Ciclo di vita cellulare: interfase (il periodo di preparazione della cellula alla divisione) e mitosi (divisione). Divisione cellulare

3.4. CICLO CELLULARE

Un aumento del numero di celle avviene dividendo la cella originale. La divisione cellulare è solitamente preceduta dalla duplicazione dell'apparato cromosomico e dalla sintesi del DNA.

Il tempo in cui una cellula esiste dalla divisione alla divisione successiva o alla morte è chiamato ciclo cellulare (vita).

Durante la vita, le cellule crescono, si differenziano, svolgono determinate funzioni, si moltiplicano e muoiono.

Nel ciclo cellulare si può distinguere il ciclo mitotico, che comprende la preparazione delle cellule alla divisione e la divisione stessa. Ci sono periodi nel ciclo vitale in cui le cellule svolgono determinate funzioni (Fig. 53).

Riso. 53. Schema del rapporto tra ciclo mitotico e ciclo vitale della cellula (da Tsanev e Markov, 1964). Il cerchio interno rappresenta il ciclo di riproduzione cellulare, che inizia la preparazione per un nuovo ciclo mitotico immediatamente dopo il completamento della divisione. Viene mostrato un possibile esito del ciclo mitotico; a - formazione di due nuove cellule (figlie); b - divisione del nucleo senza divisione del corpo cellulare - la formazione di una cellula multinucleata; c - la mitosi avviene solo fino allo stadio metafase senza divergenza cromosomica - poliploidia; d - Riduplicazione del DNA e aumento della massa cellulare senza entrare nella mitosi - politenia. Il cerchio esterno rappresenta una cellula in differenziazione con possibili esiti di differenziazione. 1 - morte cellulare, 2 - specializzazione finale con perdita della capacità della cellula di divisione mitotica, 3 - ingresso cellulare nel ciclo di divisione senza dedifferenziazione, 4 - dedifferenziazione seguita dall'ingresso cellulare nel ciclo mitotico. 2c e 4c - quantità di DNA diploide e tetraploide, 2n e 4n - set di cromosomi diploide e tetraploide.

Nel corpo dei vertebrati superiori, non tutte le cellule si dividono costantemente. Esistono cellule specializzate che hanno perso la capacità di dividersi (neutrofili, basofili, eosinofili, cellule nervose). Altre cellule sono in grado di dividersi costantemente. Si trovano nei tessuti in rinnovamento (epiteliali) e negli organi emopoietici. Ad esempio, le cellule dell'epitelio tegumentario e le cellule ematopoietiche del midollo osseo possono dividersi costantemente, sostituendo quelle morte.

Molte cellule che non si riproducono in condizioni normali iniziano a dividersi durante il processo di recupero dal danno d'organo e di rigenerazione riparativa di organi e tessuti.

Le cellule del ciclo cellulare contengono quantità diverse di DNA, a seconda della fase di quel ciclo.

Le cellule germinali maschili e femminili hanno un insieme aploide di cromosomi (n) e una quantità di DNA (c). Durante la fecondazione, avviene la fusione di queste cellule, dando luogo alla formazione di una cellula diploide con un corredo di cromosomi 2n e una quantità di DNA 4c.

La duplicazione del DNA avviene durante il periodo sintetico dell'interfase. Le cellule iniziano a dividersi solo dopo questo periodo.

3.4.1. PREPARARE UNA CELLA PER LA DIVISIONE

Nel ciclo cellulare, si può distinguere la mitosi stessa e l'interfase, che comprende il periodo presintetico (postmitotico) - G 1, il periodo sintetico (S) e il periodo postsintetico (premitotico) - G 2 (Fig. 54).

Riso. 54. Ciclo mitotico di una cellula diploide (schema). G 0 - periodo di vita cellulare senza processi di preparazione alla divisione; G 1 - periodo presintetico (postmitotico). Mitosi: P - profase; M - metafase, A - anafase, T - telofase; n - insieme aploide di cromosomi; 2n - set diploide di cromosomi; 4n - set di cromosomi tetroidi; c è la quantità di DNA corrispondente all'insieme aploide dei cromosomi. All'esterno del cerchio sono mostrati schematicamente i cambiamenti nei cromosomi durante i diversi periodi del ciclo di vita cellulare.

La preparazione cellulare per la divisione avviene nell'interfase. Il periodo presintetico dell'interfase è il più lungo. Negli eucarioti può durare da 10 ore a diversi giorni (Fig. 55).

Riso. 55. Ciclo cellulare negli eucarioti.

Nel periodo presintetico (G 1), che avviene immediatamente dopo la divisione, le cellule hanno un corredo diploide (2n) di cromosomi e materiale genetico del DNA 2c. Durante questo periodo iniziano la crescita cellulare, la sintesi di proteine ​​e RNA. Le cellule si stanno preparando per la sintesi del DNA (periodo S). Aumenta l'attività degli enzimi coinvolti nel metabolismo energetico (Fig. 56).

Riso. 56. Replicazione del DNA e cromosomi. 1 - La doppia elica si srotola e le coppie di basi vengono separate dall'enzima DNA elicasi. 2 - I nucleotidi si trovano di fronte ai loro nucleotidi complementari (A - T, G - C) sul filamento modello del DNA, vengono creati legami idrogeno e i nucleotidi sono legati covalentemente utilizzando l'enzima DNA polimerasi. 3 - Due filamenti figli del DNA vengono sintetizzati in modi diversi: uno viene immediatamente creato come una catena continua e l'altro viene sintetizzato in brevi sezioni, che vengono poi collegate insieme dalla DNA ligasi. 4 - Afflusso di nucleotidi liberi per creare nuove molecole di DNA lungo il modello di DNA svolto. 5 - Ogni copia della doppia elica del DNA è costituita da un filamento genitore e da un filamento figlia, un processo chiamato replicazione semi-conservativa.

Nel periodo S (sintetico), avviene la replicazione delle molecole di DNA e la sintesi delle proteine ​​- istoni, a cui è collegato ciascun filamento di DNA. La sintesi dell'RNA aumenta in base alla quantità di DNA. Durante la replicazione, due eliche della molecola di DNA si srotolano, i legami idrogeno si rompono e ciascuna diventa un modello per la riproduzione di nuovi filamenti di DNA. La sintesi di nuove molecole di DNA viene effettuata con la partecipazione di enzimi. Ognuna delle due molecole figlie include necessariamente una vecchia e una nuova elica. Le nuove molecole sono identiche a quelle vecchie. Questo tipo di replica si chiama semiconservatore. Nel periodo S inizia il raddoppio dei centrioli.

Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli e contiene DNA 4c. Il numero di cromosomi non cambia (2n).

La durata della sintesi del DNA - il periodo S del ciclo mitotico - dura 6-12 ore nei mammiferi.

Nel periodo post-sintetico (G 2) avviene la sintesi dell'RNA, si accumula l'energia ATP necessaria per la divisione cellulare, si completa la duplicazione dei centrioli, dei mitocondri e dei plastidi, si sintetizzano le proteine ​​da cui è costituito il fuso dell'acromatina e la crescita cellulare termina. Non cambiano né il contenuto del DNA (4c) né il numero dei cromosomi (2n) (Fig. 57).

Riso. 57. Ciclo centrosomale. In una cellula interfase, il centrosoma raddoppia per formare i due poli del fuso mitotico. Nella maggior parte delle cellule animali (ma non vegetali), una coppia di centrioli (mostrati come una coppia di brevi segmenti neri) è incorporata nel materiale del centrosoma (colorato), da cui crescono i microtubuli. Ad un certo punto della fase G 1, i due centrioli si allontanano di diversi micron. Durante la fase S, un centriolo figlio inizia a formarsi vicino a ciascun vecchio centriolo ad angolo retto rispetto ad esso. La crescita dei centrioli figli termina solitamente nella fase G2. Inizialmente, entrambe le coppie di centrioli rimangono immerse in un'unica massa di materiale centrosomale, formando un unico centrosoma. Nella fase M iniziale, ciascuna coppia di centrioli diventa parte di un centro organizzatore separato dei microtubuli, da cui si estende un fascio radiale di microtubuli, la stella. Le due stelle, che originariamente giacevano una accanto all'altra vicino al guscio nucleare, ora si stanno allontanando l'una dall'altra. Nella profase tardiva, i fasci di microtubuli polari appartenenti alle due stelle e che interagiscono tra loro si allungano selettivamente mentre i due centri divergono sui due lati del nucleo. In questo modo si forma rapidamente il fuso mitotico.

La durata di questo periodo è di 3-6 ore. La durata del ciclo cellulare varia tra le diverse cellule, ma è costante per un dato tessuto.

Ad esempio, in una coltura di cellule tumorali umane, la durata del periodo G 1 è di 8,5 ore, S - 6,2 ore, G 2 - 4,6 ore. La durata della mitosi è di 0,6 ore. L'intero ciclo cellulare dura 19,9 ore.

Preparare una cellula per la divisione

La capacità di una cellula di riprodursi è una delle proprietà fondamentali degli esseri viventi. La divisione cellulare è alla base dell’embriogenesi e della rigenerazione.

I cambiamenti regolari nelle caratteristiche strutturali e funzionali di una cellula nel tempo costituiscono il contenuto ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare). Il ciclo cellulare è il periodo di esistenza di una cellula dal momento della sua formazione dividendo la cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Un componente importante del ciclo cellulare è ciclo mitotico (proliferativo).- un complesso di eventi interconnessi e coordinati nel tempo che si verificano nel processo di preparazione di una cellula per la divisione e durante la divisione stessa. Inoltre, il ciclo di vita include periodo di esecuzione della cella organismo multicellulare funzioni specifiche, nonché periodi di riposo. Durante i periodi di riposo, il destino immediato della cellula non è determinato: può iniziare la preparazione per la mitosi o iniziare la specializzazione in una determinata direzione funzionale.

La durata del ciclo mitotico per la maggior parte delle cellule va dalle 10 alle 50 ore e varia notevolmente: per i batteri è di 20-30 minuti, per una pantofola 1-2 volte al giorno, per un'ameba circa 1,5 giorni. La durata del ciclo è regolata modificando la durata di tutti i suoi periodi. Le cellule multicellulari hanno anche diverse capacità di dividersi. All'inizio dell'embriogenesi si dividono frequentemente e nel corpo adulto perdono per lo più questa capacità man mano che si specializzano. Ma anche in un organismo che ha raggiunto il pieno sviluppo, molte cellule devono dividersi per sostituire le cellule logore che vengono costantemente eliminate e, infine, sono necessarie nuove cellule per guarire le ferite.

Pertanto, in alcune popolazioni di cellule, le divisioni devono avvenire durante tutta la vita. Tenendo conto di ciò, tutte le celle possono essere divise in tre categorie:

1. Nel corpo dei vertebrati superiori, non tutte le cellule si dividono costantemente. Esistono cellule specializzate che hanno perso la capacità di dividersi (neutrofili, basofili, eosinofili, cellule nervose). Quando nasce un bambino, le cellule nervose raggiungono uno stato altamente specializzato, perdendo la capacità di dividersi e durante l'ontogenesi il loro numero diminuisce continuamente. Questa circostanza ha anche un lato positivo; Se le cellule nervose si dividessero, le funzioni nervose superiori (memoria, pensiero) verrebbero interrotte.

2. Anche un'altra categoria di cellule è altamente specializzata, ma a causa della loro costante esfoliazione vengono sostituite da nuove e questa funzione è svolta da cellule della stessa linea, ma non ancora specializzate e non hanno perso la capacità di dividersi. Queste cellule sono chiamate cellule rinnovatrici. Un esempio sono le cellule costantemente rinnovate dell'epitelio intestinale, le cellule ematopoietiche. Anche le cellule del tessuto osseo possono formarsi da cellule non specializzate (questo può essere osservato durante la rigenerazione riparativa delle fratture ossee). Le popolazioni di cellule non specializzate che mantengono la capacità di dividersi sono solitamente chiamate cellule staminali.

3. La terza categoria di cellule costituisce un'eccezione, quando cellule altamente specializzate in determinate condizioni possono entrare nel ciclo mitotico. Stiamo parlando di cellule che hanno una lunga durata di vita e dove, dopo la crescita completa, la divisione cellulare avviene raramente. Un esempio sono gli epatociti. Ma se 2/3 del fegato vengono rimossi da un animale da esperimento, in meno di due settimane viene riportato alle dimensioni precedenti. Le cellule delle ghiandole che producono gli ormoni sono le stesse: in condizioni normali solo poche di esse sono in grado di riprodursi, mentre in condizioni alterate la maggior parte di esse può iniziare a dividersi.

In base ai due eventi principali del ciclo mitotico si distingue riproduttivo E dividendo fasi corrispondenti interfase E mitosi citologia classica.

Durante il periodo iniziale dell'interfase (negli eucarioti 8-10 ore) (periodo postmitotico, presintetico o G 1) le caratteristiche organizzative della cellula interfase vengono ripristinate e la formazione del nucleolo, iniziata nella telofase, viene completata. Una quantità significativa (fino al 90%) di proteine ​​entra nel nucleo dal citoplasma. Nel citoplasma, parallelamente alla riorganizzazione dell'ultrastruttura, si intensifica la sintesi proteica. Ciò promuove la crescita della massa cellulare. Se la cellula figlia deve entrare nel successivo ciclo mitotico, le sintesi diventano dirette: si formano precursori chimici del DNA, enzimi che catalizzano la reazione di duplicazione del DNA e viene sintetizzata una proteina che inizia questa reazione. Pertanto, vengono eseguiti i processi di preparazione per il successivo periodo di interfase - sintetico. Le cellule hanno un corredo diploide di cromosomi 2n e 2c materiale genetico DNA (formula genetica della cellula).

IN sintetico O Periodo S (6-10 ore) la quantità di materiale ereditario nella cellula raddoppia. Con poche eccezioni duplicazione(Il raddoppio del DNA viene talvolta definito come replica, termine in uscita duplicazione per denotare la duplicazione dei cromosomi.) Il DNA viene effettuato in modo semi-conservativo. Consiste nella divergenza di una spira di DNA in due catene, seguita dalla sintesi di una catena complementare vicino a ciascuna di esse. Di conseguenza, appaiono due bobine identiche. Le molecole di DNA, complementari a quelle materne, si formano in frammenti separati lungo la lunghezza del cromosoma e non simultaneamente (in modo asincrono) in diverse parti dello stesso cromosoma, così come in diversi cromosomi. Quindi sezioni (unità di replica - repliconi) Il DNA appena formato viene “cucito” in una macromolecola. Una cellula umana contiene più di 50.000 repliconi. La lunghezza di ciascuno di essi è di circa 30 micron. Il loro numero cambia durante l'ontogenesi. Il significato della duplicazione del DNA da parte dei repliconi risulta chiaro dai seguenti confronti. La velocità di sintesi del DNA è di 0,5 µm/min. In questo caso, la duplicazione di un filamento di DNA di un cromosoma umano lungo circa 7 cm richiederebbe circa tre mesi. Le regioni dei cromosomi in cui inizia la sintesi vengono chiamate punti di inizio. Forse sono i siti di attacco dei cromosomi interfase alla membrana interna della membrana nucleare. Si potrebbe pensare che il DNA delle singole frazioni, di cui parleremo più avanti, sia duplicato in una fase strettamente definita del periodo S. Pertanto, la maggior parte dei geni rRNA duplica il DNA all'inizio del periodo. La duplicazione è innescata da un segnale che entra nel nucleo dal citoplasma, la cui natura non è chiara. La sintesi del DNA in un replicone è preceduta dalla sintesi dell'RNA. In una cellula che ha attraversato il periodo S dell'interfase, i cromosomi contengono il doppio della quantità di materiale genetico. Insieme al DNA, nel periodo sintetico si formano intensamente RNA e proteine ​​e il numero di istoni raddoppia rigorosamente.

Circa l'1% del DNA di una cellula animale si trova nei mitocondri. Una piccola parte del DNA mitocondriale viene duplicata nel periodo sintetico, mentre la parte principale viene duplicata nel periodo postsintetico dell'interfase. Allo stesso tempo, è noto che la durata della vita dei mitocondri nelle cellule del fegato, ad esempio, è di 10 giorni. Considerando che in condizioni normali gli epatociti si dividono raramente, si dovrebbe presumere che la duplicazione del DNA mitocondriale possa avvenire indipendentemente dalle fasi del ciclo mitotico. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli ( 2n), contiene DNA 4c.

Il periodo di tempo che intercorre dalla fine del periodo sintetico all'inizio della mitosi è postsintetico (premitotico), O G 2 -periodo interfase ( 2n e 4c) (3-6 ore).È caratterizzato da un'intensa sintesi di RNA e soprattutto di proteine. Si completa il raddoppio della massa del citoplasma rispetto all'inizio dell'interfase. Ciò è necessario affinché la cellula entri nella mitosi. Alcune delle proteine ​​prodotte (tubuline) vengono successivamente utilizzate per costruire i microtubuli del fuso. I periodi sintetico e postsintetico sono direttamente correlati alla mitosi. Questo ci permette di isolarli durante uno speciale periodo di interfase - preprofase.

Esistere tre modi di divisione cellulare: mitosi, amitosi, meiosi.

Ciclo di vita cellulare

Modelli di esistenza cellulare nel tempo

La capacità di una cellula di riprodursi è una delle proprietà fondamentali degli esseri viventi. La divisione cellulare è alla base dell’embriogenesi e della rigenerazione.

I cambiamenti regolari nelle caratteristiche strutturali e funzionali di una cellula nel tempo costituiscono il contenuto ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare). Il ciclo cellulare è il periodo di esistenza della cellula dal momento della sua formazione attraverso la divisione della cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Un componente importante del ciclo cellulare è ciclo mitotico (proliferativo).- un complesso di eventi interconnessi e coordinati nel tempo che si verificano nel processo di preparazione di una cellula per la divisione e durante la divisione stessa. Allo stesso tempo, il ciclo di vita include periodo di esecuzione della cella organismo multicellulare funzioni specifiche, nonché periodi di riposo. Durante i periodi di riposo, il destino immediato della cellula non è determinato: può iniziare la preparazione per la mitosi o iniziare la specializzazione in una determinata direzione funzionale.

La durata del ciclo mitotico per la maggior parte delle cellule va dalle 10 alle 50 ore e varia notevolmente: per i batteri è di 20-30 minuti, per una pantofola 1-2 volte al giorno, per un'ameba circa 1,5 giorni. La durata del ciclo è regolata modificando la durata di tutti i suoi periodi. Le cellule multicellulari hanno anche diverse capacità di dividersi. All'inizio dell'embriogenesi si dividono frequentemente e nel corpo adulto perdono per lo più questa capacità man mano che si specializzano. Ma anche in un organismo che ha raggiunto il pieno sviluppo, molte cellule devono dividersi per sostituire le cellule logore che vengono costantemente eliminate e, infine, sono necessarie nuove cellule per guarire le ferite.

Di conseguenza, in alcune popolazioni di cellule le divisioni devono avvenire per tutta la vita. Tenendo conto di ciò, tutte le celle possono essere divise in tre categorie:

1. Nel corpo dei vertebrati superiori, non tutte le cellule si dividono costantemente. Esistono cellule specializzate che hanno perso la capacità di dividersi (neutrofili, basofili, eosinofili, cellule nervose). Quando nasce un bambino, le cellule nervose raggiungono uno stato altamente specializzato, perdendo la capacità di dividersi e durante il processo di ontogenesi il loro numero diminuisce continuamente. Questa circostanza ha anche un lato positivo; Se le cellule nervose si dividessero, le funzioni nervose superiori (memoria, pensiero) verrebbero interrotte.

2. Anche un'altra categoria di cellule è altamente specializzata, ma a causa della loro costante esfoliazione vengono sostituite da nuove e questa funzione è svolta da cellule della stessa linea, ma non ancora specializzate e non hanno perso la capacità di dividersi. Queste cellule sono chiamate cellule rinnovatrici. Un esempio sono le cellule costantemente rinnovate dell'epitelio intestinale, le cellule ematopoietiche. Anche le cellule del tessuto osseo possono formarsi da cellule non specializzate (questo può essere osservato durante la rigenerazione riparativa delle fratture ossee). Le popolazioni di cellule non specializzate che mantengono la capacità di dividersi sono solitamente chiamate cellule staminali.

3. La terza categoria di cellule costituisce un'eccezione, quando cellule altamente specializzate in determinate condizioni possono entrare nel ciclo mitotico. Stiamo parlando di cellule che hanno una lunga durata di vita e dove la divisione cellulare avviene raramente dopo la crescita completa. Un esempio sono gli epatociti. Ma se 2/3 del fegato vengono rimossi da un animale da esperimento, in meno di due settimane viene riportato alle dimensioni precedenti. Le cellule delle ghiandole che producono ormoni sono le stesse: in condizioni normali solo poche di esse sono in grado di riprodursi e, in condizioni mutate, la maggior parte di esse può iniziare a dividersi.

In base ai due eventi principali del ciclo mitotico si distingue riproduttivo E dividendo fasi corrispondenti interfase E mitosi citologia classica.

Durante il periodo iniziale dell'interfase (negli eucarioti 8-10 ore) (periodo postmitotico, presintetico o G 1) le caratteristiche organizzative della cellula interfase vengono ripristinate e la formazione del nucleolo, iniziata nella telofase, viene completata. Una quantità significativa (fino al 90%) di proteine ​​entra nel nucleo dal citoplasma. Nel citoplasma, parallelamente alla riorganizzazione dell'ultrastruttura, si intensifica la sintesi proteica. Ciò favorisce la crescita della massa cellulare. Se la cellula figlia sta per entrare nel successivo ciclo mitotico, le sintesi diventano dirette: si formano precursori chimici del DNA, enzimi che catalizzano la reazione di duplicazione del DNA e viene sintetizzata una proteina che inizia questa reazione. Tuttavia, i processi di preparazione al prossimo periodo di interfase, quello sintetico, sono in fase di attuazione. Le cellule hanno un corredo diploide di cromosomi 2n e 2c materiale genetico DNA (formula genetica della cellula).

IN sintetico O Periodo S (6-10 ore) la quantità di materiale ereditario nella cellula raddoppia. Con poche eccezioni duplicazione(Il raddoppio del DNA viene talvolta definito come replica, termine in uscita duplicazione per denotare la duplicazione dei cromosomi.) Il DNA viene effettuato in modo semi-conservativo. Consiste nella divergenza di una spira di DNA in due catene, seguita dalla sintesi di una catena complementare vicino a ciascuna di esse. Di conseguenza, appaiono due bobine identiche. Le molecole di DNA, complementari a quelle materne, si formano in frammenti separati lungo la lunghezza del cromosoma e non simultaneamente (in modo asincrono) in diverse parti dello stesso cromosoma, così come in diversi cromosomi. Quindi sezioni (unità di replica - repliconi) Il DNA appena formato viene “cucito” in una macromolecola. Una cellula umana contiene più di 50.000 repliconi. La lunghezza di ciascuno di essi è di circa 30 micron. Il loro numero cambia durante l'ontogenesi. Il significato della duplicazione del DNA da parte dei repliconi risulta chiaro dai seguenti confronti. La velocità di sintesi del DNA è di 0,5 µm/min. In questo caso, la duplicazione di un filamento di DNA di un cromosoma umano lungo circa 7 cm richiederebbe circa tre mesi. Le regioni dei cromosomi in cui inizia la sintesi vengono chiamate punti di inizio. Forse sono i siti di attacco dei cromosomi interfase alla membrana interna della membrana nucleare. Si potrebbe pensare che il DNA delle singole frazioni, di cui parleremo più avanti, sia duplicato in una fase strettamente definita del periodo S. Pertanto, la maggior parte dei geni rRNA duplica il DNA all'inizio del periodo. La duplicazione è innescata da un segnale che entra nel nucleo dal citoplasma, la cui natura non è chiara. La sintesi del DNA in un replicone è preceduta dalla sintesi dell'RNA. In una cellula che ha attraversato il periodo S dell'interfase, i cromosomi contengono il doppio della quantità di materiale genetico. Insieme al DNA, nel periodo sintetico si formano intensamente RNA e proteine ​​e il numero di istoni raddoppia rigorosamente.

Circa l'1% del DNA di una cellula animale si trova nei mitocondri. Una piccola parte del DNA mitocondriale viene duplicata nel periodo sintetico, mentre la parte principale viene duplicata nel periodo postsintetico dell'interfase. Allo stesso tempo, è noto che la durata della vita dei mitocondri nelle cellule del fegato, ad esempio, è di 10 giorni. Considerando che in condizioni normali gli epatociti si dividono raramente, si dovrebbe presumere che la duplicazione del DNA mitocondriale possa avvenire indipendentemente dalle fasi del ciclo mitotico. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli ( 2n), contiene DNA 4c.

Il periodo di tempo che intercorre dalla fine del periodo sintetico all'inizio della mitosi è postsintetico (premitotico), O G 2 -periodo interfase ( 2n e 4c) (3-6 ore).È caratterizzato da un'intensa sintesi di RNA e soprattutto di proteine. Si completa il raddoppio della massa del citoplasma rispetto all'inizio dell'interfase. Questo è estremamente importante affinché la cellula entri nella mitosi. Alcune delle proteine ​​prodotte (tubuline) vengono successivamente utilizzate per costruire i microtubuli del fuso. I periodi sintetico e postsintetico sono direttamente correlati alla mitosi. Questo ci permette di isolarli durante uno speciale periodo di interfase - preprofase.

Esistere tre modi di divisione cellulare: mitosi, amitosi, meiosi.

Ricordare!

Secondo la teoria cellulare, come aumenta il numero delle cellule?

Nuove cellule figlie si formano dividendo la cellula madre, quindi il processo di riproduzione di un organismo è di natura cellulare.

Pensi che la durata della vita dei diversi tipi di cellule in un organismo multicellulare sia la stessa? Motiva la tua opinione.

No, la durata dipende dalla struttura e dalle funzioni svolte

Rivedi domande e compiti

1. Qual è il ciclo di vita di una cellula?

Il ciclo di vita cellulare o cellulare è la vita di una cellula dal suo aspetto fino alla divisione o alla morte. Il ciclo cellulare è convenzionalmente diviso in due periodi: lungo - interfase e relativamente breve - divisione stessa.

2. Come avviene la duplicazione del DNA nel ciclo mitotico? Spiegare il significato biologico di questo processo.

La duplicazione del DNA avviene nella fase sintetica dell'interfase. Ogni molecola di DNA si trasforma in due molecole di DNA figlie identiche. Ciò è necessario affinché durante la divisione cellulare ciascuna cellula figlia riceva la propria copia di DNA. L'enzima DNA elicasi rompe i legami idrogeno tra le basi azotate, il doppio filamento del DNA si srotola in due filamenti singoli. Quindi l'enzima DNA polimerasi completa ogni singolo filamento in un doppio filamento secondo il principio di complementarità. Ogni DNA figlia contiene una catena del DNA materno e una catena appena sintetizzata: questo è il principio del semi-conservatorismo. Secondo il principio dell’antiparallelismo, le catene del DNA si trovano alle estremità opposte l’una dell’altra. Il DNA può estendersi solo all'estremità di 3", quindi ad ogni forcella di replicazione viene sintetizzato continuamente solo uno dei due filamenti. Il secondo filamento (in ritardo) cresce nella direzione di 5" con l'aiuto di brevi frammenti di Okazaki (100-200 nucleotidi) , ognuno dei quali cresce nella direzione di 3" e poi, con l'aiuto dell'enzima DNA ligasi, si unisce al filamento precedente. La velocità di replicazione negli eucarioti è di 50-100 nucleotidi al secondo. Ogni cromosoma ha molte origini di replicazione, da ciascuna di quali 2 forcelle di replicazione divergono; poiché l'intera replicazione dura circa un'ora. Il raddoppio del DNA è il complesso processo della sua auto-riproduzione. Grazie alla proprietà di auto-replicarsi delle molecole di DNA, la riproduzione è possibile, così come la trasmissione dell'ereditarietà da un organismo alla sua prole, perché i dati completi sulla struttura e sul funzionamento sono codificati nelle informazioni genetiche degli organismi. Il DNA è la base del materiale ereditario della maggior parte dei micro e macrorganismi. Il nome corretto per il processo di duplicazione del DNA è replicazione (riduplicazione).

3. Qual è la preparazione di una cellula per la mitosi?

Lo stadio di preparazione della cellula alla divisione è chiamato interfase. È diviso in diversi periodi. Il periodo presintetico (G1) è il periodo più lungo del ciclo cellulare, che si verifica dopo la divisione cellulare (mitosi). Numero di cromosomi e

Contenuto del DNA - 2n2c. In diversi tipi di cellule, il periodo G1 può durare da alcune ore a diversi giorni. Durante questo periodo, proteine, nucleotidi e tutti i tipi di RNA vengono sintetizzati attivamente nella cellula, i mitocondri e i proplastidi (nelle piante) si dividono, si formano ribosomi e tutti gli organelli a membrana singola, il volume della cellula aumenta, l'energia viene accumulata, e sono in corso i preparativi per la replicazione del DNA. Il periodo sintetico (S) è il periodo più importante nella vita di una cellula, durante il quale avviene il raddoppio (riduplicazione) del DNA. La durata del periodo S va dalle 6 alle 10 ore. Allo stesso tempo, avviene la sintesi attiva delle proteine ​​istoniche che compongono i cromosomi e la loro migrazione nel nucleo. Alla fine del periodo, ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli collegati tra loro al centromero. Pertanto, il numero di cromosomi non cambia (2n), ma la quantità di DNA raddoppia (4c). Il periodo post-sintetico (G2) si verifica dopo il completamento della duplicazione cromosomica. Questo è il periodo di preparazione della cellula alla divisione. Dura 2-6 ore. In questo momento, l'energia si sta accumulando attivamente per la divisione imminente, vengono sintetizzate le proteine ​​dei microtubuli (tubuline) e le proteine ​​regolatrici che innescano la mitosi.

4. Descrivi le fasi della mitosi in sequenza.

Il processo della mitosi è solitamente diviso in quattro fasi principali: profase, metafase, anafase e telofase. Poiché è continuo, il cambio di fase avviene senza intoppi: l'uno passa impercettibilmente nell'altro. Nella profase il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Alla fine della profase è chiaro che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. I nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono gradualmente e i cromosomi appaiono posizionati in modo casuale nel citoplasma della cellula. I centrioli divergono verso i poli della cellula. Si forma un fuso di fissione dell'acromatina, alcuni dei cui fili vanno da polo a polo e altri sono attaccati ai centromeri dei cromosomi. Il contenuto di materiale genetico nella cellula rimane invariato (2n4c). Nella metafase i cromosomi raggiungono la massima spiralizzazione e si dispongono in modo ordinato all'equatore della cellula, per questo durante questo periodo vengono contati e studiati. Il contenuto del materiale genetico non cambia (2n4c). In anafase, ciascun cromosoma si “divide” in due cromatidi, che vengono poi chiamati cromosomi figli. I filamenti del fuso attaccati ai centromeri si contraggono e tirano i cromatidi (cromosomi figli) verso i poli opposti della cellula. Il contenuto di materiale genetico nella cellula su ciascun polo è rappresentato da un insieme diploide di cromosomi, ma ciascun cromosoma contiene un cromatide (4n4c). Nella telofase, i cromosomi situati ai poli despirano e diventano scarsamente visibili. Intorno ai cromosomi su ciascun polo, si forma una membrana nucleare dalle strutture della membrana del citoplasma e nei nuclei si formano nucleoli. Il fuso di fissione viene distrutto. Allo stesso tempo, il citoplasma si divide. Le cellule figlie hanno un insieme diploide di cromosomi, ciascuno dei quali è costituito da un cromatide (2n2c).

Consiste nel fatto che la mitosi assicura la trasmissione ereditaria di caratteristiche e proprietà in una serie di generazioni cellulari durante lo sviluppo di un organismo multicellulare. A causa della distribuzione precisa e uniforme dei cromosomi durante la mitosi, tutte le cellule di un singolo organismo sono geneticamente identiche. La divisione cellulare mitotica è alla base di tutte le forme di riproduzione asessuata sia negli organismi unicellulari che multicellulari. La mitosi determina i fenomeni più importanti della vita: crescita, sviluppo e ripristino di tessuti e organi e riproduzione asessuata degli organismi.

Pensare! Ricordare!

1. Spiega perché il completamento della mitosi - divisione del citoplasma avviene in modo diverso nelle cellule animali e vegetali.

Poiché gli organismi vegetali e animali hanno cellule e tessuti diversi. Ad esempio, le cellule dei tessuti vegetali specializzati (tegumentari, meccanici, conduttivi) non sono in grado di dividersi. Pertanto la pianta deve avere tessuti la cui unica funzione è la formazione di nuove cellule. La possibilità di crescita delle piante dipende solo da loro. Questi sono tessuti educativi, o meristemi (dal greco meristos - divisibile).

2. Quali cellule dei tessuti vegetali si dividono attivamente e danno origine a tutti gli altri tessuti vegetali?

I tessuti educativi, o meristemi, sono costituiti da piccole cellule con grandi nuclei a parete sottile contenenti proplastidi, mitocondri e piccoli vacuoli, praticamente indistinguibili al microscopio ottico. I meristemi assicurano la crescita delle piante e la formazione di tutti gli altri tipi di tessuti. Le loro cellule si dividono per mitosi. Dopo ogni divisione, una delle cellule sorelle conserva le proprietà della madre, mentre l'altra smette presto di dividersi e inizia le fasi iniziali della differenziazione, formando successivamente le cellule di un determinato tessuto.

Ciclo di vita cellulare

Modelli di esistenza cellulare nel tempo

La capacità di una cellula di riprodursi è una delle proprietà fondamentali degli esseri viventi. La divisione cellulare è alla base dell’embriogenesi e della rigenerazione.

I cambiamenti regolari nelle caratteristiche strutturali e funzionali di una cellula nel tempo costituiscono il contenuto ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare). Il ciclo cellulare è il periodo di esistenza di una cellula dal momento della sua formazione dividendo la cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Un componente importante del ciclo cellulare è ciclo mitotico (proliferativo).- un complesso di eventi interconnessi e coordinati nel tempo che si verificano nel processo di preparazione di una cellula per la divisione e durante la divisione stessa. Inoltre, il ciclo di vita include periodo di esecuzione della cella organismo multicellulare funzioni specifiche, nonché periodi di riposo. Durante i periodi di riposo, il destino immediato della cellula non è determinato: può iniziare la preparazione per la mitosi o iniziare la specializzazione in una determinata direzione funzionale.

La durata del ciclo mitotico per la maggior parte delle cellule va dalle 10 alle 50 ore e varia notevolmente: per i batteri è di 20-30 minuti, per una pantofola 1-2 volte al giorno, per un'ameba circa 1,5 giorni. La durata del ciclo è regolata modificando la durata di tutti i suoi periodi. Le cellule multicellulari hanno anche diverse capacità di dividersi. All'inizio dell'embriogenesi si dividono frequentemente e nel corpo adulto perdono per lo più questa capacità man mano che si specializzano. Ma anche in un organismo che ha raggiunto il pieno sviluppo, molte cellule devono dividersi per sostituire le cellule logore che vengono costantemente eliminate e, infine, sono necessarie nuove cellule per guarire le ferite.

Pertanto, in alcune popolazioni di cellule, le divisioni devono avvenire durante tutta la vita. Tenendo conto di ciò, tutte le celle possono essere divise in tre categorie:

1. Nel corpo dei vertebrati superiori, non tutte le cellule si dividono costantemente. Esistono cellule specializzate che hanno perso la capacità di dividersi (neutrofili, basofili, eosinofili, cellule nervose). Quando nasce un bambino, le cellule nervose raggiungono uno stato altamente specializzato, perdendo la capacità di dividersi e durante l'ontogenesi il loro numero diminuisce continuamente. Questa circostanza ha anche un lato positivo; Se le cellule nervose si dividessero, le funzioni nervose superiori (memoria, pensiero) verrebbero interrotte.

2. Anche un'altra categoria di cellule è altamente specializzata, ma a causa della loro costante esfoliazione vengono sostituite da nuove e questa funzione è svolta da cellule della stessa linea, ma non ancora specializzate e non hanno perso la capacità di dividersi. Queste cellule sono chiamate cellule rinnovatrici. Un esempio sono le cellule costantemente rinnovate dell'epitelio intestinale, le cellule ematopoietiche. Anche le cellule del tessuto osseo possono formarsi da cellule non specializzate (questo può essere osservato durante la rigenerazione riparativa delle fratture ossee). Le popolazioni di cellule non specializzate che mantengono la capacità di dividersi sono solitamente chiamate cellule staminali.

3. La terza categoria di cellule costituisce un'eccezione, quando cellule altamente specializzate in determinate condizioni possono entrare nel ciclo mitotico. Stiamo parlando di cellule che hanno una lunga durata di vita e dove, dopo la crescita completa, la divisione cellulare avviene raramente. Un esempio sono gli epatociti. Ma se 2/3 del fegato vengono rimossi da un animale da esperimento, in meno di due settimane viene riportato alle dimensioni precedenti. Le cellule delle ghiandole che producono gli ormoni sono le stesse: in condizioni normali solo poche di esse sono in grado di riprodursi, mentre in condizioni alterate la maggior parte di esse può iniziare a dividersi.

In base ai due eventi principali del ciclo mitotico si distingue riproduttivo E dividendo fasi corrispondenti interfase E mitosi citologia classica.

Durante il periodo iniziale dell'interfase (negli eucarioti 8-10 ore) (periodo postmitotico, presintetico o G 1) le caratteristiche organizzative della cellula interfase vengono ripristinate e la formazione del nucleolo, iniziata nella telofase, viene completata. Una quantità significativa (fino al 90%) di proteine ​​entra nel nucleo dal citoplasma. Nel citoplasma, parallelamente alla riorganizzazione dell'ultrastruttura, si intensifica la sintesi proteica. Ciò promuove la crescita della massa cellulare. Se la cellula figlia deve entrare nel successivo ciclo mitotico, le sintesi diventano dirette: si formano precursori chimici del DNA, enzimi che catalizzano la reazione di duplicazione del DNA e viene sintetizzata una proteina che inizia questa reazione. Pertanto, vengono eseguiti i processi di preparazione per il successivo periodo di interfase - sintetico. Le cellule hanno un corredo diploide di cromosomi 2n e 2c materiale genetico DNA (formula genetica della cellula).

IN sintetico O Periodo S (6-10 ore) la quantità di materiale ereditario nella cellula raddoppia. Con poche eccezioni duplicazione(Il raddoppio del DNA viene talvolta definito come replica, termine in uscita duplicazione per denotare la duplicazione dei cromosomi.) Il DNA viene effettuato in modo semi-conservativo. Consiste nella divergenza di una spira di DNA in due catene, seguita dalla sintesi di una catena complementare vicino a ciascuna di esse. Di conseguenza, appaiono due bobine identiche. Le molecole di DNA, complementari a quelle materne, si formano in frammenti separati lungo la lunghezza del cromosoma e non simultaneamente (in modo asincrono) in diverse parti dello stesso cromosoma, così come in diversi cromosomi. Quindi sezioni (unità di replica - repliconi) Il DNA appena formato viene “cucito” in una macromolecola. Una cellula umana contiene più di 50.000 repliconi. La lunghezza di ciascuno di essi è di circa 30 micron. Il loro numero cambia durante l'ontogenesi. Il significato della duplicazione del DNA da parte dei repliconi risulta chiaro dai seguenti confronti. La velocità di sintesi del DNA è di 0,5 µm/min. In questo caso, la duplicazione di un filamento di DNA di un cromosoma umano lungo circa 7 cm richiederebbe circa tre mesi. Le regioni dei cromosomi in cui inizia la sintesi vengono chiamate punti di inizio. Forse sono i siti di attacco dei cromosomi interfase alla membrana interna della membrana nucleare. Si potrebbe pensare che il DNA delle singole frazioni, di cui parleremo più avanti, sia duplicato in una fase strettamente definita del periodo S. Pertanto, la maggior parte dei geni rRNA duplica il DNA all'inizio del periodo. La duplicazione è innescata da un segnale che entra nel nucleo dal citoplasma, la cui natura non è chiara. La sintesi del DNA in un replicone è preceduta dalla sintesi dell'RNA. In una cellula che ha attraversato il periodo S dell'interfase, i cromosomi contengono il doppio della quantità di materiale genetico. Insieme al DNA, nel periodo sintetico si formano intensamente RNA e proteine ​​e il numero di istoni raddoppia rigorosamente.

Circa l'1% del DNA di una cellula animale si trova nei mitocondri. Una piccola parte del DNA mitocondriale viene duplicata nel periodo sintetico, mentre la parte principale viene duplicata nel periodo postsintetico dell'interfase. Allo stesso tempo, è noto che la durata della vita dei mitocondri nelle cellule del fegato, ad esempio, è di 10 giorni. Considerando che in condizioni normali gli epatociti si dividono raramente, si dovrebbe presumere che la duplicazione del DNA mitocondriale possa avvenire indipendentemente dalle fasi del ciclo mitotico. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli ( 2n), contiene DNA 4c.

Il periodo di tempo che intercorre dalla fine del periodo sintetico all'inizio della mitosi è postsintetico (premitotico), O G 2 -periodo interfase ( 2n e 4c) (3-6 ore).È caratterizzato da un'intensa sintesi di RNA e soprattutto di proteine. Si completa il raddoppio della massa del citoplasma rispetto all'inizio dell'interfase. Ciò è necessario affinché la cellula entri nella mitosi. Alcune delle proteine ​​prodotte (tubuline) vengono successivamente utilizzate per costruire i microtubuli del fuso. I periodi sintetico e postsintetico sono direttamente correlati alla mitosi. Questo ci permette di isolarli durante uno speciale periodo di interfase - preprofase.

Esistere tre modi di divisione cellulare: mitosi, amitosi, meiosi.