Digestione dei grassi nel tratto gastrointestinale. Digestione dei lipidi nel tratto gastrointestinale

La dieta quotidiana contiene solitamente 80-100 g di grassi. La saliva non contiene enzimi che scindono i grassi. Pertanto, nella cavità orale, i grassi non subiscono alcuna modifica. Negli adulti, i grassi passano anche attraverso lo stomaco senza grandi cambiamenti. Il succo gastrico contiene una lipasi chiamata gastrica, ma il suo ruolo nell'idrolisi dei trigliceridi alimentari negli adulti è limitato. Innanzitutto, il contenuto di lipasi nel succo gastrico di un essere umano adulto e di altri mammiferi è estremamente basso. In secondo luogo, il pH del succo gastrico è tutt'altro che ottimale per questo enzima (il pH ottimale per la lipasi gastrica è 5,5-7,5). Ricordiamo che il valore del pH del succo gastrico è di circa 1,5. In terzo luogo, nello stomaco non ci sono condizioni per l'emulsione dei trigliceridi e la lipasi può agire attivamente solo sui trigliceridi che si trovano sotto forma di emulsione.

La digestione del grasso nel corpo umano avviene nell'intestino tenue. I grassi vengono prima convertiti in un'emulsione con l'aiuto degli acidi biliari. Nel processo di emulsionamento, le grandi goccioline di grasso si trasformano in piccole, il che aumenta significativamente la loro superficie totale. Enzimi del succo pancreatico - le lipasi, essendo proteine, non possono penetrare nelle goccioline di grasso e scomporre solo le molecole di grasso situate sulla superficie. Pertanto, un aumento della superficie totale delle goccioline di grasso dovuto all'emulsione aumenta significativamente l'efficienza di questo enzima. Sotto l'azione della lipasi, il grasso viene scomposto per idrolisi in glicerina e acidi grassi.

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH

CH - O - C - R 2 CH - OH + R 2 - COOH

CH 2 - O - C - R 3 CH 2 OH R 3 - COOH

Glicerina grassa

Poiché negli alimenti è presente una varietà di grassi, a seguito della loro digestione si forma un gran numero di varietà di acidi grassi.

I prodotti della scomposizione dei grassi vengono assorbiti dalla mucosa dell'intestino tenue. La glicerina è solubile in acqua, quindi viene facilmente assorbita. Gli acidi grassi, insolubili in acqua, vengono assorbiti sotto forma di complessi con acidi biliari (i complessi costituiti da acidi grassi e biliari sono chiamati acidi coleici) Nelle cellule dell'intestino tenue, gli acidi coleici si scompongono in acidi grassi e biliari. Gli acidi biliari dalla parete dell'intestino tenue entrano nel fegato e vengono quindi rilasciati nuovamente nella cavità dell'intestino tenue.

Gli acidi grassi rilasciati nelle cellule della parete dell'intestino tenue si ricombinano con il glicerolo, formando una nuova molecola di grasso. Ma solo gli acidi grassi, che fanno parte del grasso umano, entrano in questo processo. Pertanto, il grasso umano viene sintetizzato. Viene chiamata questa trasformazione degli acidi grassi alimentari nei propri grassi risintesi dei grassi.

I grassi risintetizzati attraverso i vasi linfatici, bypassando il fegato, entrano nella circolazione sistemica e vengono immagazzinati nei depositi di grasso. I principali depositi di grasso del corpo si trovano nel tessuto adiposo sottocutaneo, nell'omento maggiore e minore e nella capsula perirenale.

Cambiamenti di grasso durante la conservazione. La natura e l'entità delle variazioni dei grassi durante la conservazione dipendono dall'esposizione all'aria e all'acqua, dalla temperatura e dalla durata della conservazione, nonché dalla presenza di sostanze che possono entrare in interazione chimica con i grassi. I grassi possono subire vari cambiamenti: dall'inattivazione di sostanze biologicamente attive in essi contenute alla formazione di composti tossici.

Durante lo stoccaggio si distinguono il deterioramento idrolitico e ossidativo dei grassi, spesso entrambi i tipi di deterioramento si verificano contemporaneamente.

scomposizione idrolitica dei grassi si verifica durante la produzione e lo stoccaggio di grassi e prodotti contenenti grassi. I grassi in determinate condizioni reagiscono con. acqua per formare glicerolo e acidi grassi.

Il grado di idrolisi dei grassi è caratterizzato dal contenuto di acidi grassi liberi che alterano il gusto e l'odore del prodotto. La reazione di idrolisi può essere reversibile e dipende dal contenuto di acqua nel mezzo di reazione. L'idrolisi procede gradualmente in 3 fasi. Al primo stadio Una molecola di acido grasso viene scissa da una molecola di trigliceridi per formare un digliceride. Poi alla seconda fase una seconda molecola di acido grasso viene scissa dal digliceride per formare un monogliceride. E infine nella terza fase come risultato della separazione dal monogliceride dell'ultima molecola di acido grasso, si forma glicerolo libero. I di- e monogliceridi formati negli stadi intermedi contribuiscono all'accelerazione dell'idrolisi. Con la scissione idrolitica completa di una molecola di trigliceridi, si formano una molecola di glicerolo e tre molecole di acidi grassi liberi.

3. Catabolismo dei grassi.

L'uso del grasso come fonte di energia inizia con il suo rilascio dai depositi di grasso nel flusso sanguigno. Questo processo è chiamato mobilizzazione dei grassi. La mobilizzazione dei grassi è accelerata dall'azione del sistema nervoso simpatico e dall'ormone adrenalina.

Istruzione

Il processo di digestione di solito inizia già in bocca con l'aiuto di enzimi contenuti nella saliva. Tuttavia, questo non si applica ai grassi. Non ci sono enzimi nella saliva che possono scomporli. Inoltre il cibo entra nello stomaco, ma anche qui i grassi non si prestano agli enzimi digestivi locali. Solo una piccola parte subisce la decomposizione sotto l'influenza dell'enzima lipasi, molto piccola. Il principale processo di digestione dei grassi avviene nell'intestino tenue.

I grassi non possono dissolversi in acqua, ma devono prima essere mescolati con acqua. Solo in questo caso possono essere esposti agli enzimi disciolti in acqua. Il processo di miscelazione dei grassi con l'acqua è chiamato emulsionamento, avviene con la partecipazione dei sali biliari. Questi acidi vengono poi secreti nella cistifellea. Dopo che i cibi grassi entrano nel corpo, le cellule dell'intestino tenue iniziano a produrre un ormone che provoca la contrazione della cistifellea.

La cistifellea rilascia la bile nel duodeno. Gli acidi biliari si trovano sulla superficie delle goccioline di grasso, il che porta a una diminuzione della tensione superficiale. Le gocce di grasso si rompono in piccole gocce, anche le contrazioni delle pareti intestinali aiutano questo processo. Di conseguenza, aumenta la superficie dell'interfaccia tra grasso e acqua. Dopo l'emulsione, l'idrolisi dei grassi avviene sotto l'influenza degli enzimi pancreatici. L'idrolisi si riferisce alla decomposizione di una sostanza all'interazione con l'acqua.

Successivamente, la scomposizione delle molecole di grasso avviene sotto l'influenza dell'enzima pancreatico lipasi. Viene rilasciato nella cavità dell'intestino tenue e agisce sul grasso emulsionato insieme alla proteina colipasi. Questa proteina si lega al grasso exulsified, che accelera notevolmente il processo. Come risultato della scissione da parte della lipasi, si formano glicerolo e acidi grassi.

Gli acidi grassi si combinano con gli acidi biliari e penetrano nella parete intestinale. Lì si combinano con il glicerolo per formare il grasso trigliceride. Il trigliceride in combinazione con una piccola quantità di proteine ​​​​forma sostanze speciali chilomicroni che penetrano nella linfa. Dalla linfa al sangue, poi ai polmoni. Queste sostanze contengono grasso assorbito. Pertanto, i prodotti della scomposizione dei grassi entrano nei polmoni.

I polmoni hanno cellule che possono assorbire il grasso. Proteggono il sangue dal grasso in eccesso. Inoltre, gli acidi grassi sono parzialmente ossidati nei polmoni, il calore rilasciato riscalda l'aria che entra nei polmoni. Dai polmoni, i chilomicroni entrano nel flusso sanguigno, da dove alcuni di essi si spostano nel fegato. Molto grasso si accumula nel fegato quando viene consumato in eccesso.

Nella cavità orale, i lipidi vengono elaborati solo meccanicamente. Lo stomaco contiene una piccola quantità di lipasi, che idrolizza i grassi. La bassa attività della lipasi del succo gastrico è associata a una reazione acida del contenuto dello stomaco. Inoltre, la lipasi può influenzare solo i grassi emulsionati, non ci sono condizioni nello stomaco per la formazione di un'emulsione grassa. Solo nei bambini e negli animali monogastrici la lipasi gastrica svolge un ruolo importante nella digestione dei lipidi.

L'intestino è il sito principale della digestione dei lipidi. Nel duodeno, i lipidi sono influenzati dalla bile epatica e dal succo pancreatico, mentre il contenuto intestinale (chimo) viene neutralizzato. I grassi sono emulsionati dagli acidi biliari. La composizione della bile comprende: acido colico, desossicolico (3,12 diidrossicolanico), chenodesossicolico (3,7 diidrossicolanico), sali di sodio di acidi biliari accoppiati: glicocolico, glicodeossicolico, taurocolico, taurodesossicolico. Sono costituiti da due componenti: acido colico e desossicolico, nonché glicina e taurina.

acido desossicolico acido chenodesossicolico

acido glicocolico

acido taurocolico

I sali biliari emulsionano bene i grassi. Ciò aumenta l'area di contatto degli enzimi con i grassi e aumenta l'azione dell'enzima. La sintesi inadeguata degli acidi biliari o l'assunzione ritardata compromette l'efficacia degli enzimi. I grassi vengono generalmente assorbiti dopo l'idrolisi, ma alcuni dei grassi finemente emulsionati vengono assorbiti attraverso la parete intestinale e passano nella linfa senza idrolisi.

Le esteriasi rompono il legame estereo tra il gruppo alcolico e il gruppo carbossilico degli acidi carbossilici e degli acidi inorganici (lipasi, fosfatasi) nei grassi.

Sotto l'azione della lipasi, i grassi vengono idrolizzati in glicerolo e acidi grassi superiori. L'attività della lipasi aumenta sotto l'influenza della bile, cioè la bile attiva direttamente la lipasi. Inoltre, gli ioni Ca ++ aumentano l'attività della lipasi a causa del fatto che gli ioni Ca ++ formano sali insolubili (saponi) con acidi grassi rilasciati e prevengono il loro effetto travolgente sull'attività della lipasi.

Sotto l'azione della lipasi, all'inizio, i legami esteri vengono idrolizzati agli atomi di carbonio α e α 1 (laterali) del glicerolo, quindi all'atomo di carbonio β:

Sotto l'azione della lipasi, fino al 40% dei triacilgliceridi viene scisso in glicerolo e acidi grassi, il 50-55% viene idrolizzato in 2-monoacilgliceroli e il 3-10% non viene idrolizzato e assorbito come triacilgliceroli.

Gli steridi del mangime vengono scomposti dall'enzima colesterolo esterasi in colesterolo e acidi grassi superiori. I fosfatidi vengono idrolizzati sotto l'influenza delle fosfolipasi A, A 2 , C e D. Ciascun enzima agisce su uno specifico legame estere lipidico. I punti di applicazione delle fosfolipasi sono mostrati nel diagramma:

Le fosfolipasi del pancreas, le fosfolipasi tissutali sono prodotte sotto forma di proenzimi e sono attivate dalla tripsina. La fosfolipasi A 2 del veleno di serpente catalizza la scissione dell'acido grasso insaturo in posizione 2 dei fosfogliceridi. In questo caso si formano lisolecitine ad azione emolitica.

fosfatidilcolina lisolecitina

Pertanto, quando questo veleno entra nel flusso sanguigno, si verifica una grave emolisi Nell'intestino, questo pericolo viene eliminato dall'azione della fosfolipasi A 1, che inattiva rapidamente il lisofosfatide a seguito della scissione di un residuo di acido grasso saturo da esso, trasformandolo in glicerofosfocolina inattiva.

Le lisolecitine a basse concentrazioni stimolano la differenziazione delle cellule linfoidi, l'attività della proteina chinasi C e aumentano la proliferazione cellulare.

Fosfatidi di colamina e fosfatidi di serina vengono scissi dalla fosfolipasi A in fosfatidi di lisocolamina, lisoserina fosfatidi, che vengono ulteriormente scissi dalla fosfolipasi A 2 . Le fosfolipasi C e D idrolizzano i legami di colina; colamina e serina con acido fosforico e un residuo di acido fosforico con glicerolo.

L'assorbimento dei lipidi avviene nell'intestino tenue. Gli acidi grassi con una lunghezza della catena inferiore a 10 atomi di carbonio vengono assorbiti in forma non esterificata. L'assorbimento richiede la presenza di sostanze emulsionanti: acidi biliari e bile.

La risintesi del grasso, caratteristica di un dato organismo, avviene nella parete intestinale. La concentrazione di lipidi nel sangue entro 3-5 ore dopo l'ingestione di cibo è alta. Chilomicroni- piccole particelle di grasso formate dopo l'assorbimento nella parete intestinale sono lipoproteine ​​circondate da fosfolipidi e un guscio proteico, al loro interno contengono molecole di grassi e acidi biliari. Entrano nel fegato, dove i lipidi subiscono un metabolismo intermedio, e gli acidi biliari passano nella cistifellea e poi di nuovo nell'intestino (vedi Figura 9.3 a pagina 192). Come risultato di questa circolazione, viene persa una piccola quantità di acidi biliari. Si ritiene che la molecola dell'acido biliare faccia 4 circuiti al giorno.

Le ghiandole digestive svolgono un ruolo importante nella trasformazione chimica del cibo assunto da una persona. Vale a dire, la loro secrezione. Questo processo è strettamente coordinato. Nel tratto gastrointestinale, il cibo è esposto a varie ghiandole digestive. Grazie all'ingresso degli enzimi pancreatici nell'intestino tenue, si verifica il corretto assorbimento dei nutrienti e il normale processo di digestione. In tutto questo schema, gli enzimi necessari per la scomposizione del grasso svolgono un ruolo importante.

Reazioni e scissione

Gli enzimi digestivi hanno un compito strettamente focalizzato di scindere sostanze complesse che sono entrate nel tratto gastrointestinale con il cibo. Queste sostanze sono scomposte in quelle semplici che sono facili da assorbire per il corpo. Nel meccanismo di trasformazione del cibo, gli enzimi o gli enzimi che scompongono il grasso svolgono un ruolo speciale (ce ne sono tre tipi). Sono prodotti dalle ghiandole salivari e dallo stomaco, in cui gli enzimi scompongono una quantità abbastanza grande di materia organica. Queste sostanze includono grassi, proteine, carboidrati. Come risultato dell'azione di tali enzimi, il corpo assimila qualitativamente il cibo in arrivo. Gli enzimi sono necessari per una reazione più rapida. Ogni tipo di enzima è adatto a una reazione specifica agendo sul tipo appropriato di legame.

assimilazione

Per un migliore assorbimento dei grassi nel corpo, il succo gastrico contenente lipasi funziona. Questo enzima che spezza i grassi è prodotto dal pancreas. I carboidrati vengono scomposti dall'amilasi. Dopo la disintegrazione, vengono rapidamente assorbiti ed entrano nel flusso sanguigno. Anche l'amilasi salivare, la maltasi, la lattasi contribuiscono alla scissione. Le proteine ​​​​vengono scomposte a causa delle proteasi, che sono anche coinvolte nella normalizzazione della microflora del tratto gastrointestinale. Questi includono pepsina, chimosina, tripsina, erepsina e carbossipeptidasi pancreatica.

Qual è il nome del principale enzima che scompone il grasso nel corpo umano?

La lipasi è un enzima il cui compito principale è dissolvere, frazionare e digerire i grassi nel tratto digestivo umano. I grassi che entrano nell'intestino non possono essere assorbiti nel sangue. Per l'assorbimento, devono essere scomposti in acidi grassi e glicerolo. La lipasi aiuta in questo processo. Se c'è un caso in cui l'enzima che scompone il grasso (lipasi) viene abbassato, è necessario esaminare attentamente la persona per l'oncologia.

La lipasi pancreatica, sotto forma di proenzima prolipasi inattivo, viene escreta nel duodeno. La prolipasi viene attivata sotto l'influenza della colipasi, un altro enzima del succo pancreatico. La lipasi linguale viene prodotta nei neonati attraverso le ghiandole orali. È coinvolto nella digestione del latte materno.

La lipasi epatica viene secreta nel sangue, dove si lega alle pareti vascolari del fegato. La maggior parte dei grassi del cibo viene scomposta nell'intestino tenue dalla lipasi del pancreas.

Sapendo quale enzima scompone i grassi e cosa esattamente il corpo non può far fronte, i medici possono prescrivere il trattamento necessario.

La natura chimica di quasi tutti gli enzimi è la proteina. è anche il sistema endocrino. Il pancreas stesso è attivamente coinvolto nel processo di digestione e il principale enzima gastrico è la pepsina.

In che modo gli enzimi pancreatici scompongono il grasso in sostanze più semplici?

L'amilasi scompone l'amido in oligosaccaridi. Inoltre, gli oligosaccaridi si scompongono in glucosio sotto l'influenza di altri enzimi digestivi. Il glucosio viene assorbito nel sangue. Per il corpo umano, è una fonte di energia.

Tutti gli organi e i tessuti umani sono costituiti da proteine. Il pancreas non fa eccezione, che attiva gli enzimi solo dopo che sono entrati nel lume dell'intestino tenue. Con violazioni del normale funzionamento di questo organo, si verifica la pancreatite. Questa è una malattia abbastanza comune. Viene chiamata una malattia in cui non esiste un enzima che scompone i grassi o intrasecretoria.

Problemi di carenza

L'insufficienza esocrina riduce la produzione di enzimi digestivi. In questo caso, una persona non può mangiare grandi quantità di cibo, poiché la funzione di scissione dei trigliceridi è compromessa. In tali pazienti, dopo aver assunto cibi grassi, si verificano sintomi di nausea, pesantezza e dolore addominale.

Con insufficienza intrasecretoria, l'insulina ormonale non viene prodotta, il che aiuta ad assorbire il glucosio. C'è una grave malattia chiamata diabete mellito. Un altro nome è il diabete da zucchero. Questo nome è associato ad un aumento dell'escrezione di urina da parte del corpo, a seguito della quale perde acqua e la persona avverte una sete costante. I carboidrati quasi non entrano nelle cellule dal sangue e quindi non vengono praticamente utilizzati per il fabbisogno energetico del corpo. Il livello di glucosio nel sangue aumenta bruscamente e inizia a essere escreto attraverso l'urina. Come risultato di tali processi, l'uso di grassi e proteine ​​\u200b\u200bper scopi energetici aumenta notevolmente e i prodotti dell'ossidazione incompleta si accumulano nel corpo. Alla fine, aumenta anche l'acidità nel sangue, che può persino portare a un coma diabetico. In questo caso, il paziente ha un disturbo respiratorio, fino alla perdita di coscienza e alla morte.

Questo esempio mostra abbastanza chiaramente quanto siano importanti gli enzimi che scompongono i grassi nel corpo umano in modo che tutti gli organi funzionino senza intoppi.

Glucagone

In caso di problemi, è imperativo risolverli, aiutare il corpo con l'aiuto di vari metodi di trattamento e farmaci.

Il glucagone ha l'effetto opposto dell'insulina. Questo ormone influenza la scomposizione del glicogeno nel fegato e la conversione dei grassi in carboidrati, portando così ad un aumento della concentrazione di glucosio nel sangue. L'ormone somatostatina inibisce la secrezione di glucagone.

Autotrattamento

In medicina, gli enzimi che scompongono i grassi nel corpo umano possono essere ottenuti con l'aiuto di farmaci. Ce ne sono molti, dai marchi più famosi a quelli poco conosciuti e meno costosi, ma altrettanto efficaci. L'importante è non automedicare. Dopotutto, solo un medico, utilizzando i metodi diagnostici necessari, può scegliere il farmaco giusto per normalizzare il lavoro del tratto gastrointestinale.

Tuttavia, spesso aiutiamo il corpo solo con gli enzimi. La cosa più difficile è farlo funzionare bene. Soprattutto se la persona è più anziana. Solo a prima vista sembra che abbia comprato le pillole giuste e il problema è risolto. In effetti, non è affatto così. Il corpo umano è un meccanismo perfetto, che tuttavia invecchia e si consuma. Se una persona vuole che lo serva il più a lungo possibile, è necessario sostenerlo, diagnosticarlo e curarlo in tempo.

Naturalmente, dopo aver letto e appreso quale enzima scompone i grassi nel processo di digestione umana, puoi andare in farmacia e chiedere al farmacista di consigliarti un farmaco con la composizione desiderata. Ma questo può essere fatto solo in casi eccezionali, quando per qualche buona ragione non è possibile visitare un medico o invitarlo a casa tua. Devi capire che puoi sbagliarti di grosso e che i sintomi di diverse malattie possono essere simili. E per fare una diagnosi corretta, è necessaria l'assistenza medica. L'automedicazione può danneggiare seriamente.

Digestione nello stomaco

Il succo gastrico contiene pepsina, acido cloridrico e lipasi. La pepsina agisce solo e scompone le proteine ​​in peptidi. La lipasi nel succo gastrico scompone solo il grasso emulsionato (latte). L'enzima che scompone i grassi diventa attivo solo nell'ambiente alcalino dell'intestino tenue. Viene fornito con la composizione del liquame semiliquido del cibo, espulso dalla muscolatura liscia dello stomaco che si contrae. Viene spinto nel duodeno in porzioni separate. Una piccola parte delle sostanze viene assorbita nello stomaco (zucchero, sale disciolto, alcool, farmaci). Il processo di digestione stesso termina principalmente nell'intestino tenue.

I succhi biliari, intestinali e pancreatici entrano nel cibo avanzato nel duodeno. Il cibo arriva dallo stomaco alle sezioni inferiori a velocità diverse. Il grasso indugia e i latticini passano rapidamente.

Lipasi

Il succo pancreatico è un liquido alcalino incolore contenente tripsina e altri enzimi che scompongono i peptidi in amminoacidi. Amilasi, lattasi e maltasi convertono i carboidrati in glucosio, fruttosio e lattosio. La lipasi è un enzima che scompone i grassi in acidi grassi e glicerolo. Il tempo di digestione e rilascio del succo dipende dal tipo e dalla qualità del cibo.

L'intestino tenue esegue la digestione parietale e addominale. Dopo il trattamento meccanico ed enzimatico, i prodotti della scissione vengono assorbiti nel sangue e nella linfa. Questo è un complesso processo fisiologico che viene eseguito dai villi e diretto rigorosamente in una direzione, i villi dall'intestino.

Aspirazione

Amminoacidi, vitamine, glucosio, sali minerali presenti nella soluzione acquosa vengono assorbiti nel sangue capillare dei villi. La glicerina e gli acidi grassi non si dissolvono e non possono essere assorbiti dai villi. Passano nelle cellule epiteliali, dove si formano molecole di grasso che entrano nella linfa. Dopo aver superato la barriera dei linfonodi, entrano nel flusso sanguigno.

La bile svolge un ruolo molto importante nell'assorbimento dei grassi. Gli acidi grassi, combinandosi con la bile e gli alcali, sono saponificati. Si formano così dei saponi (sali solubili degli acidi grassi) che passano facilmente attraverso le pareti dei villi. Le ghiandole dell'intestino crasso secernono prevalentemente muco. L'intestino crasso assorbe acqua fino a 4 litri al giorno. C'è un numero molto elevato di batteri coinvolti nella scomposizione delle fibre e nella sintesi delle vitamine B e K.

Il ruolo dei lipidi nella nutrizione

I lipidi sono una parte essenziale di una dieta umana equilibrata. È generalmente accettato che con una dieta equilibrata, il rapporto tra proteine, lipidi e carboidrati nella dieta sia di circa 1: 1: 4. In media, circa 80 g di grassi animali e vegetali entrano quotidianamente nel corpo di un adulto con il cibo. Nella vecchiaia, così come con una scarsa attività fisica, il fabbisogno di grassi diminuisce, nei climi freddi e durante il duro lavoro fisico aumenta.

L'importanza dei grassi come prodotto alimentare è molto varia. Prima di tutto, i grassi nell'alimentazione umana sono di grande importanza energetica. L'elevato contenuto calorico dei grassi rispetto alle proteine ​​e ai carboidrati conferisce loro un valore nutritivo speciale quando il corpo consuma grandi quantità di energia. È noto che 1 g di grasso durante l'ossidazione nel corpo fornisce 38,9 kJ (9,3 kcal), mentre 1 g di proteine ​​​​o carboidrati - 17,2 kJ (4,1 kcal). Va inoltre ricordato che i grassi sono solventi per le vitamine A, D, E, ecc., e quindi l'approvvigionamento di queste vitamine da parte dell'organismo dipende in gran parte dall'assunzione di grassi negli alimenti. Inoltre, alcuni acidi polinsaturi (linoleico, linolenico, arachidonico) vengono introdotti nell'organismo con i grassi, che sono classificati come acidi grassi essenziali, perché i tessuti umani e un certo numero di animali hanno perso la capacità di sintetizzarli. Questi acidi sono convenzionalmente raggruppati sotto il nome di "vitamina F".

Infine, con i grassi, il corpo riceve un complesso di sostanze biologicamente attive, come fosfolipidi, steroli, ecc., che svolgono un ruolo importante nel metabolismo.

Digestione e assorbimento dei lipidi

Ripartizione dei grassi nel tratto gastrointestinale. La saliva non contiene enzimi che scindono i grassi. Pertanto, nella cavità orale, i grassi non subiscono alcuna modifica. Negli adulti, i grassi passano anche attraverso lo stomaco senza particolari cambiamenti, poiché la lipasi contenuta in una piccola quantità nel succo gastrico di un adulto e dei mammiferi è inattiva. Il valore del pH del succo gastrico è di circa 1,5 e il valore del pH ottimale per la lipasi gastrica è compreso tra 5,5 e 7,5. Inoltre, la lipasi può idrolizzare attivamente solo i grassi pre-emulsionati, mentre nello stomaco non ci sono le condizioni per emulsionare i grassi.

La digestione dei grassi nella cavità dello stomaco svolge un ruolo importante nel processo di digestione nei bambini, in particolare nei neonati. È noto che il pH del succo gastrico nei neonati è di circa 5,0, il che facilita la digestione del grasso del latte emulsionato da parte della lipasi gastrica. Inoltre, vi è motivo di credere che con l'uso prolungato del latte come principale prodotto alimentare nei neonati, si osservi un aumento adattativo della sintesi della lipasi gastrica.

Sebbene non vi sia una digestione evidente dei grassi alimentari nello stomaco di un adulto, nello stomaco si nota ancora la distruzione parziale dei complessi lipoproteici delle membrane delle cellule alimentari, il che rende i grassi più accessibili per la successiva esposizione alla lipasi del succo pancreatico. Inoltre, una leggera scomposizione dei grassi nello stomaco porta alla comparsa di acidi grassi liberi che, entrando nell'intestino, contribuiscono all'emulsione dei grassi lì.

La scomposizione dei grassi che compongono il cibo avviene nell'uomo e nei mammiferi principalmente nelle sezioni superiori dell'intestino tenue, dove ci sono condizioni molto favorevoli per l'emulsione dei grassi.

Dopo che il chimo è entrato nel duodeno, qui, prima di tutto, l'acido cloridrico del succo gastrico, entrato nell'intestino con il cibo, viene neutralizzato dai bicarbonati contenuti nei succhi pancreatici e intestinali. Le bolle di anidride carbonica rilasciate durante la decomposizione dei bicarbonati contribuiscono a una buona miscelazione della poltiglia alimentare con i succhi digestivi. Allo stesso tempo, inizia l'emulsione dei grassi. L'effetto emulsionante più potente sui grassi è senza dubbio quello dei sali biliari che entrano nel duodeno con la bile sotto forma di sali di sodio, la maggior parte dei quali sono coniugati con glicina o taurina. Gli acidi biliari sono il principale prodotto finale del metabolismo del colesterolo.

Le fasi principali della formazione degli acidi biliari dal colesterolo, in particolare dell'acido colico, possono essere rappresentate come segue. Il processo inizia con l'idrossilazione del colesterolo in 7a posizione α, cioè con l'inclusione di un gruppo ossidrile in posizione 7 e la formazione di 7-idrossicolesterolo. Quindi, attraverso una serie di passaggi, si forma l'acido 3,7,12-triidrossicoprostanoico, la cui catena laterale subisce β-ossidazione. Nella fase finale, l'acido propionico viene separato (come propionil-CoA) e la catena laterale viene accorciata. Un gran numero di enzimi e coenzimi del fegato prende parte a tutte queste reazioni.

Per loro natura chimica, gli acidi biliari sono derivati ​​dell'acido colanico. La bile umana contiene principalmente acido colico (3,7,12-triossicolanico), desossicolico (3,12-diidrossicolano- e chenodesossicolico (3,7-diidrossicolanico).

Inoltre, la bile umana contiene piccole (tracce) quantità di acido litocolico (3-idrossicolanico), così come acidi allocolici e ureodeossicolici, stereoisomeri degli acidi colico e chenodesossicolico.

Come già notato, gli acidi biliari sono presenti nella bile in forma coniugata, cioè sotto forma di glicocolico, glicodeossicolico, glicochenodesossicolico (circa 2/3-4/3 di tutti gli acidi biliari) o taurocolico, taurodeossicolico e taurochenodesossicolico (circa 1/ 5-1/3 di tutti gli acidi biliari). Questi composti sono talvolta chiamati composti accoppiati, poiché sono costituiti da due componenti: acido biliare e glicina o acido biliare e taurina.

Si noti che i rapporti tra i coniugati di questi due tipi possono variare a seconda della natura del cibo: in caso di predominanza di carboidrati in esso, il contenuto di coniugati di glicina aumenta rispetto a, e con una dieta ricca di proteine, taurina coniugati. La struttura di questi coniugati può essere rappresentata come segue:

Si ritiene che solo la combinazione: sale biliare + acido grasso insaturo + monogliceride sia in grado di conferire il necessario grado di emulsionamento dei grassi. I sali biliari riducono drasticamente la tensione superficiale all'interfaccia grasso/acqua, per cui non solo facilitano l'emulsione, ma stabilizzano anche l'emulsione già formata.

Gli acidi biliari svolgono anche un ruolo importante come una sorta di attivatore della lipasi pancreatica 1, sotto l'influenza della quale si verifica la scomposizione del grasso nell'intestino. La lipasi prodotta nel pancreas scompone i trigliceridi che si trovano in uno stato emulsionato. Si ritiene che l'effetto attivante degli acidi biliari sulla lipasi si esprima in uno spostamento dell'azione ottimale di questo enzima da pH 8,0 a 6,0, cioè al valore di pH che viene mantenuto più costantemente nel duodeno durante la digestione dei cibi grassi . Il meccanismo specifico di attivazione della lipasi da parte degli acidi biliari non è ancora chiaro.

1 Tuttavia, si ritiene che l'attivazione della lipasi non si verifichi sotto l'influenza degli acidi biliari. Nel succo pancreatico è presente un precursore della lipasi, che si attiva nel lume intestinale complessandosi con la colipasi (cofattore) in un rapporto molare di 2:1, che contribuisce a spostare il pH ottimale da 9,0 a 6,0 e a prevenire la denaturazione enzimatica. È stato inoltre stabilito che né il grado di insaturazione degli acidi grassi né la lunghezza della catena idrocarburica (da C 12 a C 18) hanno un effetto significativo sulla velocità di idrolisi catalizzata dalla lipasi. Gli ioni calcio accelerano l'idrolisi principalmente perché formano saponi insolubili con acidi grassi liberati, cioè spostano praticamente la reazione nella direzione dell'idrolisi.

C'è motivo di credere che esistano due tipi di lipasi pancreatica: uno di essi è specifico per i legami esteri nelle posizioni 1 e 3 del trigliceride e l'altro idrolizza i legami nella posizione 2. L'idrolisi completa dei trigliceridi avviene per fasi: in primo luogo, i legami 1 e 3 vengono rapidamente idrolizzati, quindi procede lentamente l'idrolisi del 2-monogliceride (schema).

Va notato che anche la lipasi intestinale è coinvolta nella scomposizione dei grassi, ma la sua attività è bassa. Inoltre, questa lipasi catalizza la scissione idrolitica dei monogliceridi e non agisce sui di- e trigliceridi. Pertanto, praticamente i principali prodotti formati nell'intestino durante la scomposizione dei grassi alimentari sono gli acidi grassi, i monogliceridi e il glicerolo.

Assorbimento dei grassi nell'intestino. L'assorbimento avviene nell'intestino tenue prossimale. I grassi finemente emulsionati (la dimensione delle gocce di grasso dell'emulsione non deve superare 0,5 micron) possono essere parzialmente assorbiti attraverso la parete intestinale senza previa idrolisi. Tuttavia, la maggior parte del grasso viene assorbita solo dopo la sua scomposizione da parte della lipasi pancreatica in acidi grassi, monogliceridi e glicerolo. Gli acidi grassi a catena di carbonio corta (meno di 10 atomi di C) e il glicerolo, essendo altamente solubili in acqua, vengono assorbiti liberamente nell'intestino ed entrano nel sangue della vena porta, da lì al fegato, aggirando eventuali trasformazioni nel parete intestinale. La situazione è più complicata con gli acidi grassi a lunga catena di carbonio ei monogliceridi. L'assorbimento di questi composti avviene con la partecipazione della bile e principalmente degli acidi biliari che ne costituiscono la composizione. Nella bile i sali biliari, i fosfolipidi e il colesterolo sono contenuti in un rapporto di 12,5:2,5:1,0. Gli acidi grassi a catena lunga ei monogliceridi nel lume intestinale formano micelle che sono stabili in un mezzo acquoso (soluzione micellare) con questi composti. La struttura di queste micelle è tale che il loro nucleo idrofobo (acidi grassi, gliceridi, ecc.) è circondato all'esterno da un guscio idrofilo di acidi biliari e fosfolipidi. Le micelle sono circa 100 volte più piccole delle più piccole goccioline di grasso emulsionato. Come parte delle micelle, gli acidi grassi superiori e i monogliceridi vengono trasferiti dal sito di idrolisi dei grassi alla superficie di assorbimento dell'epitelio intestinale. Non c'è consenso riguardo al meccanismo di assorbimento delle micelle di grasso. Alcuni ricercatori ritengono che, come risultato della cosiddetta diffusione micellare, e forse della pinocitosi, le micelle nel loro insieme penetrino nelle cellule epiteliali dei villi. È qui che le micelle di grasso si rompono; allo stesso tempo, gli acidi biliari entrano immediatamente nel flusso sanguigno e attraverso il sistema della vena porta entrano nel fegato, da dove vengono nuovamente secreti come parte della bile. Altri ricercatori ammettono che solo la componente lipidica delle micelle di grasso può passare nelle cellule dei villi. E i sali biliari, avendo svolto il loro ruolo fisiologico, rimangono nel lume intestinale. E solo allora, nella stragrande maggioranza, vengono assorbiti nel sangue (nell'ileo), entrano nel fegato e poi vengono escreti nella bile. Pertanto, entrambi i ricercatori riconoscono che esiste una circolazione costante degli acidi biliari tra il fegato e l'intestino. Questo processo è chiamato circolazione epato-intestinale (enteroepatica).

Utilizzando il metodo degli atomi marcati, è stato dimostrato che la bile contiene solo una piccola parte degli acidi biliari (10-15% del totale) neo-sintetizzati dal fegato, cioè la maggior parte degli acidi biliari della bile (85-90% ) sono acidi biliari riassorbiti nell'intestino e risecreti nella bile. È stato stabilito che nell'uomo il pool totale di acidi biliari è di circa 2,8-3,5 g; mentre fanno 5-6 giri al giorno.

Risintesi dei grassi nella parete intestinale. Nella parete intestinale vengono sintetizzati grassi in gran parte specifici di questo tipo di animale e di natura diversa dai grassi alimentari. In una certa misura, ciò è assicurato dal fatto che nella sintesi dei trigliceridi (così come dei fosfolipidi) nella parete intestinale, insieme agli acidi grassi esogeni ed endogeni, prendono parte. Tuttavia, la capacità di effettuare la sintesi dei grassi specifica di una data specie animale nella macchina intestinale è ancora limitata. A. N. Lebedev ha dimostrato che quando un animale, in particolare un animale precedentemente affamato, viene nutrito con grandi quantità di grasso estraneo (ad esempio olio di lino o grasso di cammello), parte di esso si trova nei tessuti adiposi dell'animale in una forma invariata. I depositi di grasso sono molto probabilmente l'unico tessuto in cui possono essere depositati i grassi estranei. I lipidi che costituiscono il protoplasma delle cellule di altri organi e tessuti sono altamente specifici, la loro composizione e proprietà dipendono poco dai grassi alimentari.

Il meccanismo di risintesi dei trigliceridi nelle cellule della parete intestinale in termini generali è il seguente: inizialmente la loro forma attiva, l'acil-CoA, è formata dagli acidi grassi, dopodiché i monogliceridi vengono acilati per formare prima i digliceridi e poi i trigliceridi:

Pertanto, nelle cellule dell'epitelio intestinale degli animali superiori, i monogliceridi formati nell'intestino durante la digestione del cibo possono essere acilati direttamente, senza stadi intermedi.

Tuttavia, le cellule epiteliali dell'intestino tenue contengono enzimi: monogliceride lipasi, che scompone il monogliceride in glicerolo e acido grasso, e glicerolo chinasi, che può convertire il glicerolo (formato dal monogliceride o assorbito dall'intestino) in glicerolo-3-fosfato. Quest'ultimo, interagendo con la forma attiva dell'acido grasso - acil-CoA, dà l'acido fosfatidico, che viene poi utilizzato per la risintesi dei trigliceridi e soprattutto dei glicerofosfolipidi (vedi sotto per i dettagli).

Digestione e assorbimento dei glicerofosfolipidi e del colesterolo. Introdotti con il cibo, i glicerofosfolipidi sono esposti nell'intestino all'azione di specifici enzimi idrolitici che rompono i legami eterei tra i componenti che costituiscono i fosfolipidi. È generalmente accettato che la rottura dei glicerofosfolipidi nel tratto digestivo avvenga con la partecipazione delle fosfolipasi secrete con il succo pancreatico. Di seguito è riportato un diagramma della scissione idrolitica della fosfatidilcolina:

Esistono diversi tipi di fosfolipasi.

• La fosfolipasi A 1 idrolizza il legame estere in posizione 1 del glicerofosfolipide, a seguito del quale viene scissa una molecola di acido grasso e, ad esempio, quando la fosfatidilcolina viene scissa, si forma 2-acilglicerilfosforilcolina.
• La fosfolipasi A 2 , precedentemente indicata semplicemente come fosfolipasi A, catalizza la scissione idrolitica dell'acido grasso in posizione 2 del glicerofosfolipide. I prodotti risultanti sono chiamati lisofosfatidilcolina e lisofosfatidiletanolammina. Sono tossici e causano la distruzione delle membrane cellulari. L'elevata attività della fosfolipasi A 2 nel veleno di serpenti (cobra, ecc.) E scorpioni porta al fatto che quando mordono, gli eritrociti vengono emolizzati.

  La fosfolipasi A 2 del pancreas entra nella cavità dell'intestino tenue in una forma inattiva e solo dopo l'esposizione alla tripsina, che porta alla scissione dell'eptapeptide da essa, diventa attiva. L'accumulo di lisofosfolipidi nell'intestino può essere eliminato se entrambe le fosfolipasi A 1 e A 2 agiscono contemporaneamente sui glicerofosfolipidi. Di conseguenza, si forma un prodotto non tossico per il corpo (ad esempio, durante la scomposizione della fosfatidilcolina - glicerilfosforilcolina).

• La fosfolipasi C provoca l'idrolisi del legame tra acido fosforico e glicerolo e la fosfolipasi D scinde il legame estereo tra la base azotata e l'acido fosforico per formare la base libera e l'acido fosfatidico.

Quindi, come risultato dell'azione delle fosfolipasi, i glicerofosfolipidi vengono scissi per formare glicerolo, acidi grassi superiori, una base azotata e acido fosforico.

Va notato che un meccanismo simile per la scissione dei glicerofosfolipidi esiste anche nei tessuti corporei; Questo processo è catalizzato dalle fosfolipasi tissutali. Si noti che la sequenza delle reazioni per la scissione dei glicerofosfolipidi nei singoli componenti è ancora sconosciuta.

Il meccanismo di assorbimento degli acidi grassi superiori e del glicerolo è già stato considerato da noi. L'acido fosforico viene assorbito dalla parete intestinale principalmente sotto forma di sali di sodio o di potassio. Le basi azotate (colina ed etanolamina) vengono assorbite sotto forma delle loro forme attive.

Come già notato, la risintesi dei glicerofosfolipidi avviene nella parete intestinale. Componenti necessari per la sintesi: acidi grassi superiori, glicerolo, acido fosforico, basi azotate organiche (colina o etanolamina) entrano nella cellula epiteliale durante l'assorbimento dalla cavità intestinale, poiché si formano durante l'idrolisi di grassi e lipidi alimentari; in parte, questi componenti vengono consegnati alle cellule epiteliali intestinali con flusso sanguigno da altri tessuti. La risintesi dei glicerofosfolipidi passa attraverso lo stadio di formazione dell'acido fosfatidico.

Per quanto riguarda il colesterolo, entra negli organi digestivi umani principalmente con tuorlo d'uovo, carne, fegato, cervello. Il corpo di un adulto riceve quotidianamente 0,1-0,3 g di colesterolo contenuto negli alimenti sotto forma di colesterolo libero o sotto forma di suoi esteri (colesteridi). Gli esteri del colesterolo vengono scomposti in colesterolo e acidi grassi con la partecipazione di uno speciale enzima dei succhi pancreatici e intestinali: la colesterolo esterasi. Il colesterolo insolubile in acqua, come gli acidi grassi, viene assorbito nell'intestino solo in presenza di acidi biliari.

Formazione dei chilomicroni e trasporto dei lipidi. Trigliceridi e fosfolipidi risintetizzati nelle cellule epiteliali dell'intestino, così come il colesterolo che entra in queste cellule dalla cavità intestinale (qui può essere parzialmente esterificato) si combinano con una piccola quantità di proteine ​​e formano particelle complesse relativamente stabili - chilomicroni (XM). Questi ultimi contengono circa il 2% di proteine, il 7% di fosfolipidi, l'8% di colesterolo e suoi esteri e oltre l'80% di trigliceridi. Il diametro XM varia da 100 a 5000 nm. A causa delle grandi dimensioni delle particelle, CM non è in grado di penetrare dalle cellule endoteliali intestinali nei capillari sanguigni e diffondersi nel sistema linfatico intestinale e da esso nel dotto linfatico toracico. Quindi, dal dotto linfatico toracico, i CM entrano nel flusso sanguigno, cioè, con il loro aiuto, i trigliceridi esogeni, il colesterolo e parzialmente i fosfolipidi vengono trasportati dall'intestino attraverso il sistema linfatico nel sangue. Già 1-2 ore dopo l'ingestione di alimenti contenenti lipidi, si osserva iperlipemia alimentare. Questo è un fenomeno fisiologico, caratterizzato principalmente da un aumento della concentrazione di trigliceridi nel sangue e dalla comparsa di HM in esso. Il picco di iperlipemia alimentare si verifica 4-6 ore dopo l'ingestione di cibi grassi. Di solito, 10-12 ore dopo un pasto, il contenuto di trigliceridi ritorna a valori normali e l'HM scompare completamente dal flusso sanguigno.

È noto che il fegato e il tessuto adiposo svolgono il ruolo più significativo nell'ulteriore destino di HM. Questi ultimi si diffondono liberamente dal plasma sanguigno negli spazi intercellulari del fegato (sinusoidi). Si presume che l'idrolisi dei trigliceridi HM avvenga sia all'interno delle cellule epatiche che sulla loro superficie. Per quanto riguarda il tessuto adiposo, i chilomicroni non sono in grado (a causa delle loro dimensioni) di penetrare nelle sue cellule. A questo proposito, i trigliceridi HM subiscono l'idrolisi sulla superficie dell'endotelio dei capillari del tessuto adiposo con la partecipazione dell'enzima lipoproteina lipasi, che è strettamente associato alla superficie dell'endotelio capillare. Di conseguenza, si formano acidi grassi e glicerolo. Parte degli acidi grassi passa nelle cellule adipose e parte si lega all'albumina del siero del sangue e viene portata via con la sua corrente. Con il flusso sanguigno, può lasciare tessuto adiposo e glicerina.

La scissione dei trigliceridi di HM nel fegato e nei capillari sanguigni del tessuto adiposo porta effettivamente alla cessazione dell'esistenza di HM.

Metabolismo lipidico intermedio. Comprende i seguenti processi principali: la scomposizione dei trigliceridi nei tessuti con la formazione di acidi grassi superiori e glicerolo, la mobilizzazione degli acidi grassi dai depositi di grasso e la loro ossidazione, la formazione di corpi acetonici (corpi chetonici), la biosintesi di grassi superiori acidi, trigliceridi, glicerofosfolipidi, sfingolipidi, colesterolo, ecc. d.

lipolisi intracellulare

La principale fonte endogena di acidi grassi utilizzata come "carburante" è il grasso di riserva contenuto nel tessuto adiposo. È generalmente accettato che i trigliceridi dei depositi di grasso svolgano lo stesso ruolo nel metabolismo lipidico del glicogeno epatico nel metabolismo dei carboidrati, e gli acidi grassi superiori nel loro ruolo assomigliano al glucosio, che si forma durante la fosforolisi del glicogeno. Durante il lavoro fisico e altre condizioni del corpo che richiedono un maggiore dispendio energetico, aumenta il consumo di trigliceridi del tessuto adiposo come riserva energetica.

Poiché solo gli acidi grassi liberi, cioè non esterificati, possono essere utilizzati come fonti di energia, i trigliceridi vengono prima idrolizzati con l'aiuto di specifici enzimi tissutali - lipasi - in glicerolo e acidi grassi liberi. Gli ultimi depositi di grasso possono passare nel plasma sanguigno (mobilizzazione degli acidi grassi superiori), dopodiché vengono utilizzati dai tessuti e dagli organi del corpo come materiale energetico.

Il tessuto adiposo contiene diverse lipasi, di cui le più importanti sono la trigliceride lipasi (la cosiddetta lipasi ormono-sensibile), la digliceride lipasi e la monogliceride lipasi. L'attività degli ultimi due enzimi è 10-100 volte superiore a quella del primo. La trigliceride lipasi è attivata da numerosi ormoni (ad esempio epinefrina, norepinefrina, glucagone, ecc.), mentre la digliceride lipasi e la monogliceride lipasi sono insensibili alla loro azione. La trigliceride lipasi è un enzima regolatore.

È stato stabilito che la lipasi ormono-sensibile (trigliceride lipasi) si trova nel tessuto adiposo in forma inattiva ed è attivata dal cAMP. Per effetto dell'azione degli ormoni, il recettore cellulare primario modifica la propria struttura, e in questa forma è in grado di attivare l'enzima adenilato ciclasi, che a sua volta stimola la formazione di cAMP a partire dall'ATP. Il cAMP risultante attiva l'enzima protein chinasi, che, mediante fosforilazione della trigliceride lipasi inattiva, la converte in una forma attiva (Fig. 96). La lipasi attiva del trigliceride scinde il trigliceride (TG) in digliceride (DG) e acido grasso (FA). Quindi, sotto l'azione delle lipasi di- e monogliceride, si formano i prodotti finali della lipolisi: glicerolo (GL) e acidi grassi liberi, che entrano nel flusso sanguigno.

Gli acidi grassi liberi associati alle albumine plasmatiche sotto forma di un complesso entrano negli organi e nei tessuti con il flusso sanguigno, dove il complesso si scompone e gli acidi grassi subiscono o β-ossidazione, oppure una parte di essi viene utilizzata per la sintesi di trigliceridi (che vengono poi utilizzati per formare lipoproteine), glicerofosfolipidi, sfingolipidi e altri composti, nonché l'esterificazione del colesterolo.

Un'altra fonte di acidi grassi sono i fosfolipidi di membrana. Nelle cellule degli animali superiori avviene continuamente il rinnovamento metabolico dei fosfolipidi, durante il quale si formano gli acidi grassi liberi (prodotto dell'azione delle fosfolipasi tissutali).