Cos'è una sinapsi e una fessura sinaptica. Sinapsi chimiche ed elettriche
A seconda di quali strutture neuronali sono coinvolte nella formazione della sinapsi, si distinguono le sinapsi assosomatica, assodendritica, assoassonale e dendrodentritica. La sinapsi formata dall'assone di un motoneurone e da una cellula muscolare è chiamata placca terminale (giunzione neuromuscolare, sinapsi mioneurale). Gli attributi strutturali essenziali di una sinapsi sono la membrana presinaptica, la membrana postsinaptica e la fessura sinaptica tra di loro. Diamo uno sguardo più da vicino a ciascuno di essi.
La membrana presinaptica è formata dalla terminazione dei rami terminali dell'assone (o dendrite in una sinapsi dendrodendritica). L'assone che si estende dal corpo della cellula nervosa è rivestito da una guaina mielinica, che la accompagna per tutta la sua lunghezza, fino alla sua ramificazione nei terminali terminali. Il numero dei rami terminali dell'assone può raggiungere diverse centinaia, e la loro lunghezza, ormai priva della guaina mielinica, può raggiungere diverse decine di micron. I rami terminali dell'assone hanno un diametro piccolo - 0,5-2,5 µm, a volte di più. Le estremità dei terminali nel punto di contatto hanno una varietà di forme - a forma di mazza, piastra reticolata, anello o possono essere multiple - a forma di tazza, spazzola. Il terminale terminale può avere più prolungamenti che entrano in contatto lungo il percorso con parti diverse della stessa cellula o con cellule diverse, formando così numerose sinapsi. Alcuni ricercatori chiamano tali sinapsi tangenti.
Nel punto di contatto, il terminale terminale si ispessisce leggermente e la parte della sua membrana adiacente alla membrana della cellula contattata forma la membrana presinaptica. Nella zona del terminale adiacente alla membrana presinaptica, la microscopia elettronica ha rivelato un accumulo di elementi ultrastrutturali - mitocondri, il cui numero varia, raggiungendo talvolta diverse dozzine, microtubuli e vescicole sinaptiche (vescicole). Questi ultimi sono di due tipi: agranulari (chiari) e granulari (scuri). I primi hanno una dimensione di 40-50 nm, il diametro delle vescicole granulari è solitamente superiore a 70 nm. La loro membrana è simile a quella delle cellule ed è costituita da un doppio strato fosfolipidico e da proteine. La maggior parte delle vescicole sono fissate al citoscheletro con l'aiuto di una proteina specifica, la sinapsina, formando un serbatoio del trasmettitore. Una minoranza di vescicole è attaccata al lato interno della membrana presinaptica attraverso la proteina sinaptobrevina della membrana vescicolare e la proteina sintassina della membrana presinaptica. Ci sono due ipotesi riguardo all'origine delle vescicole. Secondo uno di essi (Hubbard, 1973), essi sarebbero formati nella regione del terminale presinaptico dalle cosiddette vescicole bordate. Questi ultimi si formano nei recessi della membrana cellulare del terminale presinaptico e confluiscono in cisterne, dalle quali germogliano vescicole piene di trasmettitori. Secondo un'altra opinione, nel soma del neurone si formano vescicole come formazioni di membrana, che vengono trasportate vuote lungo l'assone fino alla regione del terminale presinaptico e lì vengono riempite di trasmettitori. Dopo il rilascio del mediatore, le vescicole vuote ritornano nel soma mediante trasporto assonale retrogrado, dove vengono degradate dai lisosomi.
Le vescicole sinaptiche sono localizzate più densamente vicino alla superficie interna della membrana presinaptica e il loro numero è variabile. Le vescicole sono piene di un mediatore, inoltre qui si concentrano i cosiddetti cotrasmettitori: sostanze proteiche che svolgono un ruolo significativo nel garantire l'attività del mediatore principale. Le piccole vescicole contengono mediatori a basso peso molecolare e le grandi vescicole contengono proteine e peptidi. È stato dimostrato che il mediatore può trovarsi anche all'esterno delle vescicole. I calcoli mostrano che nella giunzione neuromuscolare umana la densità delle vescicole raggiunge 250-300 per 1 micron 2 e il loro numero totale è di circa 2-3 milioni in una sinapsi. Una vescicola contiene da 400 a 4-6mila molecole trasmettitrici, che costituiscono il cosiddetto “quanto trasmettitore”, rilasciate nella fessura sinaptica spontaneamente o all'arrivo di un impulso lungo la fibra presinaptica. La superficie della membrana presinaptica è eterogenea: presenta ispessimenti, zone attive in cui si accumulano i mitocondri e la densità delle vescicole è maggiore. Inoltre, nella regione della zona attiva, sono stati identificati canali del calcio voltaggio-dipendenti, attraverso i quali il calcio passa attraverso la membrana presinaptica nella zona presinaptica del terminale. In molte sinapsi, i cosiddetti autorecettori sono incorporati nella membrana presinaptica. Quando interagiscono con i trasmettitori rilasciati nella fessura sinaptica, il rilascio di questi ultimi aumenta o si arresta a seconda del tipo di sinapsi.
La fessura sinaptica è lo spazio tra le membrane presinaptica e postsinaptica, limitato dall'area di contatto, la cui dimensione per la maggior parte dei neuroni varia entro pochi micron 2. L'area di contatto può variare nelle diverse sinapsi, il che dipende dal diametro del terminale presinaptico, dalla forma del contatto e dalla natura della superficie delle membrane a contatto. Pertanto, per le sinapsi neuromuscolari più studiate, è stato dimostrato che l'area di contatto di un terminale presinaptico con la miofibrilla può essere di decine di micron 2 . La dimensione della fessura sinaptica varia da 20 a 50-60 nm. Al di fuori del contatto, la cavità della fessura sinaptica comunica con lo spazio intercellulare, quindi tra loro è possibile lo scambio bidirezionale di vari agenti chimici.
La membrana postsinaptica è la porzione della membrana di un neurone, muscolo o cellula ghiandolare che è in contatto con la membrana presinaptica. Di norma, l'area della membrana postsinaptica è leggermente ispessita rispetto alle aree vicine della cellula contattata. Nel 1959, E. Gray propose di dividere le sinapsi nella corteccia cerebrale in due tipi. Le sinapsi di tipo 1 hanno uno spazio più ampio, la loro membrana postsinaptica è più spessa e densa di quella delle sinapsi di tipo 2, l'area compattata è più estesa e occupa la maggior parte di entrambe le membrane sinaptiche.
Nella membrana postsinaptica sono integrati complessi proteina-glicolipide che agiscono come recettori in grado di legarsi ai trasmettitori e formare canali ionici. Pertanto, il recettore dell'acetilcolina nella sinapsi mioneurale è costituito da cinque subunità che formano un complesso con un peso molecolare di 5.000-30.000 che penetra nella membrana. Il calcolo ha dimostrato che la densità di tali recettori può arrivare fino a 9mila per µm 2 della superficie della membrana postsinaptica. La testa del complesso, sporgente nella fessura sinaptica, presenta un cosiddetto “centro di riconoscimento”. Quando due molecole di acetilcolina si legano ad esso, il canale ionico si apre, il suo diametro interno diventa passabile per gli ioni sodio e potassio, mentre il canale rimane impraticabile per gli anioni a causa delle cariche presenti sulle sue pareti interne. Il ruolo più importante nei processi di trasmissione sinaptica è svolto da una proteina di membrana chiamata proteina G, che, in combinazione con la guanina trifosfato (GTP), attiva gli enzimi che includono i secondi messaggeri - regolatori intracellulari.
I recettori delle membrane postsinaptiche si trovano nelle cosiddette "zone attive" delle sinapsi e tra questi ce ne sono due tipi: ionotropici e metabotropici. Nei recettori ionotropi (veloci), per aprire i canali ionici, è sufficiente la loro interazione con una molecola mediatrice, cioè il trasmettitore apre direttamente il canale ionico. I recettori metabotropici (lenti) hanno preso il nome dalle peculiarità del loro funzionamento. L'apertura dei canali ionici in questo caso è associata a una cascata di processi metabolici in cui sono coinvolti vari composti (proteine, tra cui la proteina G, ioni calcio, nucleotidi ciclici - cAMP e cGMP, diacetilgliceroli), che svolgono il ruolo di messaggeri secondari. I recettori metobotropici non sono essi stessi canali ionici; modificano semplicemente il funzionamento dei canali ionici vicini, delle pompe ioniche e di altre proteine attraverso meccanismi indiretti. I recettori ionotropi includono GABA, glicina, glutammato e recettori N-colinergici. Metabotropico: recettori della dopamina, della serotonina, della norepinefrina, recettori M-colinergici, alcuni GABA, recettori del glutammato.
Di solito, i recettori si trovano strettamente all'interno della membrana postsinaptica, quindi l'influenza dei mediatori è possibile solo nell'area della sinapsi. È stato tuttavia scoperto che un piccolo numero di recettori sensibili all'acetilcolina è presente anche al di fuori della sinapsi neuromuscolare nella membrana delle cellule muscolari. In alcune condizioni (durante la denervazione, l'avvelenamento con alcuni veleni), possono formarsi zone sensibili all'acetilcolina al di fuori dei contatti sinaptici sulla miofibrilla, che è accompagnata dallo sviluppo di ipersensibilità muscolare all'acetilcolina.
I recettori sensibili all'acetilcolina sono diffusi anche nelle sinapsi del sistema nervoso centrale e nei gangli periferici. I recettori eccitatori sono divisi in due classi, che differiscono per caratteristiche farmacologiche.
Uno di questi è una classe di recettori sui quali la nicotina ha effetti simili all'acetilcolina, da qui il loro nome - sensibili alla nicotina (recettori N-colinergici), l'altra classe - sensibili alla muscarina (veleno dell'agarico muscario) sono chiamati recettori M-colinergici. A questo proposito, le sinapsi, dove il trasmettitore principale è l'acetilcolina, sono divise in gruppi di tipo nicotinico e muscarinico. All'interno di questi gruppi, si distinguono molte varietà a seconda della loro posizione e delle caratteristiche di funzionamento. Pertanto, le sinapsi con recettori H-colinergici sono descritte in tutti i muscoli scheletrici, nelle terminazioni delle fibre pregangliari parasimpatiche e simpatiche, nella midollare del surrene e nelle sinapsi muscariniche nel sistema nervoso centrale, nei muscoli lisci (nelle sinapsi formate dalle terminazioni delle terminazioni parasimpatiche fibre) e nel cuore.
La maggior parte delle sinapsi nel sistema nervoso utilizzano sostanze chimiche per trasmettere segnali dal neurone presinaptico al neurone postsinaptico. mediatori o neurotrasmettitori. La segnalazione chimica avviene attraverso sinapsi chimiche(Fig. 14), comprese le membrane delle cellule pre e postsinaptiche e separandole fessura sinaptica- una regione dello spazio extracellulare larga circa 20 nm.
Figura 14. Sinapsi chimica
Nell'area della sinapsi, l'assone di solito si espande, formando il cosiddetto. placca presinaptica o placca terminale. Il terminale presinaptico contiene vescicole sinaptiche- bolle circondate da una membrana del diametro di circa 50 nm, ciascuna delle quali contiene 10 4 - 5x10 4 molecole mediatrici. La fessura sinaptica è piena di mucopolisaccaride, che incolla insieme le membrane pre e postsinaptiche.
È stata stabilita la seguente sequenza di eventi durante la trasmissione attraverso una sinapsi chimica. Quando il potenziale d'azione raggiunge il terminale presinaptico, la membrana nella zona sinapsi si depolarizza, i canali del calcio della membrana plasmatica vengono attivati e gli ioni Ca 2+ entrano nel terminale. Un aumento dei livelli di calcio intracellulare avvia l'esocitosi delle vescicole piene di mediatore. Il contenuto delle vescicole viene rilasciato nello spazio extracellulare e alcune molecole trasmettitrici, diffondendosi, si legano alle molecole recettrici della membrana postsinaptica. Tra questi ci sono i recettori che possono controllare direttamente i canali ionici. Il legame delle molecole mediatrici a tali recettori è un segnale per l'attivazione dei canali ionici. Pertanto, insieme ai canali ionici voltaggio-dipendenti discussi nella sezione precedente, ci sono canali trasmettitore-dipendenti (altrimenti chiamati canali attivati dal ligando o recettori ionotropici). Si aprono e consentono agli ioni corrispondenti di entrare nella cellula. Il movimento degli ioni lungo i loro gradienti elettrochimici genera sodio depolarizzante corrente iperpolarizzante (inibitoria) (eccitatoria) o di potassio (cloruro). Sotto l'influenza di una corrente depolarizzante, si sviluppa un potenziale eccitatorio postsinaptico o potenziale della piastra terminale(PKP). Se questo potenziale supera il livello di soglia, i canali del sodio voltaggio-dipendenti si aprono e si verifica AP. La velocità di conduzione dell'impulso nella sinapsi è inferiore a quella della fibra, ad es. si osserva un ritardo sinaptico, ad esempio, nella sinapsi neuromuscolare della rana - 0,5 ms. La sequenza di eventi sopra descritta è tipica del cosiddetto. trasmissione sinaptica diretta.
Oltre ai recettori che controllano direttamente i canali ionici, coinvolge la trasmissione chimica Recettori accoppiati a proteine G o recettori metabotropici.
Le proteine G, chiamate così per la loro capacità di legare i nucleotidi della guanina, sono trimeri costituiti da tre subunità: α, β e γ. Esistono numerose varietà di ciascuna subunità (20 α, 6 β , 12γ). che crea la base per un numero enorme di loro combinazioni. Le proteine G sono divise in quattro gruppi principali in base alla struttura e ai bersagli delle loro subunità α: G s stimola l'adenilato ciclasi; Gi inibisce l'adenilato ciclasi; G q si lega alla fosfolipasi C; gli obiettivi del C 12 non sono ancora noti. La famiglia G i comprende G t (transducina), che attiva la fosfodiesterasi cGMP, nonché due isoforme G 0 che si legano ai canali ionici. Allo stesso tempo, ciascuna proteina G può interagire con diversi effettori e diverse proteine G possono modulare l’attività degli stessi canali ionici. Nello stato inattivato, la guanosina difosfato (PIL) è associata alla subunità α e tutte e tre le subunità sono combinate in un trimero. L'interazione con il recettore attivato consente al guanosina trifosfato (GTP) di sostituire il GDP sulla subunità α, con conseguente dissociazione della subunità α -- e subunità βγ (in condizioni fisiologiche β - e le subunità γ rimangono legate). Le subunità α e βγ libere si legano alle proteine bersaglio e ne modulano l'attività. La subunità α libera ha attività GTPasi, causando l'idrolisi del GTP con la formazione di GDP. Di conseguenza α -- e le subunità βγ si legano nuovamente, determinando la cessazione della loro attività.
Attualmente sono stati identificati più di 1000 recettori metabotropici. Mentre i recettori legati al canale provocano cambiamenti elettrici nella membrana postsinaptica in pochi millisecondi o più velocemente, i recettori non legati al canale impiegano diverse centinaia di millisecondi o più per ottenere il loro effetto. Ciò è dovuto al fatto che tra il segnale iniziale e la risposta devono avvenire una serie di reazioni enzimatiche. Inoltre, il segnale stesso è spesso “offuscato” non solo nel tempo, ma anche nello spazio, poiché è stato stabilito che il trasmettitore può essere rilasciato non dalle terminazioni nervose, ma dagli ispessimenti varicosi (noduli) situati lungo l'assone. In questo caso non ci sono sinapsi morfologicamente espresse, i noduli non sono adiacenti ad alcuna area ricettiva specializzata della cellula postsinaptica. Pertanto, il mediatore si diffonde in un volume significativo di tessuto nervoso, agendo (come un ormone) immediatamente sul campo recettoriale di molte cellule nervose situate in diverse parti del sistema nervoso e anche oltre esso. Questo è il cosiddetto indiretto trasmissione sinaptica.
Durante il loro funzionamento, le sinapsi subiscono riarrangiamenti funzionali e morfologici. Questo processo si chiama plasticità sinaptica. Tali cambiamenti sono più pronunciati durante l’attività ad alta frequenza, che è una condizione naturale per il funzionamento delle sinapsi in vivo. Ad esempio, la frequenza di scarica degli interneuroni nel sistema nervoso centrale raggiunge i 1000 Hz. La plasticità può manifestarsi sia come aumento (potenziamento) che come diminuzione (depressione) dell'efficienza della trasmissione sinaptica. Esistono forme di plasticità sinaptica a breve termine (della durata di secondi e minuti) e a lungo termine (della durata di ore, mesi, anni). Questi ultimi sono particolarmente interessanti perché riguardano i processi di apprendimento e di memoria. Ad esempio, il potenziamento a lungo termine è un aumento prolungato della trasmissione sinaptica in risposta alla stimolazione ad alta frequenza. Questo tipo di plasticità può durare giorni o mesi. Il potenziamento a lungo termine è osservato in tutte le parti del sistema nervoso centrale, ma è stato studiato in modo più approfondito a livello delle sinapsi glutamatergiche nell'ippocampo. La depressione a lungo termine si verifica anche in risposta alla stimolazione ad alta frequenza e si manifesta come un indebolimento a lungo termine della trasmissione sinaptica. Questo tipo di plasticità ha un meccanismo simile al potenziamento a lungo termine, ma si sviluppa a una bassa concentrazione intracellulare di ioni Ca2+, mentre il potenziamento a lungo termine avviene a una concentrazione elevata.
Il rilascio dei mediatori dal terminale presinaptico e la trasmissione chimica dell'impulso nervoso alla sinapsi possono essere influenzati dai mediatori rilasciati dal terzo neurone. Tali neuroni e trasmettitori possono inibire la trasmissione sinaptica o, al contrario, facilitarla. In questi casi si parla modulazione eterosinaptica - inibizione o facilitazione eterosinaptica a seconda del risultato finale.
Pertanto, la trasmissione chimica è più flessibile della trasmissione elettrica, poiché sia gli effetti eccitatori che quelli inibitori possono essere effettuati senza difficoltà. Inoltre, quando i canali postsinaptici vengono attivati da agenti chimici, può formarsi una corrente sufficientemente forte da poter depolarizzare le cellule di grandi dimensioni.
Mediatori – punti di applicazione e natura dell'azione
Uno dei compiti più difficili che i neuroscienziati devono affrontare è la precisa identificazione chimica dei trasmettitori che agiscono sulle varie sinapsi. Ad oggi sono noti numerosi composti che possono fungere da intermediari chimici nella trasmissione intercellulare degli impulsi nervosi. Tuttavia, solo un numero limitato di tali mediatori è stato identificato con precisione; alcuni di essi saranno discussi di seguito. Affinché la funzione mediatrice di una sostanza in qualsiasi tessuto sia dimostrata inconfutabilmente, devono essere soddisfatti alcuni criteri:
1. quando applicata direttamente sulla membrana postsinaptica, la sostanza dovrebbe causare esattamente gli stessi effetti fisiologici nella cellula postsinaptica di quando irrita la fibra presinaptica;
2. deve essere dimostrato che questa sostanza viene rilasciata all'attivazione del neurone presinaptico;
3. l'azione della sostanza deve essere bloccata dagli stessi agenti che sopprimono la conduzione naturale del segnale.
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Il concetto di sinapsi. Tipi di sinapsi |
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Il termine sinapsi (dal greco sy"napsys - connessione, connessione) fu introdotto da I. Sherrington nel 1897. Attualmente Le sinapsi sono contatti funzionali specializzati tra cellule eccitabili (nervose, muscolari, secretorie) che servono a trasmettere e trasformare gli impulsi nervosi. In base alla natura delle superfici a contatto si distinguono: Sinapsi asso-assonali, asso-dendritiche, asso-somatiche, neuromuscolari, neuro-capillari. Studi al microscopio elettronico hanno rivelato che le sinapsi hanno tre elementi principali: una membrana presinaptica, una membrana postsinaptica e una fessura sinaptica (Fig. 37). |
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Riso. 37. Elementi fondamentali di una sinapsi. |
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La trasmissione delle informazioni attraverso una sinapsi può essere effettuata chimicamente o elettricamente. Le sinapsi miste combinano meccanismi di trasmissione chimici ed elettrici. In letteratura, in base al metodo di trasmissione delle informazioni, è consuetudine distinguere tre gruppi di sinapsi: chimici, elettrici e misti. |
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La struttura delle sinapsi chimiche |
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La trasmissione delle informazioni nelle sinapsi chimiche avviene attraverso la fessura sinaptica, una regione dello spazio extracellulare larga 10-50 nm, che separa le membrane delle cellule pre e postsinaptiche. Il terminale presinaptico contiene vescicole sinaptiche (Fig. 38) - vescicole di membrana con un diametro di circa 50 nm, ciascuna delle quali contiene 1x104 - 5x104 molecole trasmettitrici. Il numero totale di tali vescicole nei terminali presinaptici è di diverse migliaia. Il citoplasma della placca sinaptica contiene mitocondri, reticolo endoplasmatico liscio e microfilamenti (Fig. 39). |
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Riso. 38. Struttura di una sinapsi chimica |
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Riso. 39. Schema della sinapsi neuromuscolare |
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La fessura sinaptica è piena di mucopolisaccaride, che "attacca" le membrane pre e postsinaptiche. |
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La membrana postsinaptica contiene grandi molecole proteiche che agiscono come recettori sensibili ai mediatori, nonché numerosi canali e pori attraverso i quali gli ioni possono entrare nel neurone postsinaptico. |
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Trasferimento di informazioni nelle sinapsi chimiche |
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Quando un potenziale d'azione arriva alla terminazione presinaptica, la membrana presinaptica si depolarizza e la sua permeabilità agli ioni Ca 2+ aumenta (Fig. 40). Un aumento della concentrazione di ioni Ca 2+ nel citoplasma della placca sinaptica avvia l'esocitosi delle vescicole piene di mediatori (Fig. 41). |
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Il contenuto delle vescicole viene rilasciato nella fessura sinaptica e alcune molecole mediatrici si diffondono legandosi alle molecole recettrici della membrana postsinaptica. In media, ciascuna vescicola contiene circa 3000 molecole trasmettitrici e la diffusione del trasmettitore nella membrana postsinaptica richiede circa 0,5 ms. |
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Riso. 40. La sequenza di eventi che si verificano in una sinapsi chimica dal momento dell'eccitazione della terminazione presinaptica fino alla comparsa dell'AP nella membrana postsinaptica. |
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Riso. 41. Esocitosi delle vescicole sinaptiche con mediatore. Le vescicole si fondono con la membrana plasmatica ed espellono il loro contenuto nella fessura sinaptica. Il mediatore si diffonde nella membrana postsinaptica e si lega ai recettori situati su di essa. (Eccles, 1965). |
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Quando le molecole mediatrici si legano al recettore, la sua configurazione cambia, il che porta all'apertura dei canali ionici (Fig. 42) e all'ingresso degli ioni nella cellula attraverso la membrana postsinaptica, causando lo sviluppo del potenziale della placca terminale (EPP). L'EPP è il risultato di un cambiamento locale nella permeabilità della membrana postsinaptica per gli ioni Na+ e K+. Ma l'EPP non attiva altri canali chemioeccitabili della membrana postsinaptica e il suo valore dipende dalla concentrazione del trasmettitore che agisce sulla membrana: maggiore è la concentrazione del trasmettitore, maggiore (fino a un certo limite) l'EPP. Pertanto il PPE, a differenza del potenziale d’azione, è graduale. Sotto questo aspetto è simile alla risposta locale, anche se il meccanismo con cui si verifica è diverso. Quando la PCR raggiunge un certo valore di soglia, tra l'area della membrana postsinaptica depolarizzata e le sezioni adiacenti della membrana elettricamente eccitabile si formano correnti locali, che provocano la generazione di un potenziale d'azione. |
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Riso. 42. Struttura e funzionamento di un canale ionico chemioeccitabile. Il canale è formato da una macromolecola proteica immersa nel doppio strato lipidico della membrana. Prima che la molecola mediatrice interagisca con il recettore, il cancello viene chiuso (A). Si aprono quando il mediatore si lega al recettore (B). (Secondo B.I. Khodorov). |
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Pertanto, il processo di trasmissione dell'eccitazione attraverso una sinapsi chimica può essere rappresentato schematicamente come la seguente catena di eventi: potenziale d'azione sulla membrana presinaptica ingresso di ioni Ca 2+ nelle terminazioni nervose rilascio del mediatore diffusione del mediatore attraverso la fessura sinaptica all'interazione della membrana postsinaptica del mediatore con l'attivazione del recettore dei canali chemioeccitabili delle membrane postsinaptiche l'emergere del potenziale della piastra terminale depolarizzazione critica della membrana postsinaptica elettricamente eccitabile generazione del potenziale d'azione. |
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Le sinapsi chimiche hanno due proprietà in comune: |
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1. L'eccitazione attraverso una sinapsi chimica viene trasmessa in una sola direzione: dalla membrana presinaptica alla membrana postsinaptica (conduzione unilaterale). |
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2. L'eccitazione avviene attraverso la sinapsi molto più lentamente del ritardo sinaptico lungo la fibra nervosa. |
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La conduzione unilaterale è dovuta al rilascio del trasmettitore dalla membrana presinaptica e alla localizzazione dei recettori sulla membrana postsinaptica. Il rallentamento della conduzione attraverso una sinapsi (ritardo sinaptico) si verifica a causa del fatto che la conduzione è un processo a più fasi (secrezione di un trasmettitore, diffusione di un trasmettitore alla membrana postsinaptica, attivazione di chemocettori, crescita di EPP fino a un valore soglia ) e ciascuna di queste fasi richiede tempo per verificarsi. Inoltre, la presenza di una fessura sinaptica relativamente ampia impedisce la conduzione degli impulsi utilizzando correnti locali. |
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Mediatori chimici |
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I mediatori (dal latino - mediatore - conduttore) sono sostanze biologicamente attive attraverso le quali si svolgono le interazioni intercellulari nelle sinapsi. |
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In generale, i mediatori chimici sono sostanze a basso peso molecolare. Tuttavia, alcuni composti ad alto peso molecolare, come i polipeptidi, possono anche agire come messaggeri chimici. Attualmente sono note numerose sostanze che svolgono il ruolo di mediatori nel sistema nervoso centrale dei mammiferi. Questi includono acetilcolina, ammine biogene: adrenalina, norepinefrina, dopamina, serotonina, aminoacidi acidi: glicine, acido gamma-aminobutirrico (GABA), polipeptidi: sostanza P, encefalina, somatostatina, ecc. (Fig. 43). |
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Riso. 43. Formule strutturali di alcuni mediatori. |
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La funzione dei mediatori può essere svolta anche da composti come ATP, istamina, prostaglandine. Nel 1935 G. Dale formulò una regola (principio di Dale), secondo la quale ciascuna cellula nervosa rilascia solo un trasmettitore specifico. Pertanto, è consuetudine designare i neuroni in base al tipo di trasmettitore che viene rilasciato alle loro terminazioni. Pertanto, i neuroni che rilasciano acetilcolina sono chiamati colinergici, norepinefrina - adrenergici, serotonina - serotoninergici, ammine - aminergici, ecc. |
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Estrazione quantistica dei mediatori |
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Mentre studiavano i meccanismi della trasmissione neuromuscolare, Paul Fett e Bernard Katz registrarono i potenziali postsinaptici in miniatura (MPSP) nel 1952. MPSP può essere registrato nell'area della membrana postsinaptica. Quando l’elettrodo di registrazione intracellulare si allontana dalla membrana postsinaptica, l’MPSP diminuisce gradualmente. L'ampiezza dell'MCSP è inferiore a 1 mV. (Fig. 44). |
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Riso. 44. Potenziali postsinaptici in miniatura registrati nella regione della placca terminale di una fibra muscolare scheletrica. Si può vedere che l'ampiezza dell'MPSP è piccola e costante. (Secondo R. Eckert). |
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Katz e i suoi collaboratori hanno studiato il modo in cui gli MPSP sono correlati agli EPP convenzionali che si verificano quando i nervi motori sono eccitati. È stato suggerito che l’MPSP sia il risultato dell’isolamento di un “quanto” del mediatore, e il PCP sia il risultato della somma di molti MPSP. È ormai noto che il “quanto” del trasmettitore è un “pacchetto” di molecole trasmettitrici nella vescicola sinaptica della membrana presinaptica. Secondo i calcoli, ogni MPSP corrisponde al rilascio di un quanto trasmettitore composto da 10.000 - 40.000 molecole trasmettitrici, che porta all'attivazione di circa 2000 canali ionici postsinaptici. Per la comparsa del potenziale della placca terminale (EPP) o del potenziale postsinaptico eccitatorio (EPSP), è necessario il rilascio di 200-300 quanti del trasmettitore. |
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Generazione del potenziale d'azione |
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Il potenziale postsinaptico in miniatura, il potenziale della placca terminale e il potenziale postsinaptico eccitatorio sono processi locali. Non possono diffondersi e quindi non possono trasmettere informazioni tra le cellule. Il sito di generazione dei potenziali d'azione in un motoneurone è il segmento iniziale dell'assone, situato direttamente dietro la collinetta dell'assone (Fig. 45). Quest'area è più sensibile alla depolarizzazione e ha un livello critico di depolarizzazione inferiore rispetto al corpo e ai dendriti del neurone. Pertanto, è nell'area della collinetta dell'assone che sorgono i potenziali d'azione. Per provocare l'eccitazione, gli EPP (o EPSP) devono raggiungere un certo livello di soglia nell'area della collinetta dell'assone (Fig. 46).
Riso. 46. Attenuazione spaziale dell'EPSP e generazione di potenziale d'azione. I potenziali sinaptici eccitatori che sorgono nel dendrite decadono mentre si diffondono attraverso il neurone. La soglia di generazione AP (livello critico di depolarizzazione) dipende dalla densità dei canali del sodio (punti neri). Sebbene il potenziale sinaptico (mostrato nella parte superiore della figura) decada mentre si propaga dal dendrite all'assone, l'AP si verifica ancora nella regione della collinetta dell'assone. È qui che la densità dei canali del sodio è più alta e il livello soglia di depolarizzazione è il più basso. (R.Eckert). |
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La somma delle influenze sinaptiche eccitatorie è importante per la formazione di un potenziale d'azione in una cellula nervosa, poiché la depolarizzazione creata da una sinapsi è spesso insufficiente per raggiungere il livello di soglia e generare un potenziale d'azione. Pertanto, se si verifica un aumento dell'EPSP a causa dell'aggiunta di potenziali derivanti dal lavoro di diverse sinapsi, si verifica una somma spaziale (Fig. 48). Un livello critico di depolarizzazione può essere raggiunto anche a causa della somma temporale (Fig. 47).
Riso. 47. Schema delle sinapsi somoto-dentrite che forniscono la somma dell'eccitazione. Quindi, se dopo un potenziale postsinaptico se ne forma un altro, il secondo potenziale si “sovrappone” al primo, dando luogo alla formazione di un potenziale totale con un'ampiezza maggiore (Fig. 49.). |
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Quanto più breve è l'intervallo tra due potenziali sinaptici successivi, tanto maggiore è l'ampiezza del potenziale totale. In condizioni naturali, sia la somma spaziale che quella temporale di solito avvengono simultaneamente. Pertanto, durante il periodo tra il rilascio del trasmettitore nella fessura sinaptica e la comparsa di un potenziale d'azione sulla struttura postsinaptica (neurone, muscolo, ghiandola), si verificano numerosi fenomeni bioelettrici, la cui sequenza e caratteristiche specifiche vengono presentate in (Tabella 1) e (Fig. 51). |
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Riso. 48. Somma spaziale in un motoneurone
Figura 49. Somma temporale. Ad un'alta frequenza di ripetizione degli stimoli, è possibile “sovrapporre” un potenziale postsinaptico a un altro, determinando la formazione di un potenziale totale con un'ampiezza maggiore. |
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1. Potenziali postsinaptici eccitatori che sorgono in due diverse sinapsi (A e B). |
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2. Potenziali che si formano sulla membrana nella zona di generazione dell'impulso quando la fibra A o B o entrambe queste fibre vengono stimolate contemporaneamente (A+B). |
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3. Affinché il potenziale nell'area della collinetta dell'assone superi il livello di soglia, è necessaria la somma spaziale degli EPSP che si verificano in diverse sinapsi. (R.Eckert). |
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Oltre alle sinapsi eccitatorie attraverso le quali viene trasmessa l'eccitazione, esistono sinapsi inibitorie in cui i trasmettitori (in particolare GABA) provocano l'inibizione sulla membrana postsinaptica (Fig. 50). In tali sinapsi, l'eccitazione della membrana presinaptica porta al rilascio di un trasmettitore inibitorio che, agendo sulla membrana postsinaptica, provoca lo sviluppo di IPSP (potenziale postsinaptico inibitorio). Il meccanismo della sua comparsa è associato ad un aumento della permeabilità della membrana postsinaptica per K + e Cl -, con conseguente iperpolarizzazione. Il meccanismo di frenatura sarà descritto più dettagliatamente nella prossima lezione. |
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Riso. 50. Schema di sommatoria spaziale in presenza di sinapsi eccitatorie e inibitorie. |
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TABELLA N. 1.
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Riso. 51. La sequenza dei fenomeni bioelettrici nella sinapsi chimica che si verificano durante il tempo tra il rilascio del mediatore e la comparsa di AP sulla struttura postsinaptica. |
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Metabolismo dei mediatori |
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L'acetilcolina, secreta dalle terminazioni dei neuroni colinergici, viene idrolizzata in colina e acetato dall'enzima acetilcolinesterasi. I prodotti dell'idrolisi non hanno alcun effetto sulla membrana postsinaptica. La colina risultante viene assorbita attivamente dalla membrana presinaptica e, interagendo con l'acetil coenzima A, forma una nuova molecola di acetilcolina. (Fig. 52.). |
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Riso. 52. Metabolismo dell'acetilcolina (AcCh) nella sinapsi colinergica. L'ACh proveniente dalla terminazione presinaptica viene idrolizzata nella fessura sinaptica dall'enzima acetilcolinesterasi (ACChE). La colina entra nella fibra presinaptica e viene utilizzata per sintetizzare le molecole di acetilcolina (Mountcastle e Baldessarini, 1968) |
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Un processo simile si verifica con altri mediatori. Un altro neurotrasmettitore ben studiato, la norepinefrina, è secreto dalle cellule sinaptiche postgangliari e dalle cellule cromaffini della midollare del surrene. Le trasformazioni biochimiche che la norepinefrina subisce nelle sinapsi adrenergiche sono mostrate schematicamente nella Figura 53. |
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Riso. 53. Trasformazioni biochimiche del mediatore della sinapsi adrenergica. La norepinefrina (NA) viene sintetizzata dall'amminoacido fenilalanina per formare un prodotto intermedio, la tirosina. L'NA risultante viene immagazzinata nelle vescicole sinaptiche. Dopo il rilascio dalla sinapsi, parte dell'HA viene ricaptata dalla fibra presinaptica, mentre l'altra parte viene inattivata mediante metilazione e rimossa dal flusso sanguigno. L'NA che entra nel citoplasma del terminale presinaptico viene catturato nelle vescicole sinaptiche o distrutto dalla monoaminossidasi (MAO). (Mountcastle, Baldessarini, 1968). |
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Modulazione sinaptica |
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I processi biochimici che si verificano nella sinapsi sono in gran parte influenzati da vari fattori, principalmente chimici. Pertanto, l'acetilcolinesterasi può essere inattivata da alcuni agenti nervini e insetticidi. In questo caso, l'acetilcolina si accumula nelle sinapsi. Ciò porta all'interruzione della ripolarizzazione della membrana postsinaptica e all'inattivazione dei recettori colinergici (Fig. 54.). Di conseguenza, l'attività degli interneuroni e delle sinapsi neuromuscolari viene interrotta e si verifica rapidamente la morte del corpo. Tuttavia, nel sistema nervoso si forma un gran numero di sostanze che svolgono il ruolo di modulatori sinaptici, sostanze che influenzano la conduzione sinaptica. |
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Riso. 54. Effetto di un inibitore della colinesterasi (neostigmina) sulla durata del potenziale postsinaptico di una singola fibra muscolare a - prima dell'uso della neostigmina; b - dopo aver usato la neostigmina (secondo B.I. Khodorov). |
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Per natura chimica, queste sostanze sono peptidi, ma sono spesso chiamati neuropeptidi, sebbene non tutti si formino nel sistema nervoso. Pertanto, numerose sostanze vengono sintetizzate nelle cellule endocrine dell'intestino e alcuni neuropeptidi sono stati originariamente scoperti negli organi interni. Le sostanze più conosciute di questo tipo sono gli ormoni del tratto gastrointestinale: glucagone, gastrina, colecistochinina, sostanza P, peptide inibitorio gastrico (GIP). |
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Due gruppi di neuropeptidi – endorfine ed encefaline – sono di notevole interesse per i ricercatori. Queste sostanze hanno proprietà analgesiche (riducono il dolore), allucinogene e alcune altre proprietà (provocano una sensazione di soddisfazione ed euforia; la loro attivazione aumenta la frequenza cardiaca e aumenta la temperatura corporea). L'effetto analgesico di questi composti potrebbe essere dovuto al fatto che questi neuropeptidi interferiscono con il rilascio di neurotrasmettitori da alcune terminazioni nervose. Questo punto di vista è in buon accordo con il fatto che nelle corna dorsali del midollo spinale, cioè nelle corna dorsali, sono presenti encefaline ed endorfine. nell'area in cui le vie sensoriali entrano nel midollo spinale. La sensazione di dolore può essere ridotta grazie al rilascio di neuropeptidi che interrompono la conduzione sinaptica nelle vie efferenti che trasmettono i segnali di dolore. Il contenuto di endorfine ed encefaline non è costante: ad esempio, durante il pasto, il dolore, l'ascolto di musica piacevole, il loro rilascio aumenta. In questo modo l'organismo si protegge dal dolore eccessivo e si ricompensa con azioni biologicamente benefiche. Grazie a queste proprietà, oltre al fatto che questi neuropeptidi si legano agli stessi recettori degli oppiacei (oppio e suoi derivati) nel sistema nervoso, sono chiamati oppioidi endogeni. È ormai noto che sulla superficie della membrana di alcuni neuroni sono presenti i recettori degli oppioidi con i quali si legano naturalmente le encefaline e le endorfine prodotte dal sistema nervoso. Ma quando si consumano gli oppiacei narcotici, sostanze alcaloidi estratte dalle piante, gli oppiacei si legano ai recettori degli oppioidi, stimolandoli in modo innaturalmente potente. Ciò provoca sensazioni soggettive estremamente piacevoli. Con l'uso ripetuto di oppioidi si verificano cambiamenti compensatori nel metabolismo delle cellule nervose e quindi, dopo la loro sospensione, lo stato del sistema nervoso diventa tale che il paziente avverte un estremo disagio (sindrome da astinenza) senza somministrare un'altra dose del farmaco. Questa dipendenza metabolica è chiamata dipendenza. |
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Nello studio dei recettori degli oppioidi, la sostanza naloxone, un bloccante competitivo di questi recettori, si è rivelata molto utile. Poiché il naloxone impedisce agli oppiacei di legarsi alle cellule bersaglio, può determinare se una particolare reazione è causata dalla stimolazione di tali recettori. È stato scoperto, ad esempio, che il naloxone inverte ampiamente l’effetto analgesico di un placebo (una sostanza neutra somministrata ai pazienti, assicurando loro che allevierà il loro dolore). È probabile che la fiducia in un farmaco (o in un altro trattamento) che dovrebbe alleviare il dolore porti al rilascio di peptidi oppioidi; Questo potrebbe essere il meccanismo farmacologico dell’azione del placebo. Il naloxone inverte anche gli effetti antidolorifici dell’agopuntura. Da ciò si è concluso che l’agopuntura rilascia peptidi oppioidi naturali dal sistema nervoso centrale. |
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Pertanto, l'efficienza della trasmissione sinaptica può essere modificata in modo significativo sotto l'influenza di sostanze (modulatori) che non sono direttamente coinvolte nella trasmissione delle informazioni. |
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Caratteristiche della struttura e funzionamento delle sinapsi elettriche |
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Le sinapsi elettriche sono diffuse nel sistema nervoso degli invertebrati, ma sono estremamente rare nei mammiferi. Allo stesso tempo, le sinapsi elettriche negli animali superiori sono diffuse nel muscolo cardiaco, nella muscolatura liscia degli organi interni del fegato, nei tessuti epiteliali e ghiandolari. |
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La larghezza del gap sinaptico nelle sinapsi elettriche è di soli 2-4 nm, che è significativamente inferiore a quella delle sinapsi chimiche. Una caratteristica importante delle sinapsi elettriche è la presenza di particolari ponti formati da molecole proteiche tra le membrane presinaptiche e postsinaptiche. Sono canali larghi 1-2 nm (Fig. 55). |
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Riso. 55. Struttura della sinapsi elettrica. Caratteristiche caratteristiche: fessura sinaptica stretta (2-4 nm) e presenza di canali formati da molecole proteiche. |
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A causa della presenza di canali, la cui dimensione consente agli ioni inorganici e anche a piccole molecole di passare da cellula a cellula, la resistenza elettrica di tale sinapsi, chiamata gap o giunzione altamente permeabile, è molto bassa. Tali condizioni consentono alla corrente presinaptica di diffondersi alla cellula postsinaptica praticamente senza estinzione. La corrente elettrica scorre dall'area eccitata all'area non eccitata e fuoriesce da lì, provocandone la depolarizzazione (Fig. 56.). |
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Riso. 56. Schema del trasferimento di eccitazione nella sinapsi chimica (A) ed elettrica (B). Le frecce indicano la propagazione della corrente elettrica attraverso la membrana del terminale presinaptico e la membrana postsinaptica fino al neurone. (Secondo B.I. Khodorov). |
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Le sinapsi elettriche hanno una serie di proprietà funzionali specifiche: Non c'è praticamente alcun ritardo sinaptico; non c'è intervallo tra l'arrivo dell'impulso al terminale presinaptico e l'inizio del potenziale postsinaptico. Nelle sinapsi elettriche, la conduzione è bidirezionale, sebbene le caratteristiche geometriche della sinapsi rendano più efficiente la conduzione in una direzione. Le sinapsi elettriche, a differenza di quelle chimiche, possono garantire la trasmissione di un solo processo: l'eccitazione. Le sinapsi elettriche sono meno sensibili a vari fattori (farmacologici, termici, ecc.) |
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Insieme alle sinapsi chimiche ed elettriche tra alcuni neuroni esistono le cosiddette sinapsi miste. La loro caratteristica principale è che la trasmissione elettrica e chimica avviene in parallelo, poiché lo spazio tra le membrane pre e postsinaptiche presenta aree con la struttura delle sinapsi chimiche ed elettriche (Fig. 57.). |
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Riso. 57. Struttura di una sinapsi mista. A - sito di trasmissione chimica. B - sezione di trasmissione elettrica. 1. Membrana presinaptica. 2. Membrana postsinaptica. 3. Fessura sinaptica. |
Funzioni fondamentali delle sinapsi
Il significato dei meccanismi di funzionamento cellulare diventa chiaro quando vengono chiariti i processi della loro interazione necessari per lo scambio di informazioni. Le informazioni vengono scambiate utilizzando sistema nervoso e in se stessa. I luoghi di contatto tra le cellule nervose (sinapsi) svolgono un ruolo importante nel trasferimento delle informazioni. L'informazione sotto forma di una serie di potenziali d'azione proviene dal primo ( presinaptico) neurone sul secondo ( postsinaptico). Ciò è possibile direttamente formando una corrente locale tra cellule vicine o, più spesso, indirettamente tramite trasportatori chimici.
Non vi è alcun dubbio sull’importanza delle funzioni cellulari per il buon funzionamento dell’intero organismo. Tuttavia, affinché il corpo funzioni come un tutt'uno, deve esserci un'interconnessione tra le sue cellule: il trasferimento di varie sostanze chimiche e informazioni. Partecipano alla trasmissione delle informazioni, ad esempio, ormoni, consegnato alle cellule dal sangue. Ma, prima di tutto, la trasmissione delle informazioni avviene nel sistema nervoso sotto forma di impulsi nervosi. Pertanto, gli organi di senso ricevono informazioni dal mondo circostante, ad esempio sotto forma di suono, luce, odore, e le trasmettono ulteriormente lungo i nervi corrispondenti al cervello. sistema nervoso centrale, da parte sua, deve elaborare queste informazioni e, di conseguenza, fornire nuovamente alla periferia alcune informazioni, che possono essere rappresentate figurativamente sotto forma di determinati ordini agli organi effettori periferici, come muscoli, ghiandole e organi di senso. Questa sarà una risposta alle irritazioni esterne.
La trasmissione delle informazioni, ad esempio, dai recettori dell'organo uditivo al cervello comprende la sua elaborazione nel sistema nervoso centrale. Per fare ciò, milioni di cellule nervose devono interagire tra loro. Solo sulla base di questa elaborazione delle informazioni ricevute è possibile formare una risposta finale, ad esempio azioni mirate o cessazione di tali azioni, fuga o attacco. Questi due esempi indicano che l'elaborazione delle informazioni nel sistema nervoso centrale può portare a reazioni che coinvolgono processi di eccitazione o inibizione. Anche le zone di contatto tra le cellule nervose - le sinapsi - prendono parte alla trasmissione delle informazioni e alla formazione di una risposta da parte del sistema nervoso centrale. Oltre ai contatti sinaptici tra interneuroni nel sistema nervoso centrale, questi processi vengono eseguiti da contatti sinaptici che si trovano sulla via di trasmissione efferente informazioni, sinapsi tra assone e il neurone esecutivo e all'esterno del sistema nervoso centrale (alla periferia) tra il neurone esecutivo e l'organo effettore. Il concetto di “sinapsi” fu introdotto nel 1897 dal fisiologo inglese F. Sherrington. Sinapsi tra assoni motoneurone e fibra muscolo scheletrico chiamato sinapsi mioneurale .
È stato dimostrato che, quando eccitato, un neurone genera un potenziale d'azione. Le serie di potenziali d'azione sono portatori di informazioni. Il compito della sinapsi è trasmettere questi segnali da un neurone all'altro o alle cellule effettrici. Di norma, il risultato della ricodificazione è l'emergere di potenziali d'azione, che possono essere soppressi sotto l'influenza di altri contatti sinaptici. Alla fine, la conduzione sinaptica porta nuovamente a fenomeni elettrici. Ci sono due possibilità qui. Viene eseguita la trasmissione rapida del segnale sinapsi elettriche, Più lentamente - chimico, in cui un vettore chimico assume il ruolo di trasmissione del segnale. Tuttavia in questo caso ci sono due possibilità fondamentali. In un caso il vettore chimico può provocare direttamente fenomeni elettrici sulla membrana di una cellula vicina e l'effetto è relativamente rapido. In altri casi, questa sostanza provoca solo una catena di ulteriori processi chimici, che a loro volta portano a fenomeni elettrici sulla membrana del neurone successivo, che durano molto tempo.
Di solito viene accettata la seguente terminologia. Se la cellula da cui viene effettuata la trasmissione direzionale delle informazioni si trova di fronte alla sinapsi, allora essa presinaptico. Viene chiamata la cellula che si trova dopo la sinapsi postsinaptico .
Una sinapsi è il punto di contatto tra due cellule. L'informazione sotto forma di potenziali d'azione viaggia dalla prima cellula, detta presinaptica, alla seconda, detta postsinaptica.
Un segnale attraverso una sinapsi viene trasmesso elettricamente mediante la generazione di correnti locali tra due cellule (sinapsi elettriche), chimicamente in cui il segnale elettrico viene trasmesso indirettamente da un trasmettitore (sinapsi chimiche) e da entrambi i meccanismi simultaneamente (sinapsi miste).
Sinapsi elettrica
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Riso. 8.2. schema sinapsi colinergica nicotinica. Terminazione nervosa presinaptica contiene componenti per la sintesi di un neurotrasmettitore (qui acetilcolina). Dopo la sintesi(I) il neurotrasmettitore è confezionato in vescicole (II). Questi vescicole sinaptiche fondersi (possibilmente temporaneamente) con la membrana presinaptica (1P), e il neurotrasmettitore viene rilasciato in questo modo in fessura sinaptica. Si diffonde nella membrana postsinaptica e vi si lega recettore specifico(IV). IN come risultato dell'istruzione neurotrasmettitore- complesso recettoriale membrana postsinaptica diventa permeabile ai cationi (V), cioè depolarizzato. (Se la depolarizzazione è sufficientemente elevata, allora potenziale d'azione, cioè. segnale chimico torna all'elettrico impulso nervoso.) Infine il mediatore è inattivato, cioè neanche scomposto da un enzima(VI), o viene rimosso da fessura sinaptica attraverso speciale meccanismo di assorbimento. Nel diagramma sopra solo uno prodotto di fissione mediatore - colina - assorbito terminazione nervosa(VII) e viene riutilizzato. membrana basale- struttura diffusa, identificabile mediante microscopia elettronica V fessura sinaptica(Fig. 8.3,a), qui non mostrato. |
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Sinapsi elettriche e chimiche Proprietà elettriche sinapsi
Trasmissione di segnali da cellula a cellula. può essere effettuato sia attraverso il passaggio diretto di potenziali d'azione (sinapsi elettriche), sia con con l'aiuto di speciali molecole - neurotrasmettitori ( sinapsi chimiche). Dipende dal tuo funzioni specifiche le sinapsi hanno strutture molto diverse. IN sinapsi chimiche distanza tra le cellule sono - 20-40 nm fessura sinaptica tra le cellule- questa fa parte spazio intercellulare contiene liquido bassa resistenza elettrica, COSÌ segnale elettrico si dissipa prima di raggiungere la cella successiva. Trasmissione elettrica, al contrario, viene svolto solo in strutture specializzate - contatti della fessura, dove le celle si trovano a una distanza di 2 nm e sono collegate da canali conduttivi. In effetti, qui c'è qualcosa di simile al sincizio precedentemente postulato, o continuum citoplasmatico multicellulare. Ironicamente, la storia della scienza Sistemi passivi i trasporti, di seguito denominati canali, non sono un unico gruppo di funzionali elementi nella membrana. A riposo, i canali sono chiusi ed entrano in uno stato di conduzione solo dopo essere stati aperti. Apertura, o meccanismo del cancello, inizia elettricamente, cioè quando si cambia potenziale di membrana, O chimicamente- quando si interagisce con una molecola specifica. Natura chimica meccanismo del cancello in stretto collegamento con la biochimica della sinapsi è discusso nel cap. 8 e 9. Vorrei solo sottolinearlo meccanismo del cancello anche diverso da altri trasporti sistemi in base alla loro farmacologia, selettività ionica e cinetica. Tra i tanti esempi che ne indicano l'importanza collegamenti di comunicazione, si può citare fenomeno elettrico coniugazione cellulare. Tipicamente, le membrane cellulari hanno molto alto resistenza elettrica, tuttavia, nelle membrane delle cellule in contatto ci sono aree con bassa resistenza- apparentemente aree contatti della fessura. Una delle forme più perfette connessione di comunicazione- questa è una sinapsi, specializzata contatto tra neuroni. Impulso nervoso, passando lungo la membrana di un neurone, stimola la secrezione quantistico sostanza chimica(mediatore) chi passa attraverso sinapsi fessurata e iniziati comparsa di un impulso nervoso nel secondo neurone. Fibra nervosaÈ te stesso un tubo molto allungato di sostanza gelatinosa pieno di soluzione salina monocomposizione e lavabile soluzione salina composizione diversa. Queste soluzioni contengono elettricamente carico ioni, in relazione ai quali assomigliano guscio di membrana nervo ha permeabilità selettiva. A causa della differenza in tassi di diffusione negativo e positivo ioni carichi tra interno E superficie esterna fibra nervosa c'è qualche differenza potenziale. Se viene immediatamente ridotto, cioè si provoca una depolarizzazione locale, questa depolarizzazione si diffonderà alle aree vicine della membrana, per cui la sua onda correrà lungo la fibra. Questo è il cosiddetto potenziale di picco, o impulso nervoso. La membrana non può essere scaricata parzialmente; si depolarizza completamente lungo tutto il percorso o non si depolarizza affatto. Inoltre, dopo passaggio dell'impulso ci vuole del tempo per ripristinare l'originale potenziale di membrana, e fino ad allora mentre il potenziale di membrana non si riprenderà fibra nervosa non potrà perdere il prossimo impulso. Natura comparsa di un impulso nervoso(a norma di legge tutto o niente) e quanto segue il passaggio di un impulso periodo refrattario(ovvero il periodo in cui la fibra ritorna allo stato originario) vedremo più in dettaglio nell'ultimo capitolo del libro. Se l'eccitazione venisse ricevuta da qualche parte nel mezzo della fibra, l'impulso dovrebbe propagarsi in entrambe le direzioni. Ma questo di solito non accade, perché tessuto nervoso progettato Così in modo che il segnale in qualsiasi momento entri in qualcuno certa direzione. Per questo fibre nervose connesso tra te stesso nel nervo da formazioni speciali, sinapsi, che trasmettono segnali in una sola direzione. Canali trasporto ionico passivo Passare attraverso membrane eccitabili, contengono due componenti funzionali meccanismo del cancello E filtro selettivo. Meccanismo del cancello, in grado di aprire o chiudere un canale, può essere attivato elettricamente da i cambiamenti potenziale di membrana o chimicamente, ad esempio in una sinapsi, legandosi a molecola del neurotrasmettitore. Filtro selettivo ha le seguenti dimensioni e una tale struttura, che ti consentono di saltare Le sinapsi sono i luoghi di comunicazione tra le cellule nervose. Le sinapsi chimiche ed elettriche differiscono in meccanismo di trasmissione informazione. Pollice. 1 è già stato detto che quasi tutti funzioni dei neuroni in misura maggiore o minore a causa di proprietà delle membrane. In particolare, fenomeni come propagazione degli impulsi nervosi, il loro elettrico o trasmissione chimica di cella in cella, trasporto ionico attivo, riconoscimento cellulare e sviluppo delle sinapsi, interazione con neuromodulatori, sostanze neurofarmacologiche e neurotossine. Questa visione un po' unilaterale verrà chiarita in questo capitolo prendendo in considerazione il citoplasma dei neuroni. Sebbene sia sostanzialmente simile al citoplasma di altre cellule, gli stessi organelli (e anche sinaptico vescicole) ed enzimi (e, inoltre, quelli coinvolti nella mediatori del metabolismo), Tuttavia neuronale il citoplasma è adattato in modo specifico alle funzioni dei neuroni. DA formazione di microtubuli oppure dalla presenza del mediatore nli Ca2+ contatto sinaptico non per la presenza di un mediatore, attività elettrica O formazione di funzionali recettori. Nessuno degli studi condotti finora risponde pienamente alla domanda meccanismo di formazione, specificità e stabilizzazione delle sinapsi e non risolve i problemi educazione organizzata rete neurale, responsabile per l'alto funzione nervosa sistemi. All'inizio questo capitolo abbiamo evidenziato questo problema come uno dei il più importante in neurobiologia, ma lo vedremo più in dettaglio un po’ più avanti. Giocava la fisostigmina ruolo importante V storia della scienza. Inibisce l'enzima colinesterasi, che scompone l'acetilcolina (vedere paragrafo 6.2). Grazie a ciò quest'ultimo, in quanto neurotrasmettitore, rimane a lungo nel cervello. terminazioni nervose. Ciò ha permesso di isolarlo da loro, determinarne la funzione e svilupparsi in generale teoria chimica trasmissione elettrica impulso attraverso sinapsi nervose sistemi. La base sistema nervoso formano i nervi cellule - neuroni, che sono collegati fra te stesso sinapsi. Grazie a una tale struttura sistema nervoso capace di trasmettere impulsi nervosi. Impulso nervoso- Questo segnale elettrico, che si muove Di gabbia per ora non raggiungerà terminazione nervosa, dove sotto mediante azione elettrica segnale, vengono rilasciate molecole chiamate neurotrasmettitori. Loro e portare il segnale(informazione) attraverso la sinapsi, raggiungendo un'altra cellula nervosa. Ricerca biochimica strutture e meccanismo di azione le sinapsi elettriche non sono ancora state realizzate. Tuttavia contatti della fessura collegato non solo cellule nervose, ma anche cellule del fegato, epitelio, muscoli e molti altri tessuti. Di questi è stato possibile isolarli e caratterizzarli metodi biochimici E microscopio elettronico frammenti di membrana, che sicuramente zone preservate contatti intercellulari.Micrografie elettroniche spettacolo strutture ordinate particelle che Goodenough chiamava connessioni e quale forma canali tra le cellule, distanziati di 2 nm l'uno dall'altro. Da queste membrane sono stati isolati due polipeptidi con M 25.000 e 35.000, chiamati connessine. È possibile che due connessioni di celle vicine, attraverso la dmerizzazione, possano formare un canale(Fig. 8.1). È dimostrato che questo canale passa non solo ioni di metalli alcalini, ma n molecole con M 1000-2000. Così, collegamenti, eccetto interfaccia elettrica, forniscono alle cellule l'opportunità di scambiare metaboliti. La permeabilità di tali canali può regolare gli ioni calcio. I neuroni rappresentano te stesso cellule con lunghi processi capaci di elettrico a led segnali. I segnali vengono solitamente ricevuti dai dendriti e corpo cellulare, e poi trasmessi lungo l'assone sotto forma di potenziali d'azione. La comunicazione con altri neuroni avviene nelle sinapsi, da dove vengono trasmessi i segnali utilizzando una sostanza chimica-neurotrasmettitore. Oltretutto neuroni nervosi il tessuto contiene sempre vari cellule gliali che svolgono una funzione di supporto. Rps. 19-4. Diagramma di un tipico sinapsi. segnale elettrico, in arrivo nelle trincee cellula assonale, porta al rilascio fessura sinaptica messaggero chimico (neurotrasmettitore) che causa cambiamento elettrico nella membrana dendritica della cellula B In termini neurochimici, la sinapsi elettromotoria dell'organo elettrico dei pesci, dove l'ACh funge da neurotrasmettitore, è stata studiata meglio di altre sinapsi. All'inizio degli anni '70, nel laboratorio di W. Whittucker in Germania, fu per la prima volta possibile isolare una frazione isolata di vescicole sinaptiche da organo elettrico pastinaca Torpedo marmorata. È in questo sito con utilizzando biochimici, metodi immunocitochimici e magnetici nucleari I neuroni sono caratterizzati da un livello insolitamente elevato di metabolismo, una parte significativa del quale è mirata prestazione di lavoro pompa del sodio nelle membrane e nella manutenzione stato di eccitazione. Basi chimiche della trasmissione dell'impulso nervoso lungo l'assone sono già stati discussi nel cap. 5, sez B, 3. Apertura sequenziale prima dei canali del sodio e poi del potassio potrebbe essere preso in considerazione fermamente stabilito. Meno chiara è la questione se variazione della permeabilità ionica richiesto per propagazione del potenziale d’azione, con qualsiasi speciale processi enzimatici. Nachmanzon indica che l'acetilcolinesterasi è presente in alta concentrazione tutto membrane neuronali, e non solo a livello delle sinapsi. Lo presume aumento della permeabilità A ioni sodio grazie alla cooperativa legame di più molecole acetilcolina con recettori di membrana, che costituiscono essi stessi i canali del sodio o regolano il grado della loro apertura. In cui viene rilasciata acetilcolina dai siti di accumulo situati sulla membrana a seguito della depolarizzazione. In realtà, sequenza di eventi deve essereè questo cambiamento elettrico i campi nella membrana inducono cambiamento della conformazione delle proteine, e questo porta già al rilascio di acetilcolina. Sotto l'azione dell'acetilcolinesterasi si disintegra rapidamente, E permeabilità della membrana Per ioni sodio ritorna al livello originale. In generale la descrizione fornita differisce da quella descritta schemi precedenti trasmissione sinaptica solo in un aspetto nei neuroni l'acetilcolina si accumula si formano le proteine, mentre nelle sinapsi - in bolle speciali. C'è un'opinione secondo cui il lavoro dei canali del potassio regolato dagli ioni calcio. Sensibile a variazione elettrica campi La proteina che lega il Ca rilascia Ca +, che a sua volta attiva i canali per K ", quest'ultimo avviene con un certo ritardo rispetto a orario di apertura canali del sodio, che è dovuto alla differenza in le costanti di velocità di questi due processi. La chiusura dei canali del potassio è assicurata energia di idrolisi APR. Ci sono anche altre ipotesi O meccanismi del nervoso conduttività Alcuni di loro presumono che la conduzione nervosa sia interamente provvisto di lavoro pompa del sodio. Distanza tra membrane presinaptiche e postsinaptiche - fessura sinaptica- può raggiungere i 15-20 nm. Nel mioneurale interruzione della connessione ancora di più - fino a 50-100 nm. Allo stesso tempo, ci sono sinapsi con membrane presinaptiche e postsinaptiche fortemente contigue e persino fondenti. Di conseguenza, ne vengono implementati due tipo di trasmissione. Con ampi spazi la trasmissione è chimica, con contatto ravvicinato Forse elettrico diretto interazione. Qui esaminiamo la trasmissione chimica. Avendolo scoperto proprietà elettriche cellule in uno stato di riposo, considerare i processi associati eccitazione della membrana. Stato di eccitazione può essere definita come una deviazione temporanea potenziale di membrana dal potenziale di riposo causato da uno stimolo esterno. Questo stimolo elettrico o chimico eccita la membrana, modificandola conduttività ionica, cioè la resistenza nel circuito diminuisce (Fig. 5.4). L'eccitazione si diffonde dall'area stimolata a quella vicina aree di membrana, in quale c'è un cambiamento conduttività e quindi il potenziale. Questa propagazione (generazione) di eccitazione è chiamata impulso. Ci sono due tipi impulsi del potenziale d’azione, quando il segnale si propaga invariato dal sito di eccitazione a terminazione nervosa, E potenziale locale,. decrescendo rapidamente con la distanza dal sito di eccitazione. I potenziali locali si trovano nelle sinapsi, potenziali postsinaptici eccitatori (e.r.z.r.) e postsinaptico inibitorio potenziali (.r.z.r.)) e in nervo sensoriale terminazioni dei potenziali recettori o generatori). I potenziali locali possono essere sommati, cioè possono aumentare con le eccitazioni successive, mentre i potenziali d'azione non hanno questa capacità e sorgono secondo il principio tutto o niente. Riso. 6. . a - diagramma fibra nervosa con una sinapsi. Sistemi mostrati trasporto (ATRasi) e tre vari sistemi trasporto passivo. A destra - chemioeccitabile sistema di trasporto, regolato da una molecola non trasmettitrice, ad esempio un canale nella membrana postsinaptica di un muscolo piastra terminale, saltando ioni potassio e sodio a sinistra - canali K a + - e K + separati nella membrana dell'assone, controllati campo elettrico e bis aperti durante la depolarizzazione - conduttività del sodio gNg (b) e kalna ёk, (c), nonché le correnti di sodio /ka in entrata e di potassio /k in uscita dopo la depolarizzazione (60 mV). Cinetica chiaramente differenziata due i processi N3 e k implicano l'esistenza molecolare individuale strutture per il trasporto passivo di sodio e potassio. CI scoperta dell'elettricità sinapsi di Fershpan e Potter avvenne nel 1959, quando teoria neurale ha infine sostituito quello reticolare. Le sinapsi elettriche sono relativamente rare e il loro ruolo in sistema nervoso centrale organismi superiori non è ancora chiaro. Ferspan e Potter li scoprirono nel nervo addominale del granchio e successivamente furono trovati in numerosi organismi, molluschi, artropodi e mammiferi. In contrasto sinapsi chimica, Dove passaggio di un impulso un po’ ritardato a causa del rilascio e della diffusione del neurotrasmettitore, segnale attraverso la sinapsi elettrica viene trasmessa rapidamente. L'importanza fisiologica di tali sinapsi può quindi essere correlata alla necessità di un rapido accoppiamento di cellule specifiche. Degno di attenzione è anche particolarmente utile linea cellulare- linea cellulare RS 12, clonata dal feocromocitoma - un tumore del tessuto cromaffine della ghiandola surrenale. Le celle PC 12 sono simili cellule cromaffini dalla loro capacità di sintetizzare, immagazzinare e rilasciare catecolamine. Come no neuronale cellule, si moltiplicano, ma sotto l'influenza di N0 smettono di dividersi, partecipano ai processi neuritici e diventano molto simili a neuroni simpatici. Acquisiscono eccitabilità elettrica, rispondono all'acetilcolina e persino si formano funzionali sinapsi colinergiche. Le celle PC 12 vengono utilizzate come sistemi modello per studiare differenziazione neuronale, azioni ormonali E fattori trofici, funzioni e metabolismo ormonale recettore (vedi p. 325). La base di ogni NS truccarsi relativamente semplici, nella maggior parte dei casi, elementi dello stesso tipo (celle). Nel seguito, per neurone si intenderà neurone artificiale, cioè la cellula NS (Fig. 19.1). Ogni neurone è caratterizzato da sé stato attuale per analogia con cellule nervose del cervello, che può essere eccitato o inibito. Ha un gruppo di sinapsi - connessioni di input unidirezionali collegate a uscite di altri neuroni e ha anche un'uscita assonale connessione di questo neurone, da cui il segnale (eccitazione o inibizione) arriva alle sinapsi dei neuroni successivi. Ogni sinapsi caratterizzato dalla grandezza connessione sinaptica o il suo peso e quale significato fisico equivalente alla conduttività elettrica. I segnali condotti dai neuroni vengono trasmessi da una cellula all'altra in modo speciale luoghi di contatto, chiamate sinapsi (Fig. 18-3). Di solito questa trasmissione viene effettuata, stranamente a prima vista, indirettamente. Le cellule sono elettricamente isolate l'una dall'altra, la cellula presinaptica è separata dallo spazio postsinaptico fessura sinaptica. Cambiamento elettrico il potenziale nella cellula presinaptica porta a rilascio di sostanza, chiamato neurotrasmettitore (o neurotrasmettitore), che diffonde attraverso fessura sinaptica E provoca il cambiamento stato elettrofisiologico della cellula postsinaptica. Ta-
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Riso. 18-3. Diagramma di un tipico sinapsi. Segnale elettrico in arrivo V terminale dell'assone cellule A, porta al rilascio in fessura sinaptica mediatore chimico (ieromednatorX che causa cambiamento elettrico nella membrana deidritica della cellula B. La freccia larga indica la direzione trasmissione del segnale, l'assone di un singolo neurone, come quello mostrato in Fig. 18-2, a volte forma migliaia di connessioni sinaptiche in uscita con altre cellule. Al contrario, un neurone può ricevere segnali attraverso migliaia di connessioni sinaptiche di input situate sui suoi dendriti e sul suo corpo. |
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Maggior parte modo semplice trasmissione del segnale da neurone a neurone è elettrico diretto interazione attraverso contatti distanziati. Che sabbie elettriche tra i neuroni trovato in alcune zone sistema nervoso in molti animali, compresi i vertebrati. Principale vantaggio dell'elettrico sinapsi è che il segnale viene trasmesso senza ritardo. D'altra parte, queste sinapsi non sono adatte implementazione di alcuni funzioni e non può essere regolato con la stessa precisione sinapsi chimiche, attraverso il quale viene effettuata la maggioranza connessioni tra neuroni. Connessione elettrica Attraverso contatti distanziati era discusso nel capitolo Muscolo scheletrico fibre dei vertebrati, simile cellule nervose, capace di emozionarsi mediante corrente elettrica, E neuromuscolare collegato (Fig. 18-24) può servire buon modello sinapsi chimica affatto. Nella fig. 18-25 confronti struttura fine questa sinapsi con una tipica sinapsi tra due neuroni cervello. Il nervo motore e il muscolo da esso innervato possono essere separati dal tessuto circostante e mantenuti al suo interno stato di funzionamento V ambiente di un certo composizione. Eccitando il nervo tramite elettrodi esterni, è possibile registrare la risposta di un singolo impulso utilizzando un microelettrodo intracellulare. cellula muscolare(Fig. 18-26). Il microelettrodo è relativamente facile da inserire fibra scheletrica muscolo, poiché è una cellula molto grande (circa 100 micron di diametro). Due semplici osservazioni mostrano che per trasmissione sinaptica un afflusso di non Ca nel terminale dell'assone. Innanzitutto, se non c'è Ca nell'ambiente extracellulare, il mediatore non viene rilasciato e trasmissione del segnale non sta succedendo. In secondo luogo, se il Ca viene introdotto artificialmente nel citoplasma terminazione nervosa utilizzando una micropipetta, il rilascio del neurotrasmettitore avviene anche senza stimolazione elettrica dell'assone, la bocca è difficile da implementare giunzione neuromuscolare per colpa di piccole dimensioni terminazione dell'assone pertanto, tale esperimento è stato effettuato sulla sinapsi tra neuroni del calamaro gigante.) Queste osservazioni hanno permesso di ricostruire la placenta importanza eventi che si svolgono in terminazione dell'assone, che è descritto sotto.
Potenziale postsinaptico(PSP) è un cambiamento temporaneo nel potenziale della membrana postsinaptica in risposta a un segnale proveniente da un neurone presinaptico. Ci sono:
potenziale postsinaptico eccitatorio (EPSP), che fornisce la depolarizzazione della membrana postsinaptica, e
potenziale postsinaptico inibitorio (IPSP), che fornisce l'iperpolarizzazione della membrana postsinaptica.
L'EPSP avvicina il potenziale cellulare al valore di soglia e facilita la comparsa di un potenziale d'azione, mentre l'IPSP, al contrario, ostacola la comparsa di un potenziale d'azione. Convenzionalmente, la probabilità di innescare un potenziale d'azione può essere descritta come potenziale di riposo + la somma di tutti i potenziali postsinaptici eccitatori - la somma di tutti i potenziali postsinaptici inibitori > soglia per innescare un potenziale d'azione.
I singoli PSP sono generalmente di piccola ampiezza e non causano potenziali d'azione nella cellula postsinaptica; tuttavia, a differenza dei potenziali d'azione, sono graduali e possono essere sommati. Esistono due opzioni per la somma:
temporaneo - combinazione di segnali che arrivano tramite un canale (quando arriva un nuovo impulso prima che quello precedente svanisca)
spaziale - sovrapposizione di EPSP di sinapsi vicine
Cos'è una sinapsi? Una sinapsi è una struttura speciale che trasmette un segnale dalle fibre di una cellula nervosa a un'altra cellula o fibra da una cellula di contatto. Perché hai bisogno di 2 cellule nervose? In questo caso la sinapsi è presentata in 3 aree funzionali (frammento presinaptico, fessura sinaptica e frammento postsinaptico) delle cellule nervose e si trova nella zona in cui la cellula entra in contatto con i muscoli e le ghiandole del corpo umano.
Il sistema delle sinapsi neuronali viene effettuato in base alla loro localizzazione, tipo di attività e metodo di transito dei dati di segnale disponibili. Per quanto riguarda la localizzazione delle sinapsi si distinguono: neuroneuronale, neuromuscolare. Neuroneuronali in assosomatico, dendrosomatico, assodendritico, assoassonale.
In base al tipo di attività sulla percezione, le sinapsi sono solitamente suddivise in: eccitatorie e non meno importanti inibitorie. Per quanto riguarda la modalità di transito del segnale informativo si classificano in:
- Tipo elettrico.
- Tipo chimico.
- Tipologia mista.
Eziologia del contatto neuronale dipende dal tipo di attracco, che può essere distante, di contatto e anche borderline. La connessione di una proprietà distante viene effettuata attraverso 2 neuroni situati in molte parti del corpo.
Pertanto, nei tessuti del cervello umano si generano neuroormoni e sostanze neuropeptidiche che influenzano i neuroni presenti nel corpo in un'altra sede. La connessione di contatto si riduce a giunzioni speciali di pellicole di membrana di neuroni tipici che compongono sinapsi chimiche, nonché componenti elettrici.
Il lavoro adiacente (di confine) dei neuroni viene svolto durante il periodo durante il quale i film di membrana dei neuroni sono bloccati solo dalla fessura sinaptica. Di norma, tale fusione si osserva se tra 2 pellicole di membrana speciali assenza di tessuto gliale. Questa contiguità è caratteristica delle fibre parallele del cervelletto, degli assoni di uno speciale nervo olfattivo e così via.
Si ritiene che il contatto adiacente provochi il lavoro dei neuroni vicini nella produzione di una funzione comune. Ciò è dovuto al fatto che i metaboliti, frutto dell'azione di un neurone umano, penetrando nella cavità situata tra le cellule, influenzano i neuroni attivi vicini. Inoltre, una connessione edge può spesso trasmettere dati elettrici da 1 neurone funzionante al 2° partecipante al processo.
Sinapsi elettriche e chimiche
Si considera l'azione della fusione film-membrana sinapsi elettriche. In condizioni in cui la fessura sinaptica richiesta è discontinua con interstizi di giunzioni monolitiche. Queste partizioni formano una struttura alternata di compartimenti sinaptici, mentre i compartimenti sono separati da frammenti di membrane approssimative, lo spazio tra i quali nelle sinapsi del tipo usuale è 0,15 - 0,20 nm nei rappresentanti dei mammiferi. All'incrocio dei film di membrana ci sono percorsi attraverso i quali viene scambiata parte del frutto.
Oltre ai singoli tipi di sinapsi, esistono le necessarie sinapsi elettriche tipiche sotto forma di un'unica fessura sinaptica, il cui perimetro totale si estende fino a 1000 μm. Pertanto, viene rappresentato un fenomeno sinaptico simile nei neuroni gangliari ciliari.
Le sinapsi elettriche sono in grado di condurre unilateralmente un'eccitazione di alta qualità. Questo fatto si nota quando si fissa la riserva elettrica della componente sinaptica. Ad esempio, nel momento in cui vengono toccati i tubuli afferenti, la pellicola-membrana sinaptica viene depolarizzata, quando quando vengono toccate le particelle efferenti delle fibre, diventa iperpolarizzata. Si ritiene che le sinapsi di neuroni attivi con responsabilità comuni possano svolgere l'eccitazione richiesta (tra 2 aree trasmittenti) in entrambe le direzioni.
Al contrario, le sinapsi dei neuroni presenti con un diverso elenco di azioni (motorie e sensoriali) compiere l’atto di eccitazione unilateralmente. Il lavoro principale dei componenti sinaptici è determinato dalla produzione di reazioni immediate del corpo. La sinapsi elettrica è soggetta ad una quantità insignificante di fatica e presenta una percentuale significativa di resistenza ai fattori interni-esterni.
Le sinapsi chimiche hanno l'aspetto di un segmento presinaptico, una fessura sinaptica funzionale con un frammento della componente postsinaptica. Il frammento presinaptico si forma con un aumento delle dimensioni dell'assone all'interno del proprio tubulo o verso la sua terminazione. Questo frammento contiene sacche speciali granulari e agranulari contenenti un mediatore.
L'aumento presinaptico osserva la localizzazione dei mitocondri attivi, che generano particelle della sostanza glicogeno, nonché necessaria produzione di mediatori e altro. In condizioni di frequente contatto con il campo presinaptico, la riserva di trasmettitore nelle sacche esistenti viene persa.
Si ritiene che le piccole vescicole granulari contengano una sostanza come la norepinefrina e quelle grandi contengano catecolamine. Inoltre, l'acetilconina si trova nelle cavità agranulari (vescicole). Inoltre, come mediatori dell'aumentata eccitazione sono considerate sostanze formate in base al tipo di acido aspartico prodotto o all'altrettanto importante acido glutammina.
I contatti delle sinapsi attive sono spesso localizzati tra:
- Dendrite e assone.
- Soma e assone.
- Dendriti.
- Assoni.
- soma cellulare e dendriti.
L'influenza del mediatore prodotto rispetto alla presenza del film della membrana postsinaptica avviene a causa dell'eccessiva penetrazione delle sue particelle di sodio. La generazione di potenti effusioni di particelle di sodio dalla fessura sinaptica funzionante attraverso il film della membrana postsinaptica forma la sua depolarizzazione, formando l'eccitazione della riserva postsinaptica. Il transito della direzione chimica dei dati sinaptici è caratterizzato da una sospensione sinaptica dell'eccitazione per un tempo di 0,5 ms con sviluppo di una riserva postsinaptica, come reazione al flusso presinaptico.
Questa possibilità si manifesta al momento dell'eccitazione nella depolarizzazione della pellicola-membrana postsinaptica, e al momento della sospensione nella sua iperpolarizzazione. Quali sono le cause sospese riserva postsinaptica. Di norma, durante una forte eccitazione aumenta il livello di permeabilità del film della membrana postsinaptica.
La proprietà eccitatoria richiesta è fissata all'interno dei neuroni se nelle sinapsi tipiche lavorano noradrenalina, dopamina, acetilcolina, l'importante serotonina, sostanza P e acido glutammico.
Il potenziale frenante si forma durante l'influenza sulle sinapsi dell'acido gamma-aminobutirrico e della glicina.
Prestazioni mentali dei bambini
La capacità lavorativa di una persona determina direttamente la sua età, quando tutti i valori aumentano contemporaneamente allo sviluppo e alla crescita fisica dei bambini.
L'accuratezza e la velocità delle azioni mentali con l'età vengono eseguite in modo non uniforme, a seconda di altri fattori che fissano lo sviluppo e la crescita fisica del corpo. Studenti di qualsiasi età che hanno ci sono deviazioni sanitarie, caratterizzato da un basso livello di prestazione rispetto ai bambini forti circostanti.
Negli alunni sani di prima elementare con una ridotta prontezza del corpo per il processo di apprendimento costante, secondo alcuni indicatori, la capacità di agire è bassa, il che complica la lotta contro i problemi che sorgono durante il processo di apprendimento.
Il tasso di insorgenza della debolezza è determinato dallo stato iniziale del sistema nervoso sensoriale del bambino, dal ritmo di lavoro e dal volume del carico. Allo stesso tempo, i bambini tendono a lavorare troppo durante l'immobilità prolungata e quando le azioni eseguite non sono interessanti per il bambino. Dopo una pausa, le prestazioni diventano le stesse o migliorano rispetto a prima, ed è meglio rendere il resto non passivo, ma attivo, passando a un'attività diversa.
La prima parte del processo educativo per i bambini della scuola primaria ordinaria è accompagnata da ottimi risultati, ma alla fine della 3a lezione hanno c'è una diminuzione della concentrazione:
- Guardano fuori dalla finestra.
- Ascolta attentamente le parole dell'insegnante.
- Cambiare la posizione del loro corpo.
- Cominciano a parlare.
- Si alzano dal loro posto.
I valori della capacità lavorativa sono particolarmente elevati per gli studenti delle scuole superiori che studiano nel 2° turno. È particolarmente importante prestare attenzione al fatto che il tempo per prepararsi alle lezioni prima dell'inizio dell'attività educativa in classe è piuttosto breve e non garantisce il completo sollievo dai cambiamenti dannosi nel sistema nervoso centrale. attività mentale si esaurisce rapidamente nelle prime ore di lezione, il che si riflette chiaramente in un comportamento negativo.
Pertanto, si osservano cambiamenti qualitativi nelle prestazioni negli studenti del blocco junior nelle lezioni 1 - 3 e nei blocchi medio-senior nelle lezioni 4 - 5. A sua volta, la lezione 6 si svolge in condizioni di capacità di agire particolarmente ridotta. Allo stesso tempo, la durata delle lezioni per le classi 2-11 è di 45 minuti, il che indebolisce le condizioni dei bambini. Pertanto, si consiglia di cambiare periodicamente il tipo di lavoro e di fare una pausa attiva nel mezzo della lezione.
