części organizmu Hyeno nazywa „terytoriami regeneracji”. Zakładając, że specyfika rozwoju jest przekazywana regeneratom przez leżące pod nim tkanki, Guienot próbuje kontynuować analizę i dowiedzieć się, która część tych tkanek może być uznana za odpowiedzialną za kierunek R. Ponieważ żadna z tkanek wykorzystanych w eksperymencie ( nerwy, mięśnie, szkielet, skóra) okazuje się być specyficznym stanem R., następnie Guienot dochodzi do wniosku, że albo tę właściwość należy przypisać metodą wykluczenia tkanki łącznej, albo powiązać z terytorium jako całością. Każde z tych stwierdzeń byłoby z jego punktu widzenia przedwczesne. Weiss, bardziej skłaniający się ku pojęciom epigenetycznym, inaczej formułuje swoje poglądy. Przyjmuje też, że nowo powstałe tkanki nie mają tendencji do rozwijania tego czy innego organu, są „nulipotentne”, niezorganizowane. Każda organizacja, według Weissa, może powstać tylko pod wpływem już zorganizowanego materiału. Ostatnie to części leżące za regeneracją. Wpływ zorganizowanego materiału na niezorganizowany nie zachodzi w taki sposób, że jego części oddziałują niezależnie od siebie – zorganizowany materiał oddziałuje jako całość, niesie „pole”. Czym w istocie jest pole regeneracji, Weiss nie wyjaśnia; wskazuje na przykład tylko na pewne czysto formalne jej własności. możliwość połączenia dwóch „pól” w jedno itd. Każdy obszar ciała ma swoje specyficzne „pole”, tzw. Według Weissa organizm to także mozaika „pól”. Jednak ta mozaika jest wynikiem rozwoju embrionalnego, wynikiem podziału niegdyś jednorodnego zarodka na niezależne części lub podziału ogólnego „pola” zarodka na kilka „pól”. Takiego rozwiązania problemu regeneracji, które podają Gieno i Weiss, nie można w żaden sposób uznać za zadowalające. Ich błąd tkwi ponownie w mechanistycznym charakterze analizy, w zastosowaniu metody przyczynowo-analitycznej. Kierunek R. jest przez nich badany nie w związku z siłami napędowymi procesu regeneracji, ale niezależnie od nich, badana jest tylko jego warunkowość formalna. Dopiero analiza formalna pozwala wyciągnąć ze stanowiska, że ​​regenerat jest niespecyficzny dla danego etapu, wniosek o wprowadzeniu kierunku R. z zewnątrz, pod wpływem leżących pod nim tkanek. Osiąga się to poprzez sztuczne przeciwstawienie części regenerującego się miejsca, eksponując je jako zewnętrzne względem siebie. - Łatwo wykazać, że rozważane teorie nie rozwiązują sprzeczności między epigenetycznym a preformistycznym punktem widzenia. Idea źródła rozwoju jako części organizmu, zewnętrznej w stosunku do rozpatrywanego obiektu, nie jest bezpośrednio dyskredytowana tylko tak długo, jak mamy do czynienia ze zjawiskami P. Ale jeśli logicznie kontynuując tok rozumowania autorów , stawiamy pytanie, co determinuje rozwój w początkowym momencie ontogenezy, kiedy jest jeszcze niezróżnicowane jajo, to nieuchronnie musimy albo rozpoznać obecność jakiegoś zewnętrznego wobec niego czynnika, albo powrócić do nierozwiązalnych sprzeczności dawnego preformistycznego punktu widzenia . Trudności, jakie pojawiają się przed rozważaną teorią, w naturalny sposób przekładają się na fakt, że wciąż nie otrzymujemy wyjaśnienia procesu regeneracji. Hyeno całkowicie odmawia oceny istoty działania terytorium, natomiast „pole” Weissa, mimo wszelkich prób pozbawiania go przez autora charakteru mistycznego, nadal nie pozostaje pojęciem jaśniejszym niż entelechia Driescha i niewątpliwie wskazuje na witalistyczne tendencje Weissa . Wymienione dotychczas teorie mają charakter czysto morfologiczny. podejście do badanego obiektu. Teoria fiziol reprezentuje przeciwieństwo tego punktu widzenia. Gradienty dziecka. Child stawia różnice w fiziolu na czele swojej teorii. właściwości różnych obszarów ciała. Te ostatnie można wykryć na różne sposoby: badając zużycie tlenu, wrażliwość na różne odczynniki itp. Dziecko przypisuje wynikające z tego różnice ilościowe, które mają decydujące znaczenie z punktu widzenia wpływu rozwojowego. Stopień fizjologii. aktywność powoduje pojawienie się określonej formacji. Dziecko t.o. zastępuje jednostronny morfol. nie mniej jednostronny fizjologiczny, czysto ilościowy punkt widzenia. To rozwiązanie problemu jest oczywiście również niezadowalające. Ponieważ u R. chodzi o tworzenie jakościowo różnych narządów, pogląd czysto ilościowy jest skazany na „bezpłodność. Rzeczywiście, związek między obecnością tego lub innego gradientu a pojawieniem się określonego organu pozostaje dla dziecka niejasny. Ponadto istnieją różnice w aktywności fizjologicznej różnych obszarów, według Childa jej źródłem jest pewien obszar ciała, z którego pochodzi niezbędny wpływ, który ma charakter energetyczny.Wyjście takiego „dominującego” obszar jest wynikiem reakcji protoplazmy na czynnik zewnętrzny w stosunku do niej.Rozważany pomysł nie odpowiada w istocie na nieuniknione pytanie, dlaczego reakcja ma ten szczególny charakter.Teoria dziecka nosi to samo piętno mechanizmu i podejście formalne do wcześniej analizowanego zjawiska, a zatem nie może dać poprawnego i spójnego wyobrażenia o tym procesie. W związku z tym wszystkie teorie R., które rozważaliśmy, nie mogą być uznane za zgodne z rzeczywistością. i nie potrafią zidentyfikować sił napędowych zjawiska, momentów, które je determinują, dając błędne wyobrażenie o procesie. Ze względu na to, że badacze R. kierowali się błędną metodą, wyodrębniono 18 muszą interpretować wyniki zupełnie inaczej niż oni. Trzeba zaprzeczyć determinującej roli różnych czynników, „zidentyfikowanych w wyniku badań. R., i uznać te czynniki jedynie za warunki procesu. Poglądu tego nie można jednak ograniczać; większość prac przebiegała z niewłaściwego punktu widzenia, wnioski autorów Z drugiej strony jest jasne, że nie da się osiąść na stanowisku warunkowości i konieczne jest zidentyfikowanie tych definiujących zależności, które leżą u podstaw procesu regeneracji. tylko jeden może dać głęboką wiedzę o zjawisku W chwili obecnej nie mamy jeszcze takiej teorii, jednak można wskazać, że jej konstrukcja polega na rozważeniu procesu w jego samoruchu, a nie na analizie formalnej, ale odkrycie prawdziwych sił napędowych procesu. Lioznera. regeneracja człowieka, podobnie jak w przypadku wszystkich żywych istot, istnieją dwa typy. A. Normologiczny lub fizjologiczny R. ma miejsce w codziennym, normalnym życiu człowieka i przejawia się w ciągłym zastępowaniu przestarzałych elementów tkankowych nowo powstałymi komórkami. Obserwuje się w pewnym stopniu we wszystkich tkankach, w szczególności w szpiku kostnym, stale zachodzi reprodukcja regeneracyjna i dojrzewanie erytrocytów, kompensując obumieranie czerwonych krwinek; w nabłonku powłokowym, w Krom, następuje ciągłe oderwanie komórek rogowaciejących, cały czas kompensowane przez mnożące się komórki głębokich warstw powłoki nabłonkowej.-B. R. patologiczny powstaje w wyniku sytuacji patowej. śmierć elementów tkankowych. Proces R. w sprawach ostatniego rodzaju w istocie nie jest impasem. proces; Poklepać. R. różni się od normologicznego R. nie istotą, ale skalą i innymi cechami związanymi z charakterem wcześniejszej utraty elementów tkankowych. Od śmierci elementów tkankowych w wyniku różnych impasów. czynniki to coś zupełnie innego niż fiziol. przestarzałe komórki zarówno pod względem ilościowym, jak i jakościowym, stąd pat. R. ilościowo i jakościowo różni się od normologicznego R. Manifestacje pat. Rzeki są najczęściej związane z procesem zapalnym, a od ostatniej są nierozłączne ostrą granicą; często niemożliwe jest ścisłe określenie, co należy do zapalenia, a co do R.; w szczególności bardzo trudno jest oddzielić czynnik proliferacyjny w odpowiedzi zapalnej od namnażania komórek regeneracyjnych. Tak czy inaczej, każde zapalenie implikuje późniejsze R., chociaż R., jak wskazano, może nie być związane ze stanem zapalnym. Przebieg procesu R. różni się w zależności od charakteru uszkodzenia i sposobu śmierci elementów tkankowych. Jeśli nastąpiło działanie czynnika, który spowodował, wraz z uszkodzeniem, reakcję zapalną tkanki, zwykle objawy R. rozpoczynają się dopiero po ostrym okresie zapalenia, któremu towarzyszy znaczne zakłócenie życiowej aktywności tkanek, ustępują. Jeżeli martwica tkanek występuje na skutek uszkodzenia lub w wyniku rozwiniętego procesu zapalnego, to R. poprzedza lub łączy się z procesami resorpcji martwego materiału, te ostatnie często występują przy udziale reakcji zapalnej. śmierć jest konsekwencją zmian zwyrodnieniowych i ich zanikowych, następnie R. idzie w parze z tymi procesami nekrobiotycznymi i nie towarzyszy mu stan zapalny, w szczególności w wątrobie, w nerkach, wraz z degeneracją części elementów miąższowych, jeden widzi zjawiska rozmnażania regeneracyjnego lepiej zachowanych komórek, z zanikiem jednego płata wątroby od ucisku np. Echinococcus, w drugim płacie, komórki namnażają się, często całkowicie pokrywając trwającą utratę tkanki wątrobowej. R. opiera się na namnażaniu komórek odpowiadającym ich normalnemu podziałowi; podczas gdy pośredni, kariokinetyczny (mitotyczny) podział komórek ma pierwszorzędne znaczenie, natomiast bezpośredni, amitotyczny podział jest rzadko obserwowany. Oprócz zdjęć normalnej kariokinezy z impasem. Rzeka może stać w sytuacji patowej. formy podziału mitotycznego w postaci nieudanych, asymetrycznych, wielobiegunowych mitoz itp. (patrz. Mitoza). W wyniku regeneracyjnego rozmnażania komórek powstają młode, niedojrzałe elementy komórkowe, które później dojrzewają, różnicują się, osiągając stopień dojrzałości charakterystyczny dla normalnych komórek tego typu. Jeśli proces R. dotyczy oddzielnych komórek, to morfologicznie wyraża się w pojawieniu się w tkance odrębnych młodych form komórkowych. Jeśli chodzi o ożywienie mniej lub bardziej rozległego terytorium tkankowego, to w wyniku regeneracyjnego rozmnażania komórek powstaje niedojrzała, obojętna tkanka typu zarodkowego; ta tkanka, składająca się początkowo tylko z młodych komórek i naczyń, później różnicuje się i dojrzewa. Okres niedojrzałości regenerującej się tkanki w zależności od tempa procesu i różnych warunków zewnętrznych może mieć różny czas trwania. W niektórych przypadkach cały proces tworzenia nowej tkanki postępuje stopniowo, krok po kroku, a nowe elementy tkanki nie tworzą się i nie dojrzewają jednocześnie; w warunkach takich jak dzieje się z rozrostami tkanki śródmiąższowej narządów miąższowych (wątroba, nerki, mięsień sercowy), w zależności od atrofii miąższu, okres niedojrzałości tkanki jest morfologicznie nieokreślony. Wręcz przeciwnie, w innych przypadkach, a mianowicie, gdy tkanka danego regionu podlega energicznemu wzrostowi regeneracyjnemu, powstaje morfologicznie oczywista niedojrzała tkanka, która dalej dojrzewa w danym okresie czasu; najbardziej demonstracyjnym w tym sensie jest wzrost tkanki ziarninowej. W większości procesów regeneracyjnych realizowana jest zasada utrzymania specyficznej produktywności tkanek, to znaczy fakt, że komórki rozmnażające się podczas R. tworzą tkankę, z której pochodzi ta reprodukcja: reprodukcja nabłonka powoduje powstanie tkanki nabłonkowej , reprodukcja elementów tkanki łącznej tworzy tkankę łączną. Jednak na podstawie danych dotyczących R. u niższych kręgowców, a w odniesieniu do ludzi – dane dotyczące patów. R., narośla zapalne i guzy, trzeba dopuścić wyjątki od tej reguły w postaci możliwości wychowania w niektórych przypadkach z rozmnażania i niejako embrionalnego nabłonka tkanek mezenchymalnych (tkanka łączna, mięśnie, naczynia krwionośne) , a z tkanki łącznej - rozwój elementów mięśniowych, naczyń krwionośnych, elementów krwi. Ponadto podczas regeneracji w niektórych grupach tkanek (nabłonek, tworzenie tkanki łącznej) może wystąpić zmiana rodzaju tkanki, czyli tak zwana metaplazja (cm.). Zwyczajowo rozróżnia się R. kompletny i niekompletny. Całkowite R., czyli restytucja” (restitut-io ad integrum) to takie odrodzenie tkanek, w którym w miejsce martwej tkanki powstaje nowa tkanka, odpowiadająca tej, która została utracona, np. odbudowa tkanki mięśniowej z naruszeniem integralności mięśnia, przywrócenie powłoki nabłonkowej podczas gojenia się rany skórnej.Niekompletne R. lub substytucja obejmuje przypadki, w których wada nie jest wypełniona tkanką podobną do tej, która była tutaj wcześniej, ale zostaje zastąpiony przez przerost tkanki łącznej, która stopniowo przekształca się w tkankę bliznowatą; R. określa się również jako gojenie przez bliznowacenie.Często zdarza się, że występują oznaki R. określonych elementów tej tkanki (np. w uszkodzony mięsień, tworzenie „nerek mięśniowych” z włókien mięśniowych), jednak R. nie dochodzi do końca i defekt zostaje zastąpiony głównie tkanką łączną Niekompletny R. występuje, gdy b. lub m. organizacja uszkodzonej tkanki (patrz poniżej) lub ze względu na występowanie pewnych niekorzystnych warunków reprodukcja określonych elementów danej tkanki w ogóle nie zachodzi lub przebiega zbyt wolno; w takich warunkach dominuje proliferacja tkanki łącznej. Należy zauważyć, że w rzeczywistości nigdy nie obserwuje się całkowitego R. w sensie odtworzenia tkanki, która nie różni się od poprzedniej, normalnej tkanki w danym miejscu. Nowo uformowana tkanina nawiązująca do morfolu. i funk. poczucie dawnej tkaniny, ale zawsze w jakimś stopniu się od niej różni. Różnice te są czasami niewielkie (niedorozwój poszczególnych elementów, pewna nieregularność architektury tkankowej); w innych przypadkach są bardziej znaczące; na przykład tworzenie tej samej tkanki, ale typu uproszczonego (tzw. hipotyp) lub rozwój tkanki w mniejszej objętości. Obejmuje to również przypadki superregeneracji, przejawiające się u zwierząt niższych w tworzeniu dodatkowych narządów, kończyn (patrz wyżej), a u ludzi w tzw. nadprodukcja tkanin; ta ostatnia polega na tym, że rozrost regeneracyjny tkanki wykracza poza granice ubytku i daje nadmiar tkanki. Zdarza się to bardzo często, np. z urazami kostnymi, gdy nadmiernie nowo utworzona tkanka kostna pojawia się w postaci zgrubień, wyrostków, czasem bardzo znacznych; w R. w nabłonkach i ciałach żelazistych podczas namnażania nabłonek tworzy bardzo znaczne narośla, zbliżając się na przykład do objawów wzrostu guza. nietypowe rozrosty nabłonka w R. owrzodzeniach i ranach skóry i błon śluzowych, gruczolaki regeneracyjne w wątrobie i nerkach w chorobach tych narządów, którym towarzyszy śmierć części ich miąższu. W większości przypadków taka zarośnięta tkanka jest pozbawiona funkcji. wartości; czasami (w kościach) tak jest. dalej poddawany degradacji przez resorpcję. Warunki R. u osoby są bardzo różne i trudne. Wśród nich duże znaczenie mają te bardzo liczne czynniki, z którymi związane są zdolności reaktywne organizmu w ogóle; obejmuje to dziedziczno-konstytucyjne cechy organizmu, wiek, stan krwi i krążenia, stan odżywienia i metabolizmu, funkcję układu hormonalnego i autonomicznego, a także warunki życia i pracy jednostki. W zależności od ustawienia tych czynników R. może iść w takim czy innym tempie, z takim czy innym stopniem doskonałości; u różnych osób przy uszkodzeniu identycznego typu R tkaniny może przebiegać normergicznie, hiperergicznie, anergicznie lub wcale. Dla R. ważne są również lokalne warunki z obszaru, w którym występuje R.: stan krążenia krwi, krążenie w niej limfy; brak lub obecność stanu zapalnego, zwłaszcza ropienia. Nie trzeba dodawać, że tworzenie nowych komórek może nastąpić tylko przy wystarczającym! dostarczanie krwi materiału odżywczego; Ponadto reprodukcja i dojrzewanie komórek nie może zachodzić w tkankach znajdujących się w stanie ostrego zapalenia.Charakter tkanki regenerującej się pod względem stopnia jej organizacji i specyficznego zróżnicowania, a także innych cech struktury i istnienia tkanka, jest bardzo ważna dla R.. Im wyższy rozwój tkanki, im bardziej złożona jej organizacja i różnicowanie, im bardziej specjalna jej funkcja, tym mniej tkanka jest zdolna do R.; i odwrotnie, im mniej złożona jest tkanka zbudowana i zróżnicowana, tym bardziej charakterystyczne są dla niej objawy regeneracyjne. Ta zasada odwrotnej proporcjonalności między zdolnością tkanek do R. a stopniem ich organizacji nie jest jednak absolutna; z wyjątkiem stopnia zróżnicowania, inne biol zawsze mają znaczenie. i cechy strukturalne tkanki; np. Komórki chrząstki są znacznie mniej zdolne do R. niż bardziej złożone komórki nabłonka. Ogólnie jednak można zauważyć, że słabo zróżnicowane komórki tkanki łącznej, komórki nabłonka powłokowego mają dużą zdolność do R., natomiast możliwość reprodukcji regeneracyjnej tak silnie zróżnicowanych elementów jak komórki nerwowe mózgu i rdzenia kręgowego, jak włókna mięśniowe serca , nie zostało jeszcze udowodnione i wątpliwe. W środku znajdują się charakterystyczne dla R. komórki nabłonka wydzielniczego narządów gruczołowych i włókna mięśni ochotniczych, ale dalekie od doskonałości jak tkanka łączna i nabłonek powłokowy. To, że rozmnażanie regeneracyjne jest bardziej charakterystyczne dla komórek mniej dojrzałych i rozwiniętych, przejawia się również w tym, że we wszystkim. które regeneracja tkanek pochodzi ze stref, w których zachowane są mniej dojrzałe elementy (w nabłonku powłokowym z warstwy podstawnej lub zarodkowej, w gruczołach - z części nosowych przewodów wydalniczych, w kości - ze śródkostnej i okostnej); strefy te Zwyczajowo nazywa się centrami proliferacji lub centrami wzrostu.Regeneracja poszczególnych tkanek.R. krwi, na przykład po utracie krwi, zachodzi w taki sposób, że najpierw, przez dyfuzję i osmozę przez ścianę naczynia, osocze krwi jest przywrócone, po czym nowe, czerwone i białe krwinki żyta odradzają się w szpiku kostnym i tkance limfadenoidalnej (patrz. Hematopoeza).---R. naczynia krwionośne są ważne, ponieważ towarzyszą R. każdej tkanki. Istnieją dwa rodzaje nowych formacji statków.-A. Najczęściej dochodzi do pączkowania starych naczyń, cięcie polega na tym, że w ścianie małego naczynia dochodzi do obrzęku komórki śródbłonka i podziału kariokinetycznego jej jądra; powstaje wybrzuszona na zewnątrz nerka (powstawanie tzw. angioblastu), później z dalszym podziałem jąder śródbłonkowych, rozciąga się ona w długi sznur; w tym ostatnim pojawia się szczelina w kierunku od starego naczynia do obwodu, dzięki czemu początkowo masywne pasmo zamienia się w rurkę, która zaczyna przepuszczać krew. Powstające w ten sposób nowe gałęzie naczyniowe są połączone ze sobą, co powoduje powstanie pętli naczyniowej.-B-. Drugi rodzaj neowaskularyzacji nazywa się autogennym rozwojem naczyń. Polega na tworzeniu naczyń bezpośrednio w tkance bez połączenia z dawnymi naczyniami; bezpośrednio między komórkami pojawiają się luki, do których otwierają się naczynia włosowate i wylewa się krew, a sąsiadujące komórki otrzymują wszelkie oznaki elementów śródbłonka. Ten tryb, podobny do rozwoju naczyń embrionalnych, można zaobserwować w tkance ziarninowej, guzach i najwyraźniej w organizowaniu skrzeplin. W zależności od warunków krążenia krwi nowo powstałe naczynia, które początkowo miały charakter naczyń włosowatych, mogą później nabrać charakteru tętnic i żył; powstawanie innych elementów ściany naczyniowej, w szczególności włókien mięśni gładkich, w takich przypadkach wynika z reprodukcji i różnicowania śródbłonka. Tworzenie nowej tkanki łącznej ma miejsce jako manifestacja regeneracyjna w przypadku uszkodzenia samej tkanki łącznej, a ponadto jako ekspresja niepełnego R. (patrz wyżej) wielu różnych innych tkanek (mięśniowych, nerwowych itp. .). Ponadto nowotwór tkanki łącznej obserwuje się w wielu różnych patologiach. procesy: z tzw. stany zapalne produktywne, z zanikiem elementów miąższowych w narządach na skutek ich zaniku, zwyrodnień i martwicy, z gojeniem ran, z procesami organizacje(środki masowego przekazu kapsułkowanie(cm.). We wszystkich tych warunkach formacja młodego, niedojrzałego ziarnina(patrz), dojrzewające do stopnia dojrzałej tkanki łącznej. -R. tkanka tłuszczowa powstaje z jądrzastych pozostałości protoplazmy komórek tłuszczowych lub poprzez przekształcenie zwykłych komórek tkanki łącznej w komórki tłuszczowe. W obu przypadkach najpierw tworzą się zaokrąglone komórki lipoblastów, protoplazma do-rykh składa się z masy małych kropelek tłuszczu; Później kropelki te łączą się w jedną dużą kroplę, wypychając jądro na obrzeże komórki. R. tkanka kostna w przypadku uszkodzenia kości opiera się na reprodukcji osteoblastów śródkostnej i kambialnej warstwy okostnej, żyta wraz z nowo powstałymi naczyniami tworzy ziarninę osteoblastyczną. Z kością złamania(patrz) ta tkanka osteoblastyczna tworzy tzw. kalus prowizoryczny (wstępny). W przyszłości między osteoblastami pojawia się gęsta, jednorodna substancja, dzięki której nowo utworzona tkanka nabiera właściwości tkanki osteoidowej; ta ostatnia, petryfikująca, zamienia się w tkankę kostną. W przypadku złamań zbiega się to z powstaniem ostatecznego (ostatecznego) kalusa. Dzięki funkcji. obciążenie ustanawia pewną architekturę nowo powstałej tkanki kostnej, której towarzyszy resorpcja nadmiarowych części i tworzenie nowych (restrukturyzacja kości).Tkanka chrzęstna jest zdolna do R. w stosunkowo słabym stopniu, a komórki chrząstki robią nie uczestniczyć w manifestacjach regeneracyjnych. Przy niewielkim uszkodzeniu chrząstki mnożą się komórki głębokiej warstwy ochrzęstnej, zwane chondroblastami; wraz z nowo powstałymi naczyniami komórki te tworzą ziarninę chondroblastyczną. Pomiędzy komórkami tego ostatniego wytwarzana jest główna substancja chrząstki; część komórek „zanika, zanika, druga część zamienia się w komórki chrząstki. Duże ubytki chrząstki goją się z bliznami.-R. tkanka mięśniowa, patrz Mięśnie. Tkanka nabłonkowa, zwłaszcza nabłonek powłokowy skóry, błony śluzowe, powłoki surowicze, jest wysoce zdolna do R. W przypadku wad wielowarstwowego nabłonka płaskiego skóry i błon śluzowych powstaje nowa tkanka nabłonkowa, która jest produktem kariokinetycznym podział komórek listka zarodkowego zachowanego nabłonka. Powstałe młode komórki nabłonkowe poruszają się w kierunku ubytku i pokrywają je najpierw jedną warstwą niskich komórek; dalej przy postępującej reprodukcji tych komórek tworzy się wielowarstwowa powłoka, w Krom następuje dojrzewanie i różnicowanie komórek, odpowiadające budowie zwykłego wielowarstwowego płaskiego nabłonka. Na błonach śluzowych pokrytych cylindrycznym nabłonkiem defekty są zastępowane przez postępujące komórki nabłonkowe, które są produktami reprodukcji komórek pozostałych gruczołów (w jelicie - Liberkynrvy, w macicy - gruczoły macicy); tutaj w ten sam sposób defekt najpierw pokrywany jest niskimi, niedojrzałymi komórkami, które później dojrzewają, stają się wysokie, cylindryczne. W R. błony śluzowej macicy i jelit z takiej powłoki nabłonkowej przy postępującej reprodukcji jej komórek tworzą się gruczoły rurkowe. Płaska powłoka nabłonkowa błon surowiczych (otrzewna, opłucna, osierdzie) zostaje przywrócona poprzez podział kariokinetyczny przeżywających komórek; w tym samym czasie nowo powstałe komórki są początkowo większe i mają sześcienny kształt, a następnie spłaszczają się. ■ Y57 W stosunku do R. narządów gruczołowych należy z jednej strony rozróżnić obumieranie i odrodzenie samego nabłonka gruczołowego przy zachowaniu podstawowej struktury narządu, a z drugiej strony uszkodzenie z następczym R. cała tkanka narządu jako całość. R. miąższu nabłonkowego narządów gruczołowych po jego częściowej śmierci z powodu martwicy i odrodzenia występuje bardzo całkowicie. Na przykład z różnymi zwyrodnieniami i martwicą. nabłonek wątroby, nerki, zachowane komórki ulegają podziałowi kariokinetycznemu (rzadziej bezpośredniemu), dzięki czemu utracone elementy są zastępowane równoważnymi komórkami gruczołowymi. Regeneracja części narządów gruczołowych jest na ogół trudniejsza i bardzo rzadko jest doskonała. Na przykład w niektórych gruczołach. w tarczycy i gruczołach łzowych czasami obserwuje się tworzenie potomstwa z zachowanej tkanki gruczołowej i tworzenie nowych komórek gruczołowych. W innych narządach przebudzenie jest znacznie słabsze; często dominują nad nim procesy hipertrofii i hiperplazji pozostałych elementów nabłonka. W szczególności w wątrobie, gdy jej tkanka obumiera, następuje rozmnażanie, a jednocześnie wzrost objętości komórek wątrobowych następuje tylko w obrębie pozostałych zrazików; na przekroju takiej wątroby gołym okiem w odpowiednich miejscach często zauważalny jest większy wzór budowy zrazików. Ogólnie rzecz biorąc, takie procesy rozmnażania i zwiększania objętości komórek w zachowanej tkance wątrobowej mogą osiągnąć bardzo wysoki stopień; istnieją obserwacje wskazujące, że przy stopniowym usuwaniu 2/3 części wątroby, pozostała jedna trzecia może dać wzrost objętości, pokrywając powyższą utratę. W przeciwieństwie do tego, nigdy nie obserwuje się tworzenia „nowej tkanki wątrobowej jako całości, tj. nowych zrazików z ich układem naczyń włosowatych itp. Bardzo często występuje nowotwór dróg żółciowych, dający liczne nowe gałęzie; na końcach z tych ostatnich komórki często ulegają zwiększeniu objętości i zaczynają przypominać komórki wątroby, ale nie rozwijają się poza to. W nerkach, gdy ich tkanka umiera, na przykład w wyniku zawału serca, nowa tkanka nerkowa w ogóle nie powstaje, tylko czasami obserwuje się powstawanie małego potomstwa z kanalików, wzrost objętości kłębuszków i kanalików w zachowanych częściach nerki.Kiedy tkanka nabłonkowa R. często ulega znacznej restrukturyzacji, tj. zmiana kształtu i relacji części strukturalnych.Czasami dochodzi do metaplazji, często nadprodukcja tkanki występuje w postaci nietypowych narośli nabłonka (patrz. nad). W tkance nerwowej R. w bardzo różnym stopniu dotyczy właściwych elementów nerwowych i neurogleju. Odrodzenie martwych komórek nerwowych w utworzonym ośrodkowym układzie nerwowym osoby najwyraźniej w ogóle nie występuje; opisywano tylko sporadycznie - niezbyt przekonujące obrazy rozszczepienia jądra komórkowego tych komórek, jakby zaczynały się dzielić. Współczulne komórki zwojowe. układ nerwowy w młodym organizmie może się rozmnażać, ale jest to bardzo rzadkie. Wszelka utrata materii w ośrodkowym układzie nerwowym leczy się poprzez wypełnienie ubytku rosnącą tkanką neurogleju, który ma duże zdolności do przejawów regeneracyjnych, zwłaszcza tzw. mezoglia. Ponadto duże ubytki w tkance mózgowej mogą być wypełnione tkanką łączną wyrastającą z opon mózgowych lub z obwodu naczyń krwionośnych. R. nerwy obwodowe, zob. włókna nerwowe, regeneracja włókien nerwowych. a. Abrikosow. Oświetlony.: Astrachań V., Materiały do ​​badania wzorców w procesie regeneracji, Moskwa, 1929; Davydov K., Restytucja w nemerteans, Proceeding of Special Zoop. taksówka. oraz Sewastopol biol. stacja, Akademia Nauk, seria 2, nr 1, 1915; Leb Ż., Organizm jako całość, Moskwa-Leningrad, 1920; Korschelt E., Regeneracja i Transplantacja, Band I, Berlin, 1927; Morgan T., Regeneracja, Nowy Jork, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der eksperyment. Biologia, Heft 1, 1921.